McClintock, Barbara

Barbara McClintock
engelsk  Barbara McClintock

i laboratoriet, 1947
Födelsedatum 16 juni 1902( 1902-06-16 )
Födelseort Hartford , Connecticut , USA
Dödsdatum 2 september 1992 (90 år)( 1992-09-02 )
En plats för döden Huntington , New York , USA
Land
Vetenskaplig sfär genetik
Arbetsplats Cornell University
University of Missouri
Cold Spring Harbor Laboratory
Alma mater Cornell University
vetenskaplig rådgivare Rollins Emerson [1]
Studenter Harriet Creighton [2]
Helen Kraus [3]
känd som upptäckare av transposoner
Utmärkelser och priser US National Medal of Science US National Medal of Science ( 1970 ) [4]
Louise Gross Horwitz-priset (1982) Nobelpriset i fysiologi eller medicin ( 1983 )
Nobelpriset - 1983
Autograf
 Mediafiler på Wikimedia Commons

Barbara McClintock ( född  Barbara McClintock ; 16 juni 1902 , Hartford , Connecticut  - 2 september 1992 , Huntington , New York ) är en amerikansk cytogenetisk vetenskapsman , vinnare av Nobelpriset i fysiologi eller medicin [5] . Under hela sin karriär har McClintock främst varit involverad i studiet av majscytogenetik .

Barbara McClintock utvecklade en metod för att visualisera majscellers kromosomer [ 6] och gjorde med hjälp av mikroskopisk analys många grundläggande upptäckter inom cytogenetik [7] , inklusive rekombination av ärftlig information som ett resultat av korsning (“korsning” och utbyte av kromosomregioner) under meios [8] . Hon gjorde den första genetiska kartan över majs, som beskrev de fysikaliska egenskaperna hos kromosomregioner [9] , visade rollen av telomerer och centromerer (kromosomregioner involverade i bevarandet av genetisk information) [10] , genomförde omfattande forskning om cytogenetik och etnobotani av Sydamerikanska majsarter [11] utvecklade teori som förklarar förtrycket och uttrycket av genetisk information under överföring från en generation till en annan på exemplet med majs [12] . År 1951 upptäckte McClintock transposoner [12] . Hennes arbete fick erkännande på 1960- och 1970 -talen , när mekanismen för genreglering som upptäcktes av McClintock på 1940 -talet studerades [13] . År 1983 tilldelades McClintock Nobelpriset i fysiologi eller medicin för sin upptäckt av mobila genetiska element.

Barndom och ungdom [14]

Barbara McClintock (vid födseln fick hon namnet Eleanor , men det ändrades vid fyra månaders ålder, eftersom föräldrarna ansåg att namnet Barbara var mer passande för barnets karaktär) [15] föddes i Hartford ( Connecticut , USA ) i familjen till en läkare Thomas Henry McClintock (kanske en ättling till invandrare från klanen McClintock som kom till Philadelphia på 1840-60 - talet ) [16] och Sarah Handy McClintock. Utöver henne hade familjen ytterligare två äldre systrar och en bror, som föddes två år efter henne. Barbara från en ung ålder föredrog ensamhet, hon hade en självständig karaktär. Långt senare, 1983 , skrev hon:

<...> Jag njöt verkligen av att jag inte behövde försvara mina åsikter. Jag kunde bara jobba med stor glädje. Jag har aldrig känt behov eller lust att försvara min åsikt. Om det visade sig att jag hade fel glömde jag helt enkelt bort att jag en gång hade en sådan synpunkt. Det spelade ingen roll. [17]

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] <...> Jag njöt verkligen av att inte behöva försvara mina tolkningar. Jag kunde bara jobba med största nöje. Jag kände aldrig behovet eller lusten att försvara mina åsikter. Om jag visade sig ha fel glömde jag bara bort att jag någonsin haft en sådan uppfattning. Det spelade ingen roll. [17]

Barbara hade ett varmt förhållande till sin far, [18] och med sin mamma - svårt på grund av problem med psyket hos den senare. [19]

Från ungefär tre års ålder tills hon gick i skolan bodde McClintock hos sin moster och farbror i Massachusetts för att lindra sina föräldrars ekonomiska situation medan hennes far utvecklade en medicinsk praxis. Vid den här åldern blev Barbara kär i naturen för livet. År 1908 flyttade McClintocks till Brooklyn -förorten Flatbush , där Barbaras far anställdes av Standard Oil Company . Barbara återvände till att bo med sin familj och gick in på Erasmus Hall High School i Brooklyn och tog examen 1918 . [20] Hon studerade naturvetenskap i skolan och tänkte gå på Cornell University för att fortsätta sina studier där. Men hennes mamma motsatte sig idén om att hennes döttrar ska få högre utbildning, och trodde att det skulle minska deras chanser att gifta sig. Dessutom fortsatte familjen att ha ekonomiska svårigheter, dessutom var Thomas McClintock med i kriget som kirurg. Barbara fick arbeta en tid på en arbetsförmedling och gå till biblioteket för självstudier. Hennes far, som hade återvänt från Europa, insisterade på att få en högre utbildning för Barbara, och hon gick framgångsrikt in i Cornell 1919. [femton]

Undervisning och forskning vid Cornell University

McClintock började sina studier vid Cornell Agricultural College 1919. Under sina första år och andra år levde hon ett normalt universitetsliv, inklusive dejting och spela tenorbanjo i ett jazzband . McClintock valdes till förstaårspresident och bjöds in till kvinnoföreningen. Men när hon fick veta att kvinnoklubben inte accepterade judar , vägrade hon att gå med. [14] Hon studerade botanik på college och tog sin B.A. 1923 . Hennes intresse för genetik dök upp 1921, när hon deltog i de första kurserna i detta ämne. Kurserna undervisades av växtförädlaren och genetikern C. B. Hutchinson och liknade de som undervisades vid Harvard University . [21] [22]

Hutchinson var imponerad av McClintocks kärlek till att lära och ringde henne 1922 och bjöd in henne till en doktorandkurs i genetik. McClintock citerade senare Hutchinsons samtal som anledningen till att hon fortsatte att studera genetik:

Uppenbarligen förseglade detta telefonsamtal min framtid. Efter honom stannade jag i genetiken. [23]

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] Uppenbarligen kastade detta telefonsamtal tärningen för min framtid. Jag stannade kvar med genetiken därefter. [23]

Eftersom kvinnor vid den tiden inte kunde huvudämne i genetik vid Cornell University, tilldelades hennes magisterexamen (1925) och doktorsexamen (1927) formellt i botanik. [17] [24]

Under hennes grund- och doktorandpraktik som lärare i botanik hjälpte McClintock till att bilda Maize Cytogenetics Study Group . Denna grupp samlade genetiker och cytologer, inklusive Charles Burnham , Marcus Rhodes (som upptäckte cytoplasmatisk manlig sterilitet i majs och fick Thomas Hunt Morgan-medaljen för sina tjänster till utvecklingen av genetik), George Beadle (fick Nobelpriset 1958 för att ha upptäckt regleringen av metabolism på gennivå) och Harriet Creighton . [2] [25] Växtförädlingsstol Rollins Emerson stödde gruppens arbete, även om han inte var cytolog. [9] [26] McClintocks forskning fokuserade på att förbättra sättet att visualisera och karakterisera majscellers kromosomer. Hon utvecklade en metod för karminfärgning för att visualisera kromosomer och beskrev först morfologin hos tio kromosomer i majsceller [9] . Studiet av strukturen hos kromosomer gjorde det möjligt för McClintock att spåra det länkade arvet av en grupp egenskaper inom en enda kromosom. Marcus Rhodes noterade att McClintocks artikel om triploida uppsättningar av kromosomer i majsceller väckte intresset för cytogenetik och i slutändan ledde till tio av de sjutton betydande upptäckter som gjordes inom denna vetenskapsgren av forskare vid Cornell University mellan 1929 och 1935. [27]

År 1930 beskrev McClintock först korsutbytet av sektioner av homologa kromosomer under interaktion under meios (korsning). År 1931 bevisade McClintock, i samarbete med doktorand Harrieta Creighton, sambandet mellan meiotisk korsning och rekombination av egenskaper i arv [28] . Dessa studier visade den fysiska grunden för genetiska kopplingsexperiment och stödde hypotesen att rekombination kan inträffa under meios. Samma år publicerade McClintock den första genetiska kartan över majs, som visar en sekvens av tre gener på den nionde kromosomen. [29] Arbetet som utfördes gjorde det möjligt för McClintock och Creighton att undersöka den fysiska grunden för fenomenet korsning. [28] År 1938 och 1941 utförde McClintock cytogenetiska analyser av centromerer [30] och telomerer [10] , som beskrev deras struktur och funktion.

Tack vare hennes enastående forskning och kamratstöd har McClintock fått flera postdoktorala anslag från United States National Research Council .  Dessa medel gjorde det möjligt för henne att fortsätta forskningen i genetik vid Cornell University, University of Missouri och California Institute of Technology . [31]

Under somrarna 1931 och 1932 arbetade McClintock vid University of Missouri med genetikern Lewis Stadler , som introducerade henne för användningen av röntgenstrålar som en mutagen (bestrålning av ett prov med röntgenstrålar ökar frekvensen av mutationer). När hon arbetade med att få mutationer i majs upptäckte hon ringkromosomer , som bildades genom att koppla ihop kromosombrott orsakade av strålningsexponering. McClintock lade fram hypotesen att i ändarna av kromosomerna bör det finnas strukturella formationer som under normala förhållanden säkerställer kromosomens stabilitet. Hon visade att ringkromosomernas onormala beteende under mitos orsakar bladvariation hos majs [32] . Under samma år avslöjade hon närvaron av " nukleolära organisatörer " i den sjätte majskromosomen. Enligt moderna koncept innehåller denna region upprepningar av ribosomala RNA-gener och är ansvarig för bildandet av nukleolen , där transkription och mognad av ribosomala RNA äger rum .

McClintock fick ett stipendium från John Simon Guggenheim Memorial Foundation , vilket gjorde att hon fick studera sex månader i Tyskland 1933-1934 [33] . Hon planerade att arbeta vid University of Freiburg och Kaiser Wilhelm Institute i Berlin [34] med Kurt Stern , som upptäckte att korsa över i Drosophila bara några veckor efter McClintock och Creightons forskning. Under tiden hade Stern emigrerat till USA, så McClintock arbetade i Tyskland med Richard Goldschmidt . Barbara lämnade snart Europa, där politiska spänningar ökade, och återvände till Cornell University, där hon arbetade fram till 1936. I år erbjöd Lewis Stadler henne en tjänst som biträdande professor vid institutionen för botanik vid University of Missouri. [35] 

University of Missouri

Vid University of Missouri grävde McClintock i forskning om effekterna av röntgenstrålar på majskromosomer. Hon observerade avbrott och efterföljande fusioner av kromosomer i bestrålade celler. Hon observerade samma effekt i några andra växter: i cellerna i endospermen inträffade spontant kromosombrott. Hon fann att efter bestrålning kunde de resulterande kromosomavbrotten felaktigt ansluta, vilket ledde till sammansmältning av kromatider av olika kromosomer. I mitosens anafas bildade sådana sammankopplade kromosomer en kromatidbrygga, som slets sönder under centromerernas rörelse till cellens poler. Nybildade kromosombrott efter replikering missmatchade igen i interfas av nästa cellcykel , så den onda cirkeln upprepades, vilket orsakade massiva mutationer. [36] Cykeln av brott, fusion och bryggbildning, den så kallade "breakage-fusion-bridge" -cykeln , [36] var en nyckelupptäckt inom cytogenetik av flera skäl: för det första visades det att kromosomåterförening inte var slumpmässigt , och för det andra identifierades orsaken till omfattande mutationer. Av denna anledning förblir cykeln ett föremål för forskning inom området onkologi till denna dag. [37] [38] [39]

Trots sina prestationer vid University of Missouri var Barbara missnöjd med arbetsförhållandena. Hon fick inte delta i fakultetsmöten och dolde information om tillgängligheten av tjänster vid andra vetenskapliga institutioner [18] . 1940 skrev hon till Charles Burnham: ”Jag har bestämt mig för att jag måste söka ett annat jobb. Såvitt jag förstår finns det inget annat för mig att göra här. Jag är biträdande professor på $3 000 och jag tror att det är gränsen för mig." [34] [40] .

McClintock trodde att hon inte kunde göra en akademisk karriär vid University of Missouri, även om hon visste att hon skulle erbjudas en befordran våren 1942 [41] . I början av 1941 blev Barbara inbjuden av chefen för genetikavdelningen för ett sommarjobb i ett laboratorium i Cold Spring Harbor . Hon tog tjänstledigt från University of Missouri i hopp om att hitta en annan tjänst. Hon tackade också ja till en inbjudan till en professur vid Columbia University , där hennes tidigare kollega vid Cornell University Marcus Rhodes arbetade. Han bjöd in henne att delta i hans forskning vid Cold Spring Harbor, Long Island . I december 1941 erbjöds hon en tjänst som forskare av Milislav Demerets , den nyutnämnde tillförordnade direktören, och placerades i personalen på genetikavdelningen vid Carnegie Institution .

Cold Spring Harbor

Efter ett år i en tillfällig roll gick McClintock på heltid till Cold Spring Harbor Laboratory. Här fortsatte hon sprick-fusion-bro- cykeln och använde den som en ersättning för röntgenstrålar för genetisk kartläggning. År 1944, som ett erkännande av hennes bidrag till genetikfältet, valdes McClintock till en stipendiat vid National Academy of Sciences [42] , den tredje kvinnan som blev så hedrad. 1945 blev hon den första kvinnliga presidenten för United States Genetic Society . 1944 genomförde hon en cytogenetisk analys av Neurospora crassa på förslag av J. Beadle, som använde denna svamp för att bevisa teorin om "en gen - ett enzym" . Beadle bjöd in henne till Stanford University för att bedriva forskning [43] Där beskrev McClintock karyotypen av N. crassa , såväl som dess fullständiga livscykel . Därefter blev svampen N. crassa ett klassiskt genetiskt objekt [44] .

Öppna kontrollelement [45]

Sommaren 1944, vid Cold Spring Harbor Laboratory, började McClintock systematisk forskning om majsfrömosaicism och mekanismerna för dess varierande arv . I en av majslinjerna i meios observerade hon regelbundna avbrott och återföreningar av kromosomer i regionen av den korta armen av den 9:e kromosomen. I den distala änden av denna kromosom fanns en heterokromatinknut , inte långt från den mot centromeren, lokaliserades recessiva genmutationer. [1] McClintock identifierade två nya dominanta interagerande loci : Dissociator ( Eng.  Dissociator , Ds ) och Activator ( Eng.  Activator , Ac ). Hon fann att dissociatorn inte bara orsakar kromosombrott och orsakar instabila mutationer, men i närvaro av en aktivator påverkar den närliggande gener på olika sätt. I början av 1948 gjorde hon en intressant upptäckt - både dissociatorn och aktivatorn kan transponeras, det vill säga de kan ändra sin position på kromosomen. Effekten av transponering av Ac och Ds uttrycktes som en förändring i färgen på majskärnor i förhållande till accessioner från generationer från kontrollkorsningen. McClintock beskrev förhållandet mellan loci med hjälp av mikroskopisk analys. Hon drog slutsatsen att Ac kontrollerar Ds- transposition på kromosom 9, och Ds- transposition åtföljs av kromosombrott. Under sin rörelse upphör Ds att undertrycka färggenen i aleuronskiktet , det senare blir aktivt, vilket orsakar pigmentsyntes i celler. Eftersom Ds- transponering sker olika i olika celler, leder detta till mosaicism. Storleken på pigmenterade områden på korn beror på graden av kornutveckling vid tidpunkten för dissociation.

1948-1950 utvecklade McClintock en teori enligt vilken transposerbara element påverkar gener genom att selektivt hämma och reglera deras aktivitet. Hon karakteriserade dissociatorn och aktivatorn som "kontrollerande enheter" och senare som "kontrollerande element" för att betona deras förmåga att påverka närliggande geners funktion. [46] Hon föreslog att genreglering kan förklara varför komplexa flercelliga organismer producerar olika celler och vävnader, trots att alla celler har ett identiskt genom. McClintocks upptäckt ifrågasatte uppfattningen om genomet som en statisk uppsättning regler som överförs från generation till generation. [47] År 1950 publicerade hon sitt arbete om aktivatorer och dissociatorer. [12]

McClintocks verk om studiet av kontrollelement och genreglering, på grund av deras komplexitet, förstods och accepterades inte omedelbart av samtida. Vetenskaplig forskning uppfattades, med hennes ord, som "mystisk, till och med fientlig". [48] ​​Sommaren 1951 presenterade McClintock sin studie av genvariation vid det årliga symposiet i Cold Spring Harbor. Hennes arbete möttes av "stenig tystnad". [18] Trots detta fortsatte McClintock att bedriva forskning om kontrollelement. 1953 publicerade hon en artikel som presenterade sin statistik och på 1950-talet gav hon en föreläsningsturné vid flera universitet om sitt arbete. [49] Hon fortsatte sin forskning inom detta område och upptäckte ett nytt element Suppressor-mutator ( engelska  Suppressor-mutator , Spm ), karakteriserad som en transposon och med komplexa egenskaper, såväl som Ac/Ds -komplexet ("association-dissociation") ”-system). Baserat på forskarsamhällets inställning till hennes arbete och känslan av faran av alienation från den vetenskapliga mainstreamen , från 1953 slutade McClintock att publicera rapporter om forskning om kontrollelement. [47]

Studie av sydamerikanska majsarter

1957 fick McClintock anslag från National Science Foundation och Rockefeller Foundation för majsforskning i Sydamerika, där det finns en stor variation av majsarter. [50] Hon var intresserad av att studera majsens utveckling , och i Sydamerika skulle hon ha haft en bättre möjlighet att göra det. McClintock studerade de kromosomala, morfologiska och evolutionära egenskaperna hos olika typer av majs. 1962 ledde hon en grupp av fyra forskare som arbetade med forskning om sydamerikanska majsarter vid University of North Carolina i Raleigh . Två av dem, Almiro Blumenshine och Angel Kato , också stipendiater i Rockefeller Foundation, fortsatte forskningen i denna riktning på 1970 -talet . 1981 publicerade de tillsammans med McClintock en artikel om kromosomuppsättningen av majsarter, som anses vara ett landmärke i studiet av majs och har gett ett betydande bidrag till studiet av evolutionär botanik, etnobotanik och paleobotanik . [51]

Återupptäckt av kontroller

McClintock lämnade sin position vid Carnegie Institution 1967 och valdes till hedersstipendiat vid institutet. Denna titel gjorde det möjligt för henne, som emeritus , att fortsätta sitt samarbete med doktorander och personal vid Cold Spring Harbor Laboratory. Med hänvisning till ett löfte att inte publicera detaljerade rapporter om studier av kontrollerande element, skrev hon 1973 :

Under årens lopp har jag tyckt att det är svårt, för att inte säga omöjligt, att föra till en annan persons sinne vad hans antaganden innebär, när jag kom till dem av erfarenhet. Detta blev smärtsamt tydligt för mig på 1950-talet, när jag försökte övertyga genetiker om att gener kunde och borde kontrolleras. Det är lika svårt nu att känna igen mångas fördomar om karaktären hos de kontrollerande elementen i majs och hur de fungerar. Vi får vänta tills den allmänna idén ändras. [52]

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] Under årens lopp har jag funnit att det är svårt för att inte säga omöjligt att göra en annan person medveten om arten av hans tysta antaganden när jag genom några speciella erfarenheter har blivit medveten om dem. Detta blev smärtsamt uppenbart för mig i mina försök under 1950-talet att övertyga genetiker om att geners verkan måste kontrolleras och kontrolleras. Det är nu lika smärtsamt att inse att antaganden som många människor är säkra på om naturen hos styrande element i majs och hur de fungerar. Man måste invänta rätt tidpunkt för konceptuell förändring. [52]

Betydelsen av McClintocks upptäckter avslöjades på 1960 -talet , när de franska genetikerna François Jacob och Jacques Monod beskrev genregleringen av lac - operonet . Efter publiceringen 1961 av artikeln "Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins" av Jacob och Monod i Journal of Molecular Biology [ 53] publicerade McClintock en artikel i The American Naturalist , där hon gjorde en jämförelse mellan genreglering för lac operon och majs. [54] 

McClintock blev allmänt erkänd för sin upptäckt av transponering i slutet av 1960-talet och början av 1970-talet efter att ha upptäckt processen i bakterier och jäst. Under denna period dök det upp nya metoder inom molekylärbiologin, som gjorde det möjligt att studera transposition på molekylär nivå. På 1970 - talet klonades Ac och Ds och visade sig vara typ 2-transposoner . Ac syntetiserar enzymet transposas , vilket är nödvändigt för förflyttning av kontrollelement. Ds har en mutation i transposasgenen som hindrar den från att röra sig utan en tredje parts transposaskälla. Sålunda kan Ds inte röra sig i frånvaro av Ac . Efterföljande studier har visat att transposoner normalt inte rör sig förrän cellen utsätts för strålning eller genomgår en brytnings-fusion-bro- cykel , så att aktivering av kontrollelement orsakar genetisk variation. McClintock förstod denna roll som transposoner långt före andra. Idag används Ac/Ds- komplexet för att inducera mutationer och undersöka olika geners funktioner. [55] [56]

Utmärkelser, erkännande och offentliga protester

1971 fick McClintock National Medal of Science av USA :s president Richard Nixon . [4] 1973 uppkallades en laboratoriebyggnad vid Cold Spring Harbor efter henne. [57] 1981 var hon den första mottagaren av MacArthur Foundation [58] Fellowship på $60 000 årligen i fem år, [59] Albert Lasker Award , [ 60] Wolf Prize in Medicine [61] och Thomas Hunt Morgan Medalj (delad med Marcus Rhodes). [62] År 1982 fick McClintock ett pris från Columbia University "för sin forskning om förändringar i genetisk information och kontroll av dess uttryck." [63]

Kronan på verket i Barbara McClintocks karriär var Nobelpriset i fysiologi eller medicin , som tilldelades henne den 10 oktober 1983 med formuleringen "För upptäckten av mobila genetiska element" [5] för en upptäckt som hon gjorde för mer än trettio år sedan . Det är anmärkningsvärt att hon fick veta om att ta emot priset från ett radioprogram. [59] McClintock blev den tredje kvinnan att vinna ett enda Nobelpris [59] [64] och den första kvinnliga singelvinnaren i kategorin fysiologi eller medicin. [17]

Totalt har McClintock tilldelats 14 hedersdoktorer och en LHD grad . 1986 valdes hon in i National Women's Hall of Fame ( engelska:  National Women's Hall of Fame ). [65] För att hedra henne godkändes en utmärkelse på $2 000, som tilldelas studenter som studerar i en av sex specialiteter: växtvetenskap , botanik , växtförädling , växtpatologi , agronomi och jordvetenskap . 66] Under de senaste åren har McClintock lett ett aktivt socialt liv, särskilt efter publiceringen 1983 av boken A feeling for the organism av E. F. Keller , som avslöjade McClintocks livshistoria för världen. . Hon var kvar i personalen på Cold Spring Harbor Laboratory och föreläste unga forskare om mobila genetiska element och den genetiska forskningens historia. 1987 publicerades en samling av 43 av hennes publikationer.  

Den 2 september 1992, vid 90 års ålder, dog Barbara McClintock på Huntington Hospital . Lisa Gentry, anställd vid Cold Spring Harbor-laboratoriet, sa att döden berodde på naturliga orsaker. [67] McClintock gifte sig aldrig och hade inga barn.

Den amerikanske vetenskapshistorikern Nathaniel Comfort tillägnade boken The Tangled Field: Barbara McClintock's search for the patterns of genetisk kontroll till en biografi om McClintock .  I boken ifrågasätter Comfort några av fakta som framställdes i en tidigare biografi publicerad av Evelyn Keller. Keller uppger särskilt att McClintock ignorerades som vetenskapsman under lång tid eftersom hon var kvinna, medan Comfort påpekar att McClintock respekterades som vetenskapsman redan under de första åren av sin karriär [50] . Även om Comfort ifrågasätter det faktum att McClintock diskriminerades som vetenskapsman, har det skrivits mycket om henne inom ramen för kvinnostudier , till exempel hänvisar nya biografiska verk om kvinnliga vetenskapsmän till hennes livserfarenhet . [68] [69] [70] McClintock har fungerat som en förebild för flickor i många böcker av amerikansk tonårslitteratur . [71] [72] [73] [74] 

Frimärken för Sverige (vänster) och USA (höger) föreställande Barbara McClintock.

Den 4 maj 2005 släppte US Postal Service serien "American Scientists" som en  uppsättning av fyra självhäftande frimärken på 37 cent . [75] Forskare representerade var John von Neumann , Josiah Gibbs , Richard Feynman och Barbara McClintock. McClintock är också med i en svensk serie från 1989 om åtta Nobelprisbelönta genetikers arbete . [76]

Laboratoriebyggnaden i Cold Spring Harbor bär fortfarande hennes namn. [77]

En technopark på området Adlershof ( ett administrativt distrikt i Berlin ) fick sitt namn efter McClintock . [78]

McClintock och revisionism i biologins historia

Det svåra ödet för McClintocks upptäckter och deras långsamma erkännande i genetikergemenskapen gav upphov till myten att McClintock förmodligen bekräftade Lysenkos position med upptäckten av transposoner , enligt vilken ärftligheten bestäms av hela cellen som helhet, och cellen kärnor, och ännu mer kromosomer, är inte en betydande "organärftlighet". [79] Sådana åsikter är felaktiga, eftersom, enligt för närvarande accepterade vetenskapliga idéer, McClintocks arbete är en bekräftelse på kromosomteorin om ärftlighet . [80]

Stora publikationer

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Golubovsky M.D. Genetikens århundrade: evolution av idéer och koncept. - Borey Art, 2000. - 262 sid. — ISBN 5-7187-0304-3 .
  2. ↑ 1 2 Kass LB American Society of Plant Biologists Harriet B. Creighton (1909-2004), om kvinnliga pionjärer i växtbiologi  //  American Society of Plant Biologists webbplats. - 2007. Arkiverad den 3 december 2003.
  3. ↑ Gerbi SA Helen Crouse (1914–2006): Imprinting and Chromosome Behavior  (eng.) (pdf). Genetics Society of America (2009). Hämtad 21 augusti 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.
  4. ↑ 1 2 Presidentens nationella medalj av vetenskap: Mottagaren  specificerar . Nationella vetenskapsfonden. Hämtad 20 oktober 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.
  5. ↑ 1 2 Nobelpriset i fysiologi eller medicin 1983 . Nobelstiftelsen. Hämtad 16 augusti 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.  
  6. ↑ Fedoroff N., Brown, NM Mendel i köket: En vetenskapsmans syn på genetiskt modifierade livsmedel. - Joseph Henry Press, 2001. - 384 sid. - ISBN 0-309-09205-1 .
  7. ↑ Fedoroff N., Botstein D. Det dynamiska genomet: Barbara McClintocks idéer under genetikens århundrade . - Cold Spring Harbor Laboratory Pr, 1992. - 422 sid. — ISBN 0-879-69422-X .
  8. ↑ Clancy S. Genetisk rekombination . Naturutbildning (2008). Hämtad 16 augusti 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.  
  9. ↑ 1 2 3 Kass LB, Bonneuil C. Kartlägga och se: Barbara McClintock and the linking of genetics and cytology in maize genetics, 1928-1935. — Klassisk genetisk forskning och dess arv: 1900-talets genetiks kartläggningskulturer. - Hans-Jörg Rheinberger och Jean-Paul Gaudilliere (red.), 2004. - S. 91-118.
  10. ↑ 1 2 O'Connor C. Telomerer av mänskliga kromosomer . Naturutbildning (2008). Hämtad 16 augusti 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.  
  11. ↑ The Barbara McClintock Papers : Searching for the Origins of Maize in South America, 1957-1981 . Profiler inom vetenskap. Hämtad 16 augusti 2009. Arkiverad från originalet 4 juni 2002.  
  12. ↑ 1 2 3 McClintock B. Ursprunget och beteendet för föränderliga loci i majs  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 1950. - Nej . 36 . - s. 344-355 .
  13. ↑ Hall BK, Hallgrímsson B., Strickberger MW Strickbergers evolution: integrationen av gener, organismer och populationer . - Jones & Bartlett Publishers, 2008. - 760 sid. - ISBN 0-763-70066-5 .
  14. ↑ 1 2 Barbara McClintock Biografi . Hämtad 9 juli 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.  
  15. ↑ 1 2 Gardner AL "Barbara McClintock, genetiker, 1902-1992" (engelska) (pdf)  (länk ej tillgänglig) . Matyas, M.L. & Haley-Oliphant, A.E. (1997). Hämtad 16 augusti 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.  
  16. ↑ McClintock vapensköld och namnhistoria  (eng.)  (länk ej tillgänglig) . Hämtad 9 juli 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.
  17. ↑ 1 2 3 4 Barbara McClintock Papers: Biografisk information . Hämtad 15 augusti 2009. Arkiverad från originalet 13 augusti 2009.
  18. ↑ 1 2 3 Evelyn F. Keller. En känsla för organismen . - New York: W. H. Freeman and Company, 1983. - ISBN 0-7167-1433-7 .
  19. ↑ Barbara McClintock . Hämtad 16 augusti 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.  
  20. ↑ David Boyer. Grannskapsrapport: Flatbush; Grads Hail Erasmus as It Enters a Fourth Century . New York Times . Datum för åtkomst: 5 juli 2009. Arkiverad från originalet den 19 augusti 2011.  
  21. ↑ Kass LB, Provine WB Genetics in the roaring 20s: The influence of Cornells professors and curriculum on Barbara McClintocks development as a cytogeneticist  // American  Journal of Botany  : Abstracts. - Botanical Society of America , 1997. - Vol. 84(6) , nr. 123 .
  22. ↑ Kass LB Barbara McClintock, *Botanist, cytolog, genetiker  // American Journal of Botany  :  Abstracts. - Botanical Society of America , 2000. - Vol. 87(6) , nr. 193 .
  23. ↑ 1 2 McClintock, Barbara. En kort biografisk anteckning: Barbara McClintock (1983) Nobelstiftelsens biografi Arkiverad 17 december 2001 på Wayback Machine .pdf Arkiverad 12 maj 2009 på Wayback Machine
  24. ↑ Kass LB American Society of Plant Biologists Rekord och minnen: En ny titt på Barbara McClintock, Nobelprisvinnande   genetik // Genetik . - 2003. - Nej . 164 . - P. 1251-1260 . Arkiverad från originalet den 3 december 2003.
  25. ↑ Kass LB Planet Science Bulletin Harriet Creighton: Stolt botaniker  //  Plant Science Bulletin. - 2005. - Vol. 4 , nr. 51 . - S. 118-125 . Arkiverad från originalet den 4 oktober 2013.
  26. ↑ Kass LB, Bonneuil C., Coe E. American Genetics Society Cornfests, cornfabs och samarbete: Ursprunget och början av Maize Genetics Cooperation News Letter   // Genetics . - 2005. - Nej . 169(4) . - P. 1787-1797 .
  27. ^ Rhoades, Marcus M. "Majsgenetikens gyllene ålder vid Cornell sett genom ögonen på MM Rhoades" (engelska) (pdf). National Library of Medicine. Hämtad 7 juli 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.  
  28. ↑ 1 2 Kass LB, Coe E. Bevis på fysiskt utbyte av gener på kromosomerna  //  Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 2005. - Nej . 102 (19) . - P. 6641-6656 . , hänvisar till den klassiska artikeln Creighton HB, McClintock B. A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 1931. - Nej . 17 . - s. 492-497 .
  29. ↑ McClintock B. Ordningen för generna C, Sh och Wx i Zea Mays med hänvisning till en cytologiskt känd punkt i kromosomen  //  Proceedings of the National Academy of Science : pdf. - 1931. - Nej . 17 . - s. 485-491 .
  30. ↑ Strauss Ph. R., Wilson SH Den eukaryota kärnan: Molecular biochemistry and macromolecular assemblies. - CRC Press, 1990. - 881 sid. — ISBN 0-936-92333-4 .
  31. ↑ Kass LB Records and recollections: En ny titt på Barbara McClintock, Nobelprisvinnande genetiker  //  Genetik: pdf. - 2003. - Nej . 164 . - P. 1251-1260 .
  32. ↑ McClintock B. Produktionen av homozygota deficienta vävnader med mutanta egenskaper med hjälp av det avvikande mitotiska beteendet hos ringformade kromosomer  //  Genetik: journal. - 1938. - Juli ( vol. 23 , nr 4 ). - s. 315-376 . — PMID 17246891 .
  33. ↑ John Simon Guggenheim Foundation | Barbara McClintock . Hämtad 6 maj 2017. Arkiverad från originalet 20 december 2016.
  34. ↑ 1 2 Barbara McClintock Papers: Breakage-Fusion-Bridge: University of Missouri,  1936-1941 . Profiler inom vetenskap. Hämtad 9 juli 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.
  35. ↑ Kass LB Missouri-kompromiss: ämbetstid eller frihet. Nya bevis klargör varför Barbara McClintock lämnade Academy   // Maize Genetics Cooperation Newsletter . - 2005. - Nej . 79 . - S. 52-71 . Arkiverad från originalet den 17 juli 2011.
  36. ↑ 1 2 McClintock B. Stabiliteten av trasiga ändar av kromosomer i Zea Mays   // Genetik . - 1941. - Nej . 26 . - s. 234-282 .
  37. ↑ Lo AWI, Sabatier L., Fouladi B., Pottier G., Ricoul M., Murnane JP DNA-amplifiering genom brott/fusion/brocykler initierad av spontan telomerförlust i en mänsklig cancercellinje  // Neoplasia . - 2002. - Vol. 6 , nr. 4 . - s. 531-538 .  
  38. ↑ DeVita VT, Lawrence TS, Rosenberg SA, Weinberg RA, DePinho RA DeVita, Hellman och Rosenbergs cancer: principer och praxis för onkologi. - 8. - Lippincott Williams & Wilkins, 2008. - 3200 sid. - P. 45. - ISBN 0-781-77207-9 .
  39. ↑ Vukovica B., Beheshtib B., Parkc P., Limb G., Bayanib J., M. Zielenskab, d, JA Squire. Korrelerar brott-fusion-bro-händelser med den övergripande kromosomala instabiliteten och in vitro karyotyputveckling i prostatacancer  //  Cytogenet Genome Res. - 2007. - Nej . 116 . - S. 1-11 .
  40. ↑ McClintock B. Brev från Barbara McClintock till Charles R. Burnham  (engelska) (.pdf). Hämtad 9 juli 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.
  41. ↑ Comfort NC Barbara McClintocks långa postdoc-år   // Science . - 1941. - Nej . 295 . - S. 440 .
  42. ↑ Barbara McClintock Arkiverad 26 mars 2019 på Wayback Machine 
  43. ↑ Perkins DD Neurospora Chromosomes (eng.) (pdf). Hämtad 20 augusti 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.  
  44. ↑ McClintock B. Neurospora: preliminära observationer av kromosomerna i Neurospora crassa  // American  Journal of Botany . - Botanical Society of America , 1945. - Nej . 32 . - s. 671-678 .
  45. ↑ The Barbara McClintock Papers: Controlling Elements : Cold Spring Harbor, 1942-1967 . Hämtad 18 augusti 2009. Arkiverad från originalet 4 juni 2002.  
  46. ↑ Archer A. Hur hoppande gener upptäcktes . Vetenskap och liv (1985). Hämtad 25 augusti 2009. Arkiverad från originalet 10 september 2011.
  47. ↑ 1 2 Comfort NC "The Real Point is Control": Mottagandet av Barbara McClintocks kontrollerande element  (engelska)  // Journal of the History of Biology: pdf. - 1999. - Nej . 32 . - S. 133-162 .  (inte tillgänglig länk)
  48. ↑ McClintock B. Inledning // Upptäckten och karaktäriseringen av transponerbara element: Barbaras samlade papper . - Garland Publishing, Inc, 1987. - ISBN 0-8240-1391-3 .
  49. ↑ McClintock B. Induktion av instabilitet vid utvalda platser i majs   // Genetik . - 1953. - Nej . 38 . - s. 579-599 .
  50. ↑ 1 2 Comfort NC The Tangled Field: Barbara McClintocks sökande efter mönstren för genetisk kontroll. - Cambridge, MA: Harvard University Press, 2001. - ISBN 0-674-00456-6 .
  51. ↑ McClintock B., Kato AT, Blumenschein A. Kromosomkonstitution av majsraser  //  Colegio de Postgraduados. — 1981.
  52. ↑ 1 2 McClintock B. Brev från Barbara McClintock till JRS Fincham (engelska) (pdf) (1973). Hämtad 9 juli 2009. Arkiverad från originalet 19 augusti 2011.  
  53. ↑ Jacob Fr., Monod J. Genetiska regleringsmekanismer i syntesen av proteiner (eng.) (pdf)  (länk ej tillgänglig) . Journal of Molecular Biology (1960). Hämtad 19 augusti 2009. Arkiverad från originalet 15 september 2006.  
  54. ↑ McClintock B. Några paralleller mellan genkontrollsystem i majs och i bakterier  //  American Naturalist. - 1961. - Nej . 95 . - s. 265-277 .
  55. ↑ Bai L., Singh M., Pitt L., Sweeney M., Brutnell Th. P. Generering av ny allelisk variation genom aktivatorinsertionell mutagenes i majs  // Genetik . - 2007. - Vol. 3 , nr. 175 . - s. 981-992 .  
  56. ↑ Long D., Martin M., Sundberg E., Swinburne J., Puangsomlee P., Coupland G. The maize transposable element system Ac/Ds as a mutagen in Arabidopsis: Identification of an albino mutation induced by Ds insertion . )  / / Proceedings of the National Academy of Sciences  : pdf. - National Academy of Sciences , 1993. - Vol. 90 . - P. 10370-10374 .  
  57. ↑ BARBARA McCLINTOCK:A Brief Biographical Sketch  (engelska)  (länk inte tillgänglig) . Cold Spring Harbor Laboratory Archives. Hämtad 10 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  58. ↑ MacArthur Fellows  (engelska)  (länk inte tillgänglig) . John D. och Catherine T. MacArthur Foundation. Hämtad 10 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  59. ↑ 1 2 3 Barbara McClintock: Världen har äntligen kommit ikapp hennes idéer. (engelska)  // Popular Mechanics: Journal. - 1984. - Nej . 2 . — S. 62A .
  60. ↑ The Lasker Foundation - 1981 Basic Medical Research Award (engelska) (otillgänglig länk) . Laskers stiftelse. Hämtad 15 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.   
  61. ↑ 1981 års Wolf Foundation-pris för medicin  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . Wolf Foundation. Hämtad 15 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  62. ↑ GSA - Genetics Society of America - Prismottagare (engelska) (länk inte tillgänglig) . Genetics Society of America. Hämtad 15 augusti 2009. Arkiverad från originalet 12 december 2004.   
  63. ↑ Tidigare mottagare av Louisa Gross Horwitz-priset  . Columbia University. Hämtad 15 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  64. ↑ Barbara McClintock föreläsning  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . University of British Columbia: Institutionen för zoologi (10 mars 2003). Hämtad 17 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  65. ↑ National Women's Hall of Fame—Women of the  Hall . National Women's Hall of Fame. Hämtad 21 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  66. ^ Ogrodnick J. Cornell doktorand Nicole Russo tar emot Barbara McClintock Award  . College of Agriculture and Life Sciences, Cornell University (11 juli 2007). Hämtad 21 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  67. ↑ Dr. Barbara McClintock, 90, genforskningspionjär,  dör . The New York Times. Hämtad 16 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  68. ↑ Ogilvie MB, Harvey JD The Bigraphical Dictionary of Women in Science: LZ: Volym 2 av The Bigraphical Dictionary of Women in Science. - Taylor & Francis, 2000. - Vol. 2. - 1499 sid. — ISBN 0-415-92040-X .
  69. ↑ McGrayne SB Nobelpriskvinnor i vetenskap: deras liv, kamp och betydelsefulla upptäckter. - 2. - Joseph Henry Press, 1998. - 451 sid. - ISBN 0-309-07270-0 .
  70. ↑ Ritchie JS, Ronald K. Tillgängliga medel: en antologi av kvinnors retorik(er). - Univ of Pittsburgh Press, 2001. - 521 sid. — ISBN 0-822-95753-1 .
  71. ↑ Fine EH Barbara McClintock, Nobelprisgenetiker. - Enslow Publishers, 1998. - 128 sid. - ISBN 0-894-90983-5 .
  72. ↑ Heiligman D. Barbara McClintock: ensam i sitt fält. - W. H. Freeman & Co (Sd), 1994. - 64 sid. - ISBN 0-716-76536-5 .
  73. ↑ Kittredge M. Barbara McClintock (Prestationskvinnor). - Chelsea House Publications, 1991. - 112 sid. — ISBN 1-555-46666-4 .
  74. ↑ Pasachoff N. E. Barbara McClintock: Genius av genetik . - Enslow Publishers, 2006. - 128 sid. — ISBN 0-766-02505-5 .
  75. ↑ USPS - 2005 års minnesmärkesprogram  (engelska)  (länk inte tillgängligt) . USPS. Hämtad 15 augusti 2009. Arkiverad från originalet 8 december 2004.
  76. ↑ Nobelfrimärkena 1989  . Nobel Web AB. Hämtad 21 augusti 2009. Arkiverad från originalet 8 juli 2006.
  77. ↑ Wilford JN kvinna i nyheterna;  En briljant ensamvarg förälskad i genetik . New York Times (11 oktober 1983). Hämtad 18 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  78. ↑ Dein Plan - Stadtplan Berlin  (tyska)  (otillgänglig länk) . Verlag Pharus Plan. Hämtad 15 augusti 2009. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
  79. ↑ Anokhin M. Akademiker Lysenko och stackars lamm Dolly . Litterär tidning. Hämtad 20 oktober 2020. Arkiverad från originalet 27 oktober 2020.
  80. ↑ Smirnov K. Lysenko i fårakläder . Novaya Gazeta (1 april 2009). Hämtad 20 oktober 2020. Arkiverad från originalet 12 oktober 2011.

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Tematiska platser
Ordböcker och uppslagsverk
Släktforskning och nekropol
 Vargpristagare i medicin
  • Matte
  • Konst
  • Kemi
  • Fysik
  • Medicinen
  • Lantbruk