Malpighian färgad

Malpighian färgad

Vit pil ( Salix alba ) - en grupp träd
på stranden av en reservoar, Rheinland-Pfalz , Tyskland
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:BlommandeKlass:Dicot [1]Ordning:Malpighian färgad
Internationellt vetenskapligt namn
Malpighiales Mart. , 1835
familjer
se text

Malpighiaceae [2] ( lat.  Malpighiáles ) är en ordning av tvåhjärtbladiga växter fördelade över hela världen. Den inkluderar över 16 000 arter , som är en av de största beställningarna av angiospermer [3] .

I de traditionella klassificeringssystemen för blommande växter på 1900-talet uppträdde inte ordning. Så, i systemet för Takhtadzhyan ( 1987 ) ingår olika familjer av malpighiaceae i 16 ordnar, som tillhör 9 överordnar och 4 underklasser [4] . I Cronquists ( 1981 ) system är familjer av denna ordning utspridda över 13 ordnar, av vilka några inte är rosider [5] .

För första gången identifierades denna grupp av familjer som en klad ( monofyletisk grupp) i en studie från 1993 [6] med molekylära fylogenetiska metoder (baserade på analys av nukleotidsekvenserna för rbcL -genen ) och har sedan 1998 varit betraktas som en ordning i klassificeringsscheman för angiospermer som föreslagits av APG-gruppen [5] . Så i APG II-systemet förenade ordern 37 familjer och inkluderades i Eurosides-gruppen I [7] .

I APG IV-systemet förenar ordern 36 familjer och ingår i den så kallade "clade COM" ( Celastrales , Oxalidales , Malpighiales ). Den senares position i systemet är inte helt bestämd: enligt data baserade på analysen av plastidgener bör "clade COM" inkluderas i den bredare kladden "fabids" (tidigare Eurosides I ), och enligt resultat av analysen av nukleärt och mitokondriellt DNA  - i clade "malvids" (tidigare Eurosides II ) [8] .

Ordningens systematik är fortfarande inte helt klar och kräver ytterligare studier. Även om ordningen som helhet är svår att karakterisera, tillåter nyare studier av DNA-sekvenser (plastider och kärnor ) oss att med tillförsikt tala om förhållandet mellan växterna som ingår i den [9] [10] .

Allmän beskrivning

De flesta Malpighian familjer finns i tropiska regnskogar , där de är en viktig del av undervegetationen . De växer också på savanner (liksom i öknar  - saftiga arter, som är många bland Euphorbia och Phyllantaceae [11] ). I den tempererade klimatzonen är ett relativt litet antal familjer representerade ( viol , pil , lin , euphorbia och några andra) [12] .

Ordens största familjer sett till antalet arter som ingår i dem är euphorbiaceae ( Euphorbiaceae ; cirka 5735 arter), phyllanthaceae ( Phyllanthaceae ; cirka 1745 arter), malpighiaceae ( Malpighiaceae ; cirka 1250 arter än), violer ( Violaceae ; 800 arter), pilar ( Salicaceae ; cirka 770 arter), passionsblommor ( Passifloraceae ; cirka 705 arter), Clusiaceae ( Clusiaceae ; cirka 595 arter), johannesört ( Hypericaceae ; cirka 595 arter) [9] . Ordningen isolerades från andra rosider, enligt tillgängliga uppskattningar, i slutet av den nedre kritatiden (i Aptian eller Albian ), och dess divergens inträffade nästan omedelbart [12] .

De växter som ingår i beställningen är extremt olika i utseende, morfologi och livsstil [3] . Det räcker med att notera örtartade (mestadels) violer och poppel  - höga (upp till 60 m och över [13] ) träd [14] , passionsfruktlian ( Passiflora edulis ) och mangroveväxter från familjen rhizophoraceae ( Rhizophoraceae ) [15 ] 16] , dekorativ inomhusväxt julstjärna ( Euphorbia pulcherrima ) och kulturlin som odlats sedan urminnes tider ( Linum usitatissimum ) [17] , vattenlevande gräs från familjen understammar ( Podostemaceae ; växer under vattnets yta och liknar utåt mer lavalger ) . eller levermossar ) och klorofyllfria växter - parasiter från familjen Rafflesiaceae ( Rafflesiaceae ), utan löv och stjälkar [18] .

I de flesta familjer har bladen stipuler ( ibland är de frånvarande eller rudimentära - till exempel hos Balanopaceae [19] ). Blommor av malpighiska blommor - vanligtvis 4-5-ledade med fria kronblad ; allmänt actinomorphic , ibland zygomorphic (särskilt i violer och trigoniums ). I ett antal familjer är blommorna kronbladslösa. Androecium innehåller vanligtvis från 4 till 5 ståndare (i allmänhet varierar deras antal mycket), ofta samlade i 2 eller fler cirklar. I vissa familjer (rhizophoric, dihapetal , euphronium , chrysobalan , goopia , passionflower) finns hypanthium . I gynoecium är bärarna vanligtvis sammansmälta, äggstocken är övervägande övre (nedre hos Rafflesian och vissa Rhizophoraceae, halvsämre hos vissa pilar, och från övre till nedre i Dichapetalaceae) [11] .

Ordningens sammansättning enligt APG II-systemet

Enligt APG II-systemet ingår 37 familjer i Malpighiaceae-ordningen [7] :

  1. § Achariaceae Harms (1897) , nom. nackdelar.  — Achariaceae
  2. Balanopaceae Benth. & Hook.f. (1880) , nom. nackdelar.  — Balanop
  3. * Bonnetiaceae ( Bartl. ) L. Beauvis. ex Nakai (1948)  - Motorhuv
  4. Caryocaraceae Voigt (1845) , nom. nackdelar. — Karyokar
  5. § Chrysobalanaceae R.Br. (1818) , nom. nackdelar. — Chrysobalan
  6. [+ Dichapetalaceae Baill. (1886) , nom. cons.] — Dihapetal
  7. [+ Euphroniaceae Marc.-Berti (1989) ]
  8. [+ Trigoniaceae Endl. (1841) , nom. cons.] — Trigonisk
  9. § Clusiaceae Lindl. (1836) , nom. nackdelar. — Clusian
  10. * Ctenolophonaceae ( H. Winkl. ) Exell & Mendonça (1951)  - Ctenolophonaceae
  11. * Elatinaceae Dumort. (1829) , nom. nackdelar. — Povoynichkovye
  12. § Euphorbiaceae Juss. (1789) , nom. nackdelar. - Euphorbia eller Euphorbium
  13. Goupiaceae Miers ( 1862 )
  14. Humiriaceae A.Juss. (1829) , nom. nackdelar. — Gumiriaceae
  15. § Hypericaceae Juss. (1789) , nom. nackdelar. - Johannesört
  16. Irvingiaceae ( Engl. ) Exell & Mendonça (1951) , nom. nackdelar. — Irvingian
  17. * Ixonanthaceae Planch. ex Miq. (1858) , nom. nackdelar.
  18. Lacistemataceae Mart. (1826) , nom. nackdelar.
  19. § Linaceae DC. ex Perleb (1818) , nom. nackdelar. — Lin
  20. * Lophopyxidaceae ( Engl. ) H.Pfeiff. (1951)  - Lofopiksidovye
  21. Malpighiaceae Juss. (1789) , nom. nackdelar. – Malpighian
  22. § Ochnaceae DC. (1811) , nom. nackdelar. — Ohnovye
  23. [+ Medusagynaceae Engl. & Gilg (1924) , nom. cons.] — Medusaginaceae
  24. [+ Quiinaceae Choisy ex Engl. (1888) , nom. nackdelar] — Kine
  25. Pandaceae Engl. & Gilg (1912-13) , nom. nackdelar. — panda
  26. § Passifloraceae Juss. ex Roussel (1806) , nom. nackdelar. – Passionsblommor
  27. [+ Malesherbiaceae D. Don (1827) , nom. nackdelar] — malserbisk
  28. [+ Turneraceae Kunth ex DC. (1828) , nom. nackdelar] - Turner
  29. § Phyllanthaceae Martynov (1820)  - Phyllanthaceae
  30. § Picrodendraceae Small (1917) , nom. nackdelar. — Picrodendra
  31. * Podostemaceae Rich. ex C. Agardh (1822) , nom. nackdelar. - Substam
  32. Putranjivaceae Endl. (1841)
  33. § Rhizophoraceae Pers. (1807) , nom. nackdelar. — Rhizoforer
  34. [+ Erythroxylaceae Kunth (1822) , nom. nackdelar] - Erythroxylic
  35. § Salicaceae Mirb. (1815) , nom. nackdelar. – pil
  36. Violaceae Batsch (1802) , nom. nackdelar.  — violett
[+...] - familj som kan separeras från den föregående; * - familjens nya position i jämförelse med APG-systemet (1998); § — en familj vars sammansättning har förändrats jämfört med APG-systemet.

Familjen Rafflesiaceae Dumort ingår ofta i samma ordning . (1829) , nom. nackdelar.  - Rafflesian [20] , som i APG II-systemet inte har en bestämd systematisk position [7] .

Ordna fylogeni

De molekylära fylogenetiska studierna av fylogenetiska relationer mellan familjerna i ordningen Malpighiales som utfördes 1990–2000 ledde inte till konstruktionen av en tillfredsställande fylogeni av denna ordning: det var möjligt att mer eller mindre tillförlitligt identifiera från ett dussin till ett dussin separata grenar (som var och en innehöll en familj eller ett litet antal), men ordningen för deras förgrening förblev oklar [5] [21] . En studie från 2012 baserad på en analys av 91 gener (82 från plastider, 6 från mitokondrier och 3 från nukleärt DNA) ledde till mer definitiva resultat. De fylogenetiska sambanden som etablerats som ett resultat av denna studie mellan familjerna av Malpighiaceae kan representeras med hjälp av följande kladogram [9] :

Samtidigt identifierades 3 klader i ordningen (med en hög, men inte 100 % stödnivå), som omfattade 13, 11 respektive 18 av de 42 familjer som beaktades. Som en del av dessa klader urskiljdes i sin tur grupper av en mindre storlek (med en nivå av stöd från måttlig till hundra procent); de fick informella namn som anges i kladogrammet. I synnerhet "parietal clade", som inkluderade arter med parietal placentation , fick 100% stöd (för andra familjer av Malpighiaceae är axiell placentation typisk) [3] [9] . Denna grupp motsvarar ungefär föreningen av orden Violalales och Salicales i systemet av Takhtadzhyan ( 1987 ) [22] , såväl som underordningen Violineae i systemet av Shipunov ( 2003 ) [23] .

Arrangemanget av magnoliaceae-familjer när man tittar på kladogrammet från botten till toppen motsvarar den linjära ordningen för deras placering, antagen i APG IV-systemet . Det bör noteras att i detta system särskiljs 36 familjer i ordning, inte 42: familjerna Medusagynaceae och Quiinaceae ingår i Ochnaceae , Malesherbiaceae och Turneraceae  i Passifloraceae , och Samydaceae och Scyphostegiaceae  i Salicace .

Betydelse i mänskligt liv

Många viktiga kulturväxter tillhör ordningen Malpighiaceae . Den äldsta av dem anses vara kulturell lin , vars odling börjar går tillbaka till den neolitiska eran ; det är nu den viktigaste fiber- och oljeväxtgrödan som odlas på alla kontinenter . Oljeväxter inkluderar också några euphorbiaceae ( tung , ricinböna ) och hård lycania från chrysobalan familjen [24] [25] .

Hevea brazilian ( Hevea brasiliensis ) från familjen Euphorbia, där innehållet av gummi i mjölkjuicen når 40-50%, är den ledande källan till naturgummi . Den huvudsakliga källan till kommersiellt gummi  är Hanbury's Garcinia ( Garcinia hanburyi ) från Clusium-familjen [26] .

Den viktigaste beståndsdelen i kosten för befolkningen i många tropiska länder är kassava eller kassava ( Manihot esculenta ) [27] . De äter också (rå, eller i form av sylt , marmelad , kompott , sirap ) frukterna av representanter för ett antal familjer av ordningen [28] [29] :

Befolkningen i Andinska regionen har en lång tradition av att tugga kokablad (erythroxylaceae) på grund av deras toniska effekt [31] .

Representanter för släktena Lofira (Ohnaceae-familjen), Mezuya (den Calophyllic-familjen) och några släkten av Chrysobalanaceae fungerar som en källa till värdefullt trä . Sälgar och poppel ger billigt virke och används även i trädgårdsskötsel och för att skapa fältskydd, vägkanter och planteringar för erosionskontroll. Pilstång används framgångsrikt för tillverkning av flätverk : korgar , lådor , möbler , etc. [32]

Blommorna hos vissa malpighiaceae är mycket vackra, och därför används de (särskilt violer , passionsblommor , julstjärnor ) som prydnadsväxter  - i trädgårdar , parker , torg , kontor och bostäder [ 33] .

I kulturen

Odling och bearbetning av lin har upprepade gånger blivit föremål för konstverk . Målningarna "En bondkvinna som kammar lin (Anissia)" av A. G. Venetsianov (1822), "Linspinnaren" av J. Breton (1872), "Att rensa lin i Flandern" av E. Claus (1887), "Linspinnaren" Mill in Laren” är tillägnade dem M. Lieberman (1887), ”Bondekvinna som tröskar lin” av V. Van Gogh (1889), ”At her lane” av V. M. Maksimov (1892), ”Linkvarnare” av F. V. Sychkov ( 1905), "Strada lintröskning" av A. Žmuidzinavičius (1926), "Lin" av T. N. Yablonska (1977) och andra konstnärer [34] .

Den tahitiska gardeniablomman ( Gardenia taitiensis ) pryder frisyren hos kvinnan som avbildas i Paul Gauguins berömda målning " Woman with a Flower " (1891) [35] .

Den blommande grenen av Calophyllum är avbildad i den nedre högra delen av statens emblem för republiken Nauru [36] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Se avsnittet "APG-system" i artikeln "Dicots" för villkoren för att ange klassen av tvåhjärtbladiga som ett högre taxon för gruppen av växter som beskrivs i denna artikel .
  2. ↑ Zelentsov S. V., Zelentsov V. S., Moshnenko E. V., Ryabenko L. G.  Moderna idéer om fylogenesen och taxonomi för släktet Linum L. och vanlig lin ( Linum usitatissimum L.)  // Oljekulturer. Vetenskaplig och teknisk bulletin från All-Russian Scientific Research Institute of Oilseeds. - 2016. - Nr 1 (165) . - S. 106-121 .
  3. ↑ 1 2 3 Endress P. K., Davis C. C., Matthews  M. L. Framsteg i den blommiga strukturella karakteriseringen av de stora underkläderna av Malpighiales, en av de största orden av blommande växter  // Annals of Botany. - 2013. - Vol. 111, nr. 5. - P. 969-985. - doi : 10.1093/aob/mct056 . — PMID 23486341 .
  4. ↑ Takhtajyan, 1987 , sid. 42, 74, 90-97, 110-117, 137-138, 153-156, 176, 183-185, 191-192, 196.
  5. ↑ 1 2 3 Wurdack K. J., Davis C. C.  Malpighiales phylogenetics: Vinner mark på en av de mest motsträviga kladerna i livets angiospermträd  // American Journal of Botany. - 2009. - Vol. 96, nr. 8. - P. 1551-1570. - doi : 10.3732/ajb.0800207 . — PMID 21628300 .
  6. ↑ Chase M. W., Soltis D. E., Olmstead R. G., Morgan D., Les D. H., Mishler B. D., Duvall M. R., Price R. A., Hills H. G., Qiu Yin-Long, Kron K. A., Rettig J. H., Conti E., Palmer J. D.. Sytsma K. J., Michaels H. J., Kress W. J., Karol K. G., Clark W. D., Hedren M., Gaut B. S., Jansen R. K., Kim Ki-Joong, Wimpee C. F., Smith J. F., Furnier G. R., Strauss S. H., Xiang QiuketYun, M. Plunket G. Soltis P. S., Swensen S. M., Williams S. E., Gadek P. A., Quinn C. J., Eguiarte L. E., Golenberg E., Learn G. H., Graham S. W., Barrett S. C. H., Dayanandan S., Albert V. A.  Phylogenetics of the seed nucleotide: gen rbcL  // Annals of the Missouri Botanical Garden. - 1993. - Vol. 80. - P. 528-580.
  7. ↑ 1 2 3 Bremer B., Bremer K., Chase M. W., Reveal J. L., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  En uppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassificeringen för beställningar och familjer av blommande växter: APG II  // Botanical Journal of Linnésällskapet. - 2003. - Vol. 141, nr. 4. - s. 399-436. - doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x .
  8. ↑ 1 2 Byng J. W., Chase M. W., Christenhusz M. J. M., Fay M. F., Judd W. S., Mabberley D. J., Sennikov A. N., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  En uppdatering av Angiosperm Phylogeny Groups-familjen: PG-familjen för flödesordningsväxter. IV  // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2016. - Vol. 181, nr. 1. - P. 1-20. - doi : 10.1111/boj.12385 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Xi Zhenxiang, Ruhfel B. R., Schaefer H., Amorim A. M., Sugumaran M., Wurdack K. J., Endress P. K., Matthews M. L., Stevens P. F., Mathews S., Davis C. C.  Phylogenomics and a posteriorous data partitioning strålning Malpighiales  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Vol. 109, nr. 43. - P. 17519-17524. - doi : 10.1073/pnas.1205818109 . — PMID 23045684 .
  10. ↑ Kubitzki K. . Introduktion till Malpighiales // Blommande växter. Eudicots: Malpighiales / Ed. av K. Kubitzki. — New York: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 331 sid. - (Kärlväxternas familjer och släkten. Vol. 11). — ISBN 978-3-642-39416-4 .  - S. 1-8.
  11. ↑ 12 Byng , 2014 , sid. 212.
  12. ↑ 1 2 Davis C. C., Webb C. O., Wurdack K. J., Jaramillo C. A., Donoghue M. J.  Explosiv strålning från Malpighiales stödjer ett ursprung i mitten av krita från tropiska moderna regnskogar  // The American Naturalist. - 2005. - Vol. 165, nr. 3. - S. 36-65. - doi : 10.1086/428296 . — PMID 15729659 .
  13. ↑ Slavov G. T., Zhelev P. . Framträdande biologiska egenskaper, systematik och genetiska variationer av Populus // Genetics and Genomics of Populus / Ed. av S. Jansson, R. P. Bhalerao, A. T. Groover. - New York: Springer , 2010. - xv + 384 sid. - (Plant Genetics and Genomics: Crops and Models. Vol. 8). — ISBN 978-1-4419-1540-5 .  - S. 15-38.
  14. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 44, 81.
  15. ↑ Bugaev I. V. . Vetenskapliga och folkliga namn på växter och svampar. 2:a uppl . - Tomsk: TML-Press, 2010. - 688 s. - ISBN 5-91302-094-4 .  - S. 421-422, 449, 470.
  16. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 39, 231.
  17. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 140, 273-274.
  18. ↑ Byng, 2014 , sid. 218, 246.
  19. ↑ Takhtajyan, 1987 , sid. 74.
  20. ↑ Wikispecies inkluderar även familjen Rafflesia i ordningen Malpighiaceae.
  21. ↑ Korotkova N., Schneider J. V., Quandt D., Worberg A., Zizka G., Borsch T.  Phylogeny of the eudicot order Malpighiales: Analysis of a recalcitrant clade with sekvenser of the Pet D group II intron // Plant Systematics and Evolution . - 2009. - Vol. 282, nr. 3-4. - S. 201-228.
  22. ↑ Takhtajyan, 1987 , sid. 109-113, 116-117.
  23. ↑ Shipunov A. B.  System av blommande växter: syntes av traditionella och molekylärgenetiska tillvägagångssätt  // Journal of General Biology. - 2003. - T. 64, nr 6 . - S. 499-507 .
  24. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 138-139, 273-274.
  25. ↑ Macedo F. L., Candeia R. A., Sales L. L. M., Dantas M. B., Souza A. G., Conceição M. M.  Termisk karakterisering av olja och biodiesel från oiticica ( Licania rigida Benth)  // Journal of Thermal Analysis and Calorimetry. - 2011. - Vol. 106, nr. 2. - P. 531-534. - doi : 10.1007/s10973-011-1580-z .
  26. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 31, 139.
  27. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 139-140.
  28. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 31, 35, 39, 138, 142, 187-188, 283.
  29. ↑ Martin F. W., Campbell C. W., Ruberté R. M. . Perennial ätbara frukter av tropikerna: en inventering . - Washington: US Department of Agriculture, 1987. - 252 sid. - (Jordbrukshandbok nr 642).  - S. 23-24, 26-31, 35-36, 50-51, 137-138, 144.
  30. ↑ Passiflora edulis  Sims . // Webbplats Germplasm Resources Information Network (GRIN) : Project National Plant Germplasm System . Hämtad 29 juli 2018. Arkiverad från originalet 29 juli 2018.
  31. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 275.
  32. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 19, 32, 83-86.
  33. ↑ Plant life, vol. 5, del 2, 1981 , sid. 39, 44-45, 140.
  34. ↑ Tsatsenko L. V., Savichenko D. L. . Visuell analys i arkeogenetik på exemplet linkultur // Faktiska och nya riktningar i förädling och fröproduktion av jordbruksgrödor / Ed. ed. T.K. Lazarov. - Vladikavkaz: Gorsky State Agrarian University , 2017. - 276 s.  - S. 86-88.
  35. ↑ Danielsson B.  Gauguin's Tahitian Titlar  // The Burlington Magazine. - 1967. - Vol. 109, nr. 769.-P. 228-233.
  36. ↑ Nauru: Landssymboler . // Webbplats www.nauru.sk . Hämtad 29 juli 2018. Arkiverad från originalet 8 mars 2018.

Litteratur

Länkar

 Angiosperm Phylogeny Group (APG)