Kemisk utveckling

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 6 oktober 2020; kontroller kräver 12 redigeringar .

Kemisk evolution eller prebiotisk evolution  är ett skede som föregick livets uppkomst [1] [2] [3] , under vilket organiska , prebiotiska ämnen uppstod från oorganiska molekyler under påverkan av extern energi och selektionsfaktorer och på grund av utplaceringen av jaget -organisationsprocesser som är inneboende i alla relativt komplexa system, som utan tvekan alla är kolhaltiga molekyler .

Dessa termer betecknar också teorin om uppkomsten och utvecklingen av de molekyler som är av grundläggande betydelse för uppkomsten och utvecklingen av levande materia.

Allt som är känt om materiens kemi gör det möjligt att begränsa problemet med kemisk evolution till ramen för den så kallade " vatten-kol-chauvinismen ", som postulerar att livet i vårt universum presenteras på det enda möjliga sättet: som " ett sätt att existera för proteinkroppar" [4] , vilket är genomförbart på grund av en unik kombination av polymerisationsegenskaper hos kol och depolariserande egenskaper hos ett vattenhaltigt medium i vätskefas, som både nödvändiga och/eller tillräckliga (?) villkor för uppkomsten och utveckling av alla livsformer som vi känner till. Detta innebär att det, åtminstone inom en bildad biosfär , endast kan finnas en arvskod gemensam för alla levande varelser i en given biota , men frågan är fortfarande öppen om det finns andra biosfärer utanför jorden och om andra varianter av den genetiska apparaten är möjliga.

Det är också okänt när och var den kemiska utvecklingen började. Alla datum är möjliga efter slutet av den andra cykeln av stjärnbildning, som inträffade efter kondensationen av produkterna från explosioner av primära supernovor , som försörjer tunga element (med en atommassa på mer än 26) till det interstellära rymden. Den andra generationen av stjärnor , redan med planetsystem berikade med tunga grundämnen som är nödvändiga för genomförandet av kemisk utveckling, dök upp 0,5–1,2 miljarder år efter Big Bang . Under vissa ganska troliga förhållanden kan nästan vilken miljö som helst vara lämplig för att starta kemisk evolution: havens djup, planeternas tarmar, deras ytor, protoplanetära formationer och till och med moln av interstellär gas, vilket bekräftas av den utbredda upptäckten i rymden genom astrofysikmetoder för många typer av organiska ämnen - aldehyder, alkoholer, sockerarter och till och med glycin (en aminosyra), som tillsammans kan tjäna som utgångsmaterial för kemisk evolution, som har som slutresultat livets uppkomst .

Metodik för studiet av kemisk evolution (teori)

Studiet av kemisk evolution kompliceras av det faktum att för närvarande kunskap om de geokemiska förhållandena på den antika jorden inte är tillräckligt fullständig.

Därför är förutom geologiska data även astronomiska data involverade. Således anses förhållandena på Venus och Mars vara nära dem på jorden i olika skeden av dess utveckling.

Huvuddata om kemisk utveckling erhålls som ett resultat av modellexperiment, under vilka det var möjligt att erhålla komplexa organiska molekyler genom att simulera olika kemiska sammansättningar av atmosfären , hydrosfären och litosfären och klimatförhållanden .

Baserat på tillgängliga data har ett antal hypoteser lagts fram om den kemiska evolutionens specifika mekanismer och direkta drivkrafter.

Abiogenesis

Abiogenes - bildandet av organiska föreningar som är vanliga i vilda djur , utanför kroppen utan deltagande av enzymer .

I en bred mening är abiogenes uppkomsten av levande saker från icke-levande ting, det vill säga den initiala hypotesen för den moderna teorin om livets ursprung . På 1920-talet föreslog akademiker A. I. Oparin att i lösningar av makromolekylära föreningar kan det spontant bildas zoner med ökad koncentration , som är relativt separerade från den yttre miljön och kan upprätthålla utbyte med den. Han kallade dem Coacervate drops , eller helt enkelt coacervates .

1953 utförde Stanley Miller experimentellt den abiogena syntesen av aminosyror och andra organiska ämnen under förhållanden som återskapar villkoren för den primitiva jorden .

Det finns också teorin om hypercykler , enligt vilken livets första manifestationer var förknippade med de så kallade hypercyklerna  - komplex av komplexa katalytiska reaktioner, där produkten av varje föregående reaktion är en katalysator för nästa.

År 2008 tog amerikanska biologer ett viktigt steg mot att förstå de första stadierna av livets ursprung. De lyckades skapa en " protocell " med ett skal av enkla lipider och fettsyror, som kan dra in imidazolaktiverade nukleotidmonofosfater från miljön, de "byggstenar" som är nödvändiga för DNA-syntes [5] . 2011 rapporterade japanska forskare att de kunde skapa vesiklar med ett katjoniskt skal och DNA-element inuti, som kan dela sig som ett resultat av en polymeraskedjereaktion som replikerar DNA [6] .

Ämnesöversikt

Hypoteser om kemisk utveckling bör förklara följande aspekter:

  1. Uppkomsten i rymden eller på jorden av villkor för autokatalytisk syntes av stora volymer och en betydande mängd kolhaltiga molekyler, det vill säga uppkomsten i abiogena processer av ämnen som är nödvändiga och tillräckliga för början av kemisk utveckling.
  2. Uppkomsten av relativt stabila slutna aggregat från sådana molekyler, vilket gör att de kan isolera sig från miljön på ett sådant sätt att selektivt utbyte av materia och energi blir möjligt med det, det vill säga uppkomsten av vissa protocellulära strukturer.
  3. Uppkomsten i sådana aggregat av kemiska informationssystem som kan självförändring och självreplikering, det vill säga uppkomsten av elementära enheter i den ärftliga koden.
  4. Uppkomsten av ömsesidigt beroende mellan egenskaperna hos proteiner och funktionerna hos enzymer med informationsbärare ( RNA , DNA ), det vill säga uppkomsten av den faktiska ärftlighetskoden, som ett nödvändigt villkor redan för biologisk evolution.

Ett stort bidrag till klargörandet av dessa frågor, bland annat, gjordes av följande forskare:

En enhetlig modell för kemisk evolution har ännu inte utvecklats, kanske för att de underliggande principerna ännu inte har upptäckts.

Preliminärer

Biomolekyler

Den prebiotiska syntesen av komplexa föreningar av molekyler kan delas in i tre successiva steg:

  1. Uppkomsten av enkla organiska föreningar ( alkoholer , syror , heterocykliska föreningar : puriner , pyrimidiner och pyrroler ) från abiogena material.
  2. Syntes av mer komplexa organiska föreningar - "biomolekyler" - representanter för de vanligaste klasserna av metaboliter , inklusive monomerer  - strukturella enheter av biopolymerer ( monosackarider , aminosyror , fettsyror , nukleotider ) från enkla organiska föreningar.
  3. Uppkomsten av komplexa biopolymerer ( polysackarider , proteiner , nukleinsyror ) från de viktigaste strukturella enheterna - monomerer.

En av frågorna är den kemiska sammansättningen av mediet i vilket den prebiologiska syntesen genomfördes, inklusive vilka oorganiska komponenter som var källor till olika grundämnen som utgör olika organiska föreningar.

Elementär sammansättning av biomolekyler:
C H O N S P
Kolhydrater X X X
Fetter X X X X
Fosfolipider X X X X X
Ekorrar X X X X X
Nukleotider X X X X X
Porfyriner X X X X
Möjliga oorganiska källor till grundämnen:
Återställd form oxiderad form
Kol (C) Metan (CH 4 ), Kolmonoxid (kolmonoxid, CO) Koldioxid (CO 2 )
Väte (H) Väte (H 2 ) Vatten ( H2O )
Syre (O) H2O _ _ Syre (O 2 )
Kväve (N) Ammoniak ( NH3 ) Nitrater (NO 3 - )
Svavel (S) Svavelväte (H 2 S) Sulfater (SO 4 2- )
Fosfor (P) Fosfater (PO 4 3- )

Alla hypoteser utgår från det faktum att, förutom vatten och fosfater, i de inledande stadierna av jordens historia, endast reducerade former fanns närvarande i tillräckliga mängder i atmosfären och hydrosfären, vilket skilde sig från kemiska föreningar som var vanliga i modern tid, eftersom den antika atmosfären innehöll inte molekylärt syre.

Vid den tiden kunde ultraviolett strålning från solen, värme från vulkaniska processer , joniserande strålning från radioaktivt sönderfall och elektriska urladdningar fungera som en energikälla som initierade syntesen . Det finns också teorier där redoxprocesserna mellan vulkaniska gaser (reduktionsmedel) och delvis oxiderande sulfidmineraler, till exempel pyrit (FeS 2 ) kan fungera som en energikälla som är nödvändig för uppkomsten av biomolekyler.

Forntida atmosfärsutveckling

Utvecklingen av jordens atmosfär är en del av den kemiska utvecklingen och dessutom ett viktigt inslag i klimatets historia. Idag är den indelad i fyra viktiga utvecklingsstadier.

I början skedde bildandet av kemiska grundämnen i rymden och jordens utseende från dem - för ungefär 4,56 miljarder år sedan. Förmodligen hade vår planet redan ganska tidigt en atmosfär av väte (H 2 ) och helium (He), som dock återigen försvann ut i rymden. Astronomer utgår också från det faktum att på grund av relativt höga temperaturer och effekterna av solvinden, kunde endast en liten mängd lätta kemiska element (inklusive kol , kväve och syre ) finnas kvar på jorden och andra planeter i närheten av solen. Alla dessa grundämnen, som idag utgör huvuddelen av biosfären, fördes, enligt denna teori, av kometnedslag från de mer yttre delarna av solsystemet först efter en lång tidsperiod, när protoplaneterna svalnade lite. . Under de första miljoner åren efter solsystemets uppkomst upprepades kollisioner med himlakroppar ständigt, kollisionerna orsakade av dem förstörde de levande system som bildades vid den tiden av globala steriliseringar. Därför kunde livets uppkomst börja först efter ackumulering av vatten under lång tid, åtminstone i de djupaste depressionerna.

Med jordens långsamma kylning, vulkanisk aktivitet (utsläpp av gaser från jordens inre) och den globala distributionen av material från fallna kometer, uppstod en andra jordatmosfär. Troligtvis bestod den av vattenånga (H 2 O; upp till 80 %), koldioxid (CO 2 ; upp till 20 %), vätesulfid (H 2 S; upp till 7 %), ammoniak (NH 3 ) och metan (CH4 ) . Den höga andelen vattenånga förklaras av att jordens yta vid den tiden fortfarande var för varm för att hav skulle kunna bildas. Först och främst kunde små organiska molekyler (syror, alkoholer, aminosyror) bildas av vatten, metan och ammoniak under den unga jordens förhållanden, senare även organiska polymerer (polysackarider, fetter, polypeptider), som var instabila i en sur atmosfär .

Efter att atmosfären svalnat under vattnets kokpunkt började en mycket lång period av nederbörd som bildade haven. Mättnaden av andra atmosfäriska gaser i förhållande till vattenånga har ökat. Intensiv ultraviolett bestrålning orsakade fotokemisk nedbrytning av vatten, metan och ammoniak, vilket resulterade i ackumulering av koldioxid och kväve. Lätta gaser - väte och helium - fördes ut i rymden, koldioxid löstes upp i stora mängder i havet, vilket ökade vattnets surhet. pH-värdet sjönk till 4. Det inerta och svårlösliga kvävet N 2 ackumulerades med tiden och utgjorde huvudkomponenten i atmosfären för cirka 3,4 miljarder år sedan.

Utfällningen av löst koldioxid reagerade med metalljoner (karbonater) och vidareutvecklingen av levande varelser som assimilerade koldioxid ledde till en minskning av CO 2 -koncentrationen och en ökning av pH i vattendrag.

Syre O 2 spelar en viktig roll i den fortsatta utvecklingen av atmosfären. Det bildades med tillkomsten av fotosyntetiska levande varelser, förmodligen cyanobakterier (blågröna alger) eller liknande prokaryoter . Assimileringen av koldioxid av dem ledde till en ytterligare minskning av surheten, atmosfärens mättnad med syre förblev fortfarande ganska låg. Anledningen till detta är den omedelbara användningen av syre löst i havet för oxidation av tvåvärda järnjoner och andra oxiderbara föreningar. För ungefär två miljarder år sedan upphörde denna process och syre började gradvis ackumuleras i atmosfären.

Det mycket reaktiva syret oxiderar lätt mottagliga organiska biomolekyler och blir därmed en miljöselektionsfaktor för tidiga organismer. Endast ett fåtal anaeroba organismer kunde flytta in i syrefria ekologiska nischer, den andra delen utvecklade enzymer (till exempel katalaser ) som gör syre inte farligt. I vissa mikroorganismer har dessa enzymer utvecklats till komplexa membranenzymer, de terminala oxidaserna, som metaboliskt använder det syre som finns för att lagra den energi som behövs för att odla sina egna celler – det sista oxidationssteget i den aeroba andningskedjan. Beroende på organismen finns det olika former av terminala oxidaser, till exempel kinoloxidas eller cytokrom C-oxidas, som skiljer sig åt i aktiva centra som innehåller kopparjoner och hemer. Detta ger anledning att tro att de har sitt ursprung i olika parallella utvecklingssätt. I många fall förekommer olika typer av terminala oxidaser i samma organism. Dessa enzymer är de sista i en kedja av sekventiella enzymkomplex som bevarar redoxenergi genom att överföra protoner eller natriumjoner i form av en transmembran elektrisk potential. Den senare omvandlas igen till kemisk energi i form av ATP av ett annat komplex av enzymer . Syntesen av ATP och andra komponenter i andningskedjan i evolutionärt ljus är mycket äldre än de slutliga oxidaserna, eftersom de redan spelade en viktig roll i många aeroba metaboliska processer (aerob andning, många fermenteringsprocesser , metanogenes ), såväl som i anoxygena och syrehaltig fotosyntes.

För en miljard år sedan passerade syrehalten i atmosfären ribban på en procent och några miljoner år senare bildades ozonskiktet . Dagens syrehalt på 21 % nåddes för bara 350 miljoner år sedan och har varit stabil sedan dess.

Vattnets betydelse för livets uppkomst och bevarande

Livet som vi känner det (eller definierar det) kräver vatten som det universella lösningsmedlet . Vatten har en uppsättning egenskaper som gör livet möjligt. Det finns inga bevis för att liv kan uppstå och existera oberoende av vatten, och det är allmänt accepterat att endast närvaron av vatten i vätskefasen (i ett visst område eller på en viss planet ) gör liv möjligt.

För syntesen av komplexa molekyler och överensstämmelse med gränsvillkoren för autokatalytiska reaktioner mellan dem (vilket ger den grundläggande möjligheten för övergången från kemisk utveckling till utvecklingen av levande materia), är följande egenskaper hos vatten viktiga:

Experiment

Miller-Urey experiment

En av de mest kända hypoteserna om evolution publicerades på tjugotalet av XX-talet av den ryska forskaren A. I. Oparin och den brittiska forskaren J. Haldane. Teorin ansåg att förhållandena på den primitiva jorden gynnade kemiska reaktioner. Från abiogena lågmolekylära föreningar i atmosfären och havet borde komplexa organiska föreningar ha syntetiserats. Den nödvändiga energin tillfördes av mycket intensiv ultraviolett strålning, som fritt kunde penetrera atmosfären på grund av det låga innehållet av syre och ozon i den .

1953 underbyggdes denna teori av kemisterna Stanley Miller och Harold C. Urey med mycket goda resultat från ett experiment med " ursoppa ". De bevisade experimentellt att i en miljö som liknar en miljö med förmodade prebiotiska förhållanden, genom inflöde av energi utifrån (blixtnedslag), från abiogena lågmolekylära föreningar (vatten, metan , ammoniak och väte), aminosyror och enklare karboxylsyra och fettsyror kan uppstå - en av biomolekylernas viktigaste byggstenar (desutom visade moderna studier av det bevarade innehållet i Millers flaskor att de innehöll fler aminosyror än vad Miller kunde upptäcka [9] ).

I senare, i de flesta fall, mer komplexa experiment med urbuljong, kunde experimentörer erhålla både alla de viktigaste byggstenarna i levande varelser - aminosyror , fetter , sockerarter , nukleotider  - och mer komplexa organiska föreningar - porfiner och isoprenoider [10 ] .

Enligt biokemisten Robert Shapiro är aminosyrorna som syntetiserats av Miller och Urey mycket mindre komplexa molekyler än nukleotider . Den enklaste av de 20 aminosyrorna som ingår i naturliga proteiner har bara två kolatomer, och 17 aminosyror från samma uppsättning har sex eller fler. Aminosyror och andra molekyler syntetiserade av Miller och Urey innehöll inte mer än tre kolatomer. Och nukleotider erhölls under sådana experiment först 2009 [11] [12] .

Även om detta visade på möjligheten av naturlig bildning av organiska molekyler, kritiseras dessa resultat ibland idag. I ursoppsexperimentet antog man att atmosfären vid den tiden hade en alkalisk karaktär, vilket motsvarade dåtidens vetenskapliga idéer. Idag antar man dock att atmosfären är svagt alkalisk eller till och med neutral, även om frågan ännu inte är slutgiltigt löst och lokala kemiska avvikelser av atmosfäriska förhållanden diskuteras också, till exempel i närheten av vulkaner. Senare experiment visade möjligheten av uppkomsten av organiska molekyler även under dessa förhållanden, även de som inte visade sig i de första experimenten, men i mycket mindre kvantiteter. Detta hävdar ofta att ursprunget till organiska molekyler på ett annat sätt spelade åtminstone en ytterligare roll. Teorier om ursprunget till organiska ämnen i närheten av hydrotermiska öppningar på åsar i mitten av havet ges också .

Som ett argument mot ursprunget av organiska molekyler från urbuljongen nämns ibland det faktum att under experimentet erhålls ett racemat, det vill säga en lika blandning av L- och D-formerna av aminosyror. Följaktligen måste det ha funnits en naturlig process där en viss variant av kirala molekyler föredrogs. Vissa rymdbiologer hävdar att det är lättare att bevisa ursprunget till organiska föreningar i rymden, eftersom fotokemiska processer med cirkulärt polariserad strålning, såsom från pulsarer, enligt deras åsikt bara kan förstöra molekyler med en viss rotation. Chirala organiska molekyler som hittades i meteoriter dominerades faktiskt av 9% vänsterhänta. Men 2001 visade Alan Saghatelian [13] att självreplikerande peptidsystem också kan effektivt välja molekyler med en viss rotation i en racemisk blandning, vilket också möjliggör det terrestra ursprunget för polymerer från vissa optiska isomerer.

Ytterligare reaktioner

Från mellanprodukterna av aldehyder och cyanväte HCN som förekommer i Miller-Urey-experimentet kan ytterligare biomolekyler erhållas under simulerade förhållanden på jorden för 4,5 miljarder år sedan. Således lyckades Juan Oro 1961 utföra syntesen av adenin :

utbildar Produkter
2 Formaldehyd HCN H2O _ _ Lugn
5 Formaldehyd Ribose
5 HCN adenin

Av ribos, adenin och trifosfat bildas adenosintrifosfat (ATP), som används i organismer som en universell energibärare och byggelement (som monofosfat) av ribonukleinsyror (RNA). Det var också möjligt att syntetisera guanin och xantin från derivat av cyanväte (HCN), vatten (H2O) och ammoniak (NH3) [14] .

Inblandning av mineraler och bergarter

Wächterhäusers teori

En särskilt intensiv form av bidrag från mineraler och bergarter till den prebiotiska syntesen av organiska molekyler måste ske på ytan av järnsulfidmineraler. Miller-Urey-teorin har betydande begränsningar, särskilt med tanke på den felaktiga förklaringen till polymerisationen av de monomera beståndsdelarna i en biomolekyl.

Ett alternativt scenario har utvecklats sedan början av 1980-talet av Günther Wächterhäuser. Enligt denna teori uppstod liv på jorden på ytan av järn-svavelmineraler, det vill säga sulfider, som än idag bildas genom geologiska processer, och på den unga jorden borde ha varit mycket vanligare. Denna teori, i motsats till RNA- världshypotesen , antyder att metabolism föregick uppkomsten av enzymer och gener . Som en lämplig plats föreslås svarta rökare på botten av haven, där högt tryck, hög temperatur, inget syre och olika föreningar finns i rikligt med som skulle kunna fungera som byggmaterial för "livets tegelstenar" eller en katalysator i en kedja av kemiska reaktioner. Den stora fördelen med denna hypotes jämfört med dess föregångare är att bildningen av komplexa biomolekyler för första gången är förknippad med en konstant pålitlig energikälla. Energi frigörs vid reduktion av partiellt oxiderade järn-svavelmineraler, till exempel pyrit (FeS 2 ), med väte (reaktionsekvation: FeS 2 + H 2 ⇆ FeS + H 2 S), och denna energi är tillräcklig för den endotermiska syntes av monomera strukturella element i biomolekyler och deras polymerisation:

Fe 2+ + FeS 2 + H 2 ⇆ 2 FeS + 2 H + ΔG°' = −44,2 kJ/mol

Andra metaller, som järn, bildar också olösliga sulfider. Utöver detta har pyrit och andra järn-svavelmineraler en positivt laddad yta, på vilken övervägande negativt laddade biomolekyler (organiska syror, fosforestrar, tioler) kan lokaliseras, koncentreras och reagera med varandra. Ämnen som är nödvändiga för detta (vätesulfid, kolmonoxid och järnsalter) faller från lösningen till ytan av denna " järn-svavelvärld ". Wächterhäuser bygger på de existerande grundläggande mekanismerna för metabolism för sin teori och härleder från dem ett slutet scenario för syntes av komplexa organiska molekyler (organiska syror, aminosyror, socker, kvävebaser, fetter) från abiogena lågmolekylära föreningar som finns i vulkaniska gaser (NH3 , H2 , CO, CO2 , CH4 , H2S ) .

I motsats till Miller-Urey-experimentet är inga energikällor inblandade utifrån, i form av blixtar eller ultraviolett strålning; dessutom går de första stegen av syntesen vid höga temperaturer och tryck mycket snabbare (till exempel kemiska reaktioner katalyserade av enzymer). Vid temperaturer på undervattensvulkaner upp till 350 ° C är uppkomsten av liv ganska tänkbar. Först senare, med uppkomsten av katalysatorer som är känsliga för höga temperaturer (vitaminer, proteiner), borde utvecklingen ha skett vid en lägre temperatur.

Wächterhäuser-scenariot är väl lämpat för förhållandena för hydrotermiska öppningar på djupet, eftersom temperaturskillnaden där tillåter en liknande fördelning av reaktioner. De äldsta levande mikroorganismerna idag är de mest värmebeständiga, gränsen kända temperaturmaximum för deras tillväxt är +122 °C. Dessutom är järn-svavelaktiva centra fortfarande involverade i biokemiska processer, vilket kan indikera det primära deltagandet av Fe-S-mineraler i livets utveckling.

Denna teori har dock en betydande nackdel, som ligger i det faktum att ferroplasma är en aerob mikroorganism, och aeroba metabolismer uppträdde evolutionärt mycket senare än anaeroba. (se huvudartikeln) .

Zinkvärlden

Tillsammans med hypotesen om "järn-svavel"-världen, överväger det vetenskapliga samfundet idén om "zinkvärlden", föreslagen av biofysikern Armen Mulkidzhanyan [15] [16] . Det antas att katalysatorerna för kemiska reaktioner här var zinksulfid (ZnS) och vätesulfid (H 2 S), som hämtade energi från ultraviolett strålning .

Således kan kväve reduceras till ammoniak [17] :

Och koldioxid till myrsyra:

Myrsyra och ammoniak, bildad på zinksulfid, fälls ut i form av ammoniumformiat HCOONH4 när vattnet torkar. Detta salt, när det värms upp i torr form, förlorar vatten och förvandlas till CHONH2- formamid . Formamid kan fungera som ett råmaterial för syntes av kvävehaltiga baser av RNA [18] [19] . Dessutom, på grund av den höga kokpunkten (218 °C vid normalt tryck), ackumuleras det effektivt i torkande pölar, och i formamidmediet, till skillnad från det vattenhaltiga mediet, kombineras nukleotider lätt till RNA och sönderfaller inte.

Dessutom kan zinksulfid ta emot ljusexcitation från nukleotider, RNA och andra molekyler. Detta skyddar RNA från UV-nedbrytning, och samtidigt gör ackumuleringen av RNA på ytan av mineralet att mer ljus kan samlas in och påskyndar "fotosyntesen" på den platsen.

Också till förmån för "zinkvärlden" är det faktum att järn är helt frånvarande i de kända strukturerna av RNA, och zink finns oftare än andra övergångsmetaller. På andra plats kommer mangan, som beter sig som zink. Många ribozymer kräver närvaro av metalljoner för att uppvisa katalytisk aktivitet. Bland dessa metaller är de vanligaste magnesium, zink och mangan, medan järn aldrig hittas [20] .

Således är den mest gynnsamma platsen för livets uppkomst inte svarta rökare , utan lervulkaner , eftersom de har [21] [22] :

Inga andra livsmiljöer har alla dessa fördelar på en gång. Till exempel, hos "svarta rökare" finns ingen anrikning med kalium och fosfor, ingen ultraviolett strålning och ingen ansamling av ämnen i förångande pölar. Så lerkrukorna i jordbundna geotermiska fält verkar idag vara den mest troliga platsen för uppkomsten av liv.

"Zink"-teorin stöds också av det faktum att järnjoner lätt klyver RNA genom att binda till 2'- och 3'-hydroxylgrupperna i ribos. Därför lagrar celler överskott av järn i en bunden form, tillsammans med proteinet ferritin. Medan zinkjoner inte förstör RNA-molekylen.

Bildning av makromolekyler

Biomakromolekyler är proteiner och nukleinsyror. Ökningen av molekylkedjor (polymerisation) kräver energi och sker med frigöring av vatten ( kondensation ). Vid splittringen av makromolekyler (hydrolys) frigörs energi. Eftersom den kemiska jämvikten är så kraftigt förskjuten mot monomererna att reaktionen fortskrider termodynamiskt irreversibelt mot hydrolys av polymerer, är syntesen av polymerer omöjlig utan en konstant tillförsel av energi. Även med det teoretiska stödet av förångning av vatten, tillsats av salter (bindande vatten) eller nedbrytning av produkter, är jämvikten endast något förskjuten. Som ett resultat är uppkomsten av liv mycket troligt förknippat med en pålitlig energikälla som skulle användas för polymerisation.

[Monomerer] n + H 2 O n Monomerer + Värme,

men

Energi + Monomerer [Monomerer] n + H 2 O.

ATP används oftast som energikälla inom biokemin, för bildningen av vilka redan existerande enzymer behövs. Under förhållandena på en ung jord är det möjligt att tillföra energi för syntes av polymerer genom hydrolytisk klyvning av polyfosfater, som används av vissa enzymer istället för ATP-klyvning idag. Men det är osannolikt att polyfosfater var i den erforderliga mängden, eftersom de spontant kunde bildas, vid avdunstning av fosfathaltiga lösningar, men också hydrolysera relativt snabbt och lösas upp i vatten. Liknande processer skulle kunna ske vid kusten med regelbundet hög- och lågvatten. Men i det här fallet skulle alla vattenberoende processer ständigt avbrytas, vilket skulle sakta ner syntesen av komplexa föreningar för mycket. Låt oss därför vända oss till ett helt annat system, där både syntesen av monomera komponenter och bildningen av polymerer som är beroende av en konstant energikälla äger rum - anaeroba redoxreaktioner med metallsulfider.

Jämvikten för polymersyntes förskjuts mot bildning av polymerer genom att öka koncentrationen av monomerer och uttorkning av reaktionsprodukterna. Förutsättningen för detta är begränsningen av reaktionsmediet, som endast har ett begränsat utbyte av ämnen med den yttre miljön. Man trodde traditionellt att sådana processer äger rum i små dammar med hög avdunstning, vilket är baserat på C. Darwins verk. Idag anses vulkaniska områden i haven med metallsulfider avsatta från hydrotermiska öppningar som en ganska lämplig plats för utvecklingen av ett sådant scenario.

Andra lösningar på problemet har allvarliga begränsningar och är svåra att jämföra med förhållandena på den tidiga jorden. Det krävs med fördel ett eller flera steg för att utesluta vatten, vilket är mycket enkelt att göra i laboratoriet, men inte vid den aktuella tiden på jorden. Ett sådant system är polymerisationen av karbamider (RN=C=NR) eller cyanogen (N≡CC≡N) i ett vattenfritt medium. I detta fall fortsätter kondensationen av de ursprungliga komponenterna parallellt med reaktionen av urea, där den nödvändiga energin frigörs:

Energi + [HX-OH] + [HX-OH] [XX] + H 2 O (HX-OH = monomer som aminosyra eller ribos)

[RN \u003d C \u003d NR] + H 2 O [R-NH-CO-NH-R] + Energi (om R \u003d H urea förekommer )

Vid ultraviolett strålning bildas cyanid av cyanvätesyra, men i en uttorkande mosse skulle den flyktiga molekylen snabbt avdunsta. Om en torr blandning av aminosyror värms upp till 130 ° C i flera timmar, bildas proteinliknande makromolekyler. I närvaro av polyfosfater är 60 °C tillräckligt. Dessa förhållanden kan uppstå om vatten med lösta aminosyror kommer i kontakt med het vulkanisk aska.

Om nukleotidblandningen värms upp i närvaro av polyfosfater till 55 °C, så, även om polynukleotider uppträder, är sambandet fortfarande mer troligt på grund av 5'- och 2'-C-atomerna i ribos, eftersom det går lättare än i alla organismer tillgängliga 5'-3'-bindningar. Dubbla kedjor bildas av båda typerna av polynukleotider (jämför med DNA-strukturen). Naturligtvis är 5'-3'-dubbelkedjor mer stabila än 5'-2'.

Om det inte finns någon hydroxylgrupp på 2'-kolatomen i ribosen erhålls deoxoribos. De typiska 5'-3'-bindningarna av DNA kan nu bildas.

Bildning av prebiotiska strukturer (cellprekursorer)

Celler upprätthåller sina funktioner genom att bilda separata miljöer för kemiska reaktioner för att separera metaboliska processer och eliminera oönskade reaktioner. Detta kan skapa koncentrationsskillnader.

Coacervates

Det är känt att med ökande koncentration kan många organiska föreningar, vars molekyler innehåller både hydrofila och hydrofoba ställen , bilda miceller i vattenlösningar , det vill säga frisättning av mikrodroppar av den organiska fasen. Micellisering observeras också vid utsaltning, det vill säga med en ökning av koncentrationen av salter i kolloidala lösningar av biopolymerer-polyelektrolyter, medan mikrodroppar med en diameter på 1–500 μm frigörs, innehållande höga koncentrationer av biopolymerer.

Alexander Ivanovich Oparin (1894-1980) studerade huvudsakligen metabolismens möjligheter i koacervat (från latinets coacervatio - koagel eller hög) - modellmiceller. Han visade att begränsade miljöer med ett enkelt utbyte av ämnen kan uppstå uteslutande genom självorganisering, förutsatt att katalysatorer med specifika egenskaper finns närvarande. Eftersom substanserna som används är en del av levande organismer idag, bör Oparin-koacervaten inte betraktas som stamceller till celler, utan som en modell för uppkomsten av sådana progenitorer.

Oparin undersökte blandningar av proteiner (histon och albumin), proteiner och kolhydrater (histon och gummi arabicum) och proteiner och polynukleotider (histon eller lupein och DNA eller RNA).

Om histon- och gummi arabicumdroppar innehåller enzymet fosforylas, kan de absorbera glukos-1-fosfat från miljön, skapa stärkelse från det och lagra det. Det frigjorda fosfatet diffunderar utåt. Droppen ökar med ansamlingen av stärkelse tills den bryts upp i små droppar, som också kan innehålla fosforylas, naturligtvis, mindre än den ursprungliga droppen. Samtidigt saktar ämnesomsättningen ner. Således blir det uppenbart att för att bevara cellens kvaliteter är det nödvändigt att regenerera enzymer efter dess delning.

Om det stärkelsenedbrytande enzymet amylas sätts till suspensionen erhålls koacervat med en tvåstegsmetabolism: 1) absorption av glukos-1-fosfat → stärkelsesyntes; 2) fosfatavfall → stärkelsenedbrytning och maltosavfall.

Mikrosfärer

1970 kunde Sydney Fox bekräfta att växande droppar, de så kallade mikrosfärerna, kunde bildas av proteinliknande produkter som uppstår när torra blandningar av aminosyror värms upp, samt genom självmontering. De är separerade från miljön av ett omvänd osmosmembran och absorberar annat proteinliknande material från miljön. Som ett resultat växer de och delas igen i mindre droppar. Baserat på detta drog Fox slutsatsen att dessa system har enzymatiska egenskaper, bryter ner glukos eller beter sig som ett esteras eller peroxidas , utan tillsats av enzymer från utsidan.

RNA World

RNA-världshypotesen lades fram första gången 1986 av Walter Gilbert och slog fast att RNA-molekyler var föregångare till organismer.

Hypotesen är baserad på RNA:s förmåga att lagra, överföra och reproducera genetisk information, såväl som på dess förmåga att katalysera reaktioner som ribozymer. I en evolutionär miljö skulle RNA-molekyler som förökar sig till övervägande del själva vara vanligare än andra.

Utgångspunkten är enkla självreplikerande RNA-molekyler. Vissa av dem har förmågan att katalysera syntesen av proteiner, vilket i sin tur katalyserar syntesen av RNA och deras egen syntes (utvecklingen av translation). Vissa RNA-molekyler är kopplade till en RNA-dubbelhelix, de utvecklas till DNA-molekyler och bärare av ärftlig information (transkriptionsutveckling).

Grunden är vissa RNA-molekyler som kan kopiera vilket RNA-prov som helst, inklusive sig själva. Jennifer A. Doudna och Jack B. Szostak använde som mall för utvecklingen av denna typ av RNA som skär och skarvar sig in i intronet av den prokaryota encelliga organismen Tetrahymena thermophila. Detta bekräftar att RNA i sig är katalytiska molekyler i ribosomer och RNA katalyserar således proteinsyntesen. Begränsningarna är dock att med självreplikerande RNA är inte mono-, utan oligonukleotider de ingående länkarna och hjälpämnen behövs.

År 2001 upptäcktes det att de viktiga katalytiska centrumen för ribosomer är RNA, och inte, som tidigare accepterats, proteiner. Detta visar att den katalytiska funktionen av RNA, som föreslås av RNA-världshypotesen, används av levande varelser idag.

Eftersom ribosomer anses vara mycket primitiva cellorganeller anses denna upptäckt vara ett viktigt bidrag till att underbygga RNA-världshypotesen. Det är redan säkert att säga att RNA-molekyler kan syntetisera proteiner från aminosyror.

I detta avseende är nukleoproteiner (komplex av nukleinsyror med proteiner) också av intresse som möjliga prekursorer för RNA.

En annan RNA-prekursor kan vara polycykliska aromatiska kolväten . Den polyaromatiska världshypotesen försöker svara på frågan om hur de första RNA:n uppstod genom att föreslå en variant av kemisk utveckling från polycykliska aromatiska kolväten till RNA-liknande kedjor.

Biomolekyler från rymden

Jorden har bombarderats av kometer och meteoriter under hela sin existens. De var särskilt intensiva omedelbart efter planetens bildande. Vissa meteoriter har visat sig innehålla enkla organiska föreningar, bland annat aminosyror. Ett av de möjliga bevisen på ursprunget av aminosyror i rymden kan vara samma kiralitet hos organiska föreningar (L-aminosyror och D-socker) - i meteoritaminosyror bevisades förekomsten av L-typ upp till 9 % [ 23] . Men denna fördelning kan också förklaras av verkan av abiogena fettkatalysatorer.[ okänd term ] . Experiment som simulerar rymdförhållanden har visat att grundläggande organiska föreningar, särskilt aminosyror, också kan bildas under sådana förhållanden (Bernstein, M.P., et al. 2002. "Racemic amino acids from the ultraviolet photolysis of interstellar ice analogues" Nature 416, 401 och Munoz Caro, G., et al. 2002. "Aminosyror från ultraviolett bestrålning av interstellära isanaloger" Nature 416, 403).

"Svarta rökare"

Miljöförhållandena vid dessa hydrotermiska ventiler kan ha bidragit till livets kemoautotrofa ursprung . Denna teori försvaras av forskarna William Martin och Michael Roussel [24] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Futuyma DJ Evolution. - Sunderland: Sinauer Associates, 2005. - S. 92-94. - ISBN 0-878-93187-2 .
  2. ↑ Ridley M. Evolution. — 3:e uppl. - Wiley-Blackwell, 2004. - P. 529-531. — 751 sid. — ISBN 978-1-4051-0345-9 .
  3. ↑ Rauchfuss, Horst. Kemisk evolution och livets ursprung. - Springer, 2008. - ISBN 978-3-540-78822-5 .
  4. ↑ Engelska F. Anti-Dühring; Marx K. och Engels F., Works, 2nd ed., vol. 20, sid. 82.
  5. ↑ Konstgjorda protoceller syntetiserar DNA utan hjälp av enzymer
  6. ↑ Hur började reproduktionen på jorden (otillgänglig länk) . Hämtad 2 oktober 2012. Arkiverad från originalet 26 januari 2012. 
  7. ↑ Beståndsdelar: Gaia-hypotesen
  8. ↑ Biotisk reglering: Dina frågor
  9. ↑ "Nya resultat från Stanley Millers gamla experiment"
  10. ↑ Miller-Urey experiment . lektsii.com. Hämtad: 22 mars 2020.
  11. ↑ Matthew W. Powner, Beatrice Gerland, John D. Sutherland. Syntes av aktiverade pyrimidinribonukleotider under prebiotiskt rimliga förhållanden // Natur. 2009. V. 459. S. 239-242.
  12. ↑ Elements - vetenskapsnyheter: Kemister övervinner det största hindret för abiogen RNA-syntes
  13. ↑ A. Saghatelian et al. , 2001, A chiroselective peptide replicator , Nature, 409, 797-801
  14. ↑ Rutten M.G. . Oros experiment med uppvärmda vattenhaltiga miljöer .
  15. ↑ Mulkidzhanyan Armen Yakovlevich. Om livets ursprung i zinkvärlden: I. Fotosyntetiserande, porösa byggnader byggda av hydrotermiskt utfälld zinksulfid som livets vaggor på jorden .
  16. ↑ Mulkidzhanyan Armen Yakovlevich. Om livets ursprung i zinkvärlden. 2. Validering av hypotesen om de fotosyntetiserande zinksulfidbyggnaderna som livets vaggor på jorden. .
  17. ↑ Mikhail Nikitin. "Zinkvärlden" .
  18. ↑ SD Senanayake och H. Idriss. Fotokatalys och livets ursprung: Syntes av nukleosidbaser från formamid på TiO2(001) enkla ytor .
  19. ↑ Martin Ferus, Fabio Pietrucci, Antonino Marco Saitta, Antonín Knížek, Petr Kubelík, Ondřej Ivanek, Violetta Shestivska och Svatopluk Civiš. Bildning av nukleobaser i en Miller-Urey-reducerande atmosfär (Eng).
  20. ↑ Mikhail Nikitin. Hur gör man ett val mellan "zink" och "järn-svavel" världar? .
  21. ↑ Mikhail Nikitin. Olika svar på livsfrågan .
  22. ↑ Mikhail Nikitin. Livets ursprung. Från nebulosa till cell... — 2016.
  23. ↑ JR Cronin, S. Pizzarello, (2002) Enantiomeric Excesses in Meteoritic Amino Acids Science, 275, pp. 951-955 [1]
  24. ↑ M. Martin, MJ Russell, (2003). Om cellers ursprung: en hypotes för de evolutionära övergångarna från abiotisk geokemi till kemoautotrofa prokaryoter och från prokaryoter till kärnceller. Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 358, 59-85

Länkar