Synapsider

synapsider
1:a raden: Cotylorhynchus romeri , Dimetrodon grandis ; 2:a raden: Inostrancevia alexandri , Moschops capensis ; 3:e raden: Castorocauda lutrasimilis , Adelobasileus cromptoni ; 4:e raden: Tachyglossus aculeatus (australisk echidna), Panthera tigris (tiger)
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:synapsider
Internationellt vetenskapligt namn
Synapsida Osborn , 1903
Geokronologi dök upp 318 miljoner år miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons EOL   3014447 FW   99791

Synapsida [1] [2] (används också synapsida [3] ) ( lat.  Synapsida ) är en kladd av fostervatten , inklusive däggdjur och alla utdöda djur närmare däggdjur än sauropsider ( reptiler , inklusive fåglar ) [4] . Synapsider är lätta att skilja från andra fostervatten genom den temporala fenestran, ett hål i den nedre delen av kranialtaket bakom varje öga, som bildar benbågar under dem, vilket förklarar deras namn [5] . De uppstod i mellan- eller tidiga karbon , för cirka 310-330 miljoner år sedan .

Under stora delar av 1900-talet ansågs synapsider vara en av underklasserna av klassen Reptiler , inte inklusive däggdjur. Så i R. Carrolls monografi fungerade synapsider som en underklass av reptilklassen (Reptilia), som inkluderade 2 ordnar: pelycosaurs (Pelycosauria) och therapsider (Therapsida) [6] . Senare ledde den utbredda spridningen av idéer som är karakteristiska för fylogenetisk systematik till en revidering av klassificeringen av synapsider; i slutet av 1900-talet drogs de tillbaka från klassen av reptiler [7] [8] .

Enligt moderna begrepp bildar synapsider tillsammans med systergruppen sauropsider (reptiler), kladdeamnioterna - den största gruppen volymmässigt i superklassen av tetrapoder [9] [10] . Eftersom synapsider i sin traditionella sammansättning är en parafyletisk grupp i förhållande till däggdjur, har en konsensus utvecklats inom vetenskapssamfundet , enligt vilken däggdjur utgör en undergrupp av synapsider [11] [7] [8] [a] . Alla synapsider, med undantag för däggdjur, kallas icke-däggdjurssynapsider.

Studiens historia

Första upptäckterna

Historien om studiet av synapsider går tillbaka till 1838 . I år gav den ryske zoologen S.S. Kutorga , som undersökte fynden som gjordes på 1770-talet av ryska gruvingenjörer i kopparsandstenar på de västra sluttningarna av Uralbergen , de första vetenskapliga beskrivningarna av synapsidfossiler, och lyfte fram arten Brithopus priscus , Orthopus primaevus och Syodon biarmicum . Forskaren ansåg att dessa arter var primitiva däggdjur; enligt moderna begrepp tillhör de gruppen deinocefalier [13] [14] [15] . År 1841 beskrev en annan rysk zoolog, G. I. Fischer von Waldheim , under loppet av att studera fossila lämningar från samma region, arten Rhopalodon wangenheimi (också nu klassad som en deinocephalus) [16] [17] .

År 1845 beskrev den engelske zoologen Richard Owen , som studerade fynden som gjorts i Karoo- regionen i södra Afrika av E. Bain , arten Dicynodon lacerticeps  , den första representanten för dicynodontgruppen , och tillskrev denna art till reptiler [18] ] . 1854 beskrev den amerikanske zoologen Joseph Leidy arten Bathygnathus borealis (2015 omklassificerad till Dimetrodon borealis [19] ), den första pelycosaurusen [20] , baserat på en del av överkäken som finns på den kanadensiska Prince Edward Island . Så småningom uppstod nya fynd; Som en sammanfattning av resultaten av de första studierna etablerade R. Owen 1859 reptilordningen Anomodontia, och 1876 pekade han ut en separat ordning Theriodontia från den (som inkluderade former med många väldifferentierade tänder). År 1878 introducerade den amerikanske paleontologen Edward Cope ordningen Theromorpha , och delade upp den i underordningarna Pelycosauria och Anomodontia (den senare inkluderade i sin tur grupperna Dicynodontia och Theriodontia), samtidigt som han påpekade den systematiska närheten av Theromorpha och däggdjur [21] [22 ] . Snart utökade Cope emellertid Theromorphas räckvidd till att även omfatta kotylosaurier [23] ; samtidigt klassificerade han familjen Tritylodontidae , identifierad av honom 1884, inte som en Theromorpha, utan som ett däggdjur (först 1956 tillskrev den tyske paleontologen Walter Kuehne denna familj till cynodonter ) [24] .

Sent 1800 - tidigt 1900-tal

Under 1800- och början av 1900-talet gjordes många fynd av synapsidfossiler - främst i tre regioner avlägsna från varandra: Sydafrika , Nordamerika och Östeuropa (situationen förändrades inte i grunden även senare: även om resterna av synapsider hittades på olika platser på jorden Shar förblev de tre nämnda regionerna de ledande informationskällorna om synapsidfaunan) [25] . Studien av Karoo-regionen fortsatte - genom ansträngningar från sådana paleontologer som R. Owen, G. Seeley , R. Broom , D. Watson  , vilket resulterade i att sådana kända representanter för terapeuter som Gorgonops , Tritylodon , Trinaxodon , Diademodon , Trirachodon beskrevs , cynognathus , cannemeieria , bauria , moschops , triteledon , arctops [26] [27] . Effektiva sökningar efter synapsidfossiler i Nordamerika började under andra hälften av 1870-talet: E. Cope beskrev pelycosaurarten Clepsydrops collettii ( 1875 ) baserat på fynd i Illinois och Dimetrodon limbatus ( 1878 ) baserat på fynd i Texas , medan hans motståndare Kopa O. Ch. Marsh beskrev samma 1878, baserat på fossila lämningar från New Mexico, arterna av pelycosaurs Sphenacodon ferox och Ophiacodon mirus [28] . Det viktigaste steget i den paleontologiska forskningen i Östeuropa var V.P. Amalitskys årliga expeditioner till bassängen i norra Dvina ( 1895-1914 ), under vilka i synnerhet utlänningar , dvinia , venyukovia beskrevs [ 29] [30] .

Den amerikanske paleontologen Henry Osborne införde 1903 uppdelningen av klassen Reptilia i två underklasser: Diapsida och Synapsida . Volymen av synapsidunderklassen i Osborns tolkning skiljde sig dock väsentligt från den som för närvarande accepteras, eftersom Osborn inkluderade i den, tillsammans med överordningen Anomodontia, även kotylosaurier , sköldpaddor och sauropterygium (d.v.s. grupper med anapsid- och euryapsidstruktur i skallen ). ), och den avskildhet som Pelycosauria tillskrivs diapsider (med tanke på deras associering med Anomodontia i ett taxon som Cope föreslagit och själva termen Theromorpha som olaglig). Andra paleontologer har infört förfiningar av denna klassificering, men själva namnet Synapsida har bestått och över tid nästan helt ersatt namnet Theromorpha [21] [31] .

Som ett resultat av detta drogs de "överflödiga" grupperna bort från Synapsidas räckvidd, och redan 1925 i Samuel Willistons grundläggande monografi "The Osteology of the Reptiles" framträder denna taxon - liksom i de flesta efterföljande verk av 1900-talet - som en underklass bestående av två ordnar: Pelycosauria  Cope, 1878 (med mer primitiva former) och Therapsida  Broom, 1905 (till vilken mer avancerade former har tilldelats). Williston själv kallade emellertid den första av dessa avskiljningar Theromorpha och tolkade volymen Pelycosauria mer snävt; 1940 antog Alfred Romer och Llewellyn Price i sin studie "Review of the Pelycosauria" [32] namnet Pelycosauria [33] [34] för denna order . Å andra sidan begränsades omfattningen av Anomodontia gradvis till dicynodonter och närbesläktade grupper [35] .

1900-talet och tidigt 2000-tal

Under hela 1900-talet och i början av 2000-talet fortsatte studiet av synapsider. Nya släkten och arter beskrevs, och baserat på analysen av egenskaperna hos deras skelett, benmikrostruktur och tandsystem erhölls ny information om synapsiders morfologi, fysiologi och livsstil [36] [37] . Indelningen av pelycosaurs i 6 familjer ( Ophiacodontidae , Varanopidae , Eothyrididae , Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) [38] [39] och terapeuter i 6 huvudgrupper ( Biarmosuchia , Anogonhasalia , Dinocedontalia , Dinocedontalia , Gorrophontalia , Dinocedontalia , . praktiskt taget allmänt accepterad [35] , och en konsensus etablerades i allmänhet angående de fylogenetiska förhållandena mellan de listade grupperna av synapsider (se avsnittet "Klassificering av synapsider" ). En speciell plats i synapsidsystemet intogs av de tidiga permiska släktena Tetraceratops ( Tetraceratops , upptäckt 1897 och beskrev 1908) och Raranimus ( Raranimus , upptäckt 1998 och beskrev 2009), som kombinerar egenskaper som är karakteristiska för pelycosaurer och pelycosaurerna; dessa två släkten tycks bilda de två tidigaste (separerade successivt) grenarna av terapsider [35] [40] [41] .

I slutet av 1900-talet blev tolkningen av taxon Synapsida som en självständig klass (och inte en underklass inom klassen Reptilia, som tidigare) utbredd [7] [8] ; Observera att redan 1963 föreslog Adrian Brink [42] att höja den taxonomiska rangordningen för Synapsida till en klass med två underklasser: Pelycosauria och Therapsida [43] . Samtidigt har kladistikens spridning lett till att namnet Synapsida numera vanligtvis används i utökad betydelse och appliceras på en klad som omfattar inte bara synapsider i klassisk mening, utan även däggdjur (i förhållande till denna klad). , namnen Theropsida är också mindre vanligt förekommande [10] [44] [45] eller Pan-Mammalia [46] ). Samtidigt introduceras även däggdjur i Therapsida, och Pelycosauria-taxonet används inte eftersom det tillhör den parafyletiska gruppen [35] [47] .

Strukturella funktioner

Ett karakteristiskt kännetecken för synapsider är närvaron på varje sida av deras skalle av en temporal fenestra avgränsad från ovan av en temporal båge av postorbital och skivepitelben (i sauropterygium  finns det också en temporal fenestra, men som ligger ovanför postorbitalbenet, och i diapsider  , två temporala fenestrae). Figuren till höger visar en typisk struktur av skallen för synapsider och benen är indikerade: p  - parietal , po  - postorbital , sq  - squamosal , j  - zygomatic , qj  - square-zygomatic , q  - square [48] . De temporala öppningarna tjänar till att lämna käkmusklerna, och deras närvaro gjorde det möjligt för de amnioter som fick dem att bita sitt byte mer effektivt än amfibier och sköldpaddor (vars skalle inte har temporala öppningar).

Underkäken hos de flesta icke-däggdjurssynapsider har en komplett uppsättning ben, vilket är karakteristiskt för tidiga fostervatten. Den är ledad med skallen av käkleden, som bildas (som i andra fostervatten, men inte hos däggdjur) av kvadratbenen och ledbenen . Hos däggdjur ersätts denna artikulation av den sekundära käkleden , som redan bildas av skivepitel- och tandbenen [49] [50] . Traditionellt är det bildandet av den sekundära käkleden som anses vara den ledande egenskapen som gör det möjligt att dra en gräns mellan klasserna av däggdjur och synapsider; den förfinade formuleringen av det diagnostiska kännetecknet hos däggdjur, som föreslogs 2002 av Luo Zhexi , Z. Kelyan-Yavorovsky och R. Cifelli , låter så här: "artikulationen av underkäken med skallen, där det artikulära huvudet av dentary går in i glenoiden (ledhålan) på skivepitelbenet” (i synapsider från familjen Tritheledontidae artikulerar squamosal- och dentära benen också, även om det varken finns ett ledhuvud eller en uttalad glenoidregion) [51] .

Redan i vissa tidiga synapsider (pelycosaurs) visar tänderna de inledande stadierna av differentiering: tänderna på premaxillära ben liknar framtänder till formen , följt av hörntänder och kindtänder (de senare behåller sin ursprungliga koniska form) [52] . Differentieringen av tänder får en mer uttalad karaktär i avancerade synapsider (terapsider); det uttrycks tydligt i representanter för theriodontgruppen ("beast-toothed"), och om kindtänderna i gorgonops förblir enkla koniska (och ibland försvinner helt), så har de hos cynodonter en komplex tuggyta [53] .

En viktig evolutionär prestation för avancerade theriodonter var bildandet av en sekundär benig gom (den inträffade oberoende av trias -terokefalier och cynodonter). Den sekundära gommen stärkte avsevärt överkäken och separerade på ett tillförlitligt sätt näs- och munhålan, vilket gjorde att djuret kunde andas kontinuerligt medan det tuggar mat [54] [55] .

Tydligen hade synapsider, till skillnad från sauropsider , ursprungligen slät, fjällfri hud , där det fanns många körtlar . De flesta däggdjur, och förmodligen några av deras utdöda släktingar, kännetecknas av hår som ger värmeisolering (man tror att hår ursprungligen kan ha dykt upp i form av beröringsmedel - såsom morrhår [56] ). Icke-däggdjurssynapsider reproduceras genom att lägga ägg [57] . Bland däggdjur har monotremer också behållit denna egenskap; alla andra moderna däggdjur är viviparösa [58] .

Klassificering av synapsider

Traditionellt inkluderar synapsidklassen två ordnar - Pelycosauria ( Pelycosauria , Mellankarbon  - Sen Perm ) och Therapsida ( Trapsider , Mellan Perm  - Tidig krita ); den sista av dessa inkluderar följande huvudgrupper: Biarmosuchia ( biarmosuchians ), Dinocephalia ( dinocephals ), Anomodontia ( anomodonts ) och Theriodontia ( theriodonts , eller best-toothed ) [59] [60] . Vissa författare höjer rangen av terapeuter till en underklass som innehåller beställningarna Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia och superorden Theriodontia; den senare omfattar i sin tur orden Gorgonopsia ( gorgonops ) och Eutheriodontia ( sanna theriodonter ) [61] . Enligt moderna data [39] [62] kan klassificeringen av synapsider representeras som följande två kladogram :

Av dessa kladogram kan man se att båda ordningarna i den traditionella omfattningen (liksom hela klassen Synapsida) är parafyletiska grupper.

För ett detaljerat spår av ursprunget för däggdjur , här är ett annat kladogram som avslöjar den inre strukturen av kladen Cynodontia ( cynodonter ) och sammanställt med hänsyn till resultaten från studien av Liu Jun och P. Olsen (2010) [65] :

Evolutionshistoria

Separationen av synapsidgrenen av amnioter från deras sauropsidgren inträffade, enligt moderna data, för 310 miljoner år sedan (Mellan Carboniferous ) eller något tidigare; den övre gränsen för separationstiden uppskattas till 333 miljoner år sedan (Lower Carboniferous ) [66] [67] .

Archaeothyris ( Archaeothyris ) från familjen Ophiacodontidae , som levde för 306 miljoner år sedan (Mellan Carboniferous ) och beskrevs 1972 från fossiler som hittades i Nova Scotia , anses vanligtvis vara en av de äldsta representanterna för synapsider . Synapsider inkluderar också den tidiga amnioten Protoclepsydrops , som levde något tidigare (314 miljoner år sedan) och beskrevs 1964 från fragmentariska lämningar (även från Nova Scotia); det är också (förmodligen) tilldelat Ophiacodontidae, men den systematiska positionen för detta släkte är fortfarande oklart [45] [68] . Utåt sett liknade de tidiga synapsiderna stora moderna ödlor som leguaner eller monitorödlor , men med relativt kortare lemmar (ett exempel är Varanosaurus , ett aktivt medelstort rovdjur från samma familj Ophiacodontidae [69], som levde på slutet av tidig Perm [69] ) [59] .

Vid början av Perm , stod synapsider för upp till 70% av de kända släktena av fostervatten; vid denna tidpunkt hade de redan divergerat i ett antal självständiga familjer (inklusive fiskätande, växtätande och köttätande djur [39] ). Samtidigt, i den tidiga Perm, ockuperade representanter för familjen Sphenacodontidae dominerande positioner som marklevande rovdjur . Den mest kända bland dem var Dimetrodon ( Dimetrodon ), på baksidan av vilken det fanns ett "segel" av ett hudmembran och många ryggradsprocesser som stödde det, vilket troligen tjänade syftet med termoreglering (vissa Edaphosauridae hade också en liknande "segel" ; representanter för denna familj ockuperade den trofiska nischen av stora specialiserade fytofager ) [70] [71] . Enligt beräkningarna av C. Bramwell och P. Fellgett skulle en Dimetrodon på 200 kilo värmas upp utan segel från 26 °C till 32 °C på 205 minuter, och med ett segel på 80 minuter [72] .

I början av den tidiga och mellersta permperioden ersattes pelycosaurerna av terapeuter, som kännetecknades av en betydligt mer aktiv livsstil och en hög nivå av metabolism och ockuperade dominerande positioner bland landlevande ryggradsdjur under mellan- och senperm [39] [73] . De ersatte snabbt pelycosaurerna, och endast ett fåtal av de senare överlevde till slutet av den permiska perioden. Några undantag är kaseider (Caseidae), som blomstrade just i Mellersta Perm och ockuperade den trofiska nisch av stora specialiserade fytofager, som ockuperades av edafosaurier i början av perioden [39] [71] .

Terapider divergerade snabbt i ett antal grupper; bland dem ledde biarmosuchianerna (Biarmosuchia), therocephalians (Therocephalia) och tidiga cynodonter (Cynodontia) en rovdjurslivsstil , och deinocephalians (Dinocephalia) inkluderade både rovdjur och växtätande former [74] . Fytofager var också dicynodonter (Dicynodontia), olika i storlek och kroppsstruktur. Rollen som de dominerande landrovdjuren spelades nu av Gorgonopsia , som jagade stora byten; de höll fast vid den med stora sabelformade huggtänder och slet sedan offret med skarpa längsgående ryck [75] . En av de största Gorgonopserna var Inostrancevia , vars skalllängd kunde nå 60 cm [76] [77] .

I slutet av den permiska perioden (omkring 252 miljoner år sedan [78] ) inträffade den katastrofala permiska utrotningen , som ett resultat av vilket ungefär 90 % av de marina djurarterna och omkring 70 % av landdjursfamiljerna försvann. Utrotningen påverkade också synapsider: de sista pelycosaurerna försvann, och bland synapsiderna överlevde endast representanter för tre grupper katastrofen - stora växtätande dicynodonter och små (förmodligen insektsätande eller allätande ) terocefaler och cynodonter [79] .

I trias var dock therocephalians relativt få och försvann mot slutet av periodens mellersta del [80] . Dicynodonter var mer utbredda under trias, även om endast en (kladen Kannemeyeriiformes ) av de fyra grupperna som överlevde Permian utrotning genomgick betydande diversifiering under perioden ; i slutet av trias, försvinner även dicynodonter (även om de, enligt vissa källor, existerade i Australien fram till slutet av den tidiga kritatiden [81] ) [82] . Å andra sidan upplever cynodonterna en riktig blomning i trias, och de flesta av deras familjer tillhör denna period. De flesta cynodonter förblev köttätande eller insektsätande, men specialiserade växtätande grupper uppträdde också: gomphodonts (Gomphodontia) och tritylodonts (Tritylodontydae). Triascynodonter utvecklar ett betydande antal däggdjurskaraktärer [83] .

I det sena triasperioden dyker de första däggdjuren upp. De flesta evolutionära linjer av icke-däggdjurscynodonter upphör att existera i slutet av trias. Representanter för ett fåtal familjer träffades i jura: familjen Traversodontidae [ en från gruppen gomphodonter (representerade i tidig jura av släktet Scalenodontoides ) och fylogenetiskt nära däggdjursfamiljerna Tritheledontidae (hamnade i mellanjura) och Tritylodontydae (dess representanter överlevde till slutet av den tidiga kritatiden, där de representeras av släktet Xenocretosuchus [84] ) [85] [86] .

Anteckningar

Kommentarer

1. ↑ För närvarande har ett antal taxonomer övergett användningen av biologiska rangordningar. Mer konservativt sinnade författare betraktar däggdjur som en klass inom den icke-rankade kladden av synapsider [12] , eller antar villkorligt att klassen av däggdjur tillhör klassen synapsider [7] [8] .

Källor

1. ↑ Synapsider  // Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / kap. ed. Yu. S. Osipov . - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2004-2017.
2. ↑ Eskov K. Yu. Ordbok över namn på levande och fossila organismer // Fantastisk paleontologi: jordens historia och livet på den. - M. : ENAS, 2008. - S. 303. - 312 sid. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
3. ↑ Kontrollera ordet "synapsider" . Gramota.ru, referens och information Internetportal "ryska språket" . Hämtad 13 juni 2020. Arkiverad från originalet 7 juli 2018. (obestämd)
4. ↑ Laurin, Michel och Robert R. Reisz. Synapsida: Däggdjur och deras utdöda släktingar . The Tree of Life Web Project (2011). Arkiverad från originalet den 7 december 2012. (obestämd)
5. ↑ Romer AS & Parsons TS (1985). Ryggradsdjurets kropp. (6:e upplagan) Saunders, Philadelphia.
6. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 203-205.
7. ↑ 1 2 3 4 Benton, 2005 , sid. 394.
8. ↑ 1 2 3 4 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , sid. 47.
9. ↑ White A. T. Reptilomorpha: Cotylosauria (sektion Amniota) . // Webbplats "PALAEOS: The history of life on Earth". Hämtad 3 maj 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2010. (obestämd)
10. ↑ 1 2 Rieppel O.  Monophyly, Paraphyly, and Natural Kinds  //  Biology and Philosophy. - 2005. - Vol. 20  , nej. 2 . - s. 465-487 . - doi : 10.1007/s10539-004-0679-z . Arkiverad från originalet den 3 december 2018. .
11. ↑ Synapsida  (engelska) information på webbplatsen Encyclopedia of Life (EOL) (åtkomstdatum: 3 oktober 2020) . 
12. ↑ Synapsida  . _ Taxonomikonet . Hämtad 2 oktober 2020. Arkiverad från originalet 30 oktober 2020.
13. ↑ Palmer, 2005 , sid. 153.
14. ↑ Ochev och Surkov, 2003 , sid. ett.
15. ↑ Ivakhnenko, 2008 , sid. 101, 118-125.
16. ↑ Palmer, 2005 , sid. 154.
17. ↑ Ochev och Surkov, 2003 , sid. 2.
18. ↑ Frobisch J. . Anomodontia: Introduktion // Tidig evolutionär historia av Synapsida / Ed. av C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 sid. — (Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - S. 89-92.
19. ↑ Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R. . Omvärdering av det historiska kanadensiska fossilet Bathygnathus borealis från Early Permian of Prince Edward Island // Canadian Journal of Earth Sciences , 2015, 52 (12).  - P. 1109-1120. - doi : 10.1139/cjes-2015-0100 .
20. ↑ Reisz R. R. . "Pelycosaur"-Grade Synapsider: Introduktion // Tidig evolutionär historia av Synapsida / Ed. av C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 sid. — (Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - S. 3-5.
21. ↑ 1 2 Ivakhnenko, 2008 , sid. 101.
22. ↑  Zittel K.A. Geologins och palæontologins historia till slutet av 1800-talet . - London: Walter Scott, 1901. - xiii + 561 sid. Arkiverad 5 juni 2016 på Wayback Machine  - P. 517.
23. ↑ Hay O.P. Bibliografi och katalog över de fossila ryggradsdjuren i Nordamerika . - Washington: U. S. Government Printing Office, 1902. - 868 sid. — (Bulletin of the United States Geological Survey, nr 179). Arkiverad 5 juni 2016 på Wayback Machine  - P. 426.
24. ↑ Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M. . En ny tritylodontid från övre jura i Xinjiang, Kina // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (12).  - s. 385-391. - doi : 10.4202/app.2008.0053 .
25. ↑ Kemp T.S. Ursprunget och tidig strålning av de terapeutiska däggdjursliknande reptilerna: en paleobiologisk hypotes // Journal of Evolutionary Biology , 2006, 19  (4).  - P. 1231-1247. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x .
26. ↑ Gow C. E. . Karoofossilernas betydelse i sökandet efter däggdjursursprung // Palaeontologia africana , 1997, 33 .  - S. 23-27.
27. ↑ Carroll, volym 2, 1993 , sid. 188, 194-197, 200-201, 208-213, 219.
28. ↑ Baur G. , Fall E. C.  . The History of the Pelycosauria, with a Description of the Genus Dimetrodon , Cope // Transactions of the American Philosophical Society. Ny serie , 1889, 20  (1).  - S. 5-62. - doi : 10.2307/1005488 .
29. ↑ Ivakhnenko M. F.  . Tetrapoder av det östeuropeiska Plakkat - senpaleozoiska territoriella-naturliga komplexet . - Perm, 2001. - 200 sid. - (Proceedings of the Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences, v. 283). - ISBN 5-88345-064-4 . Arkiverad 5 juni 2016 på Wayback Machine  - s. 19-20.
30. ↑ Ochev och Surkov, 2003 , sid. 2-5.
31. ↑ Osborn H. F.  . The Reptilian Subclasses Diapsida och Synapsida and the Early History of the Diaptosauria // Memoirs of the AMNH , 1903, 1  (8).  - P. 1109-1120.
32. ↑ Romer A. S., Pris L. I. . Genomgång av Pelycosauria. - New York: Geological Society of America, 1940. - x + 538 sid. — (Geological Society of America. Special papers, nr 28).
33. ↑  Williston S.W. Reptilernas osteologi . - Cambridge: Harvard University Press , 1925. - xiii + 300 sid.  - s. 211, 228, 236-237.
34. ↑ Spindler F., Scott D., Reisz R. R. . Ny information om den kraniala och postkraniella anatomin hos den tidiga synapsiden Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) och dess evolutionära betydelse // Fossil Record , 2015, 18 .  - P. 17-30. - doi : 10.5194/fr-18-17-2015 .
35. ↑ 1 2 3 4 Rubidge B. S., Sidor C. A. . Evolutionära mönster bland permo-triassiska terapier // Annual Review of Ecology and Systematics , 2001, 32 .  - S. 449-480. - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .
36. ↑ Carroll, volym 2, 1993 , sid. 222-224.
37. ↑ Huttenlocker A.K., Rega E. . Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosaurian-Grade Synapsider // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. av A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 sid. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 91-120.
38. ↑ Benton, 2005 , sid. 120-124.
39. ↑ 1 2 3 4 5 Kemp T. S. . Therapsiders ursprung och strålning // Föregångare till däggdjur: strålning, histologi, biologi / Ed. av A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 sid. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 3-30.
40. ↑ Amson E., Laurin M. . On the Affinities of Tetraceratops insignis , an Early Permian Synapsid // Acta Palaeontologica Polonica , 2011, 56  (2).  - s. 301-312. - doi : 10.4202/app.2010.0063 .
41. ↑ Liu Jun, Rubidge B. S., Li Jinling. . Ny basalsynapsid stöder Laurasian Origin for Therapsids // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (3).  - S. 393-400. - doi : 10.4202/app.2008.0071 .
42. ↑ Brink A.S. The taxonomic position of the Synapsida // South African Journal of Science , 1963, 59  (5).  - S. 153-159.
43. ↑ Ivakhnenko, 2008 , sid. 102.
44. ↑ Marjanovic D., Laurin M. . Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians // Systematic Biology , 2007, 56  (3).  - s. 369-388. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
45. ↑ 1 2 Kermack D. M., Kermack K. A. . Utvecklingen av däggdjursfigurer . — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 149 sid. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Arkiverad 5 juni 2016 på Wayback Machine  - S. 10-13.
46. ↑ Sudhaus W. . Från kladogrammet till en förklaring av anagenes i ett evolutionärt historiskt perspektiv, exemplifierat av däggdjuren // Peckiana , 2016, 11 .  - S. 43-65. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
47. ↑ Linzey D.W. ryggradsdjursbiologi. 2:a uppl . - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2012. - xiv + 583 sid. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Arkiverad 5 juni 2016 på Wayback Machine  - P. 269-271.
48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 186, 251.
49. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 251.
50. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 435, 438.
51. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , sid. 19-20.
52. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 435.
53. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 255, 259-261.
54. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 369, 438-439.
55. ↑ Carroll, volym 2, 1993 , sid. 196-197.
56. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 439.
57. ↑ Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Fossila högre ryggradsdjur. 2:a uppl. - St Petersburg. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - 202 sid. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - S. 103.
58. ↑ Gerardo De Iuliis, Dino Pulera. Dissektionen av ryggradsdjur  (engelska) . — 3:e uppl. - Academic Press , 2019. - S. 21. - 394 s. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
59. ↑ 1 2 Carroll, volym 2, 1993 , sid. 176.
60. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 255.
61. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 255, 259.
62. ↑ Laurin M., Reisz R. R. Synapsida. Däggdjur och deras utdöda släktingar Arkiverade 7 december 2012 på Wayback Machine . The Tree of Life Web Project (2011).
63. ↑ Ford DP, Benson RBJ En ombeskrivning av Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) med hjälp av högupplöst μCT, och konsekvenserna för tidig amniotfylogeni  //  Papers in Palaeontology: journal. - 2019. - Vol. 5 , iss. 2 . - S. 197-239 . — ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002/spp2.1236 .
64. ↑ Ford DP, Benson RBJ The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae  //  Nature Ecology & Evolution: journal. - 2020. - Vol. 4 , iss. 1 . - S. 57-65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 .
65. ↑ Liu Jun, Olsen P.  The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) // Journal of Mammalian Evolution , 2010, 17 (3).  - S. 151-176. - doi : 10.1007/s10914-010-9136-8 .
66. ↑ Oftedal O. T. . Bröstkörteln och dess ursprung under Synapsid Evolution // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , 2002, 7  (3).  - S. 225-252. - doi : 10.1023/A:1022896515287 . — PMID 12751889 .
67. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. . Begränsningar på tidsskalan för djurens evolutionära historia // Palaeontologia Electronica , 2015, 18.1.1FC .  - S. 1-106.
68. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Paleontologiska bevis för att datera livets träd . - Molecular Biology and Evolution , 2007, 24 (1). - S. 26-53.  - doi : 10.1093/molbev/msl150 .
69. ↑ Cloudsley-Thompson J. L. . Mesozoiska reptilers ekologi och beteende . - Heidelberg: Springer Science & Business Media , 2005. - xii + 219 s. - (Lecture Notes in Statistics, vol. 181). — ISBN 3-540-22421-1 . Arkiverad 24 april 2016 på Wayback Machine  - S. 14.
70. ↑ Carroll, volym 2, 1993 , sid. 178, 180.
71. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 254.
72. ↑ Bramwell C.D., Felgett P.P. . Termisk reglering i segelödlor. - Nature , 1973, 242 (5395). - S. 203-205.  - doi : 10.1038/242203a0 .
73. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 435-436.
74. ↑ Benton, 2005 , sid. 125, 130, 292.
75. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 437.
76. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. . Zoologi av ryggradsdjur. 7:e uppl. - M . : Förlag. Center "Academy", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 192.
77. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 259.
78. ↑ Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Wang Wei, Mu, Lin Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. . Kalibrering av End-Permian Mass Extinction. — Science , 2011, 334 (6061). - P. 1367-1372.  - doi : 10.1126/science.1213454 . — PMID 22096103 .
79. ↑ Smith R., Rubidge B., van der Valt M. . Therapsid bioversitetsmönster och paleomiljöer i Karoo Basin, Sydafrika // Föregångare till däggdjur: strålning, histologi, biologi / Ed. av A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 sid. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 31-64.
80. ↑ Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J. . De äldsta terocefalierna (Therapsida, Eutheriodontia) och Therapsidas tidiga diversifiering . - Palaeontology , 2008, 51  (4). - P. 1011-1024. Arkiverad 4 maj 2016 på Wayback Machine  - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .
81. ↑ Thulborn T., Turner S. . The Last Dicynodont: An Australian Cretaceous Relict . — Proc. of the Royal Society : Biological Sciences , 2003, 270 (1518). - s. 985-993. Arkiverad 19 april 2016 på Wayback Machine  - doi : 10.1098/rspb.2002.2296 .
82. ↑ Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. . Om giltigheten och fylogenetiska positionen av Eubrachiosaurus browni , en Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) från Trias Nordamerika . - PLoS One , 2013, 8  (5): e64203. Arkiverad 12 oktober 2017 på Wayback Machine  - doi : 10.1371/journal.pone.0064203 .
83. ↑ Benton, 2005 , sid. 289-292.
84. ↑ Lopatin A.V., Agadzhanyan A.K.  Tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) från Mesozoic of Yakutia  // Reports of the Academy of Sciences . - 2008. - T. 419 , nr 2 . - S. 279-282 . Arkiverad från originalet den 11 oktober 2017.
85. ↑ Benton, 2005 , sid. 297-298.
86. ↑ Ruta M., Botha-Brink J., Mitchell S. A., Benton M. J. . The Radiation of Cynodonts and the Ground Plan of Mammalian Morphological Diversity // Proc. av Royal Society B , 2013, 280 (1769)  , 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 .

Litteratur

• Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Zoologi av ryggradsdjur. - 2:a uppl. - M . : Förlag. Center "Academy", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Ivakhnenko M. F.  . Underklass Theromorpha // Fossila reptiler och fåglar. Del 1 / otv. ed. M. F. Ivakhnenko, E. N. Kurochkin. - M. : GEOS, 2008. - S. 101-183. — 348 sid. — (Fossila ryggradsdjur i Ryssland och angränsande länder). - ISBN 978-5-89118-415-6 .
•  Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 vols. T. 2 . — M .: Mir , 1993. — 283 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .
•  Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 vols. T. 3 . — M .: Mir , 1993. — 312 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Paleozoologi av ryggradsdjur . - M . : Förlag. Center "Academy", 2007. - 352 s. - ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Benton M. J. Paleontologi för ryggradsdjur. 3:e uppl. - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 sid. - ISBN 0-632-05637-1 .
• Colbert E.H. Ryggradsdjurens utveckling. 2:a uppl . - N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. - 477 sid.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z. , Cifelli R. L. . I Quest for a Phylogeny of Mesozoic däggdjur . - Acta Palaeontologica Polonica , 2002, 47  (1). - S. 1-78.
• Ochev V. G., Surkov V. V. . Historien om utgrävning av Permo-Trias ryggradsdjur från Östeuropa // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. av M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin, E.N. Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press , 2003. - xxxv + 740 sid. - ISBN 0-521-55476-4 .  - S. 1-16.
• Palmer D. . Earth Time: Utforska det djupa förflutna från viktorianska England till Grand Canyon . - Chichester: John Wiley & Sons, 2005. - xix + 436 sid. - ISBN 0-470-02221-3 .
• Vaughan T.A., Ryan J.M., Czaplewski N.J. Mammalogi. 5:e uppl . - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 sid. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Länkar

• Laurin M., Reisz R. R. Livets träd - Synapsida . 1997.
• Synapsida -  Pelycosauria
• Övergångsfossiler för  ryggradsdjur
• Synapsider - Wiki för utdöda djur  (ryska)

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor katalanska Stor ryss Brockhaus och Efron Litet Brockhaus och Efron
Taxonomi	EOL Fossilverk
I bibliografiska kataloger	NDL : 00710334