| Grupp av virus | |
|---|---|
| namn | |
| arkeala virus | |
| titelstatus | |
| inte bestämd | |
| Förälder taxon | |
| Domänvirus _ | |
| Representanter | |
| Alla virus som infekterar archaea |
Alla för närvarande kända arkeala virus har genom som representeras av DNA : enkelsträngat eller dubbelsträngat, cirkulärt eller linjärt. Men nyligen, i de varma källorna i Yellowstone National Park , som nästan uteslutande bebos av den arkeala arten Sulfolobus solfataricus , med hjälp av metagenomics , hittades ett viralt RNA- genom som vagt liknar eukaryota RNA-innehållande virus , därför RNA- som innehåller virus kan också existera archaean [1] .
Från och med 2019 representeras arkeala virus av 17 familjer . Det är värt att notera att arkeala virus utgör två mycket olika grupper. Det första inkluderar virus som är strukturellt och genetiskt nära virus av bakterier och eukaryoter , och det andra inkluderar virus som är unika för archaea och har liten likhet med virus av andra cellulära former. Nästan alla archaeal-specifika virus infekterar medlemmar av Crenarchaeota phylum , och virus nära bakteriofager och eukaryota virus parasiterar oftast archaea av Euryarchaeota phylum [1] .
Virus specifika för archaea har ofta ovanligt formade virioner . Således har representanter för familjen Ampullaviridae virioner i form av champagneflaskor, och ovanpå kapsidproteinerna är de täckta med ett lipidmembran . Hos medlemmar av familjen Spiraviridae har virioner formen av spiraler. En sådan ovanlig form av virioner i virus av dessa två familjer är förknippad med ett speciellt sätt att packa genomet med hjälp av kapsidproteiner [ 1] .
Vissa archaeal-specifika virus har spindelformade kapsider. Bland dem har virus av familjen Fuselloviridae ett knippe av proteinfilament i en av de spetsiga ändarna av kapsiden, och medlemmar av familjen Bicaudaviridae har enstaka bihang i form av svansar i en eller två ändar av kapsiden. Inte mindre ovanlig är morfologin hos Guttaviridae virions : hos dessa virus ser virioner också ut som en spindel, men en av deras ändar är rundad och har en droppform [1] .
Många arkeala-specifika virus har filamentösa virioner som kan bära specialiserade bihang utformade för att känna igen arkeala celler. Ibland, som i virus av familjen Tristromaviridae , bildas kapsiden av inte en utan tre typer av proteiner [1] .
Vissa virus som är specifika för archaea har sfäriska virioner, och ibland finns ett lipidmembran och ett annat lager av proteiner ovanpå kapsiden, vilket gör att partiklarna antar en ikosaedrisk form [1] .
Virionerna av Pleolipoviridae liknar strukturen till vesiklerna som bildar många arkéer: naket genomiskt DNA finns inuti en membranvesikel som genomborras av två typer av proteiner. Sådana vesiklar kan innehålla både enkelsträngat och dubbelsträngat DNA i linjär eller cirkulär form [1] .
Arkeala virus, relaterade till bakteriofager eller eukaryota virus, har ett mer välbekant utseende och består av ett icosaedriskt huvud utrustat med proteinbihang ("svansar"). Ibland har "svansar" förmågan att dra ihop sig, som i virus från familjen Myoviridae . Proteinerna som utgör den icosaedriska kapsiden innehåller ofta gelérullvecket strukturellt motiv , som finns i kapsidproteinerna hos många bakteriofager och eukaryota virus [1] .
Virionerna hos vissa arkeala virus undersöktes inte bara under ett elektronmikroskop , utan studerades också i detalj med hjälp av kryoelektronmikroskopi . Sålunda fann man att genomen av vissa arkeala virus i kapsider är i A-form . Detta är det första kända fallet där A-formen av DNA är närvarande i levande organismer under normala förhållanden. Ett av virusen med ett A-DNA-genom, AFV1, har ett mycket tunt lipidskal med en ovanlig kemisk sammansättning - dess huvudkomponent är lipiden glyceroldibifytanylglyceroltetraeter (GDGT-0), som har en ovanlig U-formad konfiguration. I ett membran som består av dessa lipider är deras hydrofila huvuden vända utåt, medan deras hydrofoba bågar är vända inåt. Tillsammans med fosfolipiddubbelskiktet och det arkeiska monoskiktet kan denna struktur anses vara den tredje av de kända typerna av biologiska membran [1] .
Alla arkeala virus som hittills isolerats har DNA-genom (även om, som nämnts ovan, RNA-genomet för ett möjligt arkealt virus hittades med hjälp av metagenomik i de varma källorna i Yellowstone). I de flesta fall representeras genomet av en dubbelsträngad DNA-molekyl, och endast medlemmar av familjerna Spiraviridae och Pleolipoviridae har genom som består av enkelsträngat DNA. Genomstorlekarna för arkeala virus sträcker sig från 5300 baspar (bp) för APBV1-viruset (detta är ett av de minsta kända genomen av DNA-innehållande virus ) till 143 800 bp. myovirus HGTV-1. Arkealspecifika virus har som regel mindre genom än arkaeala virus relaterade till bakteriofager och eukaryota virus [2] .
Mekanismerna för replikering av arvsmassans arvsmassa har experimentellt studerats endast för ett litet antal virus. Det är känt att DNA från representanter för Caudovirales- ordningen (som för övrigt har det största genomen bland arkeala virus) kodar för delar av eller till och med alla komponenterna i DNA-replikationsapparaten: DNA-polymeraser , glidande klämproteiner ( PCNA ), primaser och helikaser . Arkeala virus, som har en mer blygsam genomstorlek, kodar vanligtvis för proteiner som är nödvändiga för att attrahera värdcellens replikationsapparat. Det bör dock noteras att det i genomen av många arkealspecifika virus inte var möjligt att hitta proteiner associerade med DNA-replikation, så de är antingen helt beroende av värdcellsreplikationsapparaten eller använder unik, ännu outforskad DNA-replikation mekanismer.. Till exempel var det möjligt att visa att både initieringen och avslutningen av AFV1 lipotrixvirusgenomreplikation är associerad med rekombinationsprocesser [1] .
Mekanismerna för att genomet packas in i kapsiden i arkeala virus har inte studerats i detalj. Medlemmar av ordningen Caudovirales är emellertid kända för att ha homologer av terminas, som paketerar genomiskt DNA till en tom kapsid. Mekanismen för virionbildning med användning av terminas används också av bakteriella och eukaryota virus. Man kan anta att packningen av arvsmassan till en kapsid i arkeala virus går till på samma sätt som i bakteriofager och eukaryota virus, men när det gäller DNA-replikation är arkeala virus antingen helt beroende av värdcellen eller använder unika, än så länge outforskade mekanismer [1] .
På grund av mångfalden av virionmorfologi använder arkeala virus olika sätt att penetrera cellen. Många interagerar med cellen med hjälp av proteinbihang. Virus som inte har bihang, såsom fusiform, kan tydligen komma in i cellen genom att interagera med receptorer på dess yta. De mekanismer som ligger bakom värdspecificiteten hos arkeala virus är dåligt förstådda. Det är känt att genomet av φCh1-viruset innehåller en speciell region som kan skäras och infogas på samma plats i omvänd orientering. Denna region innehåller gener som kodar för adnexala proteiner, och "vändning" av dessa gener kan leda till bildandet av adnexala proteiner med olika värdcellspecificitet [1] .
Frisättningen av mogna virioner från en arkeal cell liknar i många fall spirande från en eukaryot värdcell i influensa- , HIV- och ebolavirus . När virionen lämnar den arkeiska cellen tar den med sig ett fragment av sitt membran , som blir ett extra skal som ligger ovanpå kapsiden. I vissa arkeala virus inträffar de sista stadierna av virionmognad efter att ha lämnat cellen, när kapsiden genomgår morfologiska omarrangemang [1] .
Hos vissa arkeala virus (representanter för familjerna Rudiviridae och Turriviridae ) äger alla stadier av virionmognad rum i cellens cytoplasma . Nya viruspartiklar lämnar cellen genom speciella strukturer med semiaxiell symmetri på sin yta, som kallas virusassocierade pyramider (VAP). VAPs bildas på den inre ytan av membranet av en infekterad cell, passerar genom dess ytliga S-lager och öppnar sig under de sista stadierna av infektionen , vilket gör att virionerna kan lämna cellen [1] .
Frisättningen av vissa arkeala virus från cellen åtföljs av cellys . Dessa inkluderar virus från familjen Tristromaviridae , som, även om de utvecklas helt i cytoplasman, på något sätt förvärvar ett lipidhölje. Noterbart är att ψM2-viruset kodar för enzymet pseudomurein -endoisopeptidas , som bryter ned den arkeiska pseudomurein -cellväggen 1] .
Intressant nog har den stora majoriteten av archaea - hypertermofiler CRISPR -Cas-system för att skydda mot virus, medan mindre än 40% av bakterierna , enligt nya uppskattningar, har sådana system. Orsakerna till en så bred spridning av CRISPR-Cas bland hypertermofila arkéer är inte kända med säkerhet. Det är möjligt att virus som bor i varma källor muterar relativt långsamt , så skydd genom att infoga nya spacers i det arkeala genomet tar längre tid än i fallet med "vanliga" virus. Dessutom kan den låga mångfalden av genomsekvenserna hos hypertermofila virus också bero på att populationerna av archaea i varma källor är isolerade, med andra ord archaea förvärvar resistens mot virus som lever i samma varma källa som de gör, men inte till virus från den angränsande källan [1] .
Virus som är specifika för archaea tenderar att bara infektera medlemmar av phylum Crenarchaeota . De skiljer sig från alla andra virus, inte bara i icke-standardiserad virionmorfologi, utan också genetiskt: cirka 90% av deras gener har inga homologer i befintliga databaser. I genomen av vissa arkeala virus var det inte möjligt att hitta ett enda protein för vilket det skulle finnas ett funktionellt karakteriserat homologprotein [1] .
Ibland, om homologi inte kan etableras med nukleotid- eller aminosyrasekvenser, kommer rumsliga strukturer till undsättning. Visserligen erhölls rumsliga strukturer för olika proteiner av arkeala virus, men situationen blev inte tydligare av detta: det visade sig att många av dem innehåller helt unika strukturella motiv. Dessutom är funktionerna hos många gener av arkeala virus helt obegripliga: till exempel visade sig SSV1-viruset överleva utan hälften av sina gener. Det kan antas att sådana okarakteriserade föräldralösa gener kodar för proteiner som är involverade i interaktionen mellan viruset och arkealcellen, till exempel för att motverka CRISPR-Cas-systemen [1] .
Men många arkeala virus är relaterade till vissa bakteriofager och eukaryota virus. Arkaeal-specifika virus skiljer sig dock från alla DNA-innehållande virus. Dessutom är de olika grupperna av virus specifika för archaea inte relaterade till varandra och utvecklas oberoende av varandra. Det föreslås att vissa grupper av virus specifika för archaea dök upp i början av evolutionen av cellulärt liv och sedan förlorades av bakterier och eukaryoter. Andra grupper av specifika arkeala virus kunde ha dykt upp i ögonblicket för isolering av arkealdomänen eller till och med senare, i separata grupper av arkaea [1] .
Av vetenskapligt intresse är förhållandet mellan vissa arkeala virus - och kapsidfria mobila genetiska element (till exempel plasmider ). Dessa virus, liksom mobila genetiska element, har relaterade gener för huvudproteinerna i replikationsapparaten [ 1] [2] .