Entomofila växter

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 20 september 2020; kontroller kräver 3 redigeringar .

Entomofila växter  är växter som pollineras av insekter .

Sprengel och hans upptäckt

I slutet av 1700-talet uppmärksammade Christian Conrad Sprengel insekternas förhållande till blommorna de besökte. Sprengel trängde steg för steg in i en blommas intima liv och märkte plötsligt med förvåning att insekter spelar en enorm roll i befruktningsprocessen i de blommande växterna de besöker; de överför nämligen pollen från ståndarknapparna till blommans stigma, producerar "pollinering".

Gradvis upptäcktes ett antal fantastiska anpassningar i blomman, vilket underlättade denna typ av pollinering, och parallellt med detta belystes hela strukturen av blomman, betydelsen av ett antal funktioner i dess struktur blev tydlig. Sprengel fann en av de synpunkter från vilka en hel kedja av fenomen omedelbart belyses, som vid första anblicken verkade obegriplig och osammanhängande. I sin bok med titeln The Mystery of Nature Revealed (Das entdeckte Geheimniss der Natur, 1793) beskriver Sprengel en hel serie E.-växter med deras anpassningar för pollinering av insekter. Sprengel menade dock att hos E. växter överför insekter pollen från ståndarknapparna på en blomma till stigmatiseringen av samma blomma, med andra ord att vi här har att göra med en komplex "självpollinering". Men ur denna synvinkel är själva komplexiteten i processen helt obegriplig. Varför så komplicerade och listiga anpassningar, om självpollinering kan uppnås extremt enkelt, vilket observeras i många växter. Även i fall av "dikogami" upptäckt av Sprengel, när självpollinering inom samma blomma är omöjlig på grund av icke-samtidig mognad av manliga och kvinnliga sexuella element, talar han bara om överföring av pollen från en yngre blomma till en äldre. en, och talar tydligen om blommorna av samma blomställning, så här antyder också en ännu mer komplicerad självpollinering. Deltagandet i den sexuella processen av två olika växtindivider, som det yttersta målet att locka insekter till denna process, är det tillägg som Darwin gjorde till Sprengels upptäckt. Experimentellt visade han att "korspollinering", när pollen tas från en annan växt av samma art, ger fler, starkare och i sin tur mer produktiva avkommor. Ur denna synvinkel blir alla de mest komplexa anpassningarna för att attrahera insekter tydliga, eftersom pollen som saknar aktiv rörlighet måste överföras av någon eller något till en annan blomma för att korsbefrukta; ur denna synvinkel är de största kostnaderna för den del av växten blir tydlig för att ge en så viktig korspollinering.

Det är konstigt att självpollinering i vissa fall, som John Scott först visade för den exotiska orkidén Oncidium sphacelatum , förblir helt ineffektiv. Av massan av blommor av Oncidium som artificiellt pollinerats av sitt eget pollen, producerade ingen frön. Dessa observationer bekräftades senare på ett antal andra växter. I vår flora har bläckfisk ( Acorus calamus ), Corydalis ( Corydalis cava ), Kirkazon ( Anstolochia clematitis ) och så vidare denna egenskap. Dessutom märkte Fritz Müller att hos olika orkidéer deras eget pollen inte bara inte befruktar deras pistiller , utan verkar på dem som ett giftigt ämne; i sin tur låter stigma inte detta pollen utvecklas, de dödar det. Detta är särskilt uttalat i Notylia , där efter två dagar alla blommor som befruktats av deras eget pollen vissnade, deras äggstock rynkade, pollen blev mörkbrun och inte ett av pollenkornen grott.

Men i en så skarp form uttrycks motvilja mot självpollinering sällan, mycket oftare är självpollinering möjlig och lämnas av växten som en sista resurs, om pollinering med hjälp av insekter av någon anledning inte förverkligas. För detta ändamål, efter att alla medel för korspollinering har uttömts, riktas den fortsatta utvecklingen av blomman, som vi kommer att se nedan, i en radikalt motsatt riktning - olika anpassningar utvecklas som underlättar självpollinering. Således ser vi att E.-växter är nära beroende av insekterna som pollinerar dem. Dessa senare är i sin tur inte mindre starkt beroende av växter, från vilka de främst får mat, och ibland andra tjänster. Själva strukturen hos båda visar sig vara strikt överensstämmande med varandra; så att de i allmänhet är otänkbara den ena utan den andra, och tillsammans utgör de en fullständig harmonisk helhet. Med tanke på allt detta är insekter och E. växter ett av de mest slående exemplen på ömsesidigt och dessutom "vänligt" beroende mellan organismer. Dessa överväganden om vikten av korspollinering gäller lika för alla blommande växter. Till skillnad från de växter där mellanhänder vid korspollinering är vind ( anemofila växter ) eller vatten ( hydrofila växter ), kallas de växter där pollinering utförs av djur zoidiofila växter. Av de zoidiofila växterna tillhör den överväldigande majoriteten E. växter pollinerade av insekter. Relativt mycket sällsynta fall av pollinering av fåglar ( ornitofila växter ) eller av sniglar ( malakofila växter ). Av alla de listade grupperna är endast två vanliga, nämligen: anemofila (mindre många) och E. växter.

Tecken på blommor av entomofila växter

De allmänna egenskaperna hos blommor i E.-växter avslöjas bäst i jämförelse med anemofila växter. Hos dessa senare är pollen torr, smulig, lätt spridd av vinden; Stämpeln är i allmänhet fjädrande, sticker ut från blomman och anpassad med hjälp av sina hårstrån att fånga pollen som bärs i luften. Perianth och täckande blad reduceras till ett minimum för att inte skymma ståndarknappar och stigmas och inte hindra pollinering; växter lever slutligen i stora samhällen (till exempel tall , nässlor , spannmål ), och blommor blommar i princip på en gång, på grund av vilket luften omedelbart laddas med en stor mängd pollen, och sannolikheten för pollinering av pollen som flyter i luften blir mycket stor. Däremot i E. växter, är pollen huvudsakligen klibbig, lätt att fastna på kroppen av insekter, är stigmat också klibbig, inte pinnat. Perianten är stor, blomningen är ofta ganska lång och trängseln av växter av samma art spelar ingen större roll. Dessutom uppvisar E.-växternas blommor olika anpassningar för att attrahera insekter, pollineringsförmedlare och olika anpassningar för att skydda pollen och honung både från skadliga atmosfäriska influenser och från inkräktare. Slutligen sker själva pollineringen med deltagande av många, ibland extremt komplexa, specialanpassningar.

Attrahera insekter av växter

Växter förser insekter med mat, ofta skydd, och ibland ett skydd för att föda upp larver. Vi börjar med det sista fallet.

Växt som livsmiljö för insektslarver

Hos många kryddnejlikaväxter som är anpassade för pollinering av små nattfjärilar, livnär sig dessa senare inte bara på blommans nektar, utan lägger också ägg inne i äggstockarna. Larven, som har kommit ut ur testikeln, kryper in i äggstocken, livnär sig på ägglossningar och unga frön där, och sedan, gnagande genom äggstockens vägg, kommer den ut. Larven äter visserligen inte upp alla frön, och därför lyckas plantan så småningom producera ett tillräckligt antal frön med hjälp av pollenbärande fjärilar; det är dock osannolikt att växten är särskilt intresserad av en sådan komplikation av processen. I andra fall råder det dock ingen tvekan om att insekters avsättning av ägg i en växtkropp är en normal och nödvändig förutsättning för pollinering. Det mest intressanta exemplet på denna typ av släktskap är pollineringsprocessen i släktet Ficus , åtminstone i det europeiska fikonträdet Ficus carica . Blomställningen här är arrangerad på ett mycket originellt sätt: det ser ut som en päronhåla inuti, en urna, på vars innerväggar mycket små blommor sitter. Fikonväxten är tvåbo : på vissa exemplar utvecklas endast kvinnliga blomställningar - detta är det odlade fikonträdet, på andra exemplar utvecklas manliga blomställningar. Manliga exemplar finns bara i vilt tillstånd, detta är det så kallade getfikonträdet , Caprificus . I blomställningarna hos Caprificus finns det förutom fullt utvecklade hanblommor även underutvecklade honblommor som ligger i blomställningens nedre del. De skiljer sig från typiska kvinnliga blommor i den korta stilen, frånvaron av papiller på stigmatiseringen och fullständig sterilitet. Deras syfte, som det visar sig, är annorlunda: längden på kolonnen är anpassad till längden på äggläggningen av en liten nötknäppare Blastophaga grossorum , som lägger sina testiklar där; dessa är formationer uteslutande avsedda för uppfödning av nötknäpparlarver; följaktligen förvandlas sådana "nötiga" blommor så småningom till gallor och släpper sedan ut en ung gallgeting. Gallgetingen tar sig ut ur blomställningen och möter hanblommor i den övre delen av urnan och stänker dem med pollen. När nötmasken kommer in i den kvinnliga blomställningen pollinerar hon honblommorna, men dess försök att sätta ett ägg i blommans äggstock kröns inte med framgång: honblommans stil är för lång, och därför når inte äggläggaren äggstocken långt. Här sker alltså ett utbyte av tjänster mellan anläggningen och galltvättaren, och anläggningen behöver inte betala för tjänsten med sina egna barn, som vi såg i nejlikorna.

Växten som födokälla för insekter

När det gäller det skydd som växter ger insekter, är detta fenomen långt ifrån sällsynt; särskilt vissa insekter gillar att klättra in i stora blommor av vallmo, gentiana, magnolia, ofta stanna där tills blomman faller av, för att sedan ge sig av på jakt efter en liknande lägenhet; det är tydligt att när de flyger från blomma till blomma producerar de framgångsrikt pollinering. Ojämförligt oftare erbjuder växten dock bara föda till insekten. Mat för insekter kan vara antingen pollen eller saftiga vävnader, hårstrån, knölar, utväxter av blomskydd, eller slutligen, oftast, söt juice - honung eller nektar som utsöndras av speciella "nektarer". När det gäller pollen är det känt att det hos många insekter spelar en viktig roll i näringen för både vuxna och barn. För att samla pollen från insekter finns det speciella anordningar: borstar för att sopa pollen, "korgar" för att överföra insamlade bestånd och så vidare. Mycket typiska i detta avseende är bakbenen på det vanliga biet. Det är tydligt att insekten smetas in med pollen när den samlas in och flyger från blomma till blomma och producerar korspollinering. Det är också tydligt att växter som drar till sig insekter med sitt pollen måste producera ett stort överskott av pollen. Och faktiskt har sådana växter vanligtvis många ståndare; de är trånga i mitten av blomman, själva blomman ser ut som en bred skål med ett hål uppåt, så att pollenet som rinner ut ur ståndarknapparna inte skingras fruktlöst utan samlas på botten av skålen och väntar för insekter att besöka. Nypon, vallmo, anemon ( Anemone ) och så vidare hör till antalet växter av denna typ . Mycket mindre talrika är fall då en blomma, som bete, erbjuder delar av sin egen kropp, hårstrån, kammar, utväxter av kronblad och så vidare till en insekt. Orkidéer är särskilt kända för detta sätt att locka till sig insekter. Hos Venus toffeln ( Cypripedium ) tjänar saftiga hårstrån som täcker insidan av blommans läpp som föda för insekter. På samma sätt gnager insekter utväxter och åsar på läppen av Gongora , Stanhopea , Coryanthes , Catasetum , och så vidare. I andra fall äter inte insekter, utan suger bara ut blommans saftiga vävnader; detta ses i guldregn ( Cytisus laburnum ), johannesört och andra växter. Slutligen representeras övergången till äkta honungsproducerande nectarii av sporrar i olika Orchis -arter . Honung sticker inte ut i sporrens hålighet, och Sprengel, som uppmärksammade detta för första gången, föreslog att vi här hade att göra med ett slags bedrägeri från växtens sida: att ha utseendet som en honungsblomma , Orchis flower , enligt Sprengel, använder alltså insekternas presenttjänster. Sprengel kallade sådana blommor för falska melliferösa ( tyska:  Scheinsaftblumen ). Darwin visade att en sådan uppfattning är orättvis; insekter, genomborrar den inre, extremt ömtåliga huden på sporren, suger den söta saften ur dess vävnader. Det är intressant att, enligt Darwins instruktioner, denna juice finns här i de intercellulära utrymmena, och därför har vi i det här fallet så att säga "inre" nektar; celler utsöndrar honung inte på organets yta, utan inuti dess vävnader, i mellanrummen mellan cellerna. Från dessa Orchis- arter är övergången till äkta honungsväxter inget fundamentalt nytt. Om den söta juicen som samlats inuti de intercellulära utrymmena får möjlighet att komma ut kommer vi redan att ha att göra med ett typiskt nektarium. Den söta vätskan kommer ut genom speciella stomata, arrangerade som "vattenstomata", utformade för att driva ut överflödigt vatten från växten. Oftare sticker dock nektar inte ut från cellerna in i de intercellulära utrymmena, utan direkt på organens yta. Nektar är främst en lösning av socker, i olika växter - av varierande koncentration: ibland är den mycket vattnig, ibland är den tvärtom så koncentrerad att socker ibland kristalliserar ut i ganska stora kristaller. Blomnektar är den vanliga livsmiljön för jäst i det vilda; längs vägen bidrar insekter till spridningen av jäst ( Duclaux ), och även kanske inte gratis, eftersom alkoholjäsning måste ske i nektar på grund av jästcellers aktivitet.

När det gäller platsen där nektarn släpps ut kan den vara extremt varierad; hela blomorgan och deras separata delar kan förvandlas till nektarium. Nektaria utvecklas på foderbladen, på kronbladen, hela kronbladen kan förvandlas till nektar, och så vidare. Nektaria som utvecklas på enskilda organ ser ut som gropar, räfflor, tuberkler, etc.; men när hela organet förvandlas till en nektar, blir ett "honungsblad", avslöjar det ofta en komplex struktur. Så i Nigella har honungsbladet ( tyska  Saftmachine , i Sprengels terminologi), som är ett modifierat kronblad, formen av ett bisarrt kärl med sidolock; locket trycks hårt mot kärlets öppning och hålls här, inklämt mellan två små utväxter. En viss ansträngning krävs från insektens sida för att lyfta på locket och dra nytta av honungen som samlats i nektarium; när all honung har sugits ut och insekten avlägsnats, stängs locket tätt igen, och processen med honungansamling fortsätter. När det gäller placeringen av nektarinerna varierar det beroende på vilka insekter växten förlitar sig på under pollineringen. Om pollenbärare är flugor, skalbaggar och andra insekter med korta snabel, så ligger honung öppet på tillgängliga platser; så, till exempel, i Umbelliferae, är de expanderade baserna av kolonnerna täckta med ett tunt lager honung, och denna så kallade "skiva" glittrar i solen bland ståndarfilamenten och spridda kronblad. Å andra sidan är sådan öppet liggande honung inte lämplig för insekter med långa snabel, såsom fjärilar, humlor o. s. v.; deras munorgan är speciellt anpassade för att utvinna honung gömd i djupet av långa rörformiga kanter; och då kronkronornas längd och snabelns längd varierar mycket, skola vi naturligtvis här möta en större specialisering i såväl blommors som insekters struktur; ofta är växten anpassad för pollinering av någon av några insekter. I det sista fallet är blommans alla organ anpassade till kroppens struktur, vanor och så vidare. denna typ av insekt; de ensamma är kapabla att producera pollinering, och följaktligen är besöken av andra insekter ineffektiva, och utgifterna för honung för att behandla dem är ett värdelöst och därför olönsamt avfall. Följaktligen har växter olika anpassningar för att skydda honung från inkräktare. För detta ändamål blockeras ingången till kronröret antingen genom utvidgningen av pistillen eller av buntar och ringar av hår, som lätt passerar den tunna långa snabeln hos den pollinerande insekten, men hindrar oönskade insekter från att ta sig till honung. Hos snapdragon ( Antirrhinum majus ) är ingången till kronröret tätt stängd av en utväxt av underläppen; en viss ansträngning krävs för att böja läppen och komma in; detta utesluter alla små insekter som besökare till blomman, och endast stora humlor kan öppna den stängda dörren. En speciell grupp skyddsanordningar består av olika fångande klibbiga ringar som omger stjälken under blommorna och hindrar myror och andra krypande små insekter som är smakliga för honung, men värdelösa i fråga om pollinering, att ta sig till blomman. Ofta är det inte sammanhängande ringar utan bara tätt spridda körtelhår, vars klibbiga sekret gör det omöjligt för små insekter att röra sig. Bland samma skyddsanordningar är växternas förmåga att öppna sina blommor endast under flygningen av pollinerande insekter. Om växtens blommor håller i flera dagar, öppnar och stänger de vanligtvis varje dag vid en viss tidpunkt. Klara fina dagar sker detta mycket riktigt, så att Linnéa kunde upprätta en " blomsturklocka ", en tabell från vilken man genom att observera tidpunkten för stängning och öppning av blommor ungefär kan bestämma tiden på dygnet. Denna anpassning skyddar också växtens matförsörjning från skadliga atmosfäriska influenser vid en tidpunkt då de insekter som är nödvändiga för pollinering inte flyger. Dessutom har många blommor förmågan att krypa ihop och stänga sina blommor i molnigt och kallt väder. I vissa växter är honung speciellt skyddad från vätning av dagg och regn av en skärm av hår som inte vätas av vatten; sådana hårstrån förhindrar inte det minsta penetrationen av insektens snabel, men de behåller perfekt daggdroppar och regn på sin yta. För övrigt fick förekomsten av skyddande hårstrån över nektarer i Geranium silvaticum Sprengel att studera blommans liv och fick honom att upptäcka insekternas roll i detta liv. Men inte bara lagrar växter hela skatter av näringsämnen i sina djup och skyddar dem försiktigt från värdelöst avfall, det är också nödvändigt att skatten hittas av insekter, för först då kommer växten att få en lämplig belöning för sitt arbete och omsorg. Reservoaren av näringsämnen ska vara synlig på avstånd, det ska finnas en iögonfallande skylt ovanför den. Sådan synlighet uppnås genom kontrasterande färgning; mot en grön bakgrund av lövverk framträder rosa, gula, vita, blåa kronblad skarpt. Färgens ljusstyrka och dess kontrast med lövverkets gröna färg utgör innebörden av förekomsten av färgade perianter i E.-växter, och därför är meningslösheten i trädgårdsmästares försök att få en svart tulpan och en grön ros förståelig. Blommors synlighet ökar när blomman inte är målad i en färg, utan i två eller flera färger som skiljer sig skarpt från varandra. Detta är till exempel fallet med den tricolor violetta; i de flesta fall gör emellertid heterogeniteten i blommans färg lite för att öka dess synlighet på avstånd; tvärtom, närbild dessa linjer, fläckar, ränder är tydligt synliga och pekar fingrar när du letar efter en honungsförvaring. Hos E. växter är sambandet mellan mönstret på kronbladen och nektarernas läge så konstant att förekomsten av dessa pekfingrar ( tyska:  Saftmahl ) av Sprengel anses vara en otvivelaktig indikation på växtens honungsbärande förmåga. . För att återgå till synligheten av en blomma på långt håll måste man naturligtvis peka på en ökning av storleken på en blomma, som en direkt väg för att uppnå målet. Men ökningen av blommans storlek har sina gränser, bortom vilka ytterligare slöseri med byggmaterial inte längre lönar sig med de erhållna fördelarna. Därför är blommor som är större än 10 cm i diameter mycket sällsynta, och blommor som är större än 35 cm i diameter är kända från endast två växter. Palmen tillhör storleksmässigt den äckligt doftande gulröda blomman Rafflesia arnoldii . Med sin syn och lukt lockar Rafflesia till sig insekter som livnär sig på kadaver, som pollinerar den. Blommans storslagna storlek (upp till 1 meter i diameter) förklaras delvis av växtens livsstil. Den parasiterar rötterna av Cissus , och hela dess kropp utanför värdväxten reduceras enbart till blomman. Sällsyntheten med mycket stora blommor förklaras alltså av att ökningen av blommans synlighet inte går långt parallellt med ökningen av dess storlek. I vårt klimat är blommor med en diameter på 2-5 centimeter ganska säkra i den meningen att de söker efter dem av insekter; att utveckla blommor som de hos Rafflesia vore helt överflödigt. Men även bildandet av sådana relativt små blommor 2-5 cm i diameter är inte den mest fördelaktiga användningen av växtbyggnadsmaterial; det är mycket mer lönsamt att uppnå en skarp synlighet av blommor genom att backa dem i stora blomställningar. Dessutom kan varje enskild blomma vara mycket liten, som till exempel i paraplyväxter, fläder, valeriana, etc. I sådana fall kombineras inte bara färg till en kraftfull helhet, utan också lukten av blommor, och till exempel är det hela vita trädet av fågelkörsbär, körsbär, äppelträd ett levande exempel på denna princip. En intressant ytterlighet i denna mening är Compositaes blomställningar ; enskilda blommor i dem äro så små, att hela blomställningen synes lekmannen vara en enda blomma; men varje enskild blomma är faktiskt så liten att vi helt enkelt inte märker den; bara en kombination av dem fångar ögat. Här, bland Compositae, möter vi också intressanta fall av arbetsfördelningen mellan enskilda blommor som bildar en blomställning (den så kallade "korgen"). Korgens inre blommor är små och oansenliga; deras kronblad ser ut som ett litet rör med fem kryddnejlika i toppen; dessa är "rörformade blommor". Hela massan av rörformade blommor är vanligen färgad i samma färg, mestadels gul, och har utseendet av en gul rund platta; de marginella blommorna som ramar in denna platta kännetecknas av ett helt annat utseende: deras krona är utvecklad i form av en lång tunga; upptill bär drägeln endast tre tänder, och således är endast en del av kronan, ena av dess läpp, fullt utvecklad, medan det andra av de två kronbladen vanligtvis är helt outvecklat. De resulterande "falskvass"-blommorna (till skillnad från riktiga vassblommor, där alla fem bladen på kronan deltar i bildningen av tungan, till exempel i maskros), är ofta målade i en annan färg, till exempel vit ( i kamomill, popovnik, etc. .). På grund av närvaron av en krona av långa tungor är sådana blomställningar slående på långt håll. Samtidigt uppstår utvecklingen av en stor krona i marginella blommor på grund av underutvecklingen av könsorganen: falsklinguala blommor är inte tvåkönade, utan antingen bara kvinnliga eller helt asexuella. Ett liknande förhållande mellan marginal- och medianblommorna i blomställningen finns också utanför familjen Asteraceae, och hos många Umbelliferae är marginalblommorna helt enkelt större än de genomsnittliga, men förlorar inte sina reproduktionsorgan; hos vissa arter är också en eller flera centrala blommor målade i en annan, till exempel mörklila, färg, som sticker ut skarpt mot blomställningens allmänna vita bakgrund. Hos viburnum och vild hortensia är kantblommorna, som ger blomställningen skönhet och synlighet, helt asexuella.

Attrahera insekter genom att släppa ut luktande ämnen

Det andra inte mindre effektiva sättet att locka insekter är frisättningen av luktämnen, aromen av blommor. Lukten av blommor är inte alltid trevlig; blomman Rafflesia har nämnts ovan , som har en äcklig lukt; Ett antal andra växter har en liknande obehaglig egenskap; de avger lukten av kadaver, ruttnande urin, gödsel och liknande obehagliga föremål. Men flugor, som lägga sina testiklar i ruttnande materia och livnära sig på ruttnande materia, tyckas finna en sådan lukt mycket behaglig; åtminstone besöker de flitigt sådana blommor och fyller samvetsgrant rollen som pollenbärare för dem. Av egenskaperna hos växter som producerar aromatiska ämnen bör periodiciteten för denna frisättning nämnas. Många växter som pollineras av dygnsinsekter slutar lukta på natten; tvärtom, växter anpassade för pollinering av nattliga fjärilar luktar extremt starkt på natten och luktar inte alls, eller luktar svagt, under dagen. Dessa är: nattviol ( Platanthera bifolia ), olika typer av kaprifol osv.

Särskilda anpassningar för korspollinering

Det räcker dock inte att locka en insekt till en blomma; det är vidare nödvändigt att insekten tar pollenet med sig och överför det vidare till en annan blomma, och just på dess stigma, och inte till någon annan del. Och eftersom pollineringen av blommor bara är en biprodukt av att få mat av insekter, eftersom det görs mot deras vilja, det är utanför kretsen av deras ändamålsenliga handlingar, är det nödvändigt att alla detaljer i mekanismen för anpassning till insekters vanor utarbetas så noggrant och noggrant som möjligt. Bland enheterna för korspollinering finns de mest fantastiska och "vitiga" enheterna i grönsaksriket.

Heterostyle

Ett av de enklaste sätten att säkerställa korspollinering är den så kallade heterostilen. Ståndare och stigmas av olika exemplar av växten är ojämnt placerade; i den ena, till exempel en kopia av primulan, är kolumnen i blommorna lång; capitate-stämpeln i form av en grönaktig knapp sticker ut från kronröret, medan ståndarna tvärtom är osynliga från utsidan, fästa på något djup inuti kronröret. Bland dem finns det också sådana växter som har motsatta egenskaper; stigmat är inte synligt från utsidan; den sitter i kronrörets djup på samma nivå som vår första växts ståndare satt; tvärtom är detta exemplars ståndare fästa högt; deras ståndarknappar sticker ut ur kronröret, precis som i det första fallet stigmatiseringen stack därifrån. Det är tydligt att en insekt, som flyger från en växt till en annan, kommer att vidröra samma punkter på kroppen, först till ståndarknapparna, sedan till stigmas och vice versa. Hos vissa växter är skillnaderna i blomstruktur ännu mer komplexa. Så, i plakuna-gräs ( Lythrum salicaria ) är blommor inte två, utan tre sorter: med en kort, medellång och lång kolumn; enligt förändringen i stilens längd ändras också längden på filamenten, som ligger här i två grupper: vissa är längre, andra är kortare. Det är anmärkningsvärt att endast pollineringen av en kort pistill med korta ståndare, en lång pistill med långa etc. ger bra resultat. Om emellertid pollen från långa ståndare överförs till stigmatiseringen av en kortkolumnig pistill, så blir resultatet av pollineringen lika dåligt som om vi här korsade inte olika exemplar av samma art, utan två olika arter. Avkomman kommer att ha tydliga tecken på hybrider.

Protheandry and protogyny

En något mer komplicerad sak förekommer vanligtvis i dikogama blommor. Dichogamy, som nämnts ovan, är fallet när de manliga och kvinnliga sexuella elementen inte utvecklas samtidigt. Vanligtvis mognar ståndarna tidigare, sedan pistillen; ett sådant fall kallas proteandry ( dichogamia androgyna , enligt Sprengel). De motsatta fallen är inte heller ovanliga, när de kvinnliga sexuella elementen mognar tidigare; det kommer att vara protogyny ( Sprengels dichogamia gynandra ). I dikogama blommor, i allmänhet, upptar till en början några organ, såsom ståndare, en sådan plats att insekten oundvikligen kommer att beröra dem och tar sig till honungen; sedan, efter att ha lämnat sitt pollen, flyttar sig ståndarna åt sidan, och i deras ställe finns ett stigma redo för befruktning och samlar pollen från just de delar av insektens kropp, med vilka den tidigare vidrört ståndarknapparna på andra blommor.

Så är fallet med malva, initialbokstav ( Betonica officinalis ), Polygonum Bistorta , Centranthus raber , Teucrium orientale , etc. Detta är särskilt intressant i den vilda Nigella arvensis . Hon har åtta säregna nektar som beskrivits ovan, omväxlande med åtta klasar ståndare; i knoppen sticker ståndarna ut vertikalt; när blomman öppnar sig, böjer sig den yttersta ståndaren av varje knippe nedåt och utåt och hänger över nektariumet så att insekten som utvinner honung säkert kommer att vidröra baksidan av den sprängda ståndarknappen och strö med pollen. Dagen därpå böjas dessa använda ståndare helt ned, och deras plats intas av andra raden nyöppnade ståndare; detta fortsätter i flera dagar tills alla ståndare är förbrukade. Först då mognar och böjer sig de ännu upprättstående omogna stigmanen utåt och intar exakt samma position som ståndarna brukade inta. Det är tydligt att chanserna för korspollinering med en sådan fördelning av reproduktionsapparatens aktivitet är mycket höga; om emellertid pollinering av insekter fortfarande inte förekommer, då som en sista utväg för bildandet av frön, tar växten till självpollinering; pistillernas pelare böjer sig ännu längre efter ståndarna och rör slutligen vid deras ståndarknappar, där det vanligtvis fortfarande finns tillräckligt med pollen kvar för pollinering.

En viss modifikation av samma princip med tillägg av många originaldetaljer vi möter i Compositae-familjen. Reproduktionsapparaten för extremt små blommor av denna familj är arrangerad på ett märkligt sätt: ståndarna, fästa med sina trådar till kronröret, är lödda till varandra av ståndarknapparnas kanter. Eftersom ståndarknapparna här är långa, linjära, erhålls från deras sammansmältning ett långt smalt rör. Och, hur konstigt det än kan tyckas vid första anblicken, öppnar sig ståndarknapparna här inte utåt, utan inåt, in i rörets hålighet, varifrån det skulle vara svårt att få pollen även om så önskas. Men denna öppning av ståndarknapparna visar sig vara den första medlemmen i en lång kedja av fantastiska anpassningar. När pollenet redan är moget är pistillens stigma ännu långt ifrån redo för pollinering, stilen är fortfarande kort och gömd i ståndarrörets djup; gradvis förlängs mer och mer, det trycker sedan pollen i form av en kolv från röret i vilket det är inneslutet. Klibbigt pollen i form av en maskliknande massa sticker ut ur sitt skydd; samtidigt raderar insekter som kryper längs blomställningen lätt den med buken och bär den till andra blommor; och där har kanske kolonnen redan fullbordat sin tillväxt; med en ring av hårstrån placerad under stigma, svepte den ut allt pollen ur ståndarknappsröret som en borste och förde upp stigma som stängdes av deras uppfattande ytor. Först nu, när det inte längre är någon fara att bli insmetad med sitt eget pollen, rör sig stigma gaffelliknande bort från varandra, och insektens buk, överös med pollen, gnider sig mot stigmabladen under sina rörelser, som innan den gnuggade mot de utskjutande pollenmassorna.

Till dessa egenskaper hos Compositaes befruktningsmekanism, i olika typer av blåklint, läggs en annan fantastisk förmåga. Om vi ​​tänker oss ett rör med pollen inuti och en kolv som trycker ut pollen, blir det tydligt att utskjutningen av pollen kan bero på två orsaker: 1) när röret är stillastående orsakas det av kolvens rörelse, 2) när kolven är stationär orsakas det av rörets rörelse. Vanligtvis, i Compositae, sker processen att frigöra pollen på det första sättet, men i blåklint kan det också ske på det andra sättet och dessutom snabbare. Om vi ​​återigen föreställer oss ståndarknappsröret i Compositae, kan vi kanske minnas de filament med vilka vårt rör är fäst vid kronan. Det är tydligt att tryckningen av ståndarknappsröret på stilen endast kan ske genom sammandragningar av ståndarfilamenten; och i blåklint är de kapabla till en sådan minskning. Blåklints filament är irriterande och sammandragande. Platsen för den lättaste uppfattningen av irritation är ringen av hår som klär varje filament på en viss höjd (Haberlandt listar dessa hårstrån bland de enklaste "sinnesorganen"). Det är värt att irritera de nämnda hårstråna med en beröring, och alla filament förkortas och drar ståndarröret ner på kolonnen. Sammandragningen av dessa filament har dock ingenting att göra med sammandragningen av till exempel muskler hos djur. Poängen här reduceras till krympningen av tidigare svullna celler på grund av frigörandet av en del av cellsaven. Det är oerhört intressant att uppleva denna egenskap hos blåklintblommor; för att göra detta räcker det att med en nål röra vid ståndarfilamenten i en av de inre blommorna, från vilken bifid-stämpeln ännu inte har skjutit ut, och du kommer att se vita klibbiga pollen krypa ut ur det lätt krökta och slutna röret av ståndarknappar stå upp för. Upplevelsen blir bättre om växtens gren får stå i flera timmar i ett glas vatten. Innebörden av denna anpassning är uppenbar: olika insekter kryper längs ytan av blomställningen på jakt efter mat; samtidigt få de tassarna inuti kronbladen, röra vid de irriterade hårstråna på ståndarfilamenten och radera omedelbart det utskjutande pollenet med buken. Och i Compositae, liksom Nigella, förblir självpollinering den sista resursen om korspollinering av insekter misslyckas. Stämpelns klyftade flikar vrider sig gradvis mer och mer längs en cirkulär linje inåt, och slutligen berör stigmatets virvlande lober stilens vägg med sin mottagliga yta; och stilen på denna plats är täckt med hår, vilket hjälpte den att sopa pollen från ståndarröret; det finns alltid lite pollen kvar på dessa hårstrån och självpollinering sker, desto mer som bara ett dammkorn räcker för detta, eftersom det bara finns en äggstock i äggstocken.

Förutom blåklint finns det ett antal andra växter, i pollineringsprocesser, som visar irritabilitet och rörlighet hos delar av blomman. Så vår berberis har mobila ståndare. Normalt, i sin blomma, som ser ut som en liten gul ros, är sex ståndare vida spridda isär och pressade mot kronbladen på kronbladen. Men så fort något nuddar ståndarens bas, studsar den iväg, som om den försökte träffa den som stör dess frid. Och faktiskt, när en insekt, som sitter på en blomma, börjar festa i sin honung, slår de störda ståndarna den och stänker den med ett regn av pollen. Exakt samma, i lite större storlekar, förekommer i flerståndarblommorna hos Opuntia - kaktusen .

Ett märkligt fall av rörlighet observeras också i blomman av Mimulus luteus . Dess tvåflikiga stigma sticker ut i halsen på blomman, och den nedre lamellloben är placerad så att alla föremål som förs in i kronan kommer att röra vid den. Om det är en insekt, kommer det att lämna pollenet på stigmat. När den rör sig längre kommer insekten att möta de öppnade ståndarknapparna och kommer att laddas med pollen igen; men när den, insmord med pollen, väljs från blomman, är det ingen fara att detta pollen faller precis där på stigmat: irriterad av beröringen, stigmats nedre lob uppåt, och de mottagande ytorna på båda loberna slutna tätt med varandra, som halvor av en slängd bok. Men kanske den första insekten ännu inte kom med det önskade pollenet; i det här fallet öppnar sig stigmat igen efter en kort tid (cirka 5 minuter) för att stänga igen kort under nästa besök. Det mest intressanta fallet av rörlighet är dock orkidéväxten Catasetum . Men för att förstå den komplexa mekanismen för blomman i denna växt är det bekvämare att överväga ett enklare fall tidigare. Enheten för en orkidéblomma, till exempel Orchis mascula , vid första anblicken, skiljer sig kraftigt från enheten för andra blommor. Faktum är att vi inte här finner varken den vanliga formen av stigmat eller de typiska ståndare som bär ståndarknappen på en tunn tråd. Men vid närmare granskning är både stigmat och ståndare här. Här finns endast en ståndare fullt utvecklad; dess egenhet ligger i det faktum att den smälter samman med kolonnen till en "kolonn" och två separata ståndarknappar är belägna på toppen av denna komplexa formation. När det gäller stigmat, är det treflikigt, men bara två av dess lober fungerar normalt och smälter samman till ett lamellärt stigma, sittande på en kolumn under ståndarknapparna. Stämpelns tredje lob är underutvecklad; den har förvandlats till en "näbb". Näbben har en ganska komplex struktur och står i nära anslutning till innehållet i båda ståndarbonen. Detta innehåll består av dammpartiklar kombinerade till klumpar; alla klumpar i varje bo limmas ihop med speciella trögflytande trådar till en massa " pollinia ", och dessa trådar fortsätter vidare och kommer ut ur ståndarknapparna i form av en "svans" fäst vid näbben; näbben förvandlas till en extremt klibbig massa på denna plats, och när insekten sticker huvudet inuti blomman, fastnar en klibbig dyna på huvudet. Under de få sekunder som det önskade finns kvar inuti blomman, tvingat att suga ut honungen som finns under sporrens skinn på ett ganska säckigt sätt (se ovan), hinner det klibbiga ämnet i dynan stelna; och när insekten drar ut huvudet ur blomman, drar den med sig de klibbiga dynorna tillsammans med pollenmassorna som är fästa vid dem. Exakt samma sak kommer att hända om vi introducerar en vässad penna i sporrens hålighet och håller den där i flera sekunder. I spetsen av pennan kommer pollinia att komma ut i samma position som de ockuperade i blomman. Vad händer nu om vår insekt omedelbart flyger till en annan blomma? Uppenbarligen kommer pollenmassorna att vidröra själva platsen från vilken de togs, och ingen pollinering kommer att ske. Men om vi följer pollinerna som är fästa på pennans spets kommer vi att märka att efter ungefär en halv minut kommer deras stjälk att vända framåt och nedåt med ungefär 90 °. Om vi ​​nu försöker föra in en penna i blomman, så kommer pollenmassorna att pressas precis i den mottagliga ytan av stigmat. Samma sak händer med pollinia på huvudet av en insekt. Men dessa pollinier är fast limmade på huvudet; Hur kommer pollineringen att ske? Det visar sig att stigmat också är täckt med en klibbig vätska; pollenkulor fäster stadigt på dess yta och platsen för minsta motstånd när man tar bort en insekt är elastiska trådar som förbinder enskilda pollenbollar till en helhet. Dessa trådar slits sönder och en del av pollenklumparna sitter kvar på stigmat. Resten av pollenet kan gödsla ytterligare några blommor. Mekanismen för pollinering i Orchis mascula , såväl som i väldigt många andra orkidéer, studerades av Darwin. Därefter fick H. Müller möjlighet att i en gynnsam situation faktiskt verifiera och bekräfta Darwins uppgifter.

Vi kan nu fortsätta att betrakta Catasetum som nämnts ovan . Som Darwin visade, är vad som länge varit känt under detta namn en hanväxt; endast dess ståndarknappar är fullt utvecklade, medan äggstocken och stigmat inte kan fungera. Var är de kvinnliga kopiorna? I detta avseende hjälpte observationen av Schomberk, som hittade en växt som hade blommor av tre sorter. Var och en av dessa sorter, individuellt, var redan kända för botaniker, men de växer vanligtvis på olika exemplar. I sin struktur är dessa blommor så olika varandra att de tidigare tilldelades olika släkten: Catasetum , Monachanthus och Myanthus . Det visade sig nu att Catasetum är den manliga formen, Monachanthus  honan och Myanthus  hermafroditen av samma organism. Den mest intressanta enheten är Catasetum . Näbben här är en krökt platta som en fjäder; pollenmassor är fästa i ena änden av den, och en klibbig dyna är fäst vid den andra. Genast avgår två långa utlöpare mot slutet tunnade från kolonnen; Darwin kallar dem tentakler. En lätt beröring på en av dem räcker för att bryta kopplingen mellan våren och blomman. På grund av sin elasticitet rätar fjädern sig skarpt och flyger av över en ganska avsevärd sträcka (upp till 2—8 fot), och bär med sig pollenmassorna från de lätt sammanfallande ståndarknapparna. Med en klibbig tung ände flyger fjädern fram och fäster sig stadigt på mötande föremål. Ett sådant motobjekt är normalt ryggen på en humla, som har flugit in för att festa i läpparnas saftiga söta vävnader. Humlan gnager på läppen och sitter med ryggen i pelaren och det räcker med att den rör vid "tentaklerna" för att den klistriga polliniumkudden ska limmas på ryggen. Enligt Kruegers observationer visar sig pollinium alltid vara fäst med fantastisk noggrannhet till mitten av bröstkorgen ( thorax ) av insekten. Medan humlan går eller flyger, ligger denna egendomliga börda på ryggen; men när man besöker en honblomma, när humlan sätter sig tillbaka igen, hänger polliniumet också ner och pollenmassorna faller direkt på stigmatets mottagliga yta.

Mångfalden i orkidéernas pollineringsvanor är så stor att det är omöjligt att räkna upp dem alla; vi kommer bara att nämna den märkliga metoden för pollinering i Coryanthes . Blommans läpp hänger ner som en slev eller hink; Detta är faktiskt en hink, eftersom den fungerar som en behållare för vätska; två bihang, hängande över en hink, utsöndrar en stor mängd juice; denna juice innehåller dock så lite socker att den inte kan kallas nektar; Ja, det lockar inte insekter, även om det spelar en viktig roll i pollineringsprocessen. Denna juice frigörs så snabbt att det är lätt att se hur droppe för droppe faller ner i hinken. När hinken är full rinner överskottsvätskan ut genom speciella rör som löper precis under blompelaren. Bin som tillhör släktet Euglossa flockas till blommorna i stort antal tidigt på morgonen och trängs runt läppen och gnager i dess krön. I kampen för en bättre plats, eller av någon annan anledning, faller de i hinken. Det enda sättet ett bi kan ta sig ut efter ett oväntat bad är genom den smala passagen mellan vattenrören och kolonnen. Det är här hela betydelsen av denna humoristiska anordning kommer in i bilden: genom att klämma sig igenom den förutnämnda passagen, rör biet först vid stigmatiseringen och lämnar på sig det pollen som det kan ha fört med sig; när hon tar sig vidare möter hon en klibbig körtel av ståndarknappar och tar dem med sig för att upprepa processen att mata med att bada i en annan blomma. Krueger, som observerade pollineringen av dessa blommor i sitt hemland, Trinidad, säger att det ibland händer att se en hel procession av bin ta sig ut ur badet på detta sätt en efter en.

Coryanthes gränsar i typ till ett antal andra blommor, vilket berövar insekter rörelsefriheten ett tag för att använda deras tjänster för pollinering. Av denna typ av växt kommer vi att fokusera på kirkazon , Aristolochia clematitis , en växt som inte är ovanlig i centrala Ryssland. Dess blommor är i form av en kanna med en vidgad hals i toppen och sitter flera i bladens axlar. Om vi ​​öppnar 5-6 blommor, särskilt de som står upprätt med en vidöppen klocka, kommer vi att bli förvånade över att se att små myggor flyger ut ur några av dem, ofta i betydande antal. Men om vi väntar tills myggorna kryper ut på egen hand, kommer vi (i vertikalt stående blommor) inte att vänta på detta; tvärtom kanske vi kommer att kunna märka hur nya gäster tar sig in i kannan för att fastna där länge. Först när blomman börjar vissna och med sitt hål sjunker ner. myggor, duschade med pollen, kommer att börja krypa ut därifrån, för att sedan klättra tillbaka till en annan liknande blomma. Om vi ​​tittar närmare på insidan av den öppnade blomman, främst dess rör, kommer vi att förstå orsaken till besökens varaktighet: röret är fodrat med styva, nedåtriktade och inåtgående hårstrån. Dessa hårstrån släpper fritt in små besökare; men återgångsvägen är stängd för dem ett tag: håren som sticker ut inuti blockerar perfekt utgången från det lilla fängelset. Och mitt i blommans tunnformade svullnad reser sig en pelare i form av ett nattduksbord med ett brett sexflikigt stigma upptill och med sex ståndarknappar av ståndare som vuxit till pelaren med sin ryggsida . När insekter kommer in i näckrosen hittar de ett stigma här redo för befruktning och lämnar pollen från andra blommor på den. Ståndarna är ännu inte mogna vid denna tidpunkt (därför har vi här ett fall av proteogyni), och deras ståndarknappar är stängda. Under tiden stiger loberna av det pollinerade stigmat, vissnar, och först då öppnas ståndarknapparna. Insekter som springer runt i burkens hålighet smetas in med pollen och får slutligen möjlighet att ta sig ut, då kanten börjar vissna och först och främst bleknar hårstråna som blockerar utgången från den. Ett sådant tillfälligt frihetsberövande misshagar dock tydligen inte insekterna, eftersom de vanligtvis flyger efter detta till en annan blomma, där samma historia upprepas. I huvudsak händer samma sak i blomställningarna hos vissa aroider, där samma roll som ett fängelse spelas av blomställningens "vinge", som ser ut som ett butikspund. Bara på grund av dess stora storlek ökar antalet besökare till blomman här i enlighet därmed. Kerner säger att i vingen på en blomställning av Arum conocephaloides , doppad i alkohol, fanns det cirka tusen myggor, och i blomställningen av italienska Dracunculus vulgaris hittades 250 skalbaggar tillhörande 11 olika arter.

Klassificering av växter efter typer av pollinerande insekter

Sammanfattningsvis presenterar vi grupperna av E.-växter som Delpino och H. Müller föreslagit. Delpino grupperar E. växter efter typen av pollinerande insekter. Han skiljer:

  1. melitofila växter som pollineras av stora bin, såsom Genista tinctoria ( torka );
  2. mikromelitofila växter pollinerade av små bin, såsom Herminium Monorchis ;
  3. myofila växter pollinerade av olika diptera, såsom Evonimus europaeus ( Euonymus );
  4. mikromyiofila växter pollinerade speciellt av små diptera; sådana är till exempel Aristolochia clematitis , Arum maculatum ;
  5. sapromiiofila växter pollinerade av kadaver- och dyngflugor, såsom Stapelia , Rafflesia ;
  6. kantarofila växter pollinerade av skalbaggar, såsom Magnolia ;
  7. psykofila växter pollinerade av dagliga fjärilar, såsom Dianthus ( nejlika );
  8. sfingofila växter pollinerade av nattfjärilar, t ex Lonicera caprifolium ( kaprifol ).

Andra klassificeringssystem för entomofila växter

H. Müller väljer andra grunder för gruppering. Han skiljer:

  1. blommor som lockar insekter med pollen ( tyska  Pollenblumen ), som vallmo , johannesört , nattskugga ;
  2. blommor med fullkomligt öppen honung : umbellate , Galium ( bädstrå ), Sambucus ( fläder ), Frangula ( havtorn ), Euphorbia ( euphorbia ), etc.;
  3. blommor med halvdold honung: korsblommiga , Fragaria ( jordgubbe ), Potentilla ( cinquefoil ), Ranunculus ( smörblomma ), Caltha ( ringblomma ), Sedum ( ung ), etc.;
  4. blommor med helt dold honung: Pelargon ( pelargon ), Erodium ( trana ), Oxalis ( oxalis ), Epilobium ( eldgräs ), Veronica ( veronica ), Mentha ( mynta ), Calluna ( ljung ), Myosotis ( förgätmigej ), etc.;
  5. samhällen av blommor med dold honung: Compositae , Scabiosa , Phyteuma , etc .;
  6. blommor pollinerade av bin, humlor, getingar ( tyska:  Bienenblumen ): Gentiana ( gentiana ), Echium ( cyanos ), Digitalis ( digitit ), Linaria ( lin ), blygdläppmalar , etc.;
  7. blommor pollinerade av fjärilar : a) dagaktiva, mestadels med röda blommor och b) nattaktiva - med vita blommor, utan ett mönster på kronbladen som indikerar placeringen av honungsförråd ( tyska  ohne Saftmal ), men mest med en stark arom. Ytterligare blomtrupper är designade för pollinering av Diptera:
  8. Blommor av äcklig syn och lukt ( Ekelblumen ), Ruta graveolens ( rue ), Crataegus oxyacantha ( hagtorn ), Stapelia , etc.;
  9. blommor som drar till sig insekter med ett bedrägligt utseende ( tyska:  Täusghblumen ), såsom Parnassia palustris ( Belozor );
  10. fällblommor ( tyska  Kesselfallenblumen ), Aristolochia , Arum , etc.;
  11. blommor pollinerade av syrphider ( tyska:  Schwebfliegeblumen ), såsom Veronica chamaedrys .

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
  • Stor katalanska
  • Great Soviet (1 upplaga)
  • Brockhaus och Efron
  • Litet Brockhaus och Efron
  • Granatäpple
I bibliografiska kataloger