Plastider
Plastider (från annan grekisk πλαστός "formad") är semi-autonoma organeller av högre växter , alger och några fotosyntetiska protozoer . Plastider har från två till fyra membran, sitt eget genom och proteinsyntetiserande apparat.
Plastidernas ursprung
Enligt den symbiogenetiska teorin uppstod plastider, som mitokondrier , som ett resultat av "infångningen" av en gammal cyanobakterie av en föregångare till en eukaryot "värd"-cell. I detta fall motsvarar det yttre plastidmembranet värdcellens plasmamembran, intermembranutrymmet motsvarar den yttre miljön, det inre plastidmembranet motsvarar membranet av cyanobakterier och plastidstroman motsvarar cytoplasman av cyanobakterier . Närvaron av tre ( euglena och dinoflagellater ) eller fyra ( gyllene , bruna , gulgröna , kiselalger ) membran anses vara resultatet av två- respektive trefaldig endosymbios .
Allmänna särdrag för strukturen av plastider av högre växter
Typiska plastider av högre växter är omgivna av ett skal av två membran - yttre och inre. De inre och yttre membranen av plastider är fattiga på fosfolipider och rika på galaktolipider . Det yttre membranet har inga veck, smälter aldrig ihop med det inre membranet och innehåller ett porprotein som ger fri transport av vatten, joner och metaboliter med en massa på upp till 10 kDa. Det yttre membranet har zoner med nära kontakt med det inre membranet; det antas att i dessa områden utförs transporten av proteiner från cytoplasman i början av plastider. Det inre membranet är permeabelt för små oladdade molekyler och för odissocierade lågmolekylära monokarboxylsyror, för större och laddade metaboliter är proteinbärare lokaliserade i membranet. Stroma - det inre innehållet av plastider - är en hydrofil matris som innehåller oorganiska joner, vattenlösliga organiska metaboliter, plastidgenomet (flera kopior av cirkulärt DNA), ribosomer av prokaryotisk typ , matrissyntesenzymer och andra enzymsystem. Endomembransystemet av plastider utvecklas som ett resultat av att vesikler lossnar från det inre membranet och deras ordning. Graden av utveckling av endomembransystemet beror på typen av plastider. Endomembransystemet når sin största utveckling i kloroplaster, där det är platsen för fotosyntesens ljusreaktioner och representeras av fria tylakoider från stroma och tylakoider samlade i stackar - grana . Endomembranets inre utrymme kallas lumen. Tylakoidlumen, liksom stroma, innehåller ett antal vattenlösliga proteiner.
Genomet och proteinsyntetiseringssystemet för plastider i högre växter
Ett av bevisen på ursprunget till plastider från antika cyanobakterier är likheten mellan deras genom, även om plastidgenomet (skiktet) är mycket mindre. Skiktet av högre växter representeras av multikopia cirkulärt dubbelsträngat DNA (pDNA) som sträcker sig i storlek från 75 till 290 tusen bp. [1] I de flesta plastidgenom finns det två inverterade upprepningar (IR A och IR B ), som delar upp DNA-molekylen i två unika regioner: stor (LSR) och liten (SSR). De inverterade upprepningarna innehåller generna från alla fyra rRNA (4.5S, 5S, 16S och 23S) som utgör plastidribosomerna, såväl som generna från vissa tRNA . Gymnospermer och växter av baljväxtfamiljen innehåller inte inverterade upprepningar. Många plastidgener är organiserade i operoner , grupper av gener som läses från en gemensam promotor . Vissa plastidgener har en exon-intronstruktur. Plastider kodar för gener som stöder processerna för transkription och translation (hushållningsgener), såväl som vissa gener som säkerställer plastidernas funktioner i cellen, främst fotosyntes .
Transkription i plastider tillhandahålls av två typer av RNA-polymeraser :
- Multisubunit plastid-bakterie-RNA-polymeras består av två α-subenheter och en vardera β, β', β" (alla dessa subenheter är kodade i plastidgenomet). Dess aktivering kräver dock närvaron av en σ-subenhet, vilket är kodas i kärnan i en växtcell och importeras till plastider under belysning. Plastid-RNA-polymeras är således endast aktivt i ljus. Plastid-RNA-polymeras kan ge transkription från gener med eubakteriella promotorer (de flesta fotosyntetiska proteingener), såväl som från gener med universella promotorer.
- RNA-polymeras av monomert fagtyp kodas i kärnan och proteinet har en speciell signalsekvens som säkerställer import till plastider. Ger transkription av "hushålls"-gener (särskilt generna av rif-operonet, som innehåller generna från plastid-RNA-polymeraset).
Processen för mognad av plastidtranskript har sina egna egenskaper. Speciellt är plastidintroner kapabla till autosplicing , d.v.s. excision av introner sker autokatalytiskt. Dessutom sker RNA-redigering i plastider - en kemisk modifiering av RNA-baser, vilket leder till en förändring av kodad information (oftast ersätts cytidin med uridin ) [2] . De flesta mogna plastid- mRNA innehåller en hårnål i den icke-kodande 3'-regionen som skyddar den från ribonukleaser .
Plastider har ribosomer av prokaryotisk typ med en sedimentationskoefficient på 70S (med färre proteiner jämfört med eukaryota ribosomer). Ribosomer innehåller fyra typer av rRNA , varav tre är homologa med det eubakteriella 5S, 16S och 23S, och 4.5S rRNA är homologt med 3'-regionen av 23S rRNA.
Reproduktion och nedärvning av plastider i högre växter
Plastider bildas genom delning av redan existerande plastider. De som oftast delas upp är proplastider , etioplaster och unga kloroplaster . I meristematiska vävnader korrelerar plastiddelning med celldelning; därför är antalet plastider i moderns och dotterceller ungefär detsamma. Delningsmekanismen ligger nära delningen av prokaryota celler . Uppdelningen av plastider börjar med kompression i mitten, som, fördjupning, bildar en sammandragning mellan de två dotterplastiderna, varefter fullständig uppdelning sker. Vid förträngningsstadiet bildas en proteinring på det yttre membranet, som till sin struktur liknar det bakteriella kontraktila proteinet FtsZ.
I de flesta blommande växter sker plastidärvning modern, eftersom plastider antingen inte kommer in i spermierna eller bryts ned under utvecklingen av den manliga gametofyten eller dubbelbefruktning . I vissa växter ( pelargon , gillywort , asp ) har man hittat biparental nedärvning av plastider. Vissa gymnospermer ( ginkgo , cycads ) kännetecknas av paternal arv av plastider.
Funktioner av plastider av högre växter och deras mångfald
Plastider från högre växter är kapabla till differentiering, dedifferentiering och redifferentiering, uppsättningen plastider i en cell beror på dess typ. Plastider av högre växter har olika struktur och utför ett brett utbud av funktioner:
- fotosyntes ;
- reduktion av oorganiska joner ( nitrit , sulfat );
- syntes av många nyckelmetaboliter ( porfyriner , puriner , pyrimidiner , många aminosyror , fettsyror , isoprenoider , fenoliska föreningar , etc.), medan vissa syntetiska vägar duplicerar redan existerande cytosolvägar;
- syntes av regulatoriska molekyler ( gibberelliner , cytokininer , ABA , etc.);
- lagring av järn, lipider , stärkelse .
Beroende på färg och funktion som utförs särskiljs följande typer av plastider:
- Proplastider är föregångare till andra typer av plastider och finns i meristematiska celler. Proplastider har storlekar från 0,2 till 1 µm, vilket är mycket mindre än storlekarna på differentierade plastider [1] . Det inre membransystemet är dåligt utvecklat, innehåller färre ribosomer än differentierade plastider och kan innehålla avlagringar av fytoferritinproteinet, vars huvudsakliga funktion är lagring av järnjoner.
- Leukoplaster är ofärgade plastider som är involverade i syntesen av isoprenoider av eteriska oljor (vanligtvis mono- och seskviterpener). En karakteristisk egenskap hos leukoplaster är närvaron av ett retikulärt hölje - ett nätverk av membran av det släta endoplasmatiska retikulumet som omger plastiden. Ibland betyder termen "leukoplaster" alla ofärgade plastider, medan följande typer särskiljs: amyloplaster , elaioplaster , proteinoplaster .
- Amyloplaster - utåt liknar proplastider, men stroman innehåller stärkelsegranuler. Amyloplaster finns vanligtvis i växternas lagringsorgan, särskilt i potatisknölar. I gravisensoriska rotceller spelar amyloplaster rollen som statoliter . Amyloplaster från högre växter kan förvandlas till kloroplaster.
- Elaioplaster används för att lagra fett.
- Proteinoplaster används för att lagra proteiner.
- Etioplaster , eller mörka plastider, utvecklas från proplastider i mörker, när de belyses förvandlas de till kloroplaster. Etioplasterna saknar klorofyll, men innehåller en stor mängd protoklorofyllid. Lipiderna i de inre membranen av stroma lagras i en upphöjd membranstruktur som kallas prolamellarkroppen. Bildandet av den kvasikristallina strukturen av den prolamellära kroppen sker på grund av frånvaron av tylakoidmembranproteiner som är nödvändiga för deras bildning. Ljus är känt för att initiera syntesen av tylakoidmembranproteiner och klorofyll från ackumulerad protoklorofyllid.
- Kloroplaster är gröna plastider vars huvudsakliga funktion är fotosyntes. Kloroplaster är vanligtvis elliptiska till formen och 5 till 8 µm långa. Antalet kloroplaster i cellen är olika: i cellen av klorenkymet i Arabidopsis -bladet finns det cirka 120 kloroplaster, i det svampiga kloroplasterna i ricinbönsbladet finns det cirka 20 av dem, cellen i den filamentösa tångspirogyran innehåller en enda bandliknande kloroplast. Kloroplaster har ett välutvecklat endomembransystem, i vilket stroma-tylakoider och staplar av tylakoider - grana är isolerade. Den gröna färgen på kloroplaster beror på det höga innehållet av fotosyntesens huvudpigment - klorofyll . Förutom klorofyll innehåller kloroplaster olika karotenoider. Uppsättningen av pigment involverade i fotosyntes (och följaktligen färgning) är olika i representanter för olika taxa.
- Kromoplaster är plastider som är färgade gula, röda eller orange. Kromoplaster kan utvecklas från proplastider eller omdifferentiera från kloroplaster; Kromoplaster kan också omdifferentiera till kloroplaster. Färgningen av kromoplaster är förknippad med ackumulering av karotenoider i dem . Kromoplaster bestämmer färgen på höstlöv , kronblad av vissa blommor (smörblommor, ringblommor), rotfrukter (morötter), mogna frukter (tomater).
- Gerontoplaster är plastider av vissnande och åldrande vävnader. Bildas av normala kloroplaster, som genomgår en rad förändringar under åldringsprocessen . Deras utmärkande egenskaper är en rundad form, en mindre storlek jämfört med normala kloroplaster och ett stort antal plastoglobuli.
Anteckningar
- ↑ 1 2 Växtfysiologi / ed. I. P. Ermakova. - M .: "Akademin", 2007. - 640 sid. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
- ↑ Freyer, R., Kiefer-Meyer, MC och Kossel, H. Förekomst av plastid-RNA-redigering i alla större linjer av landväxter // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : - 1997. - Vol. 12 , nr. 12 . - P. 6285-6296 . - doi : 10.1073/pnas.94.12.6285 . — PMID 9177209 .
Länkar
- Chub V. Plastids . PostNauka Publishing House (25 mars 2016). — en föreläsning om processen för fotosyntes, kromoplaster och plastiders roll i en växts hormonella reglering. Hämtad: 21 november 2016.
| växtcell | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Organeller |  | ||||
| cellvägg |
| ||||
| Växtcellsdelning _ |
| ||||
| eukaryota cellorganeller _ | |
|---|---|
| endomembransystem | |
| cytoskelett | |
| Endosymbionter | |
| Andra inre organeller | |
| Externa organeller | |
 Ordböcker och uppslagsverk |
|
|---|---|
| I bibliografiska kataloger |
|