Evolution

Biologisk evolution (från latin  evolutio  - "utbyggnad") är en naturlig process för utveckling av vilda djur , åtföljd av en förändring i den genetiska sammansättningen av populationer , bildandet av anpassningar , artbildning och utrotning av arter, omvandlingen av ekosystem och biosfären som en hel.

Det finns flera evolutionsteorier som förklarar mekanismerna bakom evolutionära processer. För tillfället är den vanligaste den syntetiska evolutionsteorin (STE), som är en syntes av klassisk darwinism och populationsgenetik [1] . STE gör det möjligt att förklara sambandet mellan evolutionens material (genetiska mutationer ) och evolutionens mekanism ( naturligt urval ). Inom ramen för STE definieras evolution som processen att ändra frekvensen av alleler av gener i populationer av organismer under en tidsperiod som överstiger en generations livslängd [2] .

Charles Darwin var den förste som formulerade teorin om evolution genom naturligt urval. Evolution genom naturligt urval  är en process som följer av tre fakta om populationer : 1) fler avkommor föds än vad som kan överleva; 2) olika organismer har olika egenskaper, vilket leder till skillnader i överlevnad och sannolikheten att få avkomma; 3) dessa egenskaper ärvs. Dessa förhållanden leder till uppkomsten av intraspecifik konkurrens och selektiv eliminering av de minst anpassade individerna till miljön, vilket leder till en ökning i nästa generation av andelen individer vars egenskaper bidrar till överlevnad och reproduktion i denna miljö. Naturligt urval är den enda kända orsaken till anpassning , men inte den enda orsaken till evolution. Icke-adaptiva orsaker inkluderar genetisk drift , genflöde och mutationer .

Trots den tvetydiga uppfattningen i samhället är evolution som en naturlig process ett fast etablerat vetenskapligt faktum , har en enorm mängd bevis och är utom tvivel i det vetenskapliga samfundet [3] . Samtidigt är vissa aspekter av teorier som förklarar evolutionens mekanismer föremål för vetenskapliga diskussioner. Upptäckter inom evolutionsbiologi har haft en enorm inverkan inte bara på traditionella biologiområden, utan också på andra akademiska discipliner, till exempel antropologi , psykologi . Idéer om evolution har blivit grunden för moderna begrepp om jordbruk , miljöskydd , används i stor utsträckning inom medicin , bioteknik och många andra socialt betydelsefulla områden av mänsklig aktivitet [4] .

Termens etymologi och historia

Innebörden av termen " evolution " har själv genomgått en betydande utveckling. Det latinska ordet evolutio syftade ursprungligen på rullningen av en rulla när man läser en bok. I det medeltida Europa användes begreppet även inom biologin, där det betydde embryots tillväxt och utveckling. Den moderna betydelsen användes först av den schweiziska naturforskaren Charles Bonnet på 1700-talet , som hävdade att Gud, när han skapade livets grunder, lade in dem förmågan att utvecklas. Sedan andra hälften av 1800-talet har termen blivit starkt förknippad med darwinism , även om denna term ännu inte användes i den första upplagan av On the Origin of Species [5] .

Historien om utvecklingen av idéer om evolution

Antagandet att levande organismer kan förändras möttes först av de grekiska försokratiska filosoferna . Representanten för den milesiska skolan, Anaximander , trodde att alla djur härstammade från vatten, varefter de kom till land. Människan har, enligt sina idéer, sitt ursprung i en fisks kropp [6] . Hos Empedocles kan man hitta idéer om homologi och de starkastes överlevnad [7] . Democritus trodde att landlevande djur härstammade från amfibier, och de i sin tur spontant genererade i silt [8] . I motsats till dessa materialistiska åsikter ansåg Aristoteles alla naturliga ting vara ofullkomliga manifestationer av olika permanenta naturliga möjligheter, kända som "former", "idéer" eller (på latinsk transkription) "arter" ( lat.  arter ) [9] [10 ] . Detta var en del av hans teleologiska förståelse av naturen, där varje sak har sitt eget syfte i den gudomliga kosmiska ordningen. Variationer av denna idé blev grunden för den medeltida världsbilden och kombinerades med kristen undervisning. Aristoteles postulerade dock inte att de verkliga typerna av djur är exakta kopior av metafysiska former, och gav exempel på hur nya former av levande varelser kan bildas [11] .

På 1600-talet dök en ny metod upp som förkastade det aristoteliska synsättet och försökte förklara naturfenomen i naturlagarna, som är lika för alla synliga ting och inte behöver oföränderliga naturtyper eller en gudomlig kosmisk ordning. Men detta nya tillvägagångssätt trängde knappast igenom de biologiska vetenskaperna, som blev det sista fästet för begreppet en oföränderlig naturtyp. John Ray använde en mer allmän term för djur och växter för att definiera oföränderliga naturtyper - "arter" ( lat.  arter ), men till skillnad från Aristoteles definierade han strikt varje typ av levande varelse som en art och trodde att varje art kunde identifieras av egenskaper som reproduceras från generation till generation. Enligt Ray är dessa arter skapade av Gud, men kan ändras beroende på lokala förhållanden [12] [13] . Den biologiska klassificeringen av Linné ansåg också arter vara oföränderliga (Linnaeus tillät endast möjligheten till uppkomsten av nya arter på grund av hybridiseringen av befintliga [14] ) och skapades enligt den gudomliga planen [15] [16] .

Men på den tiden fanns det också naturforskare som tänkte på den evolutionära förändringen av organismer som sker under lång tid. Maupertuis skrev 1751 om de naturliga förändringar som sker under reproduktion, ackumuleras under många generationer och leder till bildandet av nya arter. Buffon föreslog att arter kan degenerera och förvandlas till andra organismer [17] . Erasmus Darwin trodde att alla varmblodiga organismer möjligen härstammade från en enda mikroorganism (eller "filament") [18] . Det första fullfjädrade evolutionära konceptet föreslogs av Jean-Baptiste Lamarck 1809 i hans Zoologifilosofi . Lamarck trodde att enkla organismer (ciliater och maskar) ständigt genereras spontant. Sedan förändras dessa former och komplicerar deras struktur och anpassar sig till miljön. Dessa anpassningar uppstår på grund av omgivningens direkta inflytande genom träning eller icke-träning av organ och den efterföljande överföringen av dessa förvärvade egenskaper till ättlingar [19] [20] (senare kallades denna teori Lamarckism ). Dessa idéer förkastades av naturforskare eftersom de inte hade några experimentella bevis. Dessutom var forskarnas positioner fortfarande starka, som trodde att arter är oföränderliga, och deras likhet indikerar en gudomlig plan. En av de mest kända bland dem var Georges Cuvier [21] .

Slutet på dominansen av idéer om arters oföränderlighet inom biologin var teorin om evolution genom naturligt urval , formulerad av Charles Darwin . Delvis påverkad av Thomas Malthus " Experience in the Law of Population " , observerade Darwin att befolkningstillväxt leder till en " kamp för tillvaron " där organismer med gynnsamma egenskaper börjar dominera, eftersom de som saknar dem går under. Denna process börjar om varje generation producerar mer avkomma än vad den kan överleva, vilket leder till konkurrens om begränsade resurser. Detta skulle kunna förklara uppkomsten av levande varelser från en gemensam förfader på grund av naturlagarna [22] [23] . Darwin utvecklade sin teori från 1838 tills Alfred Wallace skickade honom ett papper med liknande idéer 1858 . Wallaces artikel publicerades samma år i en volym av Proceedings of the Linnean Society , tillsammans med ett kort utdrag ur Darwins tidningar [24] . Publiceringen i slutet av 1859 av Darwins On the Origin of Species , som förklarar begreppet naturligt urval i detalj, ledde till en bredare spridning av Darwins begrepp om evolution.

De exakta mekanismerna för ärftlighet och uppkomsten av nya egenskaper förblev okända. För att förklara dessa mekanismer utvecklade Darwin den "provisoriska teorin om pangenesis " [25] . År 1865 upptäckte Gregor Mendel ärftlighetens lagar , men hans arbete förblev praktiskt taget okänt fram till 1900 [26] . August Weismann noterade den viktiga skillnaden mellan könsceller och somatiska celler , och att ärftlighet endast beror på cellernas könslinje. Hugo de Vries kombinerade Darwins teori om pangenes med Weismanns idéer om kön och somatiska celler och föreslog att pangener finns i cellkärnan och kan flytta in i cytoplasman och förändra cellens struktur. De Vries var också en av de vetenskapsmän som gjorde Mendels verk känt. Han trodde att mendelska ärftliga egenskaper motsvarar överföringen av ärftliga förändringar genom könslinjen. För att förklara uppkomsten av nya egenskaper utvecklade de Vries teorin om mutationer , som blev en av anledningarna till den tillfälliga oenigheten mellan framväxande genetik och darwinism [27] . Arbetet av pionjärerna inom populationsgenetik, såsom J. B. S. Haldane , Sewell Wright , Ronald Fisher , sätter studiet av evolution på en statistisk grund och eliminerar därmed denna falska motsättning av genetik och evolution genom naturligt urval [28] .

På 1920-30-talet av XX-talet kombinerade den moderna evolutionära syntesen naturligt urval, mutationsteori och Mendelskt arv till en enda teori som var tillämplig på alla grenar av biologin. Upptäckt 1953 av Watson och Crick , visade DNA- strukturen den materiella grunden för ärftlighet. Molekylärbiologi har förbättrat vår förståelse av sambandet mellan genotyp och fenotyp . Framsteg har också skett inom fylogenetisk systematik . Tack vare publiceringen och användningen av fylogenetiska träd blev det möjligt att studera och jämföra förändringar i karaktärer i olika fylogenetiska grupper. 1973 skrev evolutionsbiologen Theodosius Dobzhansky : "Ingenting inom biologin är vettigt förutom i ljuset av evolutionen", eftersom evolutionen har kombinerat vad som först verkade som osammanhängande fakta till ett sammanhängande kunskapssystem som förklarar och förutsäger olika fakta om livet på jorden. [29] .

Sedan dess har den moderna syntesen utökats för att förklara biologiska fenomen på alla nivåer av levande organisation [1] [30] . Så på 1960 -talet visade Motoo Kimura att det överväldigande antalet mutationer på molekylär nivå är neutrala med avseende på naturligt urval [31] , och 1972 återupplivade paleontologerna Niels Eldridge och Stephen Gould diskussionen om evolutionens diskontinuerliga natur. process [ 32] . I slutet av 1900-talet fick evolutionsbiologin en impuls från forskning inom området individuell utveckling. Upptäckten av hox-gener och en mer fullständig förståelse av den genetiska regleringen av embryogenes hjälpte till att fastställa ontogenesens roll i fylogenetisk utveckling och bildade en idé om utvecklingen av nya former baserade på den tidigare uppsättningen av strukturella gener och bevarandet av liknande utvecklingsprogram i fylogenetiskt avlägsna organismer [33] [34] .

Introduktion

Evolution sker under en tidsperiod som överstiger en generations livstid och består i att förändra de ärvda egenskaperna hos en organism. Det första steget i denna process är att ändra allelfrekvenserna för gener i en population . I en idealisk population, där det inte finns några mutationer, naturligt urval, isolering (selektivitet för korsning), drift och genflöde, kommer allelfrekvensen, enligt Hardy-Weinberg-lagen , att vara oförändrad från generation till generation [35] . Evolution i denna population kommer alltså inte att ske. Men i verkliga populationer finns det faktorer som leder till förändringar i genallelfrekvenser. Dessa är mutationer , genflöde , naturligt urval och genetisk drift . Dessa faktorer är evolutionens faktorer [36] [37] . Mutationer ökar variabiliteten i en population på grund av uppkomsten av nya alleliska varianter av gener - mutationsvariabilitet. Förutom mutation finns det också kombinativ variabilitet på grund av rekombination . Vanligtvis leder det inte till förändringar i allelfrekvenser, utan till deras nya kombinationer. Däremot kan genomvandling [38] leda till både uppkomsten av nya alleler och förändringar i allelfrekvenser. En annan faktor som leder till en förändring i allelfrekvenser är genflödet.

Två andra evolutionära faktorer – naturligt urval och genetisk drift – reder ut variabiliteten som skapas av mutationer och genflöde, vilket leder till etableringen av en ny allelfrekvens i en population. Genetisk drift är en probabilistisk process för att ändra genfrekvenser, och den är mest uttalad i relativt små populationer. Drift kan leda till att vissa alleler helt försvinner från befolkningen. Naturligt urval är den främsta kreativa faktorn i evolutionen. Under dess inflytande kommer individer med en viss fenotyp (och en viss uppsättning ärftliga egenskaper) under konkurrensförhållanden att vara mer framgångsrika än andra, det vill säga att de kommer att ha en högre sannolikhet att överleva och lämna avkomma. Således kommer andelen sådana organismer i populationen som har ärftliga egenskaper med en selektiv fördel att öka. Den ömsesidiga påverkan av drift och naturligt urval är svårt att entydigt bedöma, men generellt beror det troligen på populationens storlek och urvalets intensitet. Utöver de faktorer som nämnts ovan kan även horisontell genöverföring vara viktig , vilket kan leda till att det uppstår helt nya gener för en given organism.

Naturligt urval leder till bildandet av anpassningar och ökad kondition . Evolutionära processer som pågår under lång tid kan leda både till bildandet av nya arter och deras ytterligare divergens, och till att hela arter utrotas .

Ärftlighet

Ärftlighet är organismernas egenskap att i ett antal generationer upprepa liknande typer av metabolism och individuell utveckling som helhet. Utvecklingen av organismer sker genom förändringar i organismens ärftliga egenskaper. Ett exempel på en ärftlig egenskap hos en person är den bruna färgen på ögonen, ärvt från en av föräldrarna [39] . Ärftliga egenskaper styrs av gener . Helheten av alla gener i en organism bildar dess genotyp [40] .

Den kompletta uppsättningen av strukturella och beteendemässiga egenskaper hos en organism kallas fenotypen . En organisms fenotyp bildas på grund av genotypens interaktion med miljön. Många fenotypiska egenskaper är icke-ärftliga. Så till exempel är solbränna inte ärvd, eftersom dess utseende beror på exponering för solljus. Vissa människor solar dock lättare än andra. Detta är en ärftlig egenskap.

Överföringen av ärftliga egenskaper från en generation till en annan tillhandahålls av DNA [40] . DNA är en biopolymer som består av fyra typer av nukleotider . Under celldelning kopieras DNA  - som ett resultat får var och en av dottercellerna en exakt kopia av moder -DNA- molekylerna .

De sektioner av DNA-molekylen som bestämmer den funktionella enheten för ärftlighet kallas gener . Inuti celler finns DNA i kromatin , som i sin tur bildar kromosomer . Placeringen av en gen på en kromosom kallas ett lokus . Olika former av en gen som finns i samma loci av homologa kromosomer och som bestämmer olika manifestationer av egenskaper kallas alleler . DNA-sekvensen kan förändras (mutera), skapa nya alleler. Om mutationen sker inom en gen kan den nya allelen påverka egenskapen som kontrolleras av genen och ändra organismens fenotyp.

Men de flesta egenskaper bestäms inte av en gen, utan av interaktionen mellan flera gener ( epistas och polymeria kan fungera som ett exempel på sådana fenomen ) [41] [42] . Studiet av sådana geninteraktioner är en av huvuduppgifterna för modern genetik.

Nyligen genomförda studier har bekräftat förekomsten av förändringar i ärftlighet som inte kan förklaras av förändringar i DNA-nukleotidsekvensen. Detta fenomen är känt som epigenetiska arvssystem [43] . Sådana system inkluderar DNA-metyleringsprofilen , självuppehållande metaboliska loopar, gentystnad på grund av RNA-interferens och andra mekanismer [44] [45] .

Ärftlighet kan också förekomma i större skala. Till exempel ekologiskt arv genom nischbygge [46] . Således ärver ättlingarna inte bara generna utan också de ekologiska egenskaperna hos livsmiljön som skapas av förfädernas aktivitet. Andra exempel på arv som inte kontrolleras av gener är nedärvning av kulturella egenskaper och symbiogenes [47] [48] .

Variabilitet

Variation  är egenskapen hos en organism att skilja sig från sina föräldrar, liksom egenskapen hos individer av samma art att skilja sig från varandra. Darwin trodde att evolutionens drivkrafter är: viss variation (som ökar organismernas kondition, till exempel lövfall i lövträd), obestämd variation (som inte ökar konditionen, till exempel kan förkylning orsaka hosta, rinnande näsa och reumatism), såväl som kampen för tillvaron och naturligt urval [49] . Darwin fäste särskild vikt vid ärftlig variation, som ger råmaterial för naturligt urval. En konsekvens av ärftlig variabilitet är också genetisk mångfald, som uppstår antingen som ett resultat av en kombination av olika egenskaper hos föräldrar (kombinativ variabilitet), eller under mutationsprocessen (mutationsvariabilitet).

En organisms fenotyp bestäms av dess genotyp och miljöpåverkan. En betydande del av variationerna i fenotyper i populationer orsakas av skillnader i deras genotyper [42] . I STE definieras evolution som förändringen över tid i den genetiska strukturen hos populationer. Frekvensen av en av allelerna förändras och blir mer eller mindre vanlig bland andra former av den genen. Evolutionens verksamma krafter leder till förändringar i frekvensen av allelen i den ena eller andra riktningen. Förändringen försvinner när den nya allelen når fixeringspunkten - den ersätter helt den förfäders allelen eller försvinner från populationen [50] .

Variation består av mutationer , genflöde och rekombination av genetiskt material. Variabiliteten ökar också genom genutbyte mellan olika arter, såsom horisontell genöverföring i bakterier [51] , hybridisering i växter [52] . Trots den konstanta ökningen av variabiliteten på grund av dessa processer, är det mesta av genomet identiskt hos alla representanter för denna art [53] . Men även relativt små förändringar i genotypen kan orsaka enorma skillnader i fenotypen, till exempel skiljer sig genomen hos schimpanser och människor med endast 5% [54] .

Mutationer

Slumpmässiga mutationer förekommer ständigt i arvsmassan hos alla organismer. Dessa mutationer skapar genetisk variation. Mutationer är förändringar i DNA-sekvensen . De kan orsakas av strålning , virus , transposoner , mutagener och fel som uppstår under DNA-replikation eller meios [55] [56] [57] . Mutationer kanske inte har någon effekt, kan förändra genprodukten eller störa dess funktion. Studier gjorda på Drosophila har visat att om en mutation förändrar ett protein som produceras av en gen, så kommer detta i cirka 70% av fallen att ha skadliga effekter, och i andra fall neutrala eller svagt positiva [58] . För att minska den negativa effekten av mutationer i celler finns DNA-reparationsmekanismer [55] . Den optimala mutationshastigheten är en balans mellan en hög nivå av skadliga mutationer och kostnaden för att underhålla reparationssystemet [59] . RNA-virus är mycket föränderliga [60] , vilket verkar vara en fördel för att hjälpa till att undvika immunsvar [61] .

Mutationer kan påverka stora delar av kromosomerna . Till exempel med duplicering , vilket orsakar uppkomsten av ytterligare kopior av genen i genomet [62] . Dessa kopior blir grundmaterialet för uppkomsten av nya gener. Detta är en viktig process eftersom nya gener utvecklas inom en genfamilj från en gemensam förfader [63] . Till exempel är fyra gener involverade i bildandet av ljuskänsliga strukturer i det mänskliga ögat : tre för färgseende och en för mörkerseende. Alla dessa gener härstammar från en enda förfäders gen [64] . Nya gener uppstår från en förfäders gen genom duplicering efter att kopian av genen har muterats och fått en ny funktion. Denna process är lättare efter duplicering eftersom den ökar systemets redundans. En gen från ett par kan få en ny funktion, medan den andra fortsätter att utföra huvudfunktionen [65] [66] . Andra typer av mutationer kan skapa nya gener från icke-kodande DNA [67] [68] . Nya gener kan också uppstå från rekombinationen av små sektioner av duplicerade gener. Detta ger upphov till en ny struktur med nya funktioner [69] [70] . När nya gener sätts samman genom att blanda redan existerande delar (utför enkla oberoende funktioner), kan deras kombination utföra nya, mer komplexa funktioner. Ett exempel på ett sådant komplex är polyketidsyntaser  , enzymer som syntetiserar sekundära metaboliter, såsom antibiotika . De kan innehålla upp till 100 delar som katalyserar ett steg i den totala syntesen [71] .

Förändringar på kromosomnivå kan leda till ännu större mutationer. Kromosomala mutationer inkluderar deletioner och inversioner av stora delar av kromosomerna, translokation av delar av en kromosom till en annan. Fusion av kromosomer ( Robertsonian translokation ) är också möjlig. Till exempel, under evolutionen av släktet Homo , slogs två kromosomer samman för att bilda den andra mänskliga kromosomen [72] . Hos andra apor inträffade inte denna sammansmältning, och kromosomerna bevaras separat. Kromosomförändringar spelar en viktig roll i evolutionen. På grund av dem kan divergensen av populationer med bildandet av nya arter accelereras, eftersom sannolikheten för korsning minskar och därmed genetiska skillnader mellan populationer ökar [73] .

Mobila element i genomet , såsom transposoner , utgör en betydande del av arvsmassan hos växter och djur och kan vara viktiga för evolutionen [74] . Så i det mänskliga genomet finns det cirka 1 miljon kopior av Alu-upprepningen , de utför vissa funktioner, som att reglera genuttryck [75] . En annan effekt av mobila genetiska element på genomet är att när de rör sig inom genomet kan befintliga gener modifieras eller raderas [56] .

Rekombination

Hos asexuella organismer kan gener under reproduktion inte blandas med gener från andra individer. I motsats till sexuellt reproducerande organismer får avkomman slumpmässiga blandningar av kromosomer från sina föräldrar. Dessutom, under den meiotiska uppdelningen av könsceller, sker korsning , vilket leder till homolog rekombination , vilket består i utbyte av delar av två homologa kromosomer [76] . Under rekombination förändras inte frekvensen av alleler, men deras nya kombinationer bildas [77] . Således ökar sexuell fortplantning vanligtvis ärftlig variation och kan påskynda evolutionen av organismer [78] [79] . Asexuell reproduktion är dock ofta fördelaktig och kan utvecklas hos djur med sexuell reproduktion [80] .

Homolog rekombination gör att även alleler som är nära varandra i DNA kan ärvas oberoende. Nivån på överkorsningen är dock låg - ungefär två per kromosom per generation. Som ett resultat tenderar gener som ligger intill kromosomen att ärvas på ett länkat sätt . Denna tendens mäts av hur ofta två alleler är tillsammans på samma kromosom och kallas genkopplingsojämvikt [81] . Flera alleler som ärvs tillsammans kallas vanligtvis för en haplotyp . Om en allel i en haplotyp ger en betydande fördel, kan frekvensen i populationen av andra alleler av denna haplotyp, som ett resultat av naturligt urval, också öka. Detta fenomen kallas genetisk lifting.("liftar") [82] .

När alleler inte kan separeras genom rekombination, som i däggdjurets Y-kromosom, som överförs oförändrat från far till son, ackumuleras skadliga mutationer [83] . Sexuell reproduktion genom att ändra kombinationer av alleler gör det möjligt att ta bort skadliga mutationer och bevara nyttiga sådana [84] . Sådana positiva effekter balanseras av de negativa effekterna av sexuell reproduktion, såsom en minskning av reproduktionshastigheten och möjlig störning av fördelaktiga kombinationer av alleler under rekombination. Därför är orsakerna till uppkomsten av sexuell reproduktion fortfarande inte klara och studeras aktivt inom evolutionsbiologi [85] [86] , vilket ger upphov till sådana hypoteser som Black Queen-hypotesen [87] .

Genflöde

Genflöde är överföringen av alleler av gener mellan populationer. Genflöde kan utföras genom migrering av individer mellan populationer när det gäller rörliga organismer, eller till exempel genom överföring av pollen eller frön när det gäller växter. Hastigheten av genflöde är starkt beroende av rörligheten hos organismer [88] .

Graden av påverkan av genflödet på variabiliteten i populationer är inte helt klar. Det finns två synpunkter: en av dem är att genflödet kan ha en betydande inverkan på stora populationssystem, homogenisera dem och följaktligen agera mot artbildningsprocesserna ; för det andra att genflödeshastigheten endast är tillräcklig för att påverka lokala populationer [88] [89] .

Evolutionsmekanismer

Naturligt urval

Evolution genom naturligt urval är den process genom vilken mutationer fixeras som ökar organismernas kondition . Naturligt urval kallas ofta för en "självklar" mekanism eftersom det följer av enkla fakta som:

  1. Organismer producerar mer avkomma än vad som kan överleva;
  2. I populationen av dessa organismer finns ärftlig variation;
  3. Organismer som har olika genetiska egenskaper har olika överlevnadsgrad och förmåga att fortplanta sig.

Sådana förhållanden skapar konkurrens mellan organismer för överlevnad och reproduktion och är de minsta nödvändiga förutsättningarna för evolution genom naturligt urval [90] . Det är alltså mer sannolikt att organismer med ärftliga egenskaper som ger dem en konkurrensfördel ger dem vidare till sin avkomma än organismer med ärftliga egenskaper som inte har en sådan fördel [91] .

Det centrala konceptet för begreppet naturligt urval är organismernas kondition [92] . Fitness definieras som en organisms förmåga att överleva och föröka sig, vilket bestämmer storleken på dess genetiska bidrag till nästa generation [92] . Det viktigaste för att fastställa konditionen är dock inte det totala antalet avkommor, utan antalet avkommor med en given genotyp (relativ kondition) [93] . Till exempel, om avkommorna till en framgångsrik och snabbt reproducerande organism är svaga och inte reproducerar sig bra, kommer det genetiska bidraget och följaktligen konditionen för denna organism att vara låg [92] .

Om någon allel ökar en organisms kondition mer än andra alleler av denna gen, kommer andelen av denna allel i populationen att öka med varje generation. Det vill säga att selektion sker till förmån för denna allel. Och vice versa, för mindre fördelaktiga eller skadliga alleler kommer deras andel i populationer att minska, det vill säga selektion kommer att verka mot dessa alleler [94] . Vissa allelers inflytande på en organisms kondition är inte konstant - när miljöförhållandena förändras kan skadliga eller neutrala alleler bli fördelaktiga och fördelaktiga skadliga [95] .

Naturligt urval för egenskaper som kan variera över en rad värden (såsom storleken på en organism) kan delas in i tre typer [96] :

  1. Riktningsval  - förändringar i medelvärdet av en egenskap över tid, till exempel en ökning av kroppsstorlek;
  2. Disruptivt urval  - urval för extrema värden av en egenskap och mot medelvärden, till exempel stora och små kroppsstorlekar;
  3. Stabiliserande urval  - urval mot de extrema värdena för en egenskap, vilket leder till en minskning av variansen av egenskapen och en minskning av mångfalden.

Ett specialfall av naturligt urval är sexuellt urval , vars substrat är vilken egenskap som helst som ökar framgången för parning genom att öka en individs attraktionskraft för potentiella partners [97] . Egenskaper som har utvecklats genom sexuellt urval är särskilt uppenbara hos hanarna av vissa djurarter. Egenskaper som stora horn , ljusa färger kan å ena sidan attrahera rovdjur och minska överlevnaden för hanar [98] , och å andra sidan balanseras detta av reproduktionsframgången hos män med liknande uttalade egenskaper [99] .

Urval kan fungera på olika nivåer av organisation, såsom gener, celler, individuella organismer, grupper av organismer och arter [100] [101] [102] . Dessutom kan urval agera samtidigt på olika nivåer [103] . Urval på nivåer över individen, såsom gruppurval , kan leda till samarbete (se Evolution#Cooperation ) [104] .

Gendrift

Genetisk drift är en förändring i frekvensen av alleler av gener från generation till generation, på grund av slumpmässiga processer under överlevnad och reproduktion av organismer [105] . I matematiska termer är alleler föremål för provtagningsfel . Om selektionsverkan är relativt svag eller obefintlig, tenderar allelfrekvensen att slumpmässigt "driva" uppåt eller nedåt ( random walk ). Drift stoppas när en allel fixeras i en population – genom att försvinna eller helt ersätta andra alleler av den genen i populationen. Således, på grund av endast slumpmässiga processer, kan vissa alleler elimineras från populationen [106] .

Tiden det tar att fixa alleler beror på populationens storlek [107] . I det här fallet är huvudfaktorn inte antalet individer, utan befolkningens effektiva storlek [108] . Den effektiva populationsstorleken är vanligtvis mindre än det totala antalet individer i populationen. Dess beräkning tar hänsyn till nivån av inavel , det skede av livscykeln där populationsstorleken är minst, och det faktum att vissa selektivt neutrala gener är kopplade till gener som är föremål för selektion [108] .

Det är vanligtvis svårt att avgöra den relativa betydelsen av naturligt urval och drift [109] , den relativa betydelsen av dessa två faktorer i evolutionära processer är föremål för modern forskning [110] .

Den neutrala teorin om molekylär evolution antar att de flesta evolutionära förändringar är resultatet av fixeringen av neutrala mutationer i genomet, som inte har någon effekt på organismers kondition [31] . Därför, i denna modell, är de flesta genetiska förändringar i en population effekten av mutationstryck och genetisk drift [111] [112] . Denna tolkning av teorin om neutralitet är för närvarande inte accepterad av forskare, eftersom den inte motsvarar naturen av genetisk variation i naturen [113] [114] . Det finns dock en mer modern och med stöd av forskare version av denna teori - den nästan neutrala teorin, inom vilka mutationer som är neutrala i små populationer inte nödvändigtvis kommer att vara neutrala i stora [115] . Alternativa teorier tyder på att genetisk drift maskeras av andra stokastiska influenser såsom genetisk lifting .[105] [116] [117] .

Horisontell genöverföring

Horisontell genöverföring är överföring av genetiskt material från en organism till en annan organism som inte är dess avkomling. Den vanligaste horisontella genöverföringen i bakterier [118] . I synnerhet bidrar det till spridningen av antibiotikaresistens , genom att efter uppkomsten av resistensgener i en bakterie kan de snabbt överföras till andra arter [119] . Möjligheten för horisontell genöverföring från bakterier till eukaryoter är också känd , såsom jästen Saccharomyces cerevisiae och adzukibaggen Callosobruchus chinensis [120] [121] . Ett exempel på storskalig genöverföring mellan eukaryoter tillhandahålls av bdelloida hjuldjur , som fick ett antal gener från bakterier, svampar och växter [122] . Virus kan vara bärare av DNA mellan representanter för enskilda domäner [123] .

Storskalig genöverföring skedde också mellan förfäderna till eukaryota och bakteriella celler, under förvärvet av de första kloroplasterna och mitokondrierna . Det är fullt möjligt att eukaryoter har sitt ursprung som ett resultat av horisontella genöverföringar mellan bakterier och arkéer [124] .

Resultat av evolution

Evolution påverkar alla aspekter av organismers liv. Ett av de mest synliga resultaten av evolutionen att observera är anpassning (morfologisk, fysiologisk eller beteendemässig) som är resultatet av naturligt urval . Anpassning ökar organismernas kondition. På lång sikt kan evolutionära processer leda till uppkomsten av nya arter, till exempel efter uppdelningen av urpopulationen av organismer i nya populationer, från vilka individer inte kan korsa sig.

Evolution delas ibland in i makroevolution , det vill säga evolution som sker på artnivå och uppåt, den inkluderar processer som artbildning och utrotning, och mikroevolution , det vill säga evolution som sker under artnivån, till exempel anpassning i en population [126 ] . I allmänhet anses makroevolution vara resultatet av en lång mikroevolution [127] . Det vill säga, det finns inga grundläggande skillnader mellan makroevolution och mikroevolution - bara den nödvändiga tiden skiljer sig åt [128] . Men i fallet med makroevolution kan egenskaper hos hela arter vara viktiga. Till exempel tillåter ett stort antal skillnader mellan individer en art att snabbt anpassa sig till nya livsmiljöer, vilket minskar risken för utrotning, och ett stort utbud av en art ökar chansen för artbildning.

En vanlig missuppfattning om evolution är att den har ett mål eller en långsiktig plan. I verkligheten har evolutionen varken mål eller planer [~ 1] , och under evolutionens gång finns det inte nödvändigtvis en ökning av organismernas komplexitet [129] [130] [131] [132] . Även om komplext organiserade organismer uppstår under evolutionens gång, är de en "biprodukt" av evolutionen, och de vanligaste i biosfären är mer "enkla" organismer [133] . Således representeras mikroskopiska prokaryoter av ett stort antal arter och står för mer än hälften av den totala biomassan [134] och en betydande del av den biologiska mångfalden [135] .

Anpassning

Anpassning är en process vars resultat är en förbättring av en organisms anpassningsförmåga till en livsmiljö. Termen "anpassning" kan också hänvisa till en egenskap som är viktig för en organisms överlevnad. Till exempel anpassningen av en hästs tänder till att tugga gräs. Därför finns det två olika betydelser för begreppet "anpassning" - anpassning som en evolutionär process och adaptiv egenskap som dess produkt. Anpassning är en konsekvens av naturligt urval [136] . Följande definitioner av anpassning ges av Theodosius Dobzhansky :

  1. Anpassning är en evolutionär process genom vilken en organism blir bättre anpassad till en plats eller platser för bosättning.
  2. Anpassningsförmåga är förmågan att anpassa sig: i vilken grad en organism kan leva och föröka sig i en given uppsättning livsmiljöer.
  3. En adaptiv egenskap är en egenskap hos en organism som tillåter eller ökar sannolikheten för att organismen kommer att överleva och föröka sig [137] .

Anpassning kan resultera i antingen uppkomsten av en ny egenskap eller förlust av en förfäders egenskap. Ett exempel som visar båda typerna av förändringar är bakteriell resistens mot antibiotika eller antibiotikaresistens . Den genetiska grunden för denna resistens kan antingen vara en modifiering av molekylerna i bakterieceller som påverkas av antibiotika, eller en ökning av aktiviteten hos transportörer som tar bort antibiotika från cellen [138] . Andra exempel på förvärv av adaptiva egenskaper är bakterien Escherichia coli , som under ett långvarigt experiment fick förmågan att använda citronsyra som kolkälla [139] ; Flavobacterium , som har utvecklat ett nytt enzym som gör att de kan använda biprodukterna från nylonproduktionen [140] [141] och jordbakterien Sphingobium , som har utvecklat en helt ny metabolisk väg för att bryta ner det syntetiska bekämpningsmedlet pentaklorfenol [142 ] [143] . En intressant men fortfarande kontroversiell idé är att vissa anpassningar kan öka organismernas förmåga att genetiskt förändras, vilket ökar den genetiska mångfalden, vilket ytterligare ökar sannolikheten för anpassning som ett resultat av naturligt urval (ökar organismernas evolutionära förmåga) [144] [145 ] [146 ] [147] .

Anpassning sker genom en gradvis förändring av strukturer. Följaktligen kan strukturer med liknande struktur i besläktade organismer ha olika funktioner. Detta är resultatet av att förfäders strukturer har anpassats för att utföra olika funktioner. Till exempel är benen i fladdermöss vingar homologa med benen på andra däggdjurs framben , eftersom de härrör från samma ben från den gemensamma förfadern till alla däggdjur [149] . Eftersom alla levande organismer är släkt i en eller annan grad [150] kan även de organ från olika grupper av organismer som har liten eller ingen likhet, såsom ögonen på leddjur , bläckfiskar och ryggradsdjur, eller lemmar på leddjur och ryggradsdjur, beror på en liknande uppsättning homologa gener som kontrollerar deras bildning och funktion. Detta kallas djup homologi[151] [152] .

Under evolutionens gång kan vissa strukturer förlora sin huvudsakliga funktion och bli rudiment [153] . Sådana strukturer kan behålla sekundära funktioner, eller så förlorar de helt funktionalitet. Exempel på sådana strukturer är pseudogener [154] , icke-fungerande ögonrester hos grottfiskar [155] , vingar hos flyglösa fåglar [156] , bäckenben hos valar och ormar [148] . Exempel på rudiment hos människor är visdomständer [157] , coccyx [153] , blindtarm [153] samt fysiologiska reaktioner som gåshud [158] och medfödda reflexer [159] .

Men många till synes enkla anpassningar är faktiskt resultatet av exaptation , en process genom vilken former eller strukturer som utvecklats för att tjäna en funktion samordnas för att tjäna andra funktioner [160] . Ett exempel på exaptation skulle vara molekylära maskiner som det bakteriella flagellumet [161] och mitokondriella translokaskomplex [162] som inträffade genom sammansättningen av flera proteiner som tidigare hade utfört andra funktioner [126] .

En av de grundläggande ekologiska principerna är principen om konkurrensutslagning , som säger att två arter inte kan ockupera samma ekologiska nisch under lång tid i samma miljö [163] . Därför kommer arter, under påverkan av naturligt urval, att tendera att anpassa sig till olika ekologiska nischer.

Co-evolution

Interaktioner mellan organismer kan orsaka både konflikt och samarbete. Om par av organismer interagerar, såsom en patogen och dess värd eller ett rovdjur och bytesdjur, kan de utveckla associerade anpassningar. Utvecklingen av en art i sådana par orsakar utvecklingen av en annan art, och detta orsakar i sin tur utvecklingen av den första arten osv. Denna cykel kallas samevolution [164] . Ett par kan fungera som ett exempel på samevolution: offret är den gulbukiga vattensalamandern , rovdjuret är strumpebandsormen . En evolutionär kapprustning har resulterat i att vattensalamander producerar stora mängder av giftet tetrodotoxin och att ormen har en hög motståndskraft mot detta gift [165] .

Samarbete

Alla fall av samevolution är inte baserade på konflikt mellan olika arter [166] [167] . Det finns många fall av ömsesidigt fördelaktiga relationer. Till exempel finns en mycket nära relation mellan växter och svampmycel , som växer på sina rötter och hjälper växter att få näring från jorden [168] . Detta är ett ömsesidigt fördelaktigt förhållande eftersom svamparna får socker från växter . För att utbyta näringsämnen växer faktiskt svampar inuti växtceller, vilket undertrycker deras försvarssystem [169] .

Det finns också samarbete mellan individer av samma art. Ett extremfall är eusociala insekter , såsom bin , termiter och myror , där sterila insekter matar och vaktar ett litet antal reproduktiva individer.

Sådant samarbete inom samma art kan ha uppstått på grund av anhörigselektion , som syftar till att välja ut egenskaper som bidrar till överlevnaden av nära släktingar till en given individ [170] . Selektion fungerar till förmån för alleler som hjälper nära släktingar, för om en individ har dessa alleler, så är det stor sannolikhet att dess nära släktingar också har dessa alleler [171] . Andra processer som främjar samarbete mellan individer inkluderar gruppurval , där interaktioner mellan individer ger fördelar till deras grupper framför andra grupper som inte har sådana interaktioner [172] .

Speciation

Speciation är processen för bildandet av nya arter . Speciation har observerats många gånger både under kontrollerade laboratorieförhållanden och i naturen [173] [174] [175] .

Det finns flera tillvägagångssätt för definitionen av begreppet "art", som skiljer sig åt i vilka egenskaper hos organismer som används för detta [176] . Till exempel är vissa artbegrepp mer lämpliga för sexuellt reproducerande organismer, medan andra är mer lämpliga för asexuellt reproducerande organismer. Trots skillnaden i tillvägagångssätt kan de kombineras till tre tillvägagångssätt: hybridologiska, ekologiska och fylogenetiska [177] . Det biologiska kriteriet för arter, som föreslogs 1942 av Ernst Mayer , är ett utmärkt exempel på det hybridologiska tillvägagångssättet. Enligt Mayer är en art "grupper av faktiskt eller potentiellt korsande naturliga populationer som är fysiologiskt isolerade från andra sådana grupper" [178] . Trots den breda och långvariga användningen av detta kriterium har det sina nackdelar, särskilt när det gäller prokaryoter [179] .

Förekomsten av reproduktionsbarriärer mellan två divergerande populationer är nödvändig för bildandet av nya arter. Genflödet kan bromsa uppkomsten av denna barriär och sprida nya genetiska egenskaper mellan båda olika populationer. Beroende på hur långt två nya arter avvikit från en gemensam förfader, kan de behålla förmågan att korsa sig och producera avkomma. Till exempel, som i fallet med hästar och åsnor , som kan korsa sig och producera avkommor - mulor . Sådana avkommor är dock vanligtvis sterila. I det här fallet kan två närbesläktade arter korsas regelbundet, men urvalet verkar mot hybriderna. Men i vissa fall kan hybriderna vara fertila, och dessa nya arter kan antingen ha mellanliggande egenskaper mellan de två föräldraarterna, eller kan ha en helt ny fenotyp [180] . Den fulla betydelsen av hybridisering för artbildning är oklar, men det finns exempel i många djurfylor [181] . Det mest studerade är fallet med den grå lövgrodan ( Hyla chrysoscelis ) [182] .

Det finns fyra typer av artbildning. Vanligast hos djur är allopatrisk speciation som förekommer i populationer som är geografiskt åtskilda, till exempel genom habitatfragmentering eller migration . Naturligt urval under dessa förhållanden kan mycket snabbt leda till förändringar i struktur och beteende hos organismer [183] ​​[184] . Eftersom selektion och genetisk drift verkar oberoende i en population som är isolerad från resten av arten, kan denna separation gradvis leda till uppkomsten av reproduktiv isolering [185] .

Det andra sättet för artbildning är peripatrisk artbildning , som uppstår när en liten population isoleras i en ny miljö. Den största skillnaden från allopatrisk artbildning är att den isolerade populationen är betydligt mindre än den förfäders population. I en ny liten population orsakar grundareffekten snabb artbildning genom inavel och homozygot urval , vilket resulterar i snabb genetisk förändring [186] .

Det tredje sättet för artbildning är parapatrisk artbildning . Det liknar peripatrisk artbildning, där en liten population blir isolerad i en ny livsmiljö, men i parapatrisk artbildning finns det ingen fysisk separation mellan de två populationerna. Istället är artbildning resultatet av processer som minskar flödet av gener mellan populationer [187] . Vanligtvis sker denna typ av artbildning med en radikal förändring av miljöförhållandena . Ett exempel är att den doftande spikeleten (Anthoxanthum odoratum) kan genomgå parapatrisk artbildning som svar på markförorening med metaller från gruvor [188] . På platser med föroreningar utvecklas växter mot motståndskraft mot höga halter av metaller i jorden. Selektion mot korsning mellan växter som är resistenta mot metaller i jorden och växter från förfädernas befolkning orsakade en gradvis förändring av blomningstiden för de metallresistenta växterna, vilket så småningom ledde till uppkomsten av reproduktiv isolering [189] .

Det fjärde sättet - sympatrisk artbildning  - sker utan isolering eller förändringar i habitat. Detta sätt att artbildning är sällsynt eftersom även en liten mängd genflöde kan jämna ut genetiska skillnader mellan delar av en population [190] [191] . För att bilda reproduktiv isolering kräver sympatrisk bildning både genetiska skillnader och icke-slumpmässig parning [192] .

En typ av sympatrisk artbildning är hybridiseringen av två närbesläktade arter. Denna typ är inte vanligt förekommande hos djur, eftersom kromosomer från olika föräldraarter misslyckas med att konjugera under meios , vilket gör deras hybrider sterila. Men i växter löses detta problem genom polyploidisering [193] , vilket möjliggör bildandet av bivalenta från kromosomerna hos en föräldraart under meios [194] . Ett exempel på sådan artbildning är korsningen av Arabidopsis thaliana och Arabidopsis arenosa) med bildandet av en ny art Arabidopsis suecica [195] . Detta hände för cirka 20 tusen år sedan [196] och upprepades under laboratorieförhållanden [197] .

Extinction

Utrotning är försvinnandet av alla representanter för en viss taxon. Utrotning och artbildning sker ständigt under hela livets historia [199] . De flesta av de arter som någonsin har levt på jorden har dött ut [200] , och tydligen är utrotning ödet för vilken art som helst [201] . Utrotning sker konstant, men vissa globala händelser leder till massutrotning av arter och andra taxa [202] . Krita-Paleogen-utrotningen , som de icke- fågeldinosaurier var en del av, är den mest kända massutdöendet, och Perm-utdöendet  är det största - det ledde till utrotningen av 96% av arten [202] . Holocenutrotningen  är en massutrotning förknippad med mänsklig aktivitet under de senaste tusen åren. Den nuvarande utrotningshastigheten är 100–1000 gånger högre än bakgrundsutrotningshastigheten, och upp till 30 % av arterna kan försvinna i mitten av 2000-talet [203] . Mänsklig aktivitet är den primära orsaken till nuvarande arters utrotning [204] [205] och globala klimatförändringar kan ytterligare förvärra situationen [206] .

Konsekvenserna av utrotning i utvecklingen av överlevande arter är inte helt klarlagda och kan skilja sig åt beroende på vilken typ av utrotning som övervägs. Orsaken till permanent icke-massutrotning kan vara konkurrens om begränsade resurser ( principen om konkurrensutslagning ) [1] . Här spelar arturval in, vilket gör att de mer anpassade arterna kommer att överleva, och de mindre anpassade kan dö ut [100] . Massutrotningar minskar den biologiska mångfalden på ett ospecifikt sätt , vilket kan leda till explosioner av snabb evolution och artbildning hos överlevande [207] .

Livets utveckling på jorden

Livets ursprung

Livets ursprung eller abiogenes  är ett nödvändigt element för evolutionens början som sådan, men att förstå och studera de evolutionära processer som började omedelbart efter den första organismens uppkomst beror inte på vad vi vet om livets ursprung [208] . För närvarande är konceptet att komplexa organiska ämnen och biokemiska reaktioner härrörde från enkla kemiska reaktioner allmänt accepterat inom vetenskapen , men detaljerna i denna process är inte helt klara [209] . Det finns heller ingen exakt information om de tidiga stadierna av livets utveckling, strukturen och egenskaperna hos de första organismerna och den sista universella gemensamma förfadern [210] . Ett av nyckelbegreppen som beskriver livets uppkomst är RNA-världshypotesen [211] .

Bevis på härkomst från en gemensam förfader

Alla organismer på jorden härstammar från en gemensam förfader eller från en förfäders genpool [150] . Levande organismer är ett stadium i evolutionen, som föregicks av processerna för artbildning och utrotning [212] . Sambandet mellan alla organismer har visats genom fyra uppenbara fakta. För det första kan den geografiska fördelningen av organismer inte förklaras endast av anpassningar till specifika miljöförhållanden. För det andra är livets mångfald  inte en serie helt unika organismer, utan organismer som har gemensamma drag i strukturen. För det tredje, närvaron av rudimentala organ som liknar förfäders fungerande organ. Och för det fjärde kan alla organismer klassificeras på basis av gemensamma egenskaper i hierarkiska kapslade grupper [213] . Men modern forskning tyder på att " livets träd " kan vara mer komplext än ett enkelt förgrenat träd på grund av horisontell genöverföring [214] [215] .

Utdöda organismer lämnar också "register" över sin evolutionära historia i form av fossiler . Paleontologer studerar anatomin och morfologin hos utdöda arter och kan genom att jämföra dem med moderna bestämma vägen för deras evolution [216] . Denna metod är dock främst lämplig för organismer som har hårda delar, såsom skal, ben eller tänder. Denna paleontologiska metod är inte lämplig för prokaryoter , eftersom de alla delar en liknande morfologi.

Bevis på härkomst från en gemensam förfader bekräftades också av gemensamma biokemiska processer i organismers celler. Således använder nästan alla organismer samma nukleotider och aminosyror [217] . Med utvecklingen av molekylär genetik visades det att evolutionens processer lämnar spår i genom i form av mutationer. Baserat på den molekylära klockhypotesen blev det möjligt att bestämma tiden för artdivergens [218] . Till exempel är genomen hos schimpanser och människor till 96% desamma, och de få regioner som skiljer sig gör det möjligt för oss att bestämma tidpunkten för existensen av deras gemensamma förfader [219] .

Kort evolutionens kronologi

De första organismerna dök upp på jorden som ett resultat av kemisk utveckling senast för 3,5 miljarder år sedan [220] , och enligt vissa data för 4,1 miljarder år sedan [221] . För cirka 2,5 miljarder år sedan uppträdde syrehaltig fotosyntes i cyanobakterier , vilket ledde till syresättningen av jordens atmosfär .

För cirka 2 miljarder år sedan dök de första eukaryota organismerna upp. De exakta detaljerna om hur prokaryota celler utvecklades till eukaryota celler är inte kända, och det finns ett betydande antal hypoteser om detta. Det är tillförlitligt känt att vissa organeller, mitokondrier och kloroplaster  , har sitt ursprung som ett resultat av symbiogenes av proteobakterier respektive cyanobakterier [ 222] [223] .

Nästa viktiga steg i utvecklingen av livet på jorden var uppkomsten av flercelliga organismer . Detta hände för cirka 610 miljoner år sedan i haven under Ediacaran-perioden [224] [225] .

Efter uppkomsten av de första flercelliga organismerna, under de kommande cirka 10 miljoner åren, skedde en betydande ökning av deras biologiska mångfald , kallad den kambriska explosionen . Representanter för nästan alla moderna typer av levande organismer förekommer i fossilregistret , såväl som representanter för många utdöda härstamningar [226] [227] . Olika hypoteser har föreslagits för att förklara orsakerna till den kambriska explosionen, inklusive ackumuleringen av syre i atmosfären som ett resultat av aktiviteten hos fotosyntetiska organismer [228] [229] .

För cirka 500 miljoner år sedan kom växter och svampar till land, snart följt av leddjur och andra djur [230] . Insekter har varit bland de mest framgångsrika och utgör nu majoriteten av djurarter [231] . Groddjur uppstod för cirka 360 miljoner år sedan , och de första fostervattenorganismerna härstammade från dem för 330 miljoner år sedan . Lite senare delades amnioterna in i två evolutionära linjer - sauropsid (som gav upphov till reptiler och fåglar ) och synapsid (som gav upphov till däggdjur ) [232] .

Antropogenes

Människans ursprung och utveckling är en integrerad del av de levandes utveckling. Homo sapiens (neoantrop) tillhör familjen hominider , en avskildhet av primater . Primater dök upp, enligt olika uppskattningar, från 65 till 85 miljoner år sedan [233] . För cirka 30 miljoner år sedan avvek överfamiljen av människoapor från andra torrnosade apor [233] , och för cirka 19 miljoner år sedan avvek hominider från gibbonernas förfäder [234] . Sahelanthropus, den sista gemensamma förfadern till schimpansen och släktet Homo , dök upp för cirka 7 miljoner år sedan [235] . Ytterligare evolution leder till uppkomsten av Australopithecus, från vilken den första Homo uppenbarligen uppstod för 2 miljoner år sedan [235] . För cirka 200 tusen år sedan uppträdde anatomiskt moderna människor[236] . Enligt moderna uppskattningar levde för cirka 190 tusen år sedan den sista gemensamma förfadern till levande människor på moderns sida - mitokondriella Eva [237] .

Applikation

Begreppen och modellerna som används inom evolutionär biologi , i synnerhet naturligt urval , har ett stort antal tillämpningar [238] .

Artificiellt urval har använts i tusentals år för att utveckla nya varianter av växter och raser av tama djur [239] . På senare tid har selektion börjat spela en betydande roll inom genteknik , till exempel vid selektionen av de önskade klonerna med användning av selekterbara markörer.

Att förstå vilka förändringar som har skett under evolutionen av en organism kan hjälpa till att identifiera gener som är involverade i konstruktionen av en viss del av kroppen, eller gener involverade i utvecklingen av ärftliga sjukdomar [240] . Till exempel blev den mexikanska tetran , en albino-grottfisk, blind under evolutionens gång [241] . Korsning av individer från olika populationer av denna fisk ledde till uppkomsten av avkommor med fungerande ögon, eftersom olika populationer som lever i olika grottor hade olika mutationer. Detta hjälpte till att identifiera generna som krävs för synen [242] .

Inom datavetenskap började användningen av evolutionära algoritmer och artificiellt liv på 1960-talet och utökades därefter för att simulera artificiellt urval [243] . Evolutionära algoritmer har blivit en erkänd optimeringsteknik sedan Ingo Rechenbergs arbete. Han använde evolutionära algoritmer för att lösa komplexa tekniska problem. Efter John Hollands arbete blev genetiska algoritmer populära . Praktiska tillämpningar inkluderar också den automatiska utvecklingen av datorprogram. Evolutionära algoritmer används nu för att lösa flerdimensionella problem såväl som för att optimera systemdesign [244] .

Reflektion i det offentliga livet

På 1800-talet, särskilt efter publiceringen av Om arternas uppkomst 1859, var tanken att livet utvecklades snarare än att skapas i en "färdig" form föremål för vetenskaplig och offentlig debatt. I grund och botten fokuserade dessa diskussioner på de filosofiska, sociala aspekterna och förhållandet mellan evolutionsteorin och religion. För närvarande råder ingen tvekan om evolutionens faktum bland det överväldigande antalet vetenskapsmän, och den mest allmänt accepterade teorin som förklarar mekanismerna för evolutionsprocessen är den syntetiska evolutionsteorin [1] . Trots detta erkänns inte evolutionens faktum av många troende.

Olika religiösa samfund har nu erkänt möjligheten att kombinera religiös övertygelse med evolution genom begrepp som teistisk evolutionism . Men det finns också kreationister som tror att evolutionen strider mot de religiösa idéerna om världens och levande varelsers ursprung, som finns i deras religioner, och i detta avseende ifrågasätter de evolutionens verklighet [126] [245] [ 246] . Det största antalet tvister mellan religiösa och vetenskapliga åsikter orsakas av en sådan aspekt av evolutionsbiologin som människans ursprung och hennes släktskap med apor , såväl som det faktum att uppkomsten av mentala förmågor och moraliska egenskaper hos människor hade naturliga orsaker. I vissa länder, särskilt USA , har dessa spänningar mellan vetenskap och religion underblåst den evolutionär-kreationistiska debatten., en konflikt med fokus på politik och folkbildning [247] . Även om data från många vetenskapliga områden, såsom kosmologi och geologi, motsäger den bokstavliga tolkningen av religiösa texter, är det evolutionsbiologin som mest strider mot religiösa bokstavstrognas åsikter.

Några av de anti-evolutionära kreationistiska koncepten, såsom " vetenskaplig kreationism " och mitten av 1990-talets neokreationistiska " intelligent design " -koncept , hävdar att de har en vetenskaplig grund .  Men de erkänns av det vetenskapliga samfundet som pseudovetenskapliga begrepp, eftersom de inte uppfyller kriterierna för verifierbarhet , falsifierbarhet och Occams princip , och även motsäger vetenskapliga data [248] [~ 2] .

Se även

Kommentarer

  1. ↑ Man bör dock komma ihåg att frånvaron av långsiktiga mål eller planer inte betyder att den evolutionära processen inte har några mönster, och det utesluter inte heller möjligheten att evolutionen kanaliseras, till exempel på grund av särdragen i morfofunktionell organisation eller miljöförhållanden. Se till exempel A.S. Severtsov, Theory of Evolution . - M. : Vlados, 2005. - S.  354 -358. — 380 s. — 10 000 exemplar.
  2. ↑ Se till exempel:

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 Kutschera U, Niklas KJ. Den moderna teorin om biologisk evolution: en utökad syntes  (engelska)  // Naturwissenschaften. - 2004. - Vol. 91 , nr. 6 . - S. 255-276 .
  2. ↑ Futuyma, 2005 , sid. 2.
  3. ↑ National Academy of Science Institute of Medicine. Vetenskap, evolution och kreationism . - National Academy Press, 2008. - ISBN 0309105862 .
  4. ↑ Futuyma, Douglas. Evolution, vetenskap och samhälle: Evolutionsbiologi och den nationella forskningsagendan . - Office of University Publications, Rutgers, State University of New Jersey, 1999. - S. 46. Arkiverad kopia (länk ej tillgänglig) . Hämtad 4 mars 2012. Arkiverad från originalet 31 januari 2012. 
  5. ↑ Livio, Mario . Från Darwin till Einstein. - M. : AST, 2015. - 425 sid. — (Vetenskapens gyllene fond). — ISBN 978-5-17-088983-9 .
  6. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 118-119.
  7. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 124-125.
  8. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 127.
  9. ↑ Torrey HB, Felin F. Var Aristoteles en evolutionist?  (engelska)  // The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1937. - Vol. 12 , nr. 1 . - S. 1-18 .
  10. ↑ Hull DL Evolutionens metafysik  // The British Journal for the History of Science. - 1967. - V. 3 , nr 4 . - S. 309-337 .
  11. ↑ Stephen F. Mason. En vetenskapshistoria. - Collier Books, 1968. - S. 44-45. — 638 sid.
  12. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 171-172.
  13. ↑ Ernst Mayr . Tillväxten av biologiskt tänkande: mångfald, evolution och arv . - Harvard University Press, 1982. - S. 256-257. — ISBN 0674364465 .
  14. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 190.
  15. ↑ Carl Linnaeus (1707-1778)  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . University of California Museum of Paleontology. Hämtad 29 februari 2012. Arkiverad från originalet 30 april 2011.
  16. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 181-183.
  17. ↑ Peter J. Bowler. Evolution: Historien om en idé . - University of California Press, 1989. - S.  71 -72. — 432 sid. — ISBN 0520236939 .
  18. ↑ Erasmus Darwin (1731-1802)  (engelska)  (otillgänglig länk) . University of California Museum of Paleontology. Datum för åtkomst: 29 februari 2012. Arkiverad från originalet 19 januari 2012.
  19. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 201-209.
  20. ↑ Gould, 2002 , sid. 170-189.
  21. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 210-217.
  22. ↑ Peter J. Bowler. Evolution: Historien om en idé . - University of California Press, 1989. - S.  145-146 . — 432 sid. — ISBN 0520236939 .
  23. ↑ Mayr, 2001 , sid. 165.
  24. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 278-279.
  25. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 282-283.
  26. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 283.
  27. ↑ Stamhuis IH, Meijer OG, Zevenhuizen EJ. Hugo de Vries om ärftlighet, 1889-1903. Statistik, Mendelska lagar, pangener, mutationer  // Isis. - 1999. - T. 90 , nr 2 . - S. 238-267 .
  28. ↑ Vorontsov, 1999 , sid. 405-407.
  29. ↑ Dobzhansky, T. Ingenting i biologi är vettigt förutom i ljuset av evolutionen  // The American Biology Teacher. - 1973. - T. 35 , nr 3 . - S. 125-129 .
  30. ↑ Avise, JC; Ayala, FJ I ljuset av evolutionen IV. The Human Condition (introduktion)  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2010. - T. 107 . - S. 8897-8901 .
  31. ↑ 1 2 Kimura M. Molekylär evolution: teorin om neutralitet: Per. från engelska. — M .: Mir, 1985. — 394 sid.
  32. ↑ Eldredge N., Gould SJ Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in paleobiology / Schopf TJM, ed. - San Francisco: Freeman Cooper, 1972. - S. 82-115.
  33. ↑ West-Eberhard M.-J. Utvecklingsplasticitet och evolution. - New York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 978-0-19-512235-0 .
  34. ↑ Palmer RA Symmetribrott och utvecklingen av utveckling // Vetenskap . - 2004. - T. 306 . - S. 828-833 . - doi : 10.1126/science.1103707 . - . — PMID 15514148 .
  35. ↑ Soldbrig, 1982 , sid. 78-80.
  36. ↑ Soldbrig, 1982 , sid. 125-126.
  37. ↑ Grant, 1991 .
  38. ↑ Glazer V. M. Genomvandling
  39. ↑ Sturm RA, Frudakis TN. Ögonfärg: portaler till pigmenteringsgener och härkomst  // Trends Genet. - 2004. - T. 20 (8) . - S. 327-332 .
  40. ↑ 1 2 Pearson H. Genetik: vad är en gen?  (engelska)  // Nature. - 2006. - Vol. 441 (7092) . - s. 398-401 .
  41. ↑ Patrick C. Phillips. Epistas—den väsentliga rollen för geninteraktioner i strukturen och utvecklingen av genetiska system  // Nat Rev Genet. - 2008. - Nr 9 (11) . - S. 855-867 .
  42. ↑ 1 2 Wu R, Lin M. Funktionell kartläggning - hur man kartlägger och studerar den genetiska arkitekturen för dynamiska komplexa egenskaper  // Nat. Varv. Genet. - 2006. - V. 7 (3) . - S. 229-237 .
  43. ↑ Jablonka E., Raz G. Transgenerationellt epigenetiskt arv: Prevalens, mekanismer och konsekvenser för studiet av ärftlighet och evolution  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2009. - Vol. 84 , nr. 2 . - S. 131-176 .
  44. ↑ Bossdorf O., Arcuri D., Richards CL, Pigliucci M. Experimentell förändring av DNA-metylering påverkar den fenotypiska plasticiteten hos ekologiskt relevanta egenskaper i Arabidopsis thaliana  // Evolutionary Ecology. - 2010. - T. 24 , nr 3 . - S. 541-553 .  (inte tillgänglig länk)
  45. ↑ Jablonka E., Lamb M. Evolution i fyra dimensioner: Genetisk, epigenetisk, beteendemässig och symbolisk . — MIT Press, 2005.
  46. ↑ Laland KN, Sterelny K. Perspektiv försummelse: Sju skäl (inte) till nischkonstruktion  (engelska)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2006. - Vol. 60 , nej. 8 . - P. 1751-1762 . Arkiverad från originalet den 19 augusti 2011.
  47. ↑ Chapman MJ, Margulis L. Morfogenes genom symbiogenes  // Internationell mikrobiologi. - 1998. - T. 1 , nr 4 . - S. 319-326 .
  48. ↑ Wilson DS, Wilson EO Rethinking theoretical foundation of sociobiology  //  The Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 2007. - Vol. 82 , nr. 4 . Arkiverad från originalet den 11 maj 2011.
  49. ↑ Severtsov, 2005 .
  50. ↑ AmosW, Harwood J. Faktorer som påverkar nivåer av genetisk mångfald i naturliga populationer  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 1998. - Nr 353 (1366) . - S. 177-186 .
  51. ↑ Draghi J, Turner P. DNA-sekretion och gennivåselektion i bakterier  // Microbiology (Reading, Engl.). - 2008. - T. 152 . - S. 2683-26888 .
  52. ↑ Mallet J. Hybrid speciation   // Nature . - 2007. - Vol. 446 (7133) . - s. 279-283 .
  53. ↑ Butlin RK, Tregenza T. Nivåer av genetisk polymorfism: markörställen kontra kvantitativa egenskaper  // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 (1366) . - S. 187-198 .
  54. ↑ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF. Jämförande genomisk analys av människa och schimpans indikerar en nyckelroll för indels i primats evolution  // J. Mol. Evol. - 2006. - T. 63 (5) . - S. 682-690 .
  55. ↑ 12 Bertram J.S. Cancerns molekylära biologi  // Mol Aspects Med. - 2000. - T. 21 (6) . - S. 167-223 .
  56. ↑ 1 2 Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA. Resistens mot bekämpningsmedel via transpositionsmedierad adaptiv gentrunkering i Drosophila   // Science . - 2005. - Vol. 309(5735) . - s. 764-767 .
  57. ↑ Burrus V, Waldor MK. Forma bakteriegenom med integrerande och konjugativa element  // Res Microbiol. - 2004. - T. 155 (5) . - S. 376-386 .
  58. ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL. Prevalens av positivt urval bland nästan neutrala aminosyraersättningar i Drosophila  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - T. 104(16) . - S. 6504-6510 .
  59. ↑ Sniegowski PD, Gerrish PJ, Johnson T, Shaver A. Utvecklingen av mutationshastigheter: separera orsaker från konsekvenser  // Bioessays. - 2000. - T. 22 (12) . - S. 1057-1066 .
  60. ↑ Drake JW, Holland JJ. Mutationshastigheter bland RNA-virus  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - T. 96(24) . - S. 13910-13913 .
  61. ↑ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S. Rapid evolution of RNA-genes   // Science . - 1982. - Vol. 215(4540) . - P. 1577-1585 .
  62. ↑ Hastings PJ, Lupski JR, Rosenberg SM, Ira G. Mechanisms of change in genkopienummer  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 (8) . - S. 551-564 .
  63. ↑ Harrison PM, Gerstein M. Studera genom genom eonerna: proteinfamiljer, pseudogener och proteomevolution  // J Mol Biol. - 2002. - T. 318 (5) . - S. 1155-1174 .
  64. ↑ Bågmakare JK. Utveckling av färgseende hos ryggradsdjur  // Eye (Lond). - 1998. - T. 12 . - S. 541-547 .
  65. ↑ Gregory TR, Hebert PD. Moduleringen av DNA-innehåll: närliggande orsaker och slutliga konsekvenser  // Genome Res. - 1999. - T. 9 (4) . - S. 317-324 .
  66. ↑ Hurles M. Genduplicering : genomisk handel med reservdelar  // PLoS Biol. - 2004. - T. 2 (7) . — S. E206 .
  67. ↑ Adam Siepel. Darwinistisk alkemi: mänskliga gener från icke-kodande DNA  // Genome Res. - 2009. - T. 19 . - S. 1693-1695 .
  68. ↑ Liu N, Okamura K, Tyler DM, Phillips MD, Chung WJ, Lai EC. Utvecklingen och funktionell diversifiering av mikroRNA-gener från djur  // Cell Res. - 2008. - T. 18 (10) . - S. 985-996 .
  69. ↑ Orengo CA, Thornton JM. Proteinfamiljer och deras evolution - ett strukturellt perspektiv  //Annu Rev Biochem. - 2005. - T. 74 . - S. 867-900 .
  70. ↑ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W. Ursprunget till nya gener: glimtar från unga och gamla  // Nat Rev Genet. - 2003. - T. 4 (11) . - S. 865-875 .
  71. ↑ Weissman KJ, Müller R. Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases  // Chembiochem. - 2008. - T. 9 (6) . - S. 826-848 .
  72. ↑ Zhang J, Wang X, Podlaha O. Testar den kromosomala artbildningshypotesen för människor och schimpanser  // Genome Res. - 2004. - T. 14 (5) . - S. 845-851 .
  73. ↑ Ayala FJ, Coluzzi M. Kromosomspeciering: människor, Drosophila och myggor  // Proc Natl Acad Sci US A. - Vol. 102 . - S. 6535-6542 .
  74. ↑ Hurst GD, Werren JH. Rollen av själviska genetiska element i eukaryotisk evolution  // Nat Rev Genet. - 2001. - T. 2 (8) . - S. 597-606 .
  75. ↑ Häsler J, Strub K. Alu-element som regulatorer av genuttryck  // Nucleic Acids Res. - 2006. - T. 34 (19) . - S. 5491-5497 .
  76. ↑ Radding, CM Homolog parning och strängbyte i genetisk rekombination  //  Annu Rev Genet. - 1982. - Vol. 16 . - s. 405-437.
  77. ↑ Agrawal A.F. Evolution av kön: varför blandar organismer sina genotyper?  (engelska)  // Curr Biol. - 2006. - Vol. 16 , iss. 17 . - s. 696-704.
  78. ↑ Goddard MR, Godfray HC, Burt A. Sex ökar effektiviteten av naturligt urval i experimentella jästpopulationer   // Nature . - 2005. - Vol. 434 . - s. 636-640.
  79. ↑ Peters AD, Otto SP. Frigör genetisk varians genom sex   // Bioessays . - 2003. - Vol. 25 , iss. 6 . - s. 533-537.
  80. ↑ Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG. Självständigt utvecklande arter i asexuella bdelloida hjuldjur  //  PLoS Biol. - 2007. - Vol. 5 , iss. 4 . — S. 87.
  81. ↑ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N. Bevis för heterogenitet i rekombination i den mänskliga pseudoautosomala regionen: högupplöst analys genom spermietypning och strålningshybridkartering  //  Am J Hum Genet. - 2000. - Vol. 66 , iss. 2 . - s. 557-566.
  82. ↑ Barton N.H. Genetisk lifting  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2000. - Vol. 355 . - P. 1553-1562.
  83. ↑ Charlesworth B, Charlesworth D. Degenerationen av Y-kromosomer  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 200. - Vol. 355 . - P. 1563-1572.
  84. ↑ Otto S. P. Fördelarna med segregation och könsutvecklingen   // Genetik . - 2003. - Vol. 164 , utg. 3 . - P. 1099-118.
  85. ↑ Doncaster CP, Pound GE, Cox SJ. Den ekologiska kostnaden för sex  (engelska)  // Nature. - 2000. - Vol. 404 . - S. 281-285.
  86. ↑ Butlin R. Sexuell utveckling: Kostnaderna och fördelarna med sex: nya insikter från gamla asexuella linjer  //  Nat Rev Genet. - 2002. - Vol. 3 , iss. 4 . - s. 311-317.
  87. ↑ Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S. Sakernas tillstånd i den röda drottningens kungarike  //  Trender Ecol Evol. - 2008. - Vol. 23 , iss. 8 . - s. 439-445.
  88. ↑ 1 2 Grant, 1991 , 17 kap.
  89. ↑ Grant, 1991 , 23 kap.
  90. ↑ Soldbrig, 1982 , sid. 43-47.
  91. ↑ Futuyma, 2005 , sid. 251-252.
  92. ↑ 1 2 3 Orr HA. Fitness och dess roll i evolutionär genetik  // Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - s. 531-539.
  93. ↑ Haldane J. Teorin om naturligt urval idag   // Nature . - 1959. - Vol. 183. - S. 710-713.
  94. ↑ Lande R, Arnold SJ. Mätningen av urval på korrelerade  tecken  // Evolution . - Wiley-VCH , 1983. - Vol. 37. - P. 1210-26. - doi : 10.2307/2408842 .
  95. ↑ Futuyma, 2005 .
  96. ↑ Grant, 1991 , 14 kap.
  97. ↑ Andersson M, Simmons L. Sexuellt urval och kompisval  // Trender Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21(6). - s. 296-302.
  98. ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A. Det sexuella urvalet kontinuum  // Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
  99. ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF. Högkvalitativa fältsyrsor satsar hårt på sexuell uppvisning men dör unga   // Naturen . - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
  100. ↑ 1 2 Gould SJ. Gullivers vidare resor: nödvändigheten och svårigheten av en hierarkisk urvalsteori  // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
  101. ↑ Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. - Oxford University Press, 2007. - 263 sid. — ISBN 0-19-926797-9 .
  102. ↑ Mayr E. Urvalsobjekten  // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. sci. - 1998. - T. 353 . - S. 307-314 .
  103. ↑ Maynard Smith J. Urvalsenheterna  // Novartis Found. Symp. - 1998. - T. 213 . - S. 211-217 .
  104. ↑ Gould SJ, Lloyd EA. Individualitet och anpassning över urvalsnivåer: hur ska vi namnge och generalisera darwinismens enhet?  //Proc. Natl. Acad. sci. USA - 1999. - T. 96 , nr 21 . - S. 11904-11909 .
  105. ↑ 1 2 Masel J. Genetisk drift  // Aktuell biologi  . - Cell Press , 2011. - Vol. 21 , nr. 20 . - P.R837-R838 .
  106. ↑ Lande R. Fisherian och Wrightianska teorier om artbildning  // Genom. - 1989. - T. 31 , nr 1 . - S. 221-227 .
  107. ↑ Otto SP, Whitlock MC. Sannolikheten för fixering i populationer av ändrad storlek   // Genetik . - 1997. - Vol. 146 , nr. 2 . - s. 723-733 .
  108. ↑ 1 2 Charlesworth B. Grundläggande begrepp inom genetik: effektiv populationsstorlek och mönster för molekylär evolution och variation  // Nat Rev Genet. - 2009. - T. 10 , nr 3 . - S. 195-205 .
  109. ↑ Mitchell-Olds T, Willis JH, Goldstein DB. Vilka evolutionära processer påverkar naturlig genetisk variation för fenotypiska egenskaper?  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , nr 11 . - S. 845-856 .
  110. ↑ Nei M. Selektionism och neutralism i molekylär evolution  // Mol Biol Evol. - 2005. - T. 22 , nr 12 . - S. 2318-2342 .
  111. ↑ Kimura M. Den neutrala teorin om molekylär evolution: en översyn av nya bevis  // Jpn J Genet. - 1991. - T. 66 , nr 4 . - S. 367-386 .
  112. ↑ Kimura M. Den neutrala teorin om molekylär evolution och neutralisternas världsbild  // Genom. - 1989. - T. 31 , nr 1 . - S. 24-31 .
  113. ↑ Kreitman M. Den neutrala teorin är död. Länge leve den neutrala teorin  // Bioessays. - 1996. - T. 18 , nr 8 . - S. 678-683 .
  114. ↑ Leigh EG (Jr). Neutral teori: ett historiskt perspektiv  // Journal of Evolutionary Biology. - 2007. - T. 20 , nr 6 . - S. 2075-2091 .
  115. ↑ Hurst LD. Grundläggande begrepp inom genetik: genetik och förståelse för selektion  // Nat. Varv. Genet. - 2009. - T. 10 , nr 2 . - S. 83-93 .
  116. ↑ Gillespie, John H. Är populationsstorleken för en art relevant för dess evolution?  (engelska)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2001. - Vol. 55 , nr. 11 . - s. 2161-2169 .
  117. ↑ R.A. Neher och B.I. Shraiman. Genetisk utkast och kvasi-neutralitet i stora fakultativt sexuella populationer   // Genetik . - 2011. - Vol. 188 . - P. 975-996 .
  118. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF. Lateral genöverföring och ursprunget till prokaryota grupper  // Annu Rev Genet. - 2003. - T. 37 , nr 1 . - S. 283-328 .
  119. ↑ Walsh T. Kombinatorisk genetisk utveckling av multiresistens  // Curr. Opin. mikrobiol. - 2006. - T. 9 , nr 5 . - S. 476-482 .
  120. ↑ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T. Genomfragment av Wolbachia endosymbiont överfört till X-kromosomen hos värdinsekten  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2002. - T. 99 , nr 22 . - S. 14280-14285 .
  121. ↑ Sprague G. Genetiskt utbyte mellan riken  // Curr. Opin. Genet. dev. - 1991. - T. 1 , nr 4 . - S. 530-533 .
  122. ↑ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR. Massiv horisontell genöverföring i bdelloida hjuldjur   // Vetenskap . - 2008. - Vol. 320 , nr. 5880 . - P. 1210-1213 .
  123. ↑ Baldo A, McClure M. Evolution och horisontell överföring av dUTPas-kodande gener i virus och deras värdar  // J. Virol. - T. 73 , nr 9 . - S. 7710-7721 .
  124. ↑ River, MC och Lake, JA Livets ring ger bevis för ett genomfusionsursprung för eukaryoter   // Nature . - 2004. - Vol. 431 , nr. 9 . - S. 152-155 .
  125. ↑ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; Chait, Remy; Gross, Rotem; Yelin, Idan; Kishony, Roy. Spatiotemporal mikrobiell evolution på antibiotikalandskap  (engelska)  // Science : journal. - 2016. - 9 september ( vol. 353 , nr 6304 ). - P. 1147-1151 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.aag0822 . - . — PMID 27609891 .
  126. ↑ 1 2 3 Scott EC, Matzke NJ. Biologisk design i naturvetenskapliga klassrum  // Proc Natl Acad Sci US A. - 207. - T. 104 . - S. 8669-8676 .
  127. ↑ Hendry AP, Kinnison MT. En introduktion till mikroevolution: hastighet, mönster, process  // Genetica. - 2001. - T. 112-113 . - S. 1-8 .
  128. ↑ Leroy A.M. Evolutionens skalans oberoende  // Evol. dev. - 2000. - T. 2 . - S. 67-77 .
  129. ↑ Michael J. Dougherty. Är människosläktet under utveckling eller devolvering? (inte tillgänglig länk) . Scientific American (1998). Hämtad 30 januari 2012. Arkiverad från originalet 10 augusti 2011. 
  130. ↑ svar på kreationistiska påståenden - Anspråk CB932: Utveckling av degenererade former (länk otillgänglig) . Talk Origins Archive . Datum för åtkomst: 30 januari 2012. Arkiverad från originalet den 23 augusti 2014. 
  131. ↑ Futuyma, 2005 , sid. 250-251.
  132. ↑ Mayr, 2001 , sid. 133-134, 235-238.
  133. ↑ Carroll SB. Chans och nödvändighet: utvecklingen av morfologisk komplexitet och mångfald  (engelska)  // Nature. - 2001. - Vol. 409 . - P. 1102-1109 .
  134. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W. Prokaryoter: den osynliga majoriteten  // Proc Natl Acad Sci US A. - 1999. - Vol 95 , nr 12 . - S. 6578-6583 .
  135. ↑ Schloss P, Handelsman J. Status of the microbial census  // Microbiol Mol Biol Rev. - 2004. - T. 68 , nr 4 . - S. 686-691 .
  136. ↑ Orr H. Den genetiska teorin om anpassning: en kort historia  // Nat. Varv. Genet. - 2005. - T. 6 , nr 2 . - S. 119-127 .
  137. ↑ Dobzhansky T. Genetik för naturliga populationer XXV. Genetiska förändringar i populationer av Drosophila pseudoobscura och Drosphila persimilis  på vissa platser i Kalifornien  // Evolution . - Wiley-VCH , 1956. - Vol. 10 , nej. 1 . - S. 82-92 .
  138. ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T. Högnivåfluorokinolonresistens i Pseudomonas aeruginosa på grund av samspelet mellan MexAB-OprM effluxpumpen och DNA-gyrasmutationen  // Microbiol. Immunol. - 2002. - T. 46 , nr 6 . - S. 391-395 .
  139. ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE. Invigningsartikel: Historisk beredskap och utvecklingen av en nyckelinnovation i en experimentell population av Escherichia coli  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2008. - T. 105 , nr 23 . - S. 7899-7906 .
  140. ↑ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S. Evolutionär anpassning av plasmidkodade enzymer för nedbrytning av nylonoligomerer   // Nature . - 1983. - Vol. 306 , nr. 5939 . - S. 203-206 .
  141. ↑ Ohno S. Födelse av ett unikt enzym från en alternativ läsram av den redan existerade, internt upprepade kodningssekvensen  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 1984. - T. 81 , nr 8 . - S. 2421-2425 .
  142. ↑ Copley SD. Utveckling av en metabolisk väg för nedbrytning av ett giftigt främlingsfientligt ämne: lapptäcksmetoden  // Trends Biochem. sci. - 2000. - T. 25 , nr 6 . - S. 261-265 .
  143. ↑ Crawford RL, Jung CM, Strap JL. Den senaste utvecklingen av pentaklorfenol (PCP)-4-monooxygenas (PcpB) och associerade vägar för bakteriell nedbrytning av PCP  // Biologisk nedbrytning. - 2007. - T. 18 , nr 5 . - S. 525-539 .
  144. ↑ Eshel I. Klonval och optimala mutationshastigheter // Journal of Applied Probability. - 1973. - T. 10 , nr 4 . - S. 728-738 . - doi : 10.2307/3212376 . — .
  145. ↑ Masel J, Bergman A,. Utvecklingen av jästprionets evolverbarhetsegenskaper [PSI+ ]  (engelska)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2003. - Vol. 57 , nr. 7 . - P. 1498-1512 .
  146. ↑ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J. Jästprionets spontana uppträdandefrekvens [PSI+ och dess konsekvenser för utvecklingen av [PSI+]-systemets evolverbarhetsegenskaper]  //  Genetik. - 2010. - Vol. 184 , nr. 2 . - S. 393-400 .
  147. ↑ Draghi J, Wagner G. Evolution of evolvability in a developmental model  //  Teoretisk befolkningsbiologi. — Elsevier , 2008. — Vol. 62 . - s. 301-315 .
  148. ↑ 1 2 Bejder L, Hall BK. Lemmer hos valar och lemlöshet hos andra ryggradsdjur: mekanismer för evolutionär och utvecklingsmässig transformation och förlust  // Evol. dev. - 2002. - V. 4 , nr 6 . - S. 445-458 .
  149. ↑ Young NM., Hallgrímsson B. Seriell homologi och utvecklingen av samvariationsstruktur för däggdjurslem   // Evolution . - Wiley-VCH , 2005. - Vol. 59 , nr. 12 . - P. 2691-704 .
  150. ↑ 1 2 Penny D, Poole A. Naturen hos den sista universella gemensamma förfadern  //  Curr Opin Genet Dev. - 1999. - Vol. 9 , iss. 6 . - s. 672-677.
  151. ↑ Hall BK. Nedstigning med modifikation: den enhet som ligger bakom homologi och homoplasi sett genom en analys av utveckling och evolution  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2003. - T. 78 , nr 3 . - S. 409-433 .
  152. ↑ Shubin N, Tabin C, Carroll C. Djup homologi och ursprunget till evolutionär nyhet   // Nature . - 2009. - Vol. 457 , nr. 7231 . - s. 818-823 .
  153. ↑ 1 2 3 Fong D, Kane T, Culver D. Vestigialisering och förlust av icke-funktionella karaktärer  // Ann. Varv. ecol. Syst. - 1995. - T. 26 , nr 4 . - S. 249-268 .
  154. ↑ Zhang Z, Gerstein M. Storskalig analys av pseudogener i det mänskliga genomet  // Curr. Opin. Genet. dev. - 2004. - T. 14 , nr 4 . - S. 328-335 .
  155. ↑ Jeffery WR. Adaptiv utveckling av ögondegeneration hos den mexikanska blinda grottfisken  // J. Hered. - 2005. - T. 96 , nr 3 . - S. 185-196 .
  156. ↑ Maxwell EE, Larsson HC. Osteologi och myologi hos Emu-vingen (Dromaius novaehollandiae) och dess betydelse för utvecklingen av rudimentala strukturer  // J. Morphol. - 2007. - T. 268 , nr 5 . - S. 423-441 .
  157. ↑ Silvestri AR, Singh I. Det olösta problemet med den tredje molaren: skulle folk ha det bättre utan det?  // Journal of the American Dental Association (1939). - 2003. - T. 134 , nr 4 . - S. 450-455 .
  158. ↑ Coyne, Jerry A. Varför evolution är sant . - Oxford University Press, 2009. - S.  66 . — 309 sid. — ISBN 9780670020539 .
  159. ↑ Coyne, Jerry A. Varför evolution är sant . - Oxford University Press, 2009. - S.  85 -86. — 309 sid. — ISBN 9780670020539 .
  160. ↑ Gould, 2002 .
  161. ↑ Pallen MJ., Matzke NJ. Från arternas ursprung till ursprunget av bakteriella flageller // Nat Rev Micro. - T. 4 , nr 10 . - S. 784-790 . — PMID https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16953248 .
  162. ↑ Clements A, Bursac D., Gatsos X., Perry AJ., Civciristov S., Celik N., Likic VA., Poggio S., Jacobs-Wagner S. Den reducerbara komplexiteten hos en mitokondriell molekylär maskin  (engelska)  / / Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2009. - Vol. 106 , nr. 37 . - P. 15791-15795 .
  163. ↑ Hardin G. Den konkurrenskraftiga uteslutningsprincipen   // Vetenskap . - 1960. - Vol. 131 , nr. 3409 . - P. 1292-1297 .
  164. ↑ Wade MJ. Ekologiska samhällens samevolutionära genetik  // Nat Rev Genet. - 2007. - T. 8 , nr 3 . - S. 185-195 .
  165. ↑ Brodie ED Jr, Ridenhour BJ, Brodie ED 3rd. Predatorernas evolutionära svar på farliga byten: hotspots och coldspots i den geografiska mosaiken av samevolution mellan strumpebandsormar och vattensalamandrar   // Evolution . - Wiley-VCH , 2002. - Vol. 56 , nr. 10 . - P. 2067-2082 .
  166. ↑ Sachs JL. Samarbete inom och mellan arter  // J Evol Biol. - 2006. - T. 19 , nr 5 . - S. 1426-1436 .
  167. ↑ Nowak M.A. Fem regler för utvecklingen av samarbete  (engelska)  // Vetenskap. - 2006. - Vol. 314 . - S. 1560-1563 .
  168. ↑ Paszkowski U. Mutualism och parasitism: yin och yang av växtsymbioser  // Curr Opin Plant Biol. - 2006. - T. 9 , nr 4 . - S. 364-370 .
  169. ↑ Hause B, Fester T. Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis  // Planta. - 2005. - T. 221 , nr 2 . - S. 184-196 .
  170. ↑ Reeve HK, Hölldobler B. Uppkomsten av en superorganism genom intergruppskonkurrens  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - V. 104 . - S. 9736-9740 .
  171. ↑ Axelrod R, Hamilton W.D. Samarbetets utveckling  (engelska)  // Vetenskap. - 1981. - Vol. 211 . - P. 1390-1396 .
  172. ↑ Wilson EO, Hölldobler B. Eusocialitet: ursprung och konsekvenser  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - V. 102 . - S. 13367-13371 .
  173. ↑ Joseph Boxhorn. Observed Instances of Speciation  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . Talk Origins Archive. Datum för åtkomst: 23 september 2011. Arkiverad från originalet den 22 januari 2009.
  174. ↑ Jiggins CD, Bridle JR. Speciation i äppelmaggotflugan: en blandning av årgångar?  // Trender Ecol Evol. - 2004. - T. 19 , nr 3 . - S. 11-114 .
  175. ↑ Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D. Bevis för snabb artbildning efter en grundarehändelse i  laboratoriet  // Evolution . - Wiley-VCH , 1992. - Vol. 46 , nr. 4 . - P. 1214-1220 .
  176. ↑ de Queiroz K. Ernst Mayr och det moderna artbegreppet  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2005. - Vol. 102 . — C. Suppl 1:6600-6607 .
  177. ↑ Ereshefsky, M. Eliminativ pluralism  // Science Philosophy. - 1992. - T. 59 , nr 4 . - S. 671-690 .
  178. ↑ Mayr, Ernest. Systematik och arternas ursprung ur en zoologs synvinkel. - M . : Statens institut för utländsk litteratur, 1942. - S. 194. - 505 sid.
  179. ↑ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. Bakteriearternas utmaning: att förstå genetisk och ekologisk mångfald  (engelska)  // Vetenskap. - 2009. - Vol. 323 . - s. 741-746 .
  180. ↑ Gross BL, Rieseberg LH. The ecological genetics of homoploid hybrid speciation  // J Hered. - 2005. - T. 96 , nr 3 . - S. 241-252 .
  181. ↑ Burke JM, Arnold M.L. Genetik och hybridernas kondition  // Annu Rev Genet. - 2001. - T. 35 . - S. 31-52 .
  182. ↑ Vrijenhoek RC. Polyploida hybrider: flera ursprung för en lövgrodaart  // Curr Biol. - 2006. - T. 16 , nr 7 . - S. R245-247 .
  183. ↑ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ. Snabb storskalig evolutionär divergens i morfologi och prestanda i samband med utnyttjande av en annan kostresurs  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2008. - V. 105 , nr 12 . - S. 4792-4795 .
  184. ↑ Losos, JB Warhelt, KI Schoener, experimentell TW Adaptiv differentiering efter ökolonisering i Anolis-ödlor   // Nature . - 1997. - Vol. 387 . - S. 70-73 .
  185. ↑ Hoskin CJ, Higgie M, McDonald KR, Moritz C. Förstärkning driver snabb allopatrisk artbildning   // Nature . - 2005. - Vol. 437 . - P. 1353-1356 .
  186. ↑ Templeton AR. Teorin om specifikation via grundarprincipen   // Genetik . - 1980. - Vol. 94 , nr. 4 . - P. 1011-1038 .
  187. ↑ Gavrilets S. Perspektiv: modeller för artbildning: vad har vi lärt oss på 40 år?  (engelska)  // Evolution . - Wiley-VCH , 2003. - Vol. 57 , nr. 10 . - P. 2197-2215 .
  188. ↑ Antonovics J. Evolution i nära intilliggande växtpopulationer X: långvarig beständighet av prereproduktiv isolering vid en gruvgräns // Ärftlighet. - 2006. - T. 97 , nr 1 . - S. 33-37 .
  189. ↑ Nosil P, Crespi BJ, Gries R, Gries G. Naturligt urval och divergens i partnerpreferens under artbildning  // Genetica. - 2007. - T. 129 , nr 3 . - S. 309-327 .
  190. ↑ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJ. Sympatisk artbildning i palmer på en oceanisk ö  (engelska)  // Nature. - 2006. - Vol. 441 . - S. 210-213 .
  191. ↑ Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish   // Nature . - 2006. - Vol. 439 . - s. 719-723 .
  192. ↑ Gavrilets S. Maynard Smith-modellen av sympatrisk artbildning  // J Theor Biol. - 2006. - T. 239 , nr 2 . - S. 172-182 .
  193. ↑ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH. Frekvensen av polyploid artbildning i kärlväxter  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2009. - T. 106 . - S. 13875-13879 .
  194. ↑ Hegarty MJ, Hiscock SJ. Genomiska ledtrådar till den evolutionära framgången för polyploida växter  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , nr 10 . - S. R435-444 .
  195. ↑ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, Säll T, Halldén C, Lind-Halldén C, Nordborg M. A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA-markers  // Mol Biol Evol. - 2006. - T. 23 , nr 6 . - S. 1217-1231 .
  196. ↑ Säll T, Jakobsson M, Lind-Hallden C, Halldén C. Kloroplast-DNA indikerar ett enda ursprung för den allotetraploida Arabidopsis suecica  // J Evol Biol. - 2003. - T. 16 , nr 5 . - S. 1019-1029 .
  197. ↑ Bomblies K, Weigel D. Arabidopsis: a model genus for speciation  // Curr Opin Genet Dev. - 2007. - T. 17 , nr 6 . - S. 500-504 .
  198. ↑ John H. Ostrom Kevin Padian. Dinosaurie  (engelska) . Encyclopedia Britannica . Encyclopædia Britannica (7 november 2019). "bevis visar nu att en härstamning utvecklades till fåglar för cirka 150 miljoner år sedan." Hämtad: 9 december 2019.
  199. ↑ Benton MJ. Diversifiering och utrotning i livets historia  (engelska)  // Vetenskap. - 1995. - Vol. 268 . - S. 52-58 .
  200. ↑ Raup DM. Biologisk utrotning i jordens historia  (engelska)  // Vetenskap. - 1986. - Vol. 231 . - P. 1528-1533 .
  201. ↑ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. I ljuset av evolution II: Biologisk mångfald och utrotning  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2008. - T. 105 . - S. 11453-11457 .
  202. ↑ 12 Raup DM. Utrotningens roll i evolutionen  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 1994. - T. 91 . - S. 6758-6763 .
  203. ↑ Novacek MJ, Cleland EE. Den aktuella händelsen för utrotning av biologisk mångfald: scenarier för begränsning och återhämtning  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2001. - T. 98 , nr 10 . - S. 5466-5470 .
  204. ↑ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR. Mänsklig påverkan på frekvensen av senaste, nuvarande och framtida fågelutrotningar . - 2006. - T. 103 , nr 29 . - S. 10941-10946 .
  205. ↑ Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB. Bedömning av orsakerna till sena Pleistocene utdöende på kontinenterna  (engelska)  // Vetenskap. - 2004. - Vol. 306 . - S. 70-75 .
  206. ↑ Lewis OT. Klimatförändringar, artområdeskurvor och utrotningskrisen  // hilos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. sci. - 2006. - T. 361 . - S. 163-171 .
  207. ↑ Jablonski D. Lärdomar från det förflutna: evolutionära effekter av massutrotningar  // Proc. Natl. Acad. sci. USA - 2001. - T. 98 . - S. 5393-5398 .
  208. ↑ Mark Isak. Index till kreationistiska påståenden.
  209. ↑ Peretó J. Kontroverser om livets ursprung . - Int Microbiol., 2005. - T. 8(1) . - S. 23-31 .
  210. ↑ Luisi PL, Ferri F, Stano P. Tillvägagångssätt till semisyntetiska minimala celler: en recension . - Naturwissenschaften, 2006. - T. 93 (1) . - S. 1-13 .
  211. ↑ Joyce G.F. Antiken av RNA-baserad evolution . - Nature., 2002. - T. 418 . - S. 214-221 .
  212. ↑ Bapteste E, Walsh D.A. Är "Livets Ring" sant?  (engelska)  // Trends Microbiol. - 2005. - Vol. 13 . - S. 256-261.
  213. ↑ Darwin, Charles (1859). Om arternas ursprung
  214. ↑ Doolittle WF, Bapteste E. Pattern pluralism and the Tree of Life-hypotes  (engelska)  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2007. - Vol. 104 . - P. 2043-2049.
  215. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA. Livets nät: rekonstruktion av det mikrobiella fylogenetiska nätverket  (engelska)  // Genome Res. - 2005. - Vol. 15 . - s. 954-959.
  216. ↑ Jablonski D. The future of the fossil record  (engelska)  // Science. - 1999. - Vol. 284 . - P. 2114-2116.
  217. ↑ Mason SF. Ursprunget till biomolekylär handenhet   // Nature . - 1984. - Vol. 311 . - S. 19-23.
  218. ↑ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV. Genome trees and the tree of life  (engelska)  // Trends Genet. - 2002. - Vol. 18 . - s. 472-479.
  219. ↑ Varki A, Altheide T.K. Jämförelse av människans och schimpansens genom: leta efter nålar i en höstack  //  Genome Res. - 2005. - Vol. 15 . - P. 1746-1758.
  220. ↑ Futuyma, 2005 , sid. 94.
  221. ↑ Forskare tillkännagav upptäckten av de äldsta spåren av liv på jorden: Vetenskap: Vetenskap och teknik: Lenta.ru
  222. ↑ Futuyma, 2005 , sid. 96.
  223. ↑ Markov, 2010 , sid. 135-169.
  224. ↑ Cavalier-Smith T. Cellevolution och jordhistoria: stasis och revolution  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - P. 969-1006.
  225. ↑ Schopf JW. Fossila bevis på arkeiskt liv  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2006. - T. 361 (1470) . - s. 869-85.
  226. ↑ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH. Fossiler, molekyler och embryon: nya perspektiv på den kambriska explosionen  // Utveckling. - 1999. - T. 126 . - s. 851-859.
  227. ↑ Futuyma, 2005 , sid. 97-99.
  228. ↑ Ohno S. Orsaken till såväl som konsekvensen av den kambriska explosionen i djurens evolution  // J Mol Evol. - 1999. - T. 44 . — P. S23-27.
  229. ↑ Valentine JW, Jablonski D. Morfologisk och utvecklingsmässig makroevolution: ett paleontologiskt perspektiv  //​Int J Dev Biol. - 2003. - T. 47 (7-8) . - s. 517-522.
  230. ↑ Waters ER. Molekylär anpassning och landväxternas ursprung  // Mol Phylogenet Evol. - 2003. - T. 29 (3) . - s. 456-463.
  231. ↑ Mayhew PJ. Varför finns det så många insektsarter? Perspektiv från fossiler och fylogenier  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 2007. - T. 82 (3) . - S. 425-454.
  232. ↑ Benton, MJ Vertebrate Paleontology . - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 sid. -  S. 111-115 . - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  233. ↑ 12 Roger Lewin . Human Evolution: En illustrerad introduktion . - John Wiley & Sons, 2004. - ISBN 1405103787 .
  234. ↑ Michael Steiper, Nathan Young. Primater // Livets tidsträd / S. Blair Hedges, Sudhir Kumar. - Oxford University Press, 2007. - S. 483. - ISBN 0199535035 .
  235. ↑ 1 2 Michael Ruse, Joseph Travis. evolution: De första fyra miljarder åren . - Belknap Press från Harvard University Press, 2009. - S. 256-289.
  236. ↑ Alexander Markov. Mänsklig evolution. - M . : Astrel, Corpus, 2011. - T. 1. - 216-224 sid. — ISBN 978-5-271-36293-4 .
  237. ↑ Soares P, Ermini L, Thomson N, Mormina M, Rito T, Rohl A, Salas A, Oppenheimer S, Macaulay V, Richards MB. Korrigering för renande urval: en förbättrad mänsklig mitokondriell molekylär klocka  // Am J Hum Genet. - 2009. - T. 84 , nr 6 . - S. 740-759 .
  238. ↑ JJ Bull, H. A. Wichman. Tillämpad evolution  (engelska)  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . - Årsrecensioner , 2001. - Vol. 32 . - S. 183-217 .
  239. ↑ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. The molecular genetics of crop domestication  (engelska)  // Cell . - Cell Press , 2006. - Vol. 127 , nr. 7 . - P. 1309-1321 .
  240. ↑ Maher B. Evolution: Biologins nästa toppmodell?  (engelska)  // Nature. - 2009. - Vol. 458 . - s. 695-698 .
  241. ↑ Borowsky R. Återställande av syn hos blind grottfisk  // Curr Biol. - 2008. - T. 18 , nr 1 . - S. R23-24 .
  242. ↑ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ. En ny roll för Mc1r i den parallella utvecklingen av depigmentering i oberoende populationer av grottfisken Astyanax mexicanus  // PLoS Genet. - 2009. - V. 5 , nr 1 .
  243. ↑ FRASER AS. Monte Carlo analyser av genetiska modeller  (engelska)  // Nature. - 1958. - Vol. 181 . - S. 208-2090 .
  244. ↑ Jamshidi M. Verktyg för intelligent kontroll: suddiga kontroller, neurala nätverk och genetiska algoritmer  // Philos Transact A Math Phys Eng Sci. - 2003. - T. 361 . - S. 1781-1808 .
  245. ↑ Ross, MR [Vem tror vad? Rensa upp förvirring över intelligent design och ungjordskreationism Vem tror vad? Rensa upp förvirring över intelligent design och Young-Earth Creationism] // Journal of Geoscience Education. - 2008. - T. 53 , nr 3 . - S. 319 .
  246. ↑ Hameed, Salman. Vetenskap och religion: stöd för islamisk kreationism   // Vetenskap . - 2009. - Vol. 322 . - P. 1637-1638 . Arkiverad från originalet den 10 november 2014.
  247. ↑ Spergel D.N.; Scott, EC; Okamoto, S. Vetenskapskommunikation. Offentlig acceptans av evolution  (engelska)  // Vetenskap. - 2006. - Vol. 313 . - s. 765-766 .
  248. ↑ Jerry Coyne. Tro kontra fakta: Varför vetenskap och religion är oförenliga = A. Jerrry Coyne Tro mot fakta: Varför vetenskap och religion är oförenliga. - M . : Alpina Publisher, 2016. - 384 sid.

Litteratur

Populär vetenskap Pedagogisk och vetenskaplig På engelska

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
I bibliografiska kataloger