Orkide

Orkide

Illustration från Ernst Haeckels Kunstformen der Natur , 1904
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:BlommandeKlass:Monokottar [1]Ordning:SparrisFamilj:Orkide
Internationellt vetenskapligt namn
Orchidaceae Juss. , 1789
Synonymer
Underfamiljer
område

Orkidéer , eller Orkidéer , även Orkidéer ( lat.  Orchidáceae ) - den största familjen av enhjärtbladiga växter. Mer än 10 % av familjens medlemmar kännetecknas av CAM-fotosyntes [2] .

Orkidéer är en uråldrig familj som dök upp i den sena kritatiden [ 3] .

Titel

Namnet "orkidé" kommer från andra grekiska. ὄρχις  - testikel (människan eller annat däggdjur ) på grund av rhizomens form.

Klassificering

Klassificeringen av orkidéer baseras huvudsakligen på strukturen på deras kolumn och arten av ståndarknapparnas och stigmatiseringens läge [4] . Ett nytt orkidésystem utvecklades av den amerikanske vetenskapsmannen R. L. Dressler [5] : han delar in orkidéfamiljen i 5 underfamiljer , 22 stammar och 70 understammar .

Distribution

I modern tid finns orkidéer på alla kontinenter utom Antarktis . De flesta arter är koncentrerade till tropiska breddgrader . Här, i områden med kort torrperiod och hög nederbörd, finner de de mest gynnsamma förutsättningarna för sin tillväxt. Det speciella med orkidéfloran på olika kontinenter är ett karakteristiskt inslag i deras distribution.

Orkidéer av tempererade breddgrader är perenna markgräs med underjordiska rhizomer eller knölar , och i tropikerna är epifytiska orkidéer mest representerade [6] .

I den tempererade zonen är orkidéfloran mycket fattigare än på tropiska breddgrader. De tempererade breddgraderna på norra halvklotet står endast för 75 släkten (10 % av totalen) och 900 arter (4,5 %). Ännu färre - 40 släkten och 500 arter - finns i den södra tempererade zonen.

För Rysslands territorium, tillsammans med republikerna i det forna Sovjetunionen, finns det 419 arter som tillhör 49 släkten [7] .

Byggnad

Orkidéblad är enkla och omväxlande.

Blommor , som regel, samlas i racemose eller spikformade blomställningar , mindre ofta enstaka blommor ( Venus slipper , Cattleya ). Blommorna är treledade, med dubbel perianth . Foderbladen är desamma, och av de tre kronbladen är den mellersta (morfologiskt övre) mycket annorlunda från resten och bildar en läpp . Läppen har ofta en lång bakåtväxt fylld med nektar - en sporre . Eftersom "lip down"-läget är mest bekvämt för pollinering , upplever marklevande orkidéer att blomman vrids ( resupination ) under utvecklingen. Epifytiska orkidéer med hängande blomställningar kräver inte resupination [6] .

Representanter för familjen skiljer sig från nästan alla kända blommande växter genom sammansmältning av filament av ståndare , som kan vara en, två eller mycket sällan tre, med en kolonn av gynoecium i den så kallade kolumnen , eller gynostemia - en sådan specifik formation finns, förutom orkidéer, endast hos representanter för Rafflesian- familjen ( Rafflesiaceae ).
Blomformel : [8] Familjen kännetecknas av en betydande minskning av androecium ; sammansmältning av pollenkorn i ståndarbon i pollinia , som når en mycket komplex struktur; en skarp zygomorfi av blomman , vanligtvis med bevarandet av tre blomblad av de yttre och tre blombladen av de inre cirklarna av perianth , eller med deras partiella eller fullständiga sammansmältning; encellig eller mycket sällan trecellig äggstock , bestående av tre fruktblad . Äggstocken är sämre, innehåller ett mycket stort antal små ägglossningar.

Pollineringsmekanismer hos orkidéer är mycket olika och originella. Syftet med pollineringen är i regel att fästa pollinier på den pollinerande insekten, som sedan överförs till andra blommor. I tofflor är läppen arrangerad som en fälla, som faller in i vilken insekten ofrivilligt producerar pollinering. I orkester och lyubok , på jakt efter nektar , snubblar en insekt på klibbiga ben av pollinia, som är fästa vid dess huvud i form av horn. Dessa horn böjs på några minuter så att nästa gång de besöker blomman faller de exakt på pistillens stigma . Hos ophris imiterar blommorna utseendet och lukten av honliga solitära bin, vilket lockar hanar av dessa insekter som pollinatörer. I tropiska katasetum skjuts pollinier mot den pollinerande insekten så snart den vidrör kolonnens utväxter. Blommorna på vissa orkidéer darrar av en vindpust och imiterar insektsbyten för insektsrovdjur som pollinerar deras blommor; andra har en rörlig läpp som välter pollinatören på ståndarknapparna; ytterligare andra berusar insekter med en specifik lukt, etc. Orkidéblommor håller vanligtvis i flera månader [6] .

Frukten  är en torr låda , öppning med 3 (6) dörrar, eller ett bär ; extrem förenkling av strukturen av frön med en betydande ökning av deras antal. Skidan innehåller många dammiga frön som sprids av vinden. Orkidéer har inte dubbel befruktning, endosperm bildas inte, och därför är det nödvändigt att infektera dem med mykorrhiza för groning av fröer .

Mycket karakteristiskt är bildandet av saftiga , mer eller mindre förkortade stjälkar  - de så kallade pseudobulberna, eller tuberidier [9] .

Funktioner i organisationen av gynoecium

Orkidén gynoecium består av tre fruktblad . De bildar den nedre äggstocken . I de flesta arter är den paracarpös , unilokulär, med parietal placentation . Hos de mest primitiva orkidéerna - Apostasia , Neuwiedia ( Apostasioideae ) och några mer avancerade taxa från underfamiljen Cypripedioideae  - Phragmipedium , Selenipedium , hittades en trecellig synkarpäggstock med axiell placentation [9] .

Funktioner i organisationen av androecium

Orkidéernas androecium är baserat på en treledad tvåcirkulär "lilja". Androecium i levande orkidéer har genomgått dramatiska förändringar på flera sätt från denna ursprungliga typ.

Antalet fertila ståndare . Av de sex bördiga ståndarna hos liljan androecium har bara de mest primitiva orkidéerna tre kvar: en från den yttre och två från androeciums inre cirklar ( Neuwiedia , Apostasioideae ). De två bördiga ståndarna i den inre cirkeln har arter i underfamiljen Cypripedioideae . De allra flesta andra arter i familjen har bara en bördig ståndare i den inre cirkeln.

Funktioner i strukturen av fröet

Orkidéer har små dammiga frön . Deras dimensioner sträcker sig från 0,35-3,30 mm i längd och 0,08-0,30 mm i bredd. Embryot är ännu mindre  - 0,05-0,26 mm långt och 0,04-0,19 mm brett.

Endospermen i orkidéer har genomgått kraftiga reduktionsförändringar. Det är helt frånvarande i mogna frön, förmodligen i alla representanter för denna familj. Vissa endosperm rudiment kan hittas endast i de tidiga stadierna av embryogenes. Endast hos en tredjedel av de embryologiskt studerade arterna observeras bildandet av en flercellig (upp till 2-10 kärnor) endosperm. Hos många arter bildas endast den primära endospermkärnan, som degenererar utan ytterligare delning och absorberas av det utvecklande embryot.

Fröproduktivitet

Orkidéer är de obestridda ledarna bland blommande växter när det gäller fröproduktivitet. I en låda kan de bilda upp till fyra miljoner frön.

Livsformer

Av livsformerna dominerar fleråriga gräs, små buskar och stora vedartade lianer är mindre vanliga . Tillsammans med autotrofa former finns ofta saprofytiska former [9] .

Bland tropiska arter i växthusodlingsförhållanden observeras ofta "långlever" på 70 år eller mer. Orkidéer varierar i storlek från några millimeter till 35 meter ( Vanilla planifolia ).

Beroende på arten av tillväxtsubstratet särskiljs epifyter , litofyter och terrestra orkidéer. De flesta orkidéer är epifyter. Litofyter och jordlevande livsformer utgör en mycket mindre grupp. De är fördelade huvudsakligen på tempererade breddgrader.

Alla orkidéer går i symbios med mykorrhizasvampar, som förser växten med vatten och mineralsalter och får organiska ämnen i gengäld. Det finns också mykotrofiska orkidéer, utan klorofyll och faktiskt parasitära på en symbiontsvamp (till exempel häckande , såväl som den australiska cryptantemis- orkidén , som blommar under jorden). Epifytiska orkidéer, som regel, utvecklar många luftrötter , utan hårstrån, men utrustade med en specialiserad sugvävnad - velamen . Hos vissa epifytiska orkidéer reduceras bladen, och fotosyntesens funktion tas över av tillplattade gröna rötter ( phalaenopsis ) [6] .

Biologi

Karaktären av förhållandet till svamp

Embryot i mogna orkidéfrön saknar helt endosperm. Cellerna i ett moget embryo innehåller bara proteiner och fettliknande ämnen. Stärkelsekorn försvinner helt från embryots celler när det mognar (Andronova, 1988). I mogna orkidéfrön finns det alltså inga reserver av kolhydrater som ger energi för att dela celler. Detta gör att fröna hos de allra flesta orkidéarter inte kan gro självständigt utan ett inflöde av organiskt material utifrån.

Dess groning och vidare utveckling efter frö säkerställs helt av vissa mykorrhizabildande svampar som penetrerar fröna. Ibland, om svampen visar sig vara "starkare" än orkidéfröet, dödar den den, men oftare lever orkidén och svampen i symbios. Vissa orkidéer är så anpassade till svamp att de kan leva utan ljus under jorden, som att häcka .

Pollineringssystem

Pollineringssystemet hos orkidéer är mycket varierande både vad gäller pollineringsmedel (pollinatorer) och metoder för att locka (attrahera) de senare till blommor. Insekter spelar en stor roll i pollineringen av orkidéer. Den huvudsakliga utmärkande egenskapen för orkidépollineringssystemet är aggregationen av allt ståndarknapppollen till kompakta massor av pollinier. För tillförlitlig vidhäftning av pollinia till pollinatörernas kropp och deras framgångsrika överföring på stigmat, har orkidéer utvecklat en mängd olika mekanismer. Deras huvudtyper studerades i detalj och beskrevs av C. Darwin (1884) i hans anmärkningsvärda verk "Various devices by which orchids are pollined by insects."

Av särskilt intresse för forskare av pollineringssystemet hos orkidéer är metoder för att locka (attrahera) pollinatörer till blommor. Pollen som samlas in i pollinia kan inte användas av insekter för att mata avkomma. Dessutom saknar de allra flesta orkidéarter nektar i nektarsamlande strukturer (sporrar). Därför, på nektarlösa orkidéblommor, lockas pollinerande insekter av olika metoder för vilseledande attraktion. Hos orkidéer är det vanligt att särskilja följande huvudsyndrom av bedräglig attraktion: sexuell attraktion (pseudokopulation), blommimik (blommimik), bedrägeri av oerfarna pollinatorer . Denna uppdelning är mycket villkorad, eftersom många typer av orkidéer ofta involverar flera metoder för bedrägeri på en gång.

Sexuell attraktion

Det sexuella pollinatorattraktionssyndromet är för närvarande känt i ett antal orkidésläkten från Eurasien ( Ophrys ), Australien ( Caladenia , Chiloglottis , Cryptostylis , Drakaea , etc.) och Centralamerika. Det har studerats mest grundligt i arter av släktet Ophrys .

Blommimimik

Blommimik är mer utbrett bland nektarlösa orkidéer. Hos orkidéer med detta pollinatorattraktionssyndrom härmar blommorna eller delar därav i färg/form/ytstruktur de nektarbärande blommorna från andra växter eller andra matsubstrat som används av potentiella pollinatörer.

Bedrägeri av oerfarna pollinatorer

Detta syndrom beskrevs först explicit av LA Nilsson (1980) i Dactylorhiza sambucina . Dess karakteristiska egenskaper är: ett ljust sökutseende av blommor / blomställningar, närvaron av ljusa falska nektarindikatorer på läppen (i form av ett kontrastmönster eller / och färgade papillära utväxter), en djup välutvecklad sporre.

Funktioner av befruktning

Efter de första embryologiska studierna av orkidéer lades en hypotes fram att de inte har dubbelbefruktning . Spridningen av denna hypotes underlättades av det faktum att endosperm är helt frånvarande i mogna orkidéfrön. Hos orkidéer har fall av att den andra spermien inte kommit in i embryosäckens centrala cell upprepade gånger noterats. Ofta kommer den andra spermien i kontakt med de polära kärnorna och bildar tillsammans med dem ett kärnkomplex i den centrala eller basala delen av embryosäcken (Navashin, 1951; Savina, 1972). Hos ungefär en tredjedel av orkidéarterna observeras emellertid fusionen av den andra spermien med embryosäckens centrala cell och bildandet av den primära endospermcellen.

Livslängd

Kew Royal Botanic Gardens Orchid Collection innehåller 24 exemplar av orkidéer från tidigt 1900-tal (cirka 100 år gamla); 130 växtarter är över 50 år gamla, och 500 växtarter är minst 20 år gamla [10] .

Hybridisering

Många arter av samma släkte och till och med representanter för olika släkten korsas lätt och bildar många hybrider som kan fortplanta sig ytterligare. De flesta hybrider som har dykt upp under de senaste 100 åren har skapats på konstgjord väg med hjälp av riktat avelsarbete [ 11] .

Den första artificiella interspecifika pollineringen gjordes av John Dominy . 1856 skapades den första hybridorkidén Calanthe dominii ( Calanthe masuca  ×  Calanthe furcata ). John Domini arbetade i tjugo år och producerade omkring 25 hybrider, inklusive, 1863, den första intergeneriska Laeliocattleya exoniensis ( Cattleya mossiae  ×  Laelia crispa ) [12] .

Från och med 2000 fanns det cirka 250 000 artificiella orkidéhybrider [13] .

Regler och rekommendationer för nomenklatur och registrering av hybrider och sorter av orkidéer är baserade på bestämmelserna i International Code of Botanical Nomenclature och publiceras i referensboken Nomenclature and registration of orchids [14] .

Hybridens namn består av tre delar - det generiska namnet ( släkte eller hybridsläkte), namnet på grexen ( engelska  grex ) och namnet på kultivaren ( klon ) [13] (skrivet inom citattecken). Till exempel: Paphiopedilum maudiae "Queen" ( Paphiopedilum lawrenceanum var.  hyeanum  ×  Paphiopedilum callosum var.  sanderae ).

En klon i blomsterodling är en specifik representant för Grex, såväl som dess vegetativa avkomma (inklusive de som erhålls med massmeristemkloning ). Det är grekerna som är föremål för officiell internationell registrering, medan klonerna tilldelas olika utmärkelser av många nationella orkidésällskap. Orkidékloner omfattas av internationella överenskommelser om växtsorter, särskilt förfalskning vid försäljning åtalas [15] .

Namnen på intergeneriska hybrider skapas från namnen på släkten-partner i korsning: Odontonia \ u003d Odontoglossum  ×  Miltonia . Hybrider skapade med hjälp av ett stort antal släkten är ibland uppkallade efter uppfödaren: Vuylstekeara = Cochlioda  ×  Miltonia  ×  Odontoglossum (hybriden, registrerad 1911, är uppkallad efter den belgiska trädgårdsodlaren C. Vuylsteke).

Förkortningar för hybridsläkten som används i kommersiell blomsterodling och hobbyodling publicerasRoyal Horticultural Societys webbplats [16] . De senaste ändringarna återspeglas i dokumentet Alfabetisk lista över standardförkortningar av alla generiska namn. förekommer i nuvarande användning i orkidéhybridregistrering den 31 december 2007 .

Ett av områdena för avelsarbete är produktion av polyploida hybrider, som kännetecknas av en relativt stor storlek på blommor. Det största antalet polyploida hybrider registrerades bland cattleyas , vandas , phalaenopsis , cymbidiums och Dendrobium bigibbum [17] .

Ekonomisk betydelse och tillämpning

Orkidéer är främst kända som vackert blommande prydnadsväxter och är en favoritväxthusväxt . Arter av släktena Cattleya , Dendrobium , Phalaenopsis blev särskilt populära .

Frukten av den plattbladiga vaniljrankan ( Vanilla planifolia ) används som en värdefull krydda ("vaniljstänger").

Köttiga knölrötter från ett antal orkidéer (till exempel spräcklig dactylorhiza ( Dactylorhiza maculata ), tvåbladig kärlek ( Platanthera bifolia ), långhornig kokusnik ( Gymnadenia conopsea ), pyramidal anacamptis ( Anacamptis pyramidalis ) och andra) innehåller stärkelse och är används inom medicinen under namnet Salep (eller Salep) knölar ) ( lat.  Tuber Salep ) som omslutande medel och för matning av försvagade patienter. Beroende på de morfologiska egenskaperna hos knölrötterna, särskiljs rund salep och palmate salep [18] .

Se även

Anteckningar

  1. Se avsnittet "APG-system" i artikeln "Enhjärtbladiga" för villkoren för att ange klassen av enhjärtblad som en högre taxon för gruppen av växter som beskrivs i denna artikel .
  2. Niechayev Nicholas A , Pereira Paula N , Cushman John C. Förstå egenskapsmångfald som associeras med crassulacean syrametabolism (CAM  )  // Current Opinion in Plant Biology. - 2019. - Juni ( vol. 49 ). - S. 74-85 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
  3. Fossil orkidé bevisar antiken hos orkidéfamiljen Arkiverad 30 november 2011 på Wayback Machine .
  4. Cherevchenko T. M., Kushnir G. P. Orkidéer i kultur.
  5. Dressler, Robert L. Orkidéerna: Naturhistoria och klassificering. - Harvard University Press, 1981. - ISBN 0-674-87525-7
  6. 1 2 3 4 Shipunov A. B. Orchid family // Biology: School Encyclopedia / Belyakova G. et al. - M .: BRE, 2004. - 990 sid. — ISBN 5-85270-213-7 .
  7. Cherepanov S.K. Kärlväxter i Ryssland och angränsande stater (inom fd Sovjetunionen). - St Petersburg. : "Världen och familjen-95", 1995. - S. 331. - 992 sid. - 1000 exemplar.
  8. Mirkin B. M., Naumova L. G., Muldashev A. A. Högre växter: en kort kurs i systematik med grunderna i vetenskapen om vegetation: Lärobok. — 2:a, reviderad. — M. : Logos, 2002. — 256 sid. - 3000 exemplar.  - ISBN 5-94010-041-4 .
  9. 1 2 3 Averyanov L.V.  Nyckeln till orkidéer ( Orchidaceae Juss.) i Vietnam. - St Petersburg, 1994. - 432 sid.
  10. Buyun L. I. Funktioner i orkidéernas livsstrategier // Skydd och odling av orkidéer: material från X International vetenskapliga och praktiska konferensen. — 2015.
  11. Jezek Zdenek . Orkidéer. Illustrerad uppslagsbok. — M.: Labyrint, 2005.
  12. Orkidéer i ditt hem. A. Norten . Tillträdesdatum: 24 mars 2009. Arkiverad från originalet 17 januari 2010.
  13. 12 Peter F. Hunt . 2000. Regler för nomenklatur och registrering för orkidéhybrider. (inte tillgänglig länk) . Hämtad 28 februari 2009. Arkiverad från originalet 16 januari 2010. 
  14. Orkidénomenklatur och registrering (fjärde upplagan 1993)
  15. Yuryev D.V. Ascocend Living Gold Arkiverad 18 januari 2010 på Wayback Machine . — 1998.
  16. Royal Horticultural Society . Hämtad 10 juni 2009. Arkiverad från originalet 25 augusti 2006.
  17. Maria Zhukova . Orkidépolyploidi. — 2008. . Datum för åtkomst: 28 februari 2009. Arkiverad från originalet den 17 januari 2010.
  18. Blinova K.F. et al. Botanisk-farmakognostisk ordbok: Ref. bidrag / Ed. K.F. Blinova, G.P. Yakovlev. - M . : Högre. skola, 1990. - S. 264. - ISBN 5-06-000085-0 .

Litteratur

  • Orchids // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
  • Vakhrameeva M. G. Orkidéer i Ryssland (biologi, ekologi och skydd) . - M . : Association of Scientific Publications KMK, 2014.
  • Belitsky I. V. Orkidéer. Praktiska tips för att odla, ta hand om och skydda mot skadedjur och sjukdomar. - M.: AST, 2001. - ISBN 5-17-004583-2
  • Vakhrameeva M. G., Denisova L. V., Nikitina S. V., Samsonov S. K. Orkidéer i vårt land . — M .: Nauka, 1991. — 224 sid. — ISBN 5-02-004073-8 .
  • Shirokov A. I., Kolomeytseva G. L., Burov A. V., Kameneva E. V. Odling av orkidéer i Europeiska Ryssland. - Nizhny Novgorod, 2005. - 64 sid.
  • Gerasimov S. O. , Zhuravlev I. M. Orchids. — M.: Rosagropromizdat, 1988. — 208 sid.
  • Jezhek Zdenek . Orkidéer. Illustrerad Encyclopedia. — M.: Labyrinth, 2005. — ISBN 5-9287-1134-4
  • Kolomeytseva G. L. Orkidéer från legender. // Blomsterodling, 1999. - N 5. - C 38 - 39.
  • Kolomeytseva G. L. Olympus och orkidérikets bestiary. // Miljoner vänner. - 1999. - Nr 4-6. - S. 58-63.
  • Kolomeytseva G. L. , Gerasimov S. O. Orchids. - M .: Kladez-Buks, 2005. - ISBN 5-93395-098-X
  • Mamaev S. A. , Knyazev M. S. , Kulikov P. V. , Filippov E. G. Orchids of the Ural. - Jekaterinburg: Ryska vetenskapsakademins Ural-gren, 2004. - 124 sid.
  • Morozov V. Orkidéer. Självinstruktionsmanual för blomsterodling inomhus. - St. Petersburg: Neva, 2003. - ISBN 5-7654-2237-3
  • Sök efter E. A. Orkidéer i nordvästra Kaukasus. — M.: Nauka, 2002. — 254 sid.
  • Tatarenko I. V. Orkidéer i Ryssland: livsformer, biologi, bevarandefrågor . — M .: Argus, 1996.
  • Troyanovsky I.I. Kultur av orkidéer. En guide för amatörer. - M .: Moscow Society of Orchid Lovers , 1913. - 162 sid.
  • Arditti J. 1992. Grunderna i orkidébiologi, Wiley, New York.
  • Dafni A., Ivri Y. 1981. The flower biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) - Pollenimitation och fakultativ floral mimicry. Pl. Syst. Evol. 137(4): 229-240.
  • Darwin Ch. 1884. De olika påfund med vilka orkidéer befruktas av insekter., D. Appleton and Company, New York.
  • Dressler, R.L. 1993. Fylogeni och klassificering av orkidéfamiljen. Dioscorides Press, Portland, OR.
  • Leroy-Terquem, Gerald och Jean Parisot. Orkidéer: Skötsel och odling. London: Cassel Publishers Ltd., 1991.
  • Nilsson LA 1980. The pollination ecology of Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae). Bot. anmälare. 133:367-385.
  • Nilsson LA 1983. Mimesis av bellflower (Campanula) av den röda helleborine orkidén (Cephalanthera rubra). Natur. 305:799-800.
  • Isobyl la Croix. The New Encyclopedia of Orchids: 1500 arter i odling. Timber Press, 2008 ISBN 0-88192-876-3 
  • Koopowitz Harold, Comstock James, Woodin Carol; Tropical Slipper Orchids Timber Press, 2007 ISBN 0-88192-864-X , ISBN 978-0-88192-864-8 
  • Peakall R. 1989. Den unika pollineringen av Leporella fimbriata (Orchidaceae): pollinering av pseudokopulerande myror av hankön (Myrmecia urens, Formicidae). Pl. Syst. Evol. 167:137-148.
  • Stoutamire WP 1983. Getingpollinerade arter av Caladenia i sydvästra Australien. Aust. J. Bot. 31(4): 383-394.
  • Schoser, Gustav. Grundläggande om orkidéodling. Nueva York: Sterling Publishing Co., Inc., 1993.
  • White, Judy. Taylors guide till orkidéer. Frances Tenenbaum, serieredaktör. Nueva York: Houghton-Mifflin, 1996.

Länkar