Pollen , föråldrad. pollen , - ansamling av pollenkorn från fröväxter [1] . Ett pollenkorn är en manlig gametofyt som utvecklas i ett mikrosporangium från en mikrospore och utför pollineringsfunktionen , det vill säga befruktningen av den kvinnliga gametofyten som finns i ägget .
Pollenet utvecklas i ståndarnas ståndarknappar . Lagret av en ung ståndarknapp som gränsar till den yttre huden delas av skiljeväggar i två lager, från vilka det yttre producerar pollenkammarens vägg och det inre ger upphov till arkesporer , bestående av producerande, eller moder, pollenceller . Då brukar pollenmodercellerna öka i storlek och göra skalet tjockare. De förblir antingen anslutna till varandra (de flesta tvåhjärtbladiga ), eller separerade (många enhjärtbladiga växter). Varje producerande cell delas sedan in i fyra speciellt producerande celler, antingen genom upprepad uppdelning i två (i enhjärtbladiga), eller runt de fyra kärnorna som erhålls genom fission, uppträder skal av fyra celler omedelbart (i de flesta tvåhjärtbladiga ). Innehållet inuti varje specialproducerande cell är klädt i ett nytt skal, sporoderm , som skiljer sig till ett yttre tjockt lager, exine , och ett inre, intine . Sporer av åkerfräken, ormbunkar och mossor kännetecknas av ett annat lager ovanför exinen, som kallas fjäderbädden eller perisporium. Vetenskapen som studerar sporoderm kallas palynologi , medan den inre delen av pollen studeras med embryologi [2] .
För det mesta separeras de resulterande pollencellerna snart helt, ibland förblir de sammankopplade i fyror (tetrader eller fyror) - till exempel hos många orkidéer ( cache , häckande ), starr , annonas , rhododendron , etc. Hos orkidéer från Orchideae stam , pollenceller kopplas i stort antal till pollenkroppar ( lat. massulae ), som i sin tur är sammankopplade till en massa, den så kallade pollinium , som fyller hela pollenkammaren. Samma sak observeras hos många Asclepiaceae .
Storleken på pollenceller varierar från 0,0025 till 0,25 mm. De är till övervägande del ellipsoida eller sfäriska till formen, ibland facetterade eller kantiga. Det yttre lagret, exinen, är ofta täckt med olika skulpturer i form av kammar, tuberkler, ryggar etc., ibland torra och släta. Sporodermen kan ha ett genomgående hål eller en lätt förlängbar plats som kallas en öppning. Pollen från många barrträd har luftsäckar, som är utväxter av sporodermen och tjänar till att underlätta flygningen av pollen [2] .
Enligt de idéer som finns inom klassisk genetik, bär pollen endast genetisk information , och mängden pollen som faller på en honblomma spelar ingen roll, eftersom ett pollenkorn räcker för befruktning . 1977 föreslog V. Geodakyan att mängden pollen som faller på en honblomma också kan bära ekologisk information om situationen i området [3] [4] . En stor mängd pollen indikerar optimala miljöförhållanden (mitten av området, många hanväxter, bra tillväxtförhållanden och väder), medan en liten mängd pollen tvärtom bär information om ogynnsamma förhållanden: detta händer antingen i periferin , där befolkningstätheten sjunker kraftigt eller i centrum, när extrema förhållanden inträffar där, som först och främst eliminerar män.
Mängden pollen kan bestämma könsförhållandet , spridningen och könsdimorfismen hos en växtpopulation. En stor mängd pollen leder till en minskning av dessa egenskaper och stabilisering av befolkningen. Ett litet antal leder till deras ökning och destabilisering av befolkningen.
Det sekundära könsförhållandets beroende av mängden pollen bekräftades i fyra arter av tvåboväxter som tillhör tre familjer - syrasyra (bovete) [5] [6] , vit sandman (nejlika) [7] [8] , hampa [9] och japansk humle (hampa) [10] [11] . Med en ökning av mängden pollen minskar antalet hanväxter hos avkomman och vice versa. Mängden pollen beror på planteringstätheten, så vid täta planteringar bör andelen honväxter öka.
Beroendet av mångfalden av avkommans fenotyper på mängden pollen upptäcktes av D. Ter-Avanesyan 1949 i bomull , cowpea och vete . Hos alla tre arterna observerades en ökning av mångfalden av avkommor när de befruktades med en liten mängd pollen [12] [13] .
Efter att ha passerat genom binas ben blir pollen till pollen , det vill säga pollen som bina har samlat in och bearbetat med sina enzymer .
Pollen (bipollen) är den näst mest konsumerade och den första viktiga livsmedelsprodukten i bisamhället. Bin anstränger sig mycket för att fylla på med pollen - en viktig matråvara för dem.
Pollen som en del av näringskedjan i djurriket är ett naturligt koncentrat som innehåller proteiner , många vitaminer , värdefulla mineraler samt en komplett uppsättning essentiella fria aminosyror . Enligt den allmänna aminosyrasammansättningen ligger pollenet nära andra proteinrika livsmedel - kött, mjölk, ägg [14] . Befruktning ökar mängden protein i pollen. I rödklöver innehöll i genomsnitt, under två års observationer, pollen från kontrollväxter 24,3 % protein, i orientalisk vallmo 33,4 % och i pollen från växter för vilka gödningsmedel applicerades, 30,8 respektive 36,4 % [15] .
Tack vare pollen ökar massan av gårdagens larv hundratals gånger på bara några dagar, vingarna stärks och rätas ut, alla fungerande körtlar bildas. Pollen fungerar också som råvara för skapandet av kunglig gelé , en produkt avsedd för att mata drottningen .
I en bifamilj behövs pollen främst av sjuksköterskor. De äter intensivt detta protein-lipidfoder, som är nödvändigt för produktionen av kunglig gelé, som matas av den unga drottningen, och under de första 3 dagarna även av larverna från arbetarbin. Nyfödda bin livnär sig också på pollen: det finns lite kväve i kroppen , de behöver proteiner och vitaminer. Pollen behövs av byggbin för arbetet med vaxkörtlar , drönare - för normal pubertet och funktion. Under säsongen samlar och konsumerar bifamiljen 35-40 kg pollenpollen.
På ytan av binas kropp finns det ett antibiotiskt ämne som har en hämmande effekt på spiringen av pollen och frön från högre växter. Det finns information i litteraturen som visar att pollen från kroppar och pollen snabbt förlorar sin groningsförmåga och inte lämpar sig för pollinering. Samtidigt dör pollen som faller på binas kropp under en annan tidsperiod. I experimenten 1965 bidrog användningen av fosfor-kaliumgödselmedel till bevarandet av livsdugligheten hos klöverpollen som finns på binas kropp med 9,5-11 % [16] . Faktumet att pollen dör på binas kropp är ett intressant naturfenomen. Å ena sidan motsäger detta ändamålsenligheten av pollenöverföring med hjälp av bin, och å andra sidan kan det vara viktigt i mekanismen för urval av en starkare princip för den framtida generationen [17] .
Det har visat sig att pollenkorn från olika växtarter kännetecknas av en specifik uppsättning bakterier som lever på deras yta ( mikrobiom ) [18] [19] [20] [21] [22] .
En metagenomisk studie av pollenmikrobiotan visar på en ganska hög mångfald. För fyra växtarter – hängbjörk ( Betula pendula ), raps ( Brassica napus ), råg ( Secale cereale ) och höstkolchicum ( Colchicum autumnale ) – har förekomsten av mer än tusen olika arter av bakterier som representerar ett hundratal familjer visats. [21] .
Det är betydelsefullt att de former som odlas under laboratorieförhållanden utgör en minoritet av hela mikrobiotan av pollenkorn (44 arter, d.v.s. mindre än 5%) för de ovan nämnda växterna [21] . Ändå finns det ganska många odlade bakterier på pollenkornens yta - från 10 6 (hängbjörk) till 10 9 (höstkolchicum) celler per gram pollen [21] .
Studiet av pollenkornens yta med hjälp av svepelektronmikroskopi gör det möjligt att identifiera bakteriekolonier, inklusive de som är organiserade i form av biofilmer [18] [21] .
Det har visat sig att växten interagerar med sitt eget mikrobiom och syntetiserar i synnerhet antimikrobiella peptider ( antimikrobiella peptider , AMPs ) [ 22 ] . Bland dem är defensinliknande peptider de mest studerade och, uppenbarligen, de mest utbredda . Således, i Talyas klöver ( Arabidopsis thaliana ), av cirka 800 gener av cysteinrika peptider, är cirka trehundra gener just generna av defensinliknande peptider [23] . Defensiner kännetecknas av närvaron av en specifik tertiär struktur med en disulfidbrygga mellan cysteinrester.
Betydelsen av antimikrobiella peptider i pollen indikeras av det faktum att 80 av 300 Arabidopsis thaliana defensinliknande peptider är homologa med en defensinliknande peptid, PCP-A1, som tidigare isolerats från kålens pollenhölje ( Brassica ) [22] [24] . Ett antal antimikrobiella peptider har visat sig förhindra självpollinering genom att interagera med receptorer i pistillvävnader [25] , men deras effekt på pollenkornsmikrobiota har studerats mycket lite.
I Arabidopsis thaliana har minst 200 av 800 cysteinrika peptidgener visat sig uttryckas i embryosäcken [26] . En hypotes har föreslagits att dessa peptider tillhandahåller en antimikrobiell barriär till embryosäcken. Det är möjligt att denna barriär isolerar embryosäcken från bakterier som kan komma in i den under tillväxten av pollenröret genom äggstocken [22] .
Det bör förtydligas att funktionerna hos vissa antimikrobiella peptider som inte är relaterade till skydd mot mikroorganismer och självigenkänning under pollinering också har identifierats. Ett antal peptider som bildas i synergidcellen och styr tillväxten av pollenröret har studerats; identifierade också antimikrobiella peptider som initierar bristningen av pollenröret vid ingången till embryosäcken [27] .
Interaktionen mellan pollenmikrobiomet och pollinatörer , såväl som med det mänskliga immunsystemet under en allergisk reaktion mot pollen , är fortfarande dåligt förstådd [22] .
Ordböcker och uppslagsverk |
| |||
---|---|---|---|---|
|