Haplogrupp I (Y-DNA)

Haplogrupp I  är en human Y-kromosom haplogrupp kännetecknad av mutationerna L41/PF3787, M170/PF3715, M258, P19_1, P19_2, P19_3, P19_4, P19_5, P38, P212 och U179. Det antogs att haplogrupp I uppstod i Europa under eran av glaciärernas senaste framfart , för 25-20 tusen år sedan, från en hypotetisk makrogrupp IJ . Haplogrupp I kommer dock från en mutation av haplogrupp IJ som inträffade hos en man som levde ca. 42 900 år sedan. Den sista gemensamma förfadern till moderna bärare av haplogrupp levde jag för 27 500 år sedan (datum bestäms från klipp av YFull [ 1] ).

Dess bärare kan kallas direkta ättlingar till den europeiska paleolitikum ( Cro-Magnons ).

Det antas att jag var majoriteten av befolkningen i Europa under perioden före den indoeuropeiska invasionen (för ca 5 tusen år sedan). För närvarande är det fortfarande en av de vanligaste europeiska haplogrupperna, bärarna av dess olika överlevande grenar utgör tillsammans upp till 20 % av européerna (från 10 till 45 % i de flesta europeiska länder). En studie av Klio der Sarkissian om Italiens genetik visade att det finns en betydande lucka i fördelningen av haplogrupp I i ​​Centraleuropa i närvaro av två oberoende områden - Skandinaviska (I1) och Balkan (I2) [2] . Dessutom har bärare av gruppen registrerats i Mellanöstern, Kaukasus och Centralasien. Efter den europeiska koloniseringen av världen bor representanter för haplogrupp I också på andra kontinenter.

Ursprung

Enligt moderna idéer bosatte moderna människor sig i Europa inom tidsintervallet mellan 45 och 30 tusen år sedan, det vill säga under den senaste mellanistidperioden, då tillfällig uppvärmning utökade stäppzonen, där den främre östliga Homo sapiens sapiens jagade , till Anatolien [3] .

Cro-Magnons bosättning i Europa sammanföll med början av en annan köldknäck (" sista glaciala maximum "), som visade sig vara en av de starkaste under de senaste hundra tusen åren. Naturförhållandena har försämrats avsevärt, glaciärer har ökat, beboeliga områden har krympt runt om i världen, mänskliga populationer har minskat och har i stort sett begränsats till så kallade isparadis . Bland dem i Europa finns den gravettska kulturen . Således reducerades den genetiska mångfalden vid den tiden återigen, och förmodligen var den enda europeiska haplogruppen som kringgick den bildade " populationshalsen " och överlevde till denna dag en av grenarna av IJ- gruppen , som tog form 25-20 tusen år sedan, som fick namnet haplogrupp I. Naturligtvis kan det återigen inte uteslutas att det fanns några andra grenar som överlevde glaciationen i Europa, men försvann under de kommande årtusendena [4] .

Redan för 20-15 tusen år sedan, i grupp I , differentierade pre-I1- grenen , för cirka 17 tusen år sedan - I2- grenen , det vill säga redan innan istidens slut - möjligen i olika skyddsrum. Pre -I1- gruppen kunde ha dykt upp var som helst från Iberia till Svartahavsregionen, men överlevde en eller, med största sannolikhet, flera " populationshalsar " , så att all dagens genetiska mångfald inom I1 -gruppen är begränsad till de sista fem till sju tusen år och kommer från mesolitikum i nordvästra Europa. Grupp I2 har troligen sitt ursprung på Balkan (eller till och med i Anatolien, där de äldsta utlöparna av denna kladde upptäcktes 2011) och spred sig över södra, centrala och östra Europa.

När den snabba Allerod-uppvärmningen började för 14-12 tusen år sedan drar sig glaciärer tillbaka norrut, läget för klimatzoner ändras, människor från "glaciala skydd" bosätter sig i de territorier som har blivit tillgängliga och sprider haplogrupp I över dem . Denna era av kardinalförändringar i livsstil, anpassning till nya miljöförhållanden kallas epipaleolitikum , övergången till mesolitikum . Således antas det att skaparna av europeiska mesolitiska kulturer övervägande var bärare av haplogrupp I. Kulturerna förknippade med grupperna före I1 och I1 inkluderar Ertebölle , Kongemose , trattformade bägare , gropvarukulturer , med tillkomsten av bronsålderns indoeuropéer från stridsyxkulturen upplevde de en allvarlig nedgång i siffror och, som ett hypotetiskt " förgermanskt substrat ", blev grunden för det protogermanska etnos . Fördelningen av grupp I2 är associerad med en sekvens av kulturer från Balkanneolitikum , kulturer av Impresso , klockformade bägare , linjär-bandkeramik , Trypillia .

Man tror också att denna haplogrupp bars av skaparna av forntida europeiska megaliter (5000 - 1200 f.Kr.) , även om vid denna tidpunkt en betydande del av neolitiska nybyggare från Mellanöstern dök upp i Västeuropa, med haplogrupperna G2a och E1b1b . Tidigare, när man trodde att R1b- gruppen var av europeiskt ursprung, uppmärksammade forskare särskilt det faktum att området för distribution av megaliter i Västeuropa korrelerar med området för de moderna största distribution av R1b , men i ljuset av nyare forskning anses detta vara en slump, R1b  - en grupp som troligen kom med indoeuropéerna och bronsåldern , eller åtminstone med neolitikum , och de västeuropeiska megaliterna är del av en kulturell tradition som går tillbaka till den europeiska mesolitikum (även om den specifika vägen för R1b-migrering till Västeuropa fortfarande är en diskussionsfråga).

Y-kromosomal haplogrupp I identifierades i Paglicci 133-provet (34-31 tusen år sedan) från Pagliicci- grottan ( gravetter i Italien), Hohle Fels 49 prover från Hole Fels- grottan , Burkhardtshöhle (för ungefär 15 tusen år sedan). ) från Tyskland ( Madleine-kultur ), Rochedane-prov (ca. 13 tusen år sedan) från Frankrike ( Epipaleolithic ), Chudardes 1, Derry Au Bac-prov (7-8 tusen år sedan) från Frankrike ( Mesolithic ) [5] .

Undergrupper

Eftersom vetenskapen om mänsklig befolkningsgenetik fortfarande håller på att bildas, är det genealogiska trädet och nomenklaturen för haplogrupper föremål för periodiska revisioner och förtydliganden. I detta avseende bör särskild uppmärksamhet ägnas åt publiceringsåret och följaktligen beteckningarna på undergrupper som används i dem, vilka bör kontrolleras mot de markörmutationer som bestämmer dem. Detta gäller särskilt för haplogrupp I , eftersom dess undergrupper har reviderats särskilt ofta (i detta avseende kan den endast jämföras med en annan haplogrupp vanlig i Europa - R1b ).

I haplogrupp I urskiljs två äldsta undergrupper: I1 (dominerande i nordvästra Europa) och I2 (övervägande i södra och östra Europa).

Haplogrupp I1

Gren I1 ( huvudmutationerna M253 , M307 , P30 och P40 ) separeras från de andra av femton unika markörer, vilket indikerar dess isolering redan för 20-15 tusen år sedan, dock antingen fram till för cirka 5 tusen år sedan distribuerades den i en helt isolerad liten befolkning (vilket är osannolikt), eller vid ungefär samma tidpunkt, upplevde denna grupp en allvarlig "strupe", vilket troligen ledde till att alla dess undergrenar försvann, förutom en lokaliserad i norra Europa. Den sista gemensamma förfadern av alla för närvarande registrerade bärare av I1 levde för 10-7 tusen år sedan, förmodligen på den sydvästra kusten av sjön Ancylus eller på Doggerland .

Ibland, för att nämna I1 som en gammal haplogrupp (ålder 20-15 tusen år), används termen haplogrupp pre-I1 ( engelska  pre-I1 ). I det här fallet är haplogrupp I1 emot den som en gemenskap av alla dess levande ättlingar, som i det här fallet verkar vara den enda existerande grenen av pre-I1 (10-5 tusen år gammal). På grund av särdragen hos pre-I1- gruppen är det inte möjligt att bestämma ursprungsregionen, den kan bara grovt betecknas som Europa, medan ursprunget för den "nya" I1- gruppen ganska säkert kan associeras med nordväst. av Europa.

Grenen I1a1 (M227) är koncentrerad till östra Europa och Balkan och uppstod tydligen för mellan ett och fem tusen år sedan. Den har spelats in i Tyskland , Tjeckien , Polen , Estland , Ukraina , Schweiz , Slovenien , Bosnien , Makedonien , Kroatien och Libanon .

Haplogrupp I1 hittades i den mesolitiska invånaren på ön Stora-Karlsø (Len Gotland, Sverige) [6] , i en representant för kulturen av linjär-tejp keramik ( neolitiska Ungern), som levde ca. 7000 år sedan [7] [8] och i en representant för Sveriges bronsålder (Angmollan, 1493-1302 f.Kr.) [9] .

Haplogrupp I2

Haplogrupp I2 representerar, enligt moderna antaganden, de direkta ättlingarna till de paleolitiska folken i västra , centrala och sydöstra Europa: från norra Spanien till Karpaterna och från de brittiska öarna till Balkan . Det kunde ha uppstått för cirka 17 tusen år sedan i Central- eller Sydösteuropa eller till och med i Anatolien , eftersom representanter för rotparagruppen I2* hittills endast har registrerats i Turkiet , Armenien och Georgien .

De sex största grenarna inkluderar: I2a1a (M26), I2a1b (M423), I2a2a (M223), I2a2b (L38), I2b (L416) och I2c (L596).

Subclade I2a hittades i en representant för den azilianska kulturen från Bishon-grottan i Schweiz, som levde för 13 560-13 770 tusen år sedan [10] , i en representant för den neolitiska kulturen Lengyel , som levde för ungefär 4360-4490 år sedan, och i en representant för Körös-kulturen ( Starčevo-Krishskaya-kulturen ), som levde för cirka 5650-5780 år sedan [11] . Haplogrupper I2 och I2a hittades i representanter för Remedello eneolitiska kulturen [12] , haplogrupp I2a2a - hos en invånare i Atapuerca (Spanien), som levde på kopparåldern [13] , haplogrupp I2a1 - i en representant för Pit Ware-kulturen Ajvide 58 (2800-2000 f.Kr.) [ 14] , haplogrupp I2a1 - i "Mannen från Loshbur" (5998 f.Kr.) från den mesolitiska platsen Heffingen-Loshbur nära Heffingen (Luxemburg) [15] . Haplogrupp I2b2 hittades i skelettrester från Liechtensteingrottan ( bronsåldern , Tyskland), där även artefakter från urnfältskulturen hittades [16] . Haplogrupperna I2a1 och I2c2 är kända från utgrävningar i svenska Mutala (mesolitikum) [17] . Haplogrupperna I2a2a1 (La Mina, Spanien) [17] och I2a1 (dolmen La Pierre Fritte, Frankrike) [18] hittades bland representanter för den megalitiska kulturen . I2a2 (xI2a2a, I2a2b) eller I2a1b*-Y10705 >I2a1b2a-S2524>S2524* [19] (ISOGG 2018) bestämdes hos en svart och blåögd man från Cheddar [20] .

Subkladerna I2a2a1-CTS9183, I2a2a1a2a1a-S391, I2a2a1b2a2-S390, I2a2a1b2a2a2-ZS20 hittades bland 600-talets barbarer från den lombardiska kyrkogården i Solada (Szólád) [21] Hungary .

I2a1a ( M26 , L158, L159.1/S169.1) fram till 2005 betecknades I1b2, I1b1b 2006-2007 och I2a1 från 2008 till 2010. Finns huvudsakligen bland sardinerna (39% [22] ) och baskerna , och finns även på den iberiska halvön , i västra Frankrike , på Italiens västra kust och Maghreb- kustens Medelhavskusten . Den utgör upp till 40 % av alla Y-kromosomhaplogrupper på Sardinien. Åldern för I2a1a uppskattas till 8 tusen år.

I2a1b ( M423 , L178) betecknades som I1b fram till 2007, från 2008 till 2010 betecknades I2a2 . Det är typiskt för befolkningen på Balkan och Karpaterna, oftast ses bland dinariska slaver ( serber , kroater och bosniaker ) och även i Moldavien , Vitryssland och sydvästra Ukraina . Finns även med anmärkningsvärd frekvens i Albanien , norra Grekland, Bulgarien, Slovakien, östra Ukraina, Vitryssland och sydvästra Ryssland. Denna grupp är sällsynt men finns på de brittiska öarna. Den så kallade "Dinaric" (Dinaric) subclade I2a1b2a1a-CTS10228 utmärker sig för sitt överflöd. Dess moderna topp i Dinaric Highlands är en följd av de senaste demografiska händelserna under den stora migrationen av folk, den andra toppen i Polesie markerar platsen där tillväxten av denna subclade började. Vid analys av fossilt DNA på Balkan hittades inga grenar av haplogrupp I2, till vilken subkladen I2a1b2a1a-CTS10228 kunde stiga. De enda forntida fynden av denna subclade i Östeuropa är prover från den förmongoliska tiden - Sungir -6, VK542 (de påstådda kvarlevorna av Gleb Svyatoslavich , barnbarnet till Yaroslav den vise) och prov I18719 från Bezdanjača-grottan i Kroatien , som är arkeologiskt daterad till sen bronsålder (3200 år).n., Kroatien_MBA_LBA) [23] [24] .

Den moderna spridningen av I2a1a och I2a1b (Illyrien, Italien, Sardinien, Frankrikes och Spaniens Medelhavskust) sammanfaller med spridningen av den neolitiska kulturen av hjärtkeramik (5000 - 1500 f.Kr.), vars utseende är förknippat med ankomsten av bönder och pastoralister från Thessalien -regionen (haplogrupper E-V13 och G2a). Den följdes av Terramares bronsålderskultur (1500-1000 f.Kr.). Det antas att italo-keltiska bärare av den Y-kromosomala haplogruppen R1b korsade Alperna och bosatte sig i Italien omkring 1000 f.Kr. e. att förskjuta majoriteten av lokalbefolkningen med haplogrupperna I2a1, G2a och E-V13 (särskilt i den norra delen).

I2a2 ( S33 / M436 / P214, P216 / S30, P217 / S23, P218 / S32, L35 / S150, L37 / S153, L181) eller I2a1b i ISOGG 2019-2020 ( före 2005, och designad från 2005 till 2005 år I2b ). Förknippas med de pre-kelto-germanska befolkningarna i nordvästra Europa, såsom byggare av megaliter (5000 - 1200 f.Kr.). En mängd olika QFT-märken inom I2a2a kan indikera dess ålder på 13 tusen år.

I2a2 (I2a1b) finns i hela Västeuropa, men det är tydligt att den överlevde den indoeuropeiska invasionen bäst i norra Tyskland och spreds på nytt med de germanska migrationerna därifrån. För närvarande förekommer oftast I2a2 (I2a1b) i mellersta och norra Tyskland (10-20%), Benelux (10-15%) och norra Sverige. Även inspelad med frekvenser från 3 till 10 % i Danmark, östra England och norra Frankrike. Den är sällsynt i Norge, vilket stämmer överens med det faktum att migrationerna från norra Tyskland inte var riktade i denna riktning.'

Två huvudundergrupper har identifierats: I2a2a (I2a1b1-M223 i ISOGG 2019-2020) och I2a2b (I2a1b2a-L38 / S154 i ISOGG 2019-2020), var och en av dem inkluderar minst fyra ytterligare undergrupper, men hittills har de studerats väldigt få. I2a2a1-grenen (I2a1b1a1a-M284 i ISOGG 2019-2020) utspelar sig nästan uteslutande i Storbritannien, där den troligen uppstod för cirka 3 tusen år sedan.

I2b ( L416 , L417, L418) är en extremt sällsynt reliktgren, som hittills endast hittats i ett fåtal prover från Tyskland, Italien och Skottland.

I2c (I2a2- L596/L597 i ISOGG 2019-2020) har troligen sitt ursprung i Rhenregionen. Den har tre undergrupper (kluster) : A , B och C.

Cluster I2c-A är geografiskt begränsat till Tyskland, Schweiz, Storbritannien och Irland. Det antas att det spred sig med järnålderskelterna. I2c-C- klustret är distribuerat i samma område som I2c-A , men även i Frankrike, Italien och Norge. Det antas att det spred sig främst med kelterna och de tidiga tyskarna under bronsåldern. Fördelningen av I2c-A och I2c-C korrelerar med R1b-S116/P312 .

I2c-B- klustret registrerades med låg frekvens i Östeuropa och Transkaukasien, nämligen: i Polen, Litauen, Ryssland, Ukraina, Moldavien, Rumänien, Bulgarien, Turkiet, Georgien, Armenien, Azerbajdzjan, i nordvästra delen av södra Azerbajdzjan och på Kreta. Trolig ursprungsort är Balkan.

Anteckningar

1. ↑ I YTree . Datum för åtkomst: 24 februari 2017. Arkiverad från originalet 25 februari 2017. (obestämd)
2. ↑ Archaeogenetics of Europe: New Research Arkiverad 25 februari 2017 på Wayback Machine 17 december 2013
3. ↑ Under den eran var den europeiska kontinentens geografi märkbart annorlunda än den moderna. Vita , Östersjö- , Nord- och Azovhavet fanns inte, de brittiska öarna var kopplade till fastlandet Doggerland , hela norra delen av kontinenten från Komi till Berlinregionen och till Skottland var ockuperat av en glaciär, stora glaciärer låg också på Alperna och Pyrenéerna , liksom i andra bergsområden. Det fanns ingen Bosporen , Svarta havet var en endorheisk reservoar, som det nuvarande Kaspiska havet , dess nivå var mycket lägre och dess storlek var mindre. På grund av det faktum att nivån på världshavet också var mycket lägre var många kustterritorier torra land, till exempel nästan hälften av Adriatiska havet , många öar i Egeiska havet och Adriatiska havet var anslutna till fastlandet, som Sicilien . Medelhavskusten, Pyrenéerna , Apenninerna , Balkan var täckta med glesa skogar, men redan från det nuvarande Frankrikes , Sloveniens , Rumäniens territorium och norrut till själva glaciären sträckte sig tundra-steppen ut .
4. ↑ Intressant nog, i minst 5 årtusenden, samlevde moderna människor i Europa med neandertalare, som, även om de var fysiskt bättre anpassade till det kalla klimatet och hade upplevt perioder av glacial frammarsch mer än en gång, dog ut den här gången. Det verkar som att detta är direkt eller indirekt kopplat till Cro-Magnons utseende i Europa. Redan för 30 tusen år sedan försvann neandertalarna från större delen av sitt utbredningsområde, åldern för de senaste bekräftade neandertalarna i en grotta i Gibraltar uppskattas till 24 tusen år. Karaktären av förhållandet mellan de två underarterna av hominider, möjligheten av deras kulturella och genetiska ömsesidiga inflytande studeras aktivt och är föremål för vetenskapliga dispyter och nästan vetenskaplig spekulation. 2010 dök en studie upp som bevisade faktumet av åtminstone en hybridisering av Homo sapiens sapiens och Homo sapiens neanderthalensis i Mellanöstern för cirka 60 tusen år sedan, såväl som en annan hybridisering av en neoantrop med en representant för en annan Homo erectus- population i Asien för cirka 40 tusen år sedan. år sedan. Således finns möjligheten att hybridisera människor av en modern art med europeiska neandertalare, särskilt eftersom uppmärksamheten upprepade gånger har uppmärksammats på den fenotypiska närheten av neandertalare och européer , men för närvarande har faktumet av ett sådant utbyte av gener inte bevisats. I detta, hittills hypotetiska, fall kommer det att vara särskilt troligt att hitta bärare av spår av neandertalarftlighet bland representanterna för haplogrupp I.
5. ↑ Qiaomei Fu et al. Ice Age Europes genetiska historia, 2016.
6. ↑ Torsten Gunther et al. Populationsgenomics of Mesolithic Scandinavia: Undersökning av tidiga postglaciala migrationsvägar och anpassning på hög latitud Arkiverad 15 november 2020 på Wayback Machine , 2018
7. ↑ Szécsényi-Nagy et al. (2015), Att spåra det genetiska ursprunget för Europas första bönder avslöjar insikter i deras sociala organisation, Proceedings of the Royal Society B, vol. 282, nr. 1805, 20150339. (Tidigare publicerad på nätet 2014 på annat håll innan tryck). Arkiverad 1 april 2016 på Wayback Machine
8. ↑ Szécsényi-Nagy (2015), Molekylärgenetisk undersökning av den neolitiska populationens historia i västra Karpaterna, doktorsavhandling Johannes Gutenberg-Universität i Mainz. Arkiverad 21 juli 2015 på Wayback Machine
9. ↑ Allentoft M. et al. (2015), Population genomics of Bronze Age Eurasia, Nature, 522, 167–172 (11 juni 2015).
10. ↑ Jones, ER et al. Övre paleolitiska genom avslöjar djupa rötter av moderna eurasier, 2015 . Hämtad 18 november 2015. Arkiverad från originalet 21 augusti 2016. (obestämd)
11. ↑ Genomflöde och stasis i en femtusenårig transek av europeisk förhistoria . Hämtad 1 maj 2015. Arkiverad från originalet 29 april 2015. (obestämd)
12. ↑ Morten E. Allentoft , Martin Sikora , Karl-Göran Sjögren , Simon Rasmussen , Morten Rasmussen , Jesper Stenderup , Peter B. Damgaard , Hannes Schroeder , Torbjörn Ahlström , Lasse Vinner , Anna-Sapfo Malaspinas , Ashot Margaryan , Tom Higham , David Chivall , Niels Lynnerup , Lise Harvig , Justyna Baron , Philippe Della Casa , Paweł Dąbrowski , Paul R. Duffy , Alexander V. Ebel , Andrey Epimakhov , Karin Frei , Mirosław Furmanek , Tomasz Gralak et al. "Befolkningsgenomik i bronsålderns Eurasien" . Hämtad 11 september 2015. Arkiverad från originalet 30 april 2016. (obestämd)
13. ↑ Forntida genom länkar tidiga bönder från Atapuerca i Spanien till moderna basker . Hämtad 11 september 2015. Arkiverad från originalet 20 oktober 2019. (obestämd)
14. ↑ Skoglund, P. et al. (2014), Genomisk mångfald och inblandning skiljer sig för stenålders skandinaviska foderuppfödare och bönder, Science
15. ^ "Forntida mänskliga genom föreslår tre förfäderspopulationer för dagens européer" . Hämtad 11 september 2015. Arkiverad från originalet 16 mars 2021. (obestämd)
16. ↑ Lichtenstein Cave Data Analysis Arkiverad 6 mars 2009 på Wayback Machine | Ken Nordtvedt: "Ydna-haplotyperna i Lichtenstein-grottan visar tre från det nya S23+(xM223) I2b* (ISOGG 2008)-trädet" Arkiverad 5 maj 2009 på Wayback Machine
17. ↑ 1 2 Haak, W. et al. (2015), Massiv migration från stäppen är en källa för indoeuropeiska språk i Europa
18. ↑ Lacan, M. et al. (2011), forntida DNA antyder den ledande roll som män spelar i den neolitiska spridningen
19. ↑ I-S2524 YTree . Hämtad 1 januari 2022. Arkiverad från originalet 1 januari 2022. (obestämd)
20. ↑ Selina Brace et al. Forntida genom indikerar befolkningsersättning i det tidiga neolitiska Storbritannien Arkiverad 17 april 2019 på Wayback Machine , 2019
21. ↑ Carlos Eduardo G. Amorim, Krishna R. Veeramah et al. Förstå 600-talets barbars sociala organisation och migration genom paleogenomik Arkiverad 7 november 2018 på Wayback Machine , 2018
22. ↑ Charleston WK Chiang et al. Genomisk historia av den sardiska befolkningen
23. ↑ I-CTS10228 YTree . Hämtad 27 december 2021. Arkiverad från originalet 27 december 2021. (obestämd)
24. ↑ Nick Patterson et al. Storskalig migration till Storbritannien under medel till sen bronsålder Arkiverad 1 januari 2022 vid Wayback Machine // Nature, 22 december 2021

Länkar

• ISOGG 2016 Y-DNA Haplogroup I
• Ryskspråkigt DNA-forum "Kinship"
• Ryskspråkigt DNA-forum "Molgen"
• Karta över y-kromosom haplogrupper