Däggdjurs hörsel är däggdjurens uppfattningsprocess av ljudvågor , deras analys och bildandet av subjektiva förnimmelser , på grundval av vilka djuret reagerar på förändringar som sker i omvärlden . För denna process hos däggdjur är det auditiva sensoriska systemet , som uppstod i ett tidigt skede av chordates , ansvarigt . Detta system låter dig också uppfatta linjära och vinkelaccelerationer , och därigenom förverkliga en känsla av balans , så dess mer exakta namn är ett statoakustiskt sensorsystem . Dess perifera del bildas av hörsel- och balansorganen ( öronen ), den mellanliggande delen (som ger överföring av nervimpulser ) bildas av kedjor av interkalära neuroner , och den centrala delen bildas av hörselcentra i hjärnbarken [1] ] [2] .
Igenkänning av ljudstimuli hos däggdjur är resultatet av hörselorganens och hjärnans gemensamma arbete. Samtidigt bearbetas en betydande del av den akustiska informationen redan på nivån av receptorer , vilket gör det möjligt att minska mängden sådan information som kommer in i hjärnan många gånger om. Elimineringen av redundans i mängden information är oundviklig: om volymen av akustisk information som kommer till receptorerna i hörselsystemet mäts i tiotusentals bitar per sekund (hos människor är det cirka 1⋅10 5 bitar per sekund) , då är nervsystemets kapacitet för dess bearbetning begränsad till tiotals bitar per sekund [3] .
Hörselskärpa och det tillgängliga frekvensomfånget hos däggdjur är som regel mycket betydande, men varierar avsevärt mellan arter, och de är förknippade med de ljud som dessa djur kan göra [4] . Så en person kan normalt höra ljud i intervallet från 30 till 17 600 Hz , och hos de flesta andra primater skiftas intervallet av uppfattade ljud uppåt (till exempel i den senegalesiska galagoen sträcker det sig från 90 till 65 000 Hz , så dessa semi -apor kan höra ultraljud ) [5] . Många andra däggdjur har också förmågan att uppfatta ultraljud (hundar hör ljud i intervallet från 67 till 45 000 Hz [6] , katter - från 55 till 78 000 Hz [7] ). Den övre gränsen för frekvensområdet är särskilt stor hos arter som använder ekolokalisering (till exempel i vitvalar når den 123 000 Hz , hos vissa fladdermöss - 110 000 Hz ). Å andra sidan kan bardvalar , giraffer och elefanter kommunicera med varandra genom infraljud , och de har ett mycket lägre värde i den nedre delen av frekvensområdet (till exempel uppfattar elefanter ljud i området från 16 till 12 000 Hz ) [5] [6] [8] .
Hörsel och ljudsignalering hos däggdjur tjänar de viktigaste livsfenomenen - sökandet efter föda, erkännande av faror, identifiering av individer av sin egen och främmande art , kommunikation mellan individer och olika lösgörelser skiljer sig i olika hörseldrag. Däggdjur är, även om de är i mindre utsträckning än fåglar , kapabla till en sund plats ; de gör ljud med stämbanden och resonerar dem med luftvägarna. Bland de ljud de gör är de mest karakteristiska vrålen, stönande, jamar, väsningar [9] [10] .
Hörselorganen hos de allra flesta däggdjursarter är väl utvecklade och innehåller samtidigt den vestibulära apparaten [11] . Sammansättningen av varje hörselorgan inkluderar det inre , mellan- och yttre örat (inklusive den yttre hörselgången och öronen ). Om andra tetrapoder också har ett inre och mellanöra , är det yttre örat ett nyförvärv av däggdjur, vilket underlättar infångningen av ljudvågor. Hos många vattenlevande och grävande arter försvinner dock aurikeln för andra gången [12] [13] .
Ytterörat hos däggdjur är ordnat på ett ganska komplicerat sätt. I fysiska termer är det en resonator (hos människor är värdet på den naturliga resonansfrekvensen för denna resonator cirka 3 kHz ) [14] . Hörseln är förstärkt med brosk och fungerar som en koncentrator av ljudvågor, vilket avsevärt förbättrar hörselns subtilitet. Vanligtvis är auriklarna rörliga och bidrar till en tillräckligt exakt (upp till 6-8 °) lokalisering av ljudkällor i det omgivande utrymmet. Aurikeln är särskilt starkt utvecklad i nattaktiva djur (till exempel i fladdermöss ), såväl som i skogslevande klövdjur , hundar som lever i öknar och några andra djur. Den yttre hörselgången skyddar trumhinnan från oönskade yttre påverkan , vilket är ett tunt membran som separerar mellanörat från hörselgången och vibrerar under påverkan av en ljudvåg som fångas upp av öronen och passerar till trumhinnan genom hörseln. kanal [13] [15] . Paleontologer tror att trumhinnan, vars närvaro ökar hörselns skärpa, först dök upp hos däggdjurens direkta förfäder - cynodonter [16] .
Den externa hörselgången bildas av brosk och benvävnad, och dess yta är täckt med tunn hud med hår , in i folliklarna vars kanaler i talgkörtlarna öppnar . Djupare än talgkörtlarna finns rörformiga ceruminösa körtlar , som utsöndrar öronvax ; den senare tjänar till att rengöra och smörja hörselgången, och är också ett skydd mot bakterier , svampar och insekter [17] .
Mellanöra för däggdjur inkluderar, som i andra tetrapods , trumhålan , ossicles och Eustachian röret ; den utför funktionerna hos en apparat specialiserad för uppfattningen av ljudvågor i luften [18] . Trumhålan är en mycket tillplattad och luftfylld kammare, vars yta är täckt med ett enskiktigt epitel (mest platt, men på vissa ställen kubiskt eller cylindriskt) [17] . Eustachian-röret , som förbinder mellanörats hålighet med nasofarynx , är ansvarig för att utjämna trycket på båda sidor av membranet [19] .
Inne i trumhålan finns tre hörselben : stigbygeln , som också finns hos andra tetrapoder, och två ben som är specifika för däggdjur - malleus och städet (de senare är homologa , respektive , med led- och fyrkantsbenen hos andra tetrapoder ). 20] ). Malleus vilar med sin långa process mot trumhinnan och överför den senares vibrationer till städet, som i sin tur är kopplat till stigbygeln [21] [22] . Stigbygelns bas går in i det ovala fönstret stängt av membranet , som redan tillhör innerörat. De tre listade benen bildar tillsammans ett spaksystem som överför membranets vibrationer , förstärker dem, till membranet i det ovala fönstret i innerörat. Dessa ossiklars uppgift är att leda ljud från ett medium med lågt motstånd (luft) till ett medium med högt motstånd (vätskan som fyller snäckan) med minsta energiförlust [23] . Samtidigt är arean av det ovala fönstret mycket mindre än arean av trumhinnan, och därför är trycket som produceras av stigbygeln på det ovala fönstret mycket högre; således fungerar mellanörat som en mekanisk förstärkare av ljudvågor [18] .
Fästa till hörselbenen är två muskler som skyddar innerörats strukturer från överdriven vibration under starkt ljud: tensor trumhinnamuskeln ( musculus tensor tympani ; associerad med malleus) och stapesmuskeln ( musculus stapedius ; associerad med stigbygeln). Med ett ljud av hög intensitet drar dessa muskler ihop sig reflexmässigt och ger en minskning av flödet av vibrationer som passerar genom mellanörat ( akustisk reflex ) [24] .
Hos de flesta däggdjur täcks mellanörathålan av en benig hörselbulla , en ihålig struktur som ligger på insidan av baksidan av skallen. Bildandet av den förbenade hörselbullan ägde rum i flera evolutionära linjer av däggdjur oberoende - antingen på grund av utväxter av de omgivande benen, eller oberoende zoner av förbening [21] [25] [26] .
Innerörat är beläget i petrusdelen av tinningbenet och består av en benlabyrint och en membranös labyrint placerad i den . Den senare upprepar benlabyrintens form, men är mycket mindre till storleken och är fylld med en vätske -endolymfa ; en membranlabyrint separeras från benväggarna av en annan vätske -perilymfa . I labyrinten urskiljs vestibulära och auditiva sektioner, liksom en oregelbundet formad hålighet som skiljer dem åt - vestibulen [27] .
Under ontogenesen läggs innerörat i embryots ektoderm som en placode , som först övergår i hörselfossan , och sedan till den auditiva vesikeln . Den senare delas genom förträngning i två delar; den övre förvandlas till den vestibulära apparaten, och den nedre - till den auditiva delen av innerörat [28] .
HörselavdelningenDen auditiva delen av innerörat inkluderar snäckan - ett vätskefyllt membranrör, bågformigt krökt (i monotremer ) eller spiralformigt krökt (i moderna theria - pungdjur och placenta ; i den senare är antalet varv i spiralen vanligtvis två och en halv, men kan nå upp till fyra med hälften) [29] . Utseendet på den spiralformade snigeln har redan noterats i Dryolestes ( Dryolestes ), som levde i sen jura [30] .
Tre parallella kanaler löper längs hela snäckan: två yttre - scala vestibulär ) och scala tympani - och en smalare cochleakanal [31] [32] innesluten mellan dem . Den senare har formen av en triangel i tvärsnitt, vars sidor bildas av Reisner-membranet som skiljer cochleakanalen från vestibulärskalan, kärlbandet , som bildar kanalens yttervägg, och basilaren membran - en bindvävsplatta, som består av tunna parallella kollagenfibrer av olika längder och tjocklekar sträckta över cochleakanalen, och skiljer den senare från scala tympani. Inuti cochleakanalen finns också ett tektoriskt membran - en bandliknande platta av geléliknande konsistens [33] .
Alla tre kanalerna är fyllda med vätskor: de vestibulära och tympaniska skalorna är fyllda med perilymfa , och cochleakanalen är fylld med endolymfa . Båda vätskorna skiljer sig markant i kemisk sammansättning; i synnerhet är koncentrationen av natriumjoner Na + hög i perilymfen , och kaliumjoner K + är höga i endolymfen . Som ett resultat uppstår en signifikant skillnad i elektriska potentialer på membranen som separerar motsvarande kanaler , vilket säkerställer processen att förstärka inkommande ljudsignaler med energi [34] .
På basilarmembranet finns Corti-organet - en epitelbildning som sträcker sig längs hela snäckan och upprepar dess förlopp. Den består av två typer av celler: hårceller , som är direkt ansvariga för uppfattningen av ljudstimuli, och olika typer av stödjande celler som upprätthåller den strukturella integriteten hos Cortis organ [35] [36] . Cortis organ är unikt för däggdjur; hos andra tetrapoder fungerar basilarpapillen som en analog av Cortis organ [37] [38] .
Bland hårcellerna finns det två typer som är väsentligt olika i form och funktion: inre och yttre. I typiska fall är de inre hårcellerna belägna på basilarmembranet i en rad, och de yttre i tre eller flera rader; dessa rader är separerade av referensceller [34] . De inre hårcellerna är kannaformade, medan de yttre är cylindriska (hos människor är det totala antalet av de förra 3500, och antalet av de senare kan nå 12 000-20 000) [39] .
Vibrationer från malleus, som ligger mittemot det ovala fönstret, överförs till perilymfen. Perilymfens rörliga våg når slutet av snäckan och förvandlas till scala tympani, varifrån den rör sig till snäckans bas och når det runda fönstret . Energin från denna våg får basilarmembranet att vibrera, och denna vibration stimulerar de yttre hårcellerna. Eftersom basilarmembranet är spänt, uppnås vid varje punkt det största svaret på vågor med en viss frekvens. Varje hårcell bär ett knippe av "hår" ( stereocilium ) som innehåller aktinfilament inuti och nedsänkt i endolymfen som fyller cochleakanalen [40] [41] .
Vibration av basilarmembranet orsakar en förskjutning av det tektoriska membranet och efterföljande avböjning av stereocilierna (således är den auditiva receptorn en mekanoreceptor ). En sådan avvikelse leder till öppnandet av mekanokänsliga jonkanaler i hårcellens membran, K + katjoner kommer in i cellen och cellen depolariseras . Som ett resultat av depolarisering öppnas kalciumkanaler , kalcium kommer in i hårcellen och det släpper ut signalsubstansen glutamat i synapspalten . Detta exciterar den afferenta neuronen och sedan överförs signalen till CNS . Sådan excitation inträffar endast när stereocilierna avviker i en specifik riktning; denna excitation åtföljs av frisättningen av mer glutamat och en ökning av frekvensen av generering av aktionspotentialen av den afferenta neuronen, men med en avvikelse i motsatt riktning uppstår den motsatta effekten och cellen hyperpolariseras [40] [ 41] .
Vestibulära apparaterDen vestibulära delen av innerörat, som fungerar som ett balansorgan, inkluderar tre halvcirkelformade kanaler och två otolitorgan som ligger på tröskeln - en rund säck och en livmoder , annars kallad elliptisk säck . De halvcirkelformade kanalerna är i form av rör böjda i en halvcirkel, fyllda med endolymfa och lokaliserade i benkanalerna belägna i tre ömsesidigt vinkelräta plan (närvaron av exakt tre halvcirkelformade kanaler är inneboende i den vestibulära apparaten hos både däggdjur och alla maxillostomer i allmänt, medan antalet kanaler är mindre i cyklostomer [ 42] ). I korsningen med livmodern har en av ändarna av varje halvcirkelformad kanal en kolvformad förlängning - en benampull , och i den andra änden finns ingen sådan förlängning. Livmodern är i sin tur ansluten med en tunn Y-formad kanal till en rund säck [43] [44] .
I väggen av den membranösa labyrinten, både i regionen av otolitorganen och i regionen av ampullerna, finns områden som innehåller sensoriska celler - mekanoreceptorer [43] . Sådana områden i förhållande till otolitiska organ kallas maculae , i förhållande till ampullae - cristae . I båda fallen spelas rollen som mekanoreceptorer av hårceller försedda med hårbuntar , liknande strukturen som hårcellerna i hörselregionen. Varje bunt är täckt ovanpå med en kuppel - en geléliknande substans som hålls samman av fibrillära fibrer [44] [45] .
I början eller slutet av den roterande rörelsen börjar endolymfen sätta press på cupulan, försöker flytta den i motsatt riktning mot rörelseriktningen, och förskjutningen av cupula exciterar hårcellerna. Gula fläcken av vart och ett av de otolitiska organen är täckt med ett otolitiskt membran , som innehåller många otoliter , eller ookinia - små men tunga kristaller av kalciumkarbonat ; medan gula fläcken i livmodern är placerad horisontellt, och gula fläcken i den runda påsen är vertikal. Under påverkan av gravitation eller linjär acceleration förskjuts de otolitiska membranen i förhållande till gula fläcken, vilket irriterar hårcellerna som finns på dem [44] [45] . Det kupolära systemet är mycket känsligt (låter dig registrera huvudsvängar med en noggrannhet på 0,005°), men är trögt (den karakteristiska tidskonstanten sträcker sig från 10 till 30 s ) [46] .
Var och en av hårcellerna i den vestibulära apparaten är utrustad med en bunt av flera dussin hårstrån - stereocilia ; den har också en längre rörlig cilium, kinocilium [47] . Om, under påverkan av en mekanisk stimulans, bunten av stereocilia avviker mot kinocilium, då depolariseras hårcellen, om den är borta från kinocilium, hyperpolariseras den. Neuronerna i den vestibulära kärnan är associerade med hårceller , vars aktivitet förändras under påverkan av signalsubstanser som utsöndras av hårceller (förmodligen glutamat och/eller GABA ). Deras axoner bildar en av rötterna till den vestibulocochleära nerven , som följer de vestibulära kärnorna. Från dem överförs information till thalamus och cerebellum , och från den senare till hjärnbarken [45] .
Signalen från snäckan går in i centrala nervsystemet längs följande väg: nervus vestibulocochlear , cochlear nuclei av medulla oblongata , superior olive nucleus av pons , inferior tubercles quadrigemina (ligger i dorsal del av mellanhjärnan ), mediala geniculate kropp thalamus , auditiv cortex (belägen i tinningloben av hjärnbarken ) [48] . Den vestibulocochleära nerven ( VIII par kranialnerver ) består av två grenar (rötter) - cochlear och vestibulära nerver : den första säkerställer överföringen av akustisk information (i form av elektriska impulser) från hårcellerna hos Cortis organ till däggdjurshjärnan, och den andra är ansvarig för överföringen av information till hjärnan från liknande celler i den vestibulära apparaten [49] .
Hos däggdjur är antalet nervfibrer som utgör cochleanerven i tiotusentals (till exempel i en katt innehåller varje öra cirka 50 000 nervfibrer, hos människor - cirka 30 000). Varje inre hårcell innerveras av cirka 20 nervfibrer, som var och en är i kontakt med en enda hårcell. Den yttre hårcellen innerveras av 4 till 6 nervfibrer, som var och en samtidigt "betjänar" ett dussin hårceller [50] . Samtidigt har nervfibrerna som närmar sig snäckan en tydlig tonotopisk organisation: vid botten av snäckan finns fibrer som sänder höga frekvenser, och i den apikala regionen fibrer som sänder låga frekvenser [51] . Principen för tonotopisk organisation av neuronala strukturer, enligt vilken neuroner som bearbetar ljud med nära frekvensegenskaper är belägna bredvid varandra, är karakteristisk för hela hörselsystemet hos däggdjur [52] .
Cochleanervens axoner (centrala processer) slutar i medulla oblongata - på den främre och bakre cochleakärnan. På medullanivån bildas en mängd olika ovillkorade reflexer som uppstår som svar på ljudförnimmelser [53] .
De andra neuronerna i hörselvägen har sitt ursprung i de cochleaära kärnorna; i detta fall passerar axonerna av neuronerna i den främre cochleakärnan genom trapetskroppen till den övre olivkärnan på motsatt sida av däggdjurshuvudet, och axonerna för neuronerna i den bakre cochleakärnan går till överlägsen olivkärna på sin sida [54] . Följaktligen kommer auditiv afferentation från en receptor in i både den motsatta och den ipsilaterala hemisfären, en egenskap hos det auditiva sensoriska systemet som skiljer det från andra sensoriska system. Med utgångspunkt från medulla oblongata kännetecknas nästan alla nivåer av det auditiva systemet av en partiell skärning av de auditiva banorna, vilket säkerställer den integrerande karaktären av auditiv afferentation [55] .
De tredje neuronerna i hörselvägen har sitt ursprung i de överlägsna olivkärnorna. Deras axoner deltar i bildandet av den laterala slingan (den senare inkluderar också cellerna i lateralslingans kärna och deras processer), som består av korsade och icke-korsade hörselfibrer. Dessa fibrer slutar i de subkortikala hörselcentra - i de nedre tuberklerna i quadrigemina och den mediala geniculate kroppen [56] .
Mellanhjärnan fungerar som en mycket viktig länk i det auditiva systemet, eftersom en betydande del av den auditiva informationen bearbetas på nivån av inferior colliculus av quadrigemina; samtidigt interagerar dessa kullar med de övre kullarna , vilket säkerställer integrationen av auditiva och visuella afferentationer. I området av mellanhjärnan finns det återigen en partiell skärning av hörselvägarna, på grund av vilken del av hörselinformationen kommer in i den motsatta hemisfären; det är denna nivå av hörselsystemet som i första hand ger den binaurala effekten , vilket gör att däggdjuret samtidigt kan bedöma både avståndet och den rumsliga platsen för ljudkällan (detta uppnås genom att jämföra förnimmelserna från vänster och höger öra) [53 ] . De inferior colliculi av quadrigemina får kraftfull innervation från hörselbarken, som fungerar som en "central nod" mellan den och de underliggande hörselstrukturerna. De har också ett tätt nätverk av lokala förbindelser med andra nervcentra i hjärnstammen ; som ett resultat ger de inferior colliculi av quadrigemina ett ganska brett utbud av funktioner och är i synnerhet involverade i implementeringen av en mängd olika komplexa reflexer [57] . Bland dessa reflexer är indikativa och sentinel (öronen alert, vrider huvudet mot ett nytt ljud) [58] .
När det gäller den mediala geniculate kroppen, som är en del av thalamussystemet , tjänar den som en plats för ytterligare bearbetning av auditiv information och dess omdirigering till vissa områden av auditiv cortex [53] [59] . Det är således i neuronerna i den mellanliggande delen av det auditiva sensoriska systemet som den primära (som förekommer på subkortikal nivå) bearbetning av ljudinformation utförs [60] .
Slutligen, i de subkortikala hörselcentra, härstammar fibrerna från de sista neuronerna i hörselvägen, vilket leder till hörselbarken [60] .
Det totala antalet neuroner som utgör den mellanliggande delen av det akustiska sensoriska systemet är stort (även om många gånger mindre än antalet neuroner i den centrala delen av detta system). Hos människan överstiger den en miljon för varje sida av huvudet; av dessa står cochleakärnorna för cirka 90 000 neuroner, den överlägsna olivkärnan (inklusive trapetskroppen) - 34 000, den laterala slingan - 38 000, de nedre tuberklerna i quadrigemina - 400 000, och den mediala geniculate kroppen - 00000000 neuroner. Närvaron av ett så betydande antal neuroner i de subkortikala hörselcentra indikerar att rollen för den mellanliggande delen av det akustiska sensoriska systemet inte på något sätt är begränsad till passiv överföring av signaler från receptorceller till hörselbarken [61] .
Neuronerna i det kortikala centret av det auditiva sensoriska systemet, som bildar den auditiva cortexen, är belägna i den övre temporala gyrusen i tinningloben i hjärnbarken . Detta center har många associativa kopplingar både med kortikala centra i andra sensoriska system och med den motoriska cortexen [60] . Bland neuronerna i hörselbarken finns neuroner som selektivt reagerar på ljud av olika varaktighet, repetitiva ljud och ljud med ett brett frekvensområde. Resultatet är en kombination av information om tonhöjd, tonintensitet och tidsintervall mellan individuella ljud [48] .
Hörselbarken hos däggdjur är uppdelad i ett antal distinkta hörselfält; några av dem har en uttalad tonotopisk organisation, medan på andra områden en sådan organisation är svagt uttryckt. Organisationen av hörselbarken kan skilja sig ganska markant från art till art, så olika namn används för att beteckna fälten i hörselporen hos olika grupper av däggdjur (undantaget är hörselområdet A1 , särskiljt i både monotremes , pungdjur och placenta [62] ). Till exempel har både primater och köttätare två primära hörselregioner, av vilka en är A1 ; den andra betecknas R i primater och AAF i köttätare (och det är inte klart om R- och AAF- regionerna verkligen motsvarar varandra). På liknande sätt visar kattens bakre hörselfält ( P eller PAF ) viss likhet med CL- och CM -regionerna hos primater, men det är fortfarande oklart vilka regioner som är homologa med de som listas i andra däggdjursarter. I hörselbarken hos fladdermöss , som har förmågan att ekolokalisera , har flera regioner associerade med denna förmåga hittats som inte har uppenbara motsvarigheter i primats hjärna [63] .
Totalt hittades 5–6 hörselfält människors mer än 30silkesapa 10–12gnagarei hjärnbarken hos ( eng. core region ) och omgivande sekundär auditiv cortex ( eng . . bälte region ) och tertiär auditiv cortex ( eng. parabelt region ). Hos människor och högre apor motsvarar den primära hörselbarken det 41:a Brodmann-fältet , den sekundära cortexen motsvarar den 42:a och 52:a, och den tertiära cortexen motsvarar en del av det 22:a fältet [64] . Det totala antalet neuroner i hörselbarken hos en tjur är flera hundra tusen [65] , hos människor är det cirka 100 miljoner [61] .
Vissa smuss och sjölejon , tandvalar och speciellt fladdermöss har förmågan att ekolokalisera , sända ut och ta emot ultraljud; hos fladdermöss tjänar den orala apparaten och näsan som en generator av lokaliseringssignaler, hos tandvalar systemet av luftsäckar i den suprakraniala ljudpassagen. Spårar under ekolokalisering avger pulser med en varaktighet på 5–33 ms vid en frekvens på 30–60 kHz. Sjölejonet kan göra ljud med en frekvens på 20-72 kHz, delfiner - 120-200 kHz, vilket gör att de kan bestämma positionen för fiskstim från ett avstånd på upp till 3 km [4] [9] . Hos fladdermöss ersätter ultraljudslokalisering nästan helt dåligt utvecklad syn [5] , dock är ingen art av fladdermöss helt synlös [66] ; dessutom används synen av dem för navigering, särskilt på långa avstånd, när ekolokaliseringsområdet inte är tillräckligt [67] .