Mikrobiom

Mikrobiom  ( mikro  - "liten", bios  - "liv") - en gemenskap av mikroorganismer som bor i en viss livsmiljö, eller en uppsättning gener av mikroorganismer i ett sådant samhälle [1] . Termen används ofta som en synonym för "mikrobiota" eller " mikroflora " [1] , som först användes i ett papper från 1952 om vattenföroreningar från avlopp [2] . Alla ekosystem har sin egen mikrobiella gemenskap (mikrobiom) , allt från vävnader och organ från enskilda organismer [3] till hela livsmiljöer [4] . Mikrobiomet är involverat i kritiska ekosystemprocesser , vilket bidrar både till värdmetabolism på lokal skala [5] och biogeokemiska näringsämnens kretslopp på global skala [6] .

De mest genetiskt olika är markmikrobiomer, som påverkar växelverkan mellan jord- och underjordsbiomer, vattenekosystem och den terrestra atmosfären. Havets mikrobiomet påverkar planetens klimat, deltar i kretsloppet av kväve och andra näringsämnen.

Habitatmikrobiomer

Jordmikrobiomer

Jordmikrobiomer är de mest genetiskt olika ekosystemen på jorden, inklusive komplexa komplex av bakterier , arkéer och eukaryoter [7] . Jorden innehåller cirka 10 8 -10 10 celler av mikroorganismer per gram [8] , vilket är många gånger högre än deras innehåll per milliliter (10 4 -10 7 celler) i Världshavet [9] . Markmikroorganismer spelar en avgörande roll för att upprätthålla biosfärens geokemiska sammansättning [9] . De är ansvariga för cirkulationen av biogena element ( kväve , kol och fosfor och andra), deras omvandling till en växttillgänglig form, upprätthåller jordstrukturen [10] . Mikroorganismer fixerar atmosfäriskt kväve och kol, producerar organiskt material och immobiliserar tillräckligt med kväve och andra näringsämnen för att initiera kvävecirkulationsprocesser i ung jord [10] . Jord är en reservoar av mikrobiella arter som direkt stödjer (nyttiga symbionter ) eller hindrar ( patogener ) växttillväxt och även förändrar biotillgängligheten av näringsämnen och toxiner [11] . Markmikrobiomet påverkar interaktionen mellan mark- och underjordiska biomer, akvatiska ekosystem och jordens atmosfär, ger ett utbyte mellan geologiska reservat och biosfären [12] .

Bland de viktigaste representanterna för markmikrobiomet som ger störst bidrag till bildandet av markens mikrobiella samfund är bakterier av släktena Pseudomonas (producerar olika antibiotika , lytiska enzymer , växthormoner , eten , auxiner och gibberelliner ), Azotobacter , Clostridium , Rhizobium och Bradyrhizobium (assimilera atmosfäriskt kväve) [ 13 ] , samt actinomycetes ( Streptomyces ) och svampar - Mycorrhizae [14] .

Vattenmikrobiomer

Hav och hav

Det oceaniska mikrobiomet är ett mycket utspätt mikrobiellt system som täcker större delen av jordens yta. Dess gränser sträcker sig från polarområdena i Arktis och Antarktis till kokande hydrotermiska öppningar i djuphavet och kalkhaltiga silt [15] . Tillsammans står den oceaniska mikrobiomen för ~0,0001% av havsvattenvolymen [16] . Havets mikrobiomet påverkar klimatet på vår planet, deltar i kretsloppet av kväve och andra näringsämnen. En av de viktigaste egenskaperna hos den oceaniska mikrobiotan är närvaron av primärproducenter i den . Till skillnad från andra mikrobiomer finns det i oceanerna organismer som kan omvandla ljusenergi, vilket ger ett betydande bidrag till energicirkulationen genom det terrestra ekosystemet [17] . Det ungefärliga innehållet av mikroorganismer i världshavet varierar från 10 4 till 10 7 celler per milliliter, beroende på djupet, och i sjöar i genomsnitt 10 6 celler per milliliter [9] .

De vanligaste representanterna för havsmikrobiomet är bakterierna Vibrio , Pelagibacter ubique , Prochlorococcus , Cyanobacteria [18] ; samt archaea Halobacteria , Haloquadratum walsbyi [19] , Pyrolobus fumarii .

Rivers

Kännetecknet för ett flodekosystem är dess variation på grund av strömmar. I detta avseende observeras förändringar i mikrobiomets mångfald längs floden, vilka kan vara gradvisa på platser med svaga rörelser av vattenmassor, eller plötsliga, som inträffar vid korsningarna med andra ekosystem [20] . Nedbrytning av organiskt material , produktion av växthusgaser , övergödning , assimilering av metallföroreningar, nedbrytning av främlingsfientliga föreningar är bara en liten del av de processer som utförs av flodmikrobiomet [20] . Av särskild praktisk betydelse är det faktum att medlemmar av mikrobiomet i förorenade floder har gener som kan bryta ned olika gifter och främlingsfientliga ämnen. Med tanke på att floder är källor till dricksvatten kan dessa förändringar påverka människor och djur [21] .

De vanligaste representanterna för flodmikrobiomer är bakterierna  Actinobacteria , Betaproteobacteria , Flavobacteriia [22] .

Mikrobiomer av levande organismer

Växtmikrobiomer

Mikroorganismer skiljer sig åt i typen av relation till växten, till exempel finns det patogener, endofyter och symbionter [23] . Växternas behov av kväve, fosfor och järn tillgodoses på grund av mikroorganismernas aktivitet i marken, på dess yta och i dess omedelbara närhet [24] . I sin tur kan både uteslutande växtrotutsöndringar (till exempel släktet Myxococcus ) och organiskt material i jorden (till exempel ordningen Sphingomonadales ) fungera som en kolkälla för representanter för växtmikrobiomet [25] . Jordmikroorganismer koloniserar växtrötter. De kommensala , symbiotiska eller patogena bakterierna och svamparna i luftdelarna av växter härstammar också delvis från rötter och jord. Bildandet av det mikrobiella samhället i rhizosfären påverkas av värdväxtens genotyp , jordtyp och odlingsmetoder [26] , förändrar fenologin och blomningstiden [27] , påverkar torrsubstansproduktionen av växtskott [ 28] och inducerar systemisk sjukdomsresistens [29] . Det är också troligt att mikrobiomer påverkar kvaliteten på hartser , frukter, honung och eteriska oljor [30] .

Djurmikrobiomer

Nästan alla levande organismer har mikrobiomer: från svampar [31] till människor . Närvaron och sammansättningen av inhemska mikrobiella samhällen i ett djurs kropp påverkar direkt dess fysiologiska tillstånd [32] . Mikrobiella samhällen bebor oftast matsmältningssystemet och den yttre ytan av djurkroppen [33] [34] , såväl som reproduktionsorganen [35] och munhålan [36] hos människor. Dessutom kan mikroorganismer hittas i det mänskliga cirkulationssystemet [37] och även i hemolymfen hos insekter [38] . Vissa djur har specialiserade organ i vilka vissa grupper av mikroorganismer lever [39] . Samtidigt är associationer mellan djur och specifika arter inte tillfälliga [40] . I värdorganismen bildas komplexa anpassningar för att ge nyttiga mikroorganismer mat, lämplig livsmiljö och skydd från andra representanter [41] .

Det är välkänt att mikrobiomet kan delta i matsmältningsprocesserna genom att bryta ner föreningar som är otillgängliga för värdens egna enzymsystem, vilket utökar matförsörjningen för djur [42] . Mikroorganismer kan neutralisera toxiner , syntetisera olika molekyler som är nödvändiga för värdens metabolism ( vitaminer , etc.) [43] . Mikrober som bebor kroppens yta skyddar värden från patogener. Det är möjligt att mikroorganismer påverkar inte bara djurets fysiologiska tillstånd, utan också dess beteende, genom att syntetisera signalmolekyler [38] .

Metoder för att studera mikrobiomet

Riktad amplikonsekvensering

För att bestämma den taxonomiska mångfalden i det studerade provet, används sekvensering av 16S ribosomala RNA (16S rRNA) genen , som finns i alla levande organismer. Samtidigt gör användningen av 16S rRNA som en indikator på mångfald det ofta inte möjligt att skilja mellan arter på grund av bristen på skillnader i denna gen [44] . Det mikrobiella samhället definieras ofta av en stabil artsammansättning , men sådan stabilitet observeras inte alltid vid upprepad provtagning (det mikrobiella samhället är inte homogent över hela sin längd, dess sammansättning kan också fluktuera över tiden) [45] .

Efter sekvensering av amplikonerna används molekylära fylogenimetoder för att bestämma sammansättningen av det mikrobiella samhället . Detta görs genom att klustera amplikoner till operationella taxonomiska enheter ( OTU ) och härleda fylogenetiska relationer mellan DNA-sekvenser [46] .

Metagenomisk sekvensering

Ett alternativ till studier av markörgen (16S rRNA) är metagenomisk analys genom hagelgevärssekvensering . Den resulterande uppsättningen av sekvenser kan täcka hela genomet av de utvalda mikroorganismerna, och inte bara en enda markörgen. Ett sådant tillvägagångssätt kan avslöja funktionell komplementaritet inom det studerade urvalet och, utifrån detta, föreslå interaktioner mellan dess medlemmar. Men att sammanställa och tilldela funktion och taxonomi till metagenomiska sekvenser är en komplex uppgift som ofta genererar många förutsägelser med låg förtroende [47] . Ofta finns det också oklarheter om vilka organismer en viss sekvens tillhör, eftersom en organisms fullständiga genom inte alltid är tillgängligt [48] .

Metaproteomics och metatranscriptomics

Förutom studiet av genom är transkriptomerna och proteomerna av mikroorganismer i samhällen av särskilt intresse . Den komplexa studien av proteinmolekyler och RNA- molekyler i ett prov som innehåller representanter för olika bakteriearter kallas metaproteomics respektive metatranscriptomics. Dessa tillvägagångssätt, i motsats till de som beskrivits ovan, gör det möjligt att inte bara bedöma den genetiska potentialen hos ett samhälle, utan att få en förståelse för aktiva gener och syntetiserade proteinmolekyler och metaboliter [49] .

För metatranskriptomiska studier utförs vanligtvis pyrosekvensering av RNA isolerat från hela samhället [50] . Data för metaproteomik erhålls genom att isolera proteiner från gemenskapsceller med deras efterföljande analys genom masspektrometri [49] .

Bestämma interaktioner inom mikrobiomet

Det finns ett tillvägagångssätt i tre faser för att identifiera orsaker och konsekvenser av mikrobiella interaktioner [51] . Den bygger på sökandet efter mönster i artsammansättningen av mikrobiella samhällen, studiet av enskilda arters roll i hela samhällets funktion och sökandet efter specifika mekanismer som bestämmer denna roll.

In situ metagenomiska studier används för att identifiera samtidig förekomst av arter inom samhällen som kan förklaras av interaktioner inom dem . För att studera interspecifika interaktioner inom samhällen används experimentella mikrobiella samhällen: förändringar i samhällets fenotyp studeras i parvisa screeningar eller när en enskild art tas bort från samhället för att fastställa sin roll i det. Transkriptomiska, metabolomiska och screeningar används för att identifiera de genetiska och molekylära mekanismerna som ligger till grund för dessa mikrobiella interaktioner, och genetiskt modifierade mikroorganismer undersöks också [52] .

Inverkan av interaktioner inom mikrobiomet på utvecklingen av mikroorganismer

Evolutionära studier har visat att flera mikrobiella egenskaper, inklusive metabolism , stressresistens och virulens , snabbt kan utvecklas i en population när successiva generationer förändras [53] . Interaktioner mellan mikroorganismer kan hämma den fenotypiska och genetiska utvecklingen av en viss art genom att minska populationsstorlekar och minska potentiell genetisk variation för selektion , eller kan främja anpassning när interaktionen resulterar i en förändring i den ekologiska nischen för den utvecklande arten. Studier av flera medlemmar av släktet Pseudomonas har visat att konkurrens från andra arter både kan hämma [54] och stimulera deras evolution [55] . Ett annat exempel är uppkomsten i mikrobiomet av funktionell specialisering i mikroorganismer, ofta resultatet av endosymbios . Således ledde associationen mellan bakterierna Candidatus "Moranella endobia" och Candidatus "Tremblaya princeps" , som lever inuti cellerna i citrusmjölbugen ( Planococcus citri ), till separationen mellan dem av de mellanliggande länkarna i vägarna för syntesen av fenylalanin , arginin och isoleucin [56] .

Ekologisk överlappning eller ekvivalens kan ligga bakom taxonomiska skillnader som ofta observeras mellan exemplar tagna från samma eller liknande livsmiljöer . Det mest övertygande exemplet på detta är frånvaron av en konsekvent "kärn"-mikrobiom i många mänskliga organ [57] . Till exempel har SM Huse et al. (2012) i en studie genomförd som en del av det internationella projektet " Human Microbiome " [58] visade att en tydlig kategorisering av mikrobiotan är praktiskt taget omöjlig och det skulle vara mer korrekt att inte tala om förekomsten av enterotyper , men om närvaron av en kontinuerlig gradient av mikrobiella samhällen [59] [60] . Human Microbiome Project lanserades 2007, och forskning inom detta område utfördes av US National Institutes of Health fram till 2016. Hans mål var att få den mest kompletta bilden av mångfalden av mikrofloran i olika mänskliga organ [61] .

Även om det inte är möjligt att identifiera den "grundläggande tarmen" mänskliga mikrobiomet, med en mer exakt definition, är det möjligt att karakterisera kärnmikroben i den "friska tjocktarmen med ett högt innehåll av protein och animaliska fetter". Kontinuitet kan också spela en roll, till exempel vid bestämning av plack: samma plats kan vara ockuperad av "tidiga" eller "sena" samhällen som uppstår efter en störning [5] . När man studerade fördelningen av operativa taxonomiska enheter i mikrobiomen av jord, sjövatten och salthaltiga sediment, fanns det ingen överlappning mellan dem även när sekvensidentitetströskeln reducerades till 89% [62] .

Modifiering av mikrobiomet

Under de senaste åren har studiet av mikrobiomet gått snabbt från att hitta relationer mellan värden och mikrobiomet till att förstå dess roll i utvecklingen av sjukdomar. Manipulering av den mänskliga naturliga mikrobiella floran har öppnat upp en unik möjlighet att öka effektiviteten hos den kommensala floran och minska risken för associerade sjukdomar. Mikrobcentrerade terapeutiska strategier har dykt upp som antingen tillhandahåller eller återskapar en önskad funktion av en mikrobiell intressegemenskap, eller undertrycker eller eliminerar ett särskilt oönskat eller patogent element [63] . Till exempel har bakterioterapi framgångsrikt använts vid Clostridium difficile - infektioner genom att transplantera fekala mikrobiomer från friska donatorer till patienten, vilket resulterar i återställandet av en normal mikrobiota [64] . I andra fall har systembiologiska metoder identifierat enskilda mikroorganismer och några av deras konsortier, vilket i stor utsträckning kan replikera effekterna av fekal mikrobiomtransplantation [65] .

Det finns också experimentella tekniker för in situ modifiering av mikrobiomet . För dessa ändamål används CRISPR/Cas9- system. De kan känna igen vissa delar av patogengenomet som är ansvariga för resistens mot antibiotika och leder till deras nedbrytning. Bakteriofager används för att leverera dessa system till bakterieceller . Samtidigt påverkar CRISPR/Cas9 -nukleaser , på grund av deras enhets specificitet, endast vissa stammar av potentiellt farliga bakterier. I detta avseende är deras användning säker för normal mikroflora och kan förhindra utvecklingen av dysbakterios [66] .

Projekt

Utöver Human Microbiome Project som nämns ovan finns det också Earth Microbiome Project, skapat 2010, ett initiativ för att samla in naturliga prover och analysera det mikrobiella samhället runt om i världen. Mikroorganismer är mycket vanliga, mångfaldiga och spelar en viktig roll i det ekologiska systemet [6] . Från och med 2010 uppskattades det dock att mindre än 1 % av det totala DNA som hittades i en liter havsvatten eller ett gram jord sekvenserades i miljön [ 67 ] . Och specifika interaktioner mellan mikroorganismer förblir okända. Målet med Earth Microbiome Project är att bearbeta upp till 200 000 prover i olika biomer , skapa en komplett databas över mikroorganismer på jorden för att karakterisera miljöer och ekosystem genom mikrobiell sammansättning och interaktion. Med hjälp av dessa data kan nya ekologiska och evolutionära teorier föreslås och testas [68] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Mikrobiom  : [ eng. ]  // Merriam-Webster.com Dictionary. — Merriam-Webster. — Tillträdesdatum: 2020-04-12.
  2. ↑ Mohr JL. Protozoer som indikatorer på förorening.  (engelska)  // The Scientific Monthly. - 1952. Arkiverad 16 mars 2021.
  3. ↑ E.K. Costello, K. Stagaman, L. Dethlefsen, B.J.M. Bohannan, D.A. Relman. Tillämpningen av ekologisk teori mot en förståelse av den mänskliga mikrobiomet  // Vetenskap. — 2012-06-06. - T. 336 , nr. 6086 . - S. 1255-1262 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1224203 .
  4. ↑ Sean M Gibbons, Jack A Gilbert. Mikrobiell mångfald — utforskning av naturliga ekosystem och mikrobiomer  // Current Opinion in Genetics & Development. — 2015-12. - T. 35 . — S. 66–72 . — ISSN 0959-437X . - doi : 10.1016/j.gde.2015.10.003 .
  5. ↑ 1 2 Dirk Gevers, Rob Knight, Joseph F. Petrosino, Katherine Huang, Amy L. McGuire. The Human Microbiome Project: A Community Resource for the Healthy Human Microbiome  // PLoS Biology. — 2012-08-14. - T. 10 , nej. 8 . — S. e1001377 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001377 .
  6. ↑ 1 2 P. G. Falkowski, T. Fenchel, E. F. Delong. De mikrobiella motorerna som driver jordens biogeokemiska kretslopp  // Vetenskap. - 2008-05-23. - T. 320 , nej. 5879 . - S. 1034-1039 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1153213 . Arkiverad från originalet den 18 november 2008.
  7. ↑ T. P. Curtis, W. T. Sloan, J. W. Scannell. Uppskattning av prokaryotisk mångfald och dess gränser  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2002-08-06. — Vol. 99 , iss. 16 . — S. 10494–10499 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.142680199 .
  8. ↑ Xavier Raynaud, Naoise Nunan. Spatial Ecology of Bacteria at the Microscale in Soil  (engelska)  // PLoS ONE / Francesco Pappalardo. — 2014-01-28. — Vol. 9 , iss. 1 . — P.e87217 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0087217 .
  9. ↑ 1 2 3 W. B. Whitman, D. C. Coleman, W. J. Wiebe. Prokaryoter: Den osynliga majoriteten  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1998-06-09. - T. 95 , nej. 12 . — S. 6578–6583 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 .
  10. ↑ 1 2 Anamika Dubey, Muneer Ahmad Malla, Farhat Khan, Kanika Chowdhary, Shweta Yadav. Markmikrobiom: en nyckelaktör för bevarande av markhälsa under ett förändrat klimat  // Biologisk mångfald och bevarande. — 2019-04-04. - T. 28 , nej. 8-9 . — S. 2405–2429 . — ISSN 1572-9710 0960-3115, 1572-9710 . - doi : 10.1007/s10531-019-01760-5 .
  11. ↑ Mm Roper, V Gupta. Skötselpraxis och markbiota  (engelska)  // Soil Research. - 1995. - Vol. 33 , iss. 2 . — S. 321 . - ISSN 1838-675X . - doi : 10.1071/SR9950321 .
  12. ↑ Kate H. Orwin, Bryan A. Stevenson, Simeon J. Smaill, Miko UF Kirschbaum, Ian A. Dickie. Effekter av klimatförändringar på leveransen av markmedierade ekosystemtjänster inom primärsektorn i tempererade ekosystem: en översikt och Nya Zeelands fallstudie  //  Global Change Biology. — 2015-08. — Vol. 21 , iss. 8 . — S. 2844–2860 . - doi : 10.1111/gcb.12949 .
  13. ↑ Satyavir Singh Sind, Sita Ram Choudh. Undertryckande av Rhizoctonia solani Rotröta sjukdom av Clusterbean (Cyamopsis tetragonoloba) och växttillväxt främjande av Rhizosphere Bacteria  // Plant Pathology Journal. — 2015-02-01. - T. 14 , nej. 2 . — s. 48–57 . — ISSN 1812-5387 . - doi : 10.3923/ppj.2015.48.57 .
  14. ↑ NS Subba Rao. Jordmikrobiologi (fjärde upplagan av jordmikroorganismer och växttillväxt) . — Oxford och IBH Publishing Company Pvt. Limited, 2005. - 407 sid. Arkiverad 15 mars 2021 på Wayback Machine
  15. ↑ Michael Pester, Christa Schleper, Michael Wagner. Thaumarchaeota: en framväxande syn på deras fylogeni och ekofysiologi  // Current Opinion in Microbiology. — 2011-06. - T. 14 , nej. 3 . — S. 300–306 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2011.04.007 .
  16. ↑ JA Fuhrman, JA Steele, I. Hewson, MS Schwalbach, MV Brown. En latitudinell mångfaldsgradient i planktoniska marina bakterier  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008-05-28. - T. 105 , nej. 22 . — S. 7774–7778 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0803070105 .
  17. ↑ Yinon M. Bar-On, Rob Phillips, Ron Milo. Biomassadistributionen på jorden  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2018-05-21. - T. 115 , nej. 25 . — S. 6506–6511 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1711842115 .
  18. ↑ Ricardo Beiras. Kapitel 16 - Biologiska verktyg för övervakning: Biomarkörer och bioanalyser  //  Marine Pollution / Ricardo Beiras. — Elsevier, 2018-01-01. — S. 265–291 . - ISBN 978-0-12-813736-9 . - doi : 10.1016/b978-0-12-813736-9.00016-7 . Arkiverad 24 mars 2020.
  19. ↑ W Stoeckenius. Walsbys kvadratiska bakterie: fin struktur av en ortogonal prokaryot.  (engelska)  // Journal of Bacteriology. - 1981. - Vol. 148 , iss. 1 . — S. 352–360 . — ISSN 1098-5530 0021-9193, 1098-5530 . - doi : 10.1128/JB.148.1.352-360.1981 . Arkiverad 24 mars 2020.
  20. ↑ 1 2 Domenico Savio, Lucas Sinclair, Umer Z. Ijaz, Philipp Stadler, Alfred P. Blaschke, Georg H. Reischer. Bakteriell mångfald längs en 2 600 km flodkontinuum . dx.doi.org (7 oktober 2014). Tillträdesdatum: 24 mars 2020.
  21. ↑ FF Reinthaler, J Posch, G Feierl, G Wüst, D Haas. Antibiotikaresistens hos E. coli i avlopp och slam  // Vattenforskning. — 2003-04. - T. 37 , nej. 8 . - S. 1685-1690 . — ISSN 0043-1354 . - doi : 10.1016/s0043-1354(02)00569-9 .
  22. ↑ Caroline S Fortunato, Alexander Eiler, Lydie Herfort, Joseph A Needoba, Tawnya D Peterson. Fastställande av indikatortaxa över rumsliga och säsongsbetonade gradienter i Columbia Rivers kustmarginal  //  The ISME Journal. — 2013-10. — Vol. 7 , iss. 10 . — S. 1899–1911 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2013.79 . Arkiverad från originalet den 28 april 2019.
  23. ↑ Monica Rosenblueth, Esperanza Martinez-Romero. Bakteriella endofyter och deras interaktioner med värdar  // Molekylära växt-mikroberinteraktioner. — 2006-08. - T. 19 , nej. 8 . — S. 827–837 . — ISSN 0894-0282 . - doi : 10.1094/mpmi-19-0827 .
  24. ↑ Ben Lugtenberg, Faina Kamilova. Växttillväxtfrämjande rhizobakterier  // Årlig granskning av mikrobiologi. — 2009-10. - T. 63 , nej. 1 . — S. 541–556 . — ISSN 1545-3251 0066-4227, 1545-3251 . - doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162918 .
  25. ↑ Feth el Zahar Haichar, Christine Marol, Odile Berge, J Ignacio Rangel-Castro, James I Prosser. Växtvärdens livsmiljö och rotexsudat formar jordens bakteriella gemenskapsstruktur  // The ISME Journal. — 2008-08-28. - T. 2 , nej. 12 . - S. 1221-1230 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2008.80 .
  26. ↑ Gaston Zolla, Dayakar V. Badri, Matthew G. Bakker, Daniel K. Manter, Jorge M. Vivanco. Jordmikrobiomer varierar i sin förmåga att ge torktolerans till Arabidopsis  //  Applied Soil Ecology. — 2013-06. — Vol. 68 . — S. 1–9 . - doi : 10.1016/j.apsoil.2013.03.007 . Arkiverad 24 mars 2020.
  27. ↑ Kevin Panke-Buisse, Angela C Poole, Julia K Goodrich, Ruth E Ley, Jenny Kao-Kniffin. Urval på markmikrobiomer avslöjar reproducerbara effekter på växtfunktion  //  The ISME Journal. — 2015-04. — Vol. 9 , iss. 4 . — S. 980–989 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2014.196 . Arkiverad 25 maj 2021.
  28. ↑ Susanne Schreiter, Guo-Chun Ding, Holger Heuer, Günter Neumann, Martin Sandmann. Jordtypens effekt på mikrobiomet i rhizosfären av fältodlad sallad  // Frontiers in Microbiology. — 2014-04-08. - T. 5 . — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00144 .
  29. ↑ Santosh Babu, Ngangom Bidyarani, Preeti Chopra, Dilip Monga, Rishi Kumar. Utvärdering av interaktioner mellan mikrob och växter och sortsskillnader för att förbättra effektiviteten av biokontroll vid rotröta sjukdom utmanade bomullsgröda  //  European Journal of Plant Pathology. — 2015-06. — Vol. 142 , iss. 2 . — S. 345–362 . — ISSN 1573-8469 0929-1873, 1573-8469 . - doi : 10.1007/s10658-015-0619-6 .
  30. ↑ Günter Brader, Stéphane Compant, Birgit Mitter, Friederike Trognitz, Angela Sessitsch. Metabolisk potential för endofytiska bakterier  (engelska)  // Current Opinion in Biotechnology. — 2014-06. — Vol. 27 . — S. 30–37 . - doi : 10.1016/j.copbio.2013.09.012 . Arkiverad 24 mars 2020.
  31. ↑ J. Pamela Engelberts, Steven J. Robbins, Jasper M. de Goeij, Manuel Aranda, Sara C. Bell. Karakterisering av en svampmikrobiom med hjälp av en integrativ genomcentrerad strategi  //  The ISME Journal. — 2020-01-28. - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/s41396-020-0591-9 . Arkiverad från originalet den 10 augusti 2020.
  32. ↑ Delaney L Miller, Audrey J Parish, Irene L.G. Newton. Övergångar och överföring: beteende och fysiologi som drivkrafter för honungsbi-associerade mikrobiella samhällen  (engelska)  // Current Opinion in Microbiology. — 2019-08-01. — Vol. 50 . — S. 1–7 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.08.001 .
  33. ↑ D.C. Woodhams, L.A. Rollins-Smith, R.A. Alford, M.A. Simon, R.N. Harris. Medfödda immunförsvar av amfibiehud: antimikrobiella peptider och mer  // Animal Conservation. — 2007-11. - T. 10 , nej. 4 . — S. 425–428 . - ISSN 1469-1795 1367-9430, 1469-1795 . - doi : 10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x .
  34. ↑ Elizabeth A. Grice, Julia A. Segre. The skin microbiome  (engelska)  // Nature Reviews Microbiology. — 2011-04. — Vol. 9 , iss. 4 . — S. 244–253 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro2537 . Arkiverad 30 april 2020.
  35. ↑ Inmaculada Moreno, Carlos Simon. Dechiffrera effekten av mikrobiota i fortplantningsorganen på mänsklig reproduktion  // Reproduktiv medicin och biologi. — 2019-01. - T. 18 , nej. 1 . — S. 40–50 . — ISSN 1445-5781 . - doi : 10.1002/rmb2.12249 .
  36. ↑ M. Kilian, ILC Chapple, M. Hannig, P.D. Marsh, V. Meuric. The oral microbiome – en uppdatering för oral hälsovårdspersonal  (engelska)  // British Dental Journal. — 2016-11. — Vol. 221 , iss. 10 . — S. 657–666 . — ISSN 1476-5373 . - doi : 10.1038/sj.bdj.2016.865 . Arkiverad från originalet den 4 mars 2021.
  37. ↑ Stefan Panaiotov, Georgi Filevski, Michele Equestre, Elena Nikolova, Reni Kalfin. Kulturell isolering och egenskaper hos friska individers  blodmikrobiome // Framsteg inom mikrobiologi. - 2018. - T. 08 , nr. 05 . — S. 406–421 . — ISSN 2165-3410 2165-3402, 2165-3410 . - doi : 10.4236/aim.2018.85027 .
  38. ↑ 1 2 Jialei Xie, Igor Vilchez, Mariana Mateos. Spiroplasmabakterier förbättrar överlevnaden av Drosophila hydei Attackerad av parasitgetingen Leptopilina heterotoma  // PLoS ONE. — 2010-08-13. - T. 5 , nej. 8 . — S. e12149 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0012149 .
  39. ↑ Holly L. Lutz, S. Tabita Ramírez-Puebla, Lisa Abbo, Amber Durand, Cathleen Schlundt, Neil Gottel. Ett enkelt mikrobiom hos den europeiska bläckfisken Sepia officinalis . dx.doi.org (11 oktober 2018). Tillträdesdatum: 6 april 2020.
  40. ↑ Stéphane Hacquard, Ruben Garrido-Oter, Antonio González, Stijn Spaepen, Gail Ackermann. Mikrobiota och värdnäring över växt- och djurriket  //  Cellvärd och mikrober. — 2015-05. — Vol. 17 , iss. 5 . — S. 603–616 . - doi : 10.1016/j.chom.2015.04.009 . Arkiverad 1 maj 2020.
  41. ↑ Heather L. Eisthen, Kevin R. Theis. Interaktioner mellan djur och mikrober och utvecklingen av nervsystem  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2016-01-05. - T. 371 , nr. 1685 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0052 .
  42. ↑ Margaret McFall-Ngai, Michael G. Hadfield, Thomas C.G. Bosch, Hannah V. Carey, Tomislav Domazet-Lošo. Djur i en bakterievärld, ett nytt imperativ för livsvetenskaperna  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2013-02-26. — Vol. 110 , iss. 9 . — S. 3229 . - doi : 10.1073/pnas.1218525110 . Arkiverad från originalet den 25 februari 2021.
  43. ↑ Paul Baumann. Biologi bakteriocytassocierade endosymbiioner av växtsaftsugande insekter  // Annual Review of Microbiology. - 2005. - T. 59 . — S. 155–189 . — ISSN 0066-4227 . - doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121041 . Arkiverad från originalet den 1 april 2016.
  44. ↑ Duccio Medini, Claudio Donati, Hervé Tettelin, Vega Masignani, Rino Rappuoli. Det mikrobiella pan-genomet  (engelska)  // Current Opinion in Genetics & Development. — 2005-12. — Vol. 15 , iss. 6 . — S. 589–594 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.006 . Arkiverad 20 maj 2020.
  45. ↑ JG Caporaso, C.L. Lauber, W.A. Walters, D. Berg-Lyons, C.A. Lozupone. Globala mönster av 16S rRNA-diversitet på ett djup av miljontals sekvenser per prov  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2010-06-03. - T. 108 , nej. Tillägg_1 . — S. 4516–4522 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1000080107 .
  46. ↑ J Gregory Caporaso, Justin Kuczynski, Jesse Stombaugh, Kyle Bittinger, Frederic D Bushman. QIIME tillåter analys av gemenskapssekvenseringsdata med hög genomströmning  //  Nature Methods. — 2010-05. — Vol. 7 , iss. 5 . — S. 335–336 . - ISSN 1548-7105 1548-7091, 1548-7105 . - doi : 10.1038/nmeth.f.303 . Arkiverad 2 maj 2020.
  47. ↑ T. Prakash, T. D. Taylor. Funktionell tilldelning av metagenomiska data: utmaningar och tillämpningar  // Briefings in Bioinformatics. — 2012-07-06. - T. 13 , nej. 6 . — S. 711–727 . - ISSN 1477-4054 ​​1467-5463, 1477-4054 . - doi : 10.1093/bib/bbs033 .
  48. ↑ Justin Kuczynski, Christian L. Lauber, William A. Walters, Laura Wegener Parfrey, José C. Clemente. Experimentella och analytiska verktyg för att studera det mänskliga mikrobiomet  //  Nature Reviews Genetics. — 2012-01. — Vol. 13 , iss. 1 . — S. 47–58 . - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . - doi : 10.1038/nrg3129 . Arkiverad 26 maj 2020.
  49. ↑ 1 2 Pierre-Alain Maron, Lionel Ranjard, Christophe Mougel, Philippe Lemanceau. Metaproteomics: A New Approach for Studying Functional Microbial Ecology  (engelska)  // Microbial Ecology. — 2007-05-04. — Vol. 53 , iss. 3 . — S. 486–493 . — ISSN 1432-184X 0095-3628, 1432-184X . - doi : 10.1007/s00248-006-9196-8 .
  50. ↑ Yanmei Shi, Gene W. Tyson, Edward F. DeLong. Metatranscriptomics avslöjar unika mikrobiella små RNA i havets vattenpelare   // Nature . — 2009-05. — Vol. 459 , utg. 7244 . — S. 266–269 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08055 . Arkiverad från originalet den 25 september 2019.
  51. ↑ Kastman et al. Biotiska interaktioner formar den ekologiska distributionen av stafylokockarter  // mBio. — 2016. Arkiverad 24 mars 2020.
  52. ↑ Casey M Cosetta, Benjamin E Wolfe. Orsaker och konsekvenser av biotiska interaktioner inom mikrobiomer  //  Current Opinion in Microbiology. — 2019-08-01. — Vol. 50 . — S. 35–41 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.09.004 .
  53. ↑ Richard E Lenski. Experimentell evolution och dynamiken i anpassning och genomevolution i mikrobiella populationer  // The ISME Journal. — 2017-05-16. - T. 11 , nej. 10 . — S. 2181–2194 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2017.69 .
  54. ↑ James PJ Hall, Ellie Harrison, Michael A. Brockhurst. Konkurrenskraftiga artinteraktioner begränsar abiotisk anpassning i en bakteriell jordgemenskap  // Evolution Letters. — 2018-09-25. - T. 2 , nej. 6 . — S. 580–589 . — ISSN 2056-3744 . doi : 10.1002 / evl3.83 .
  55. ↑ Quan-Guo Zhang, Richard J. Ellis, H. Charles J. Godfray. EFFEKTEN AV EN KONKURRENT PÅ EN MODELL ADAPTIV STRÅLNING  // Evolution. — 2012-01-23. - T. 66 , nej. 6 . — S. 1985–1990 . — ISSN 0014-3820 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01559.x .
  56. ↑ John P. McCutcheon, Carol D. von Dohlen. Ett ömsesidigt beroende metaboliskt lapptäcke i mjölbugs kapslade symbios  // Aktuell biologi. — 2011-08. - T. 21 , nej. 16 . - S. 1366-1372 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2011.06.051 .
  57. ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor. Ett mänskligt kärnmikrobiom sett genom 16S rRNA-sekvenskluster  // PLoS ONE. — 2012-06-13. - T. 7 , nej. 6 . — S. e34242 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034242 .
  58. ^ Människans mikrobiom projekterar, HMP . Hämtad 18 maj 2018. Arkiverad från originalet 30 april 2017.
  59. ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor. Ett mänskligt kärnmikrobiom sett genom 16S rRNA-sekvenskluster  //  PLOS ONE. - 2012. - Vol. 7 , iss. 6 . — P.e34242 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034242 . Arkiverad från originalet den 13 maj 2022.
  60. ↑ Sitkin, S. I., Tkachenko, E. I., Vakhitov, T. Ya. Philometabolic core of the intestinal microbiota // Almanac of Clinical Medicine. — 2015). - Nr 40 . - S. 12-34 . - doi : 10.18786/2072-0505-2015-40-12-34 .
  61. ↑ Peter J. Turnbaugh, Ruth E. Ley, Micah Hamady, Claire M. Fraser-Liggett, Rob Knight. The Human Microbiome Project   // Nature . — 2007-10. — Vol. 449 , utg. 7164 . — S. 804–810 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature06244 . Arkiverad från originalet den 7 september 2020.
  62. ↑ Diana R. Nemergut, Elizabeth K. Costello, Micah Hamady, Catherine Lozupone, Lin Jiang. Globala mönster i bakterietaxans biogeografi  // Environmental Microbiology. — 2010-08-01. - T. 13 , nej. 1 . — S. 135–144 . — ISSN 1462-2912 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02315.x .
  63. ↑ Travis Whitfill, Julia Oh. Omkodning av metagenomet: mikrobiomteknik in situ  //  Current Opinion in Microbiology. — 2019-08-01. — Vol. 50 . — S. 28–34 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.09.005 .
  64. ↑ Wenjia Hui, Ting Li, Weidong Liu, Chunyan Zhou, Feng Gao. Fekal mikrobiotatransplantation för behandling av återkommande C. difficile-infektion: En uppdaterad randomiserad kontrollerad trial-metaanalys  // PLOS ONE. — 2019-01-23. - T. 14 , nej. 1 . — S. e0210016 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0210016 .
  65. ↑ Luciano Adorini. Fakultet för 1000 utvärdering för precisionsmikrobiomrekonstitution återställer gallsyramedierad resistens mot Clostridium difficile. . F1000 - Peer review av biomedicinsk litteratur efter publicering (29 november 2014). Tillträdesdatum: 24 mars 2020.
  66. ↑ David Bikard, Chad W Euler, Wenyan Jiang, Philip M Nussenzweig, Gregory W Goldberg. Att utnyttja CRISPR-Cas-nukleaser för att producera sekvensspecifika antimikrobiella medel  //  Nature Biotechnology. — 2014-11. — Vol. 32 , iss. 11 . — S. 1146–1150 . - ISSN 1546-1696 1087-0156, 1546-1696 . - doi : 10.1038/nbt.3043 . Arkiverad från originalet den 16 juli 2020.
  67. ↑ Jack A. Gilbert, Folker Meyer, Dion Antonopoulos, Pavan Balaji, C. Titus Brown. Mötesrapport: The Terabase Metagenomics Workshop and the Vision of an Earth Microbiome Project  //  Standards in Genomic Sciences. - 2010. - Vol. 3 , iss. 3 . — S. 243–248 . — ISSN 1944-3277 . - doi : 10.4056/sigs.1433550 . Arkiverad från originalet den 8 augusti 2020.
  68. ↑ Jack A Gilbert, Ronald O'Dor, Nicholas King, Timothy M Vogel. Betydelsen av metagenomiska undersökningar för mikrobiell ekologi: eller varför Darwin skulle ha varit en metagenomisk vetenskapsman  //  Microbial Informatics and Experimentation. — 2011-12. — Vol. 1 , iss. 1 . — S. 5 . — ISSN 2042-5783 . - doi : 10.1186/2042-5783-1-5 . Arkiverad 24 mars 2020.
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
I bibliografiska kataloger
 Personlig medicin
Omix datasektioner
Applikationssektioner
Metoder
Relaterade artiklar