Anammox

Anammox (förkortning från engelska  an aerobic ammonium oxidation - anaerobic oxidation of ammonium ) är en av de mikrobiella nyckelprocesserna i kvävets kretslopp [1] . Bakterier som utför denna process upptäcktes 1999, och vid ett tillfälle var beskrivningen av denna process en stor överraskning för det vetenskapliga samfundet [2] . Processekvation:

Denna process sker i många naturliga samhällen.

Allmänna egenskaper hos processen

Under anammox omvandlas nitritjoner och ammoniumjoner direkt till molekylärt kväve [ 3] :

På planetarisk skala ger denna process upphov till 30-50% av det molekylära kvävet som bildas i haven . Under anammox används fixerade kväveföreningar i en växtassimilerbar form och omvandlas till en oassimilerbar molekylform, därför begränsar denna process havets primära produktivitet [4] .

Bakterier som utför anammox är av Planctomycetes phylum . För närvarande har anammox beskrivits i representanter för 5 släkten av bakterier: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (alla sötvattensarter), samt Scalindua (marina representanter) [6] . Bakterier som utför anammox kännetecknas av flera utmärkande särdrag: deras celler innehåller alltid en enda annamoxosom , ett membranomslutet fack där anammoxprocessen sker. Dessutom innehåller deras membran speciella ladderane lipider som endast finns i dessa organismer [7] . Av särskilt intresse är bildningen av hydrazin som en mellanprodukt (detta ämne används som raketbränsle och är giftigt för de flesta organismer) [8] . Slutligen kännetecknas dessa bakterier av en anmärkningsvärt långsam tillväxthastighet: fördubblingstiden är 7-22 dagar [5] . De kan omvandla anammox-substrat även vid mycket låga koncentrationer (mindre än mikromolar); med andra ord har de en mycket hög affinitet för ammonium och nitrit [9] [10] . Celler som utför anammox innehåller mycket proteiner av cytokrom c -typ , som utgör upp till 30 % av alla cellulära proteiner. Dessa inkluderar enzymer som utför de viktigaste katabola reaktionerna av anammox; de ger celler sin karaktäristiska röda färg [11] . Ursprungligen troddes anammox endast förekomma vid temperaturer på 20–43°C [9] , men på senare tid har anammox beskrivits i varma källor vid temperaturer på 36–52°C [12] och i hydrotermiska ventiler längs med Atlantryggen vid temperaturer på 60 –85 °C [13] .

Historik

År 1932 fanns det rapporter om bildning av kväve under en okänd process under fermentering , som inträffade i siltavlagringar i Lake Mendota ( Wisconsin , USA ) [14] . För mer än 40 år sedan märkte Richards att det mesta av ammoniumet som skulle ha bildats under remineraliseringen av organiska rester var borta [15] . Eftersom inga biologiska vägar var kända för att utföra sådana transformationer, fick biologisk anaerob oxidation lite uppmärksamhet till en början [1] . För 30 år sedan, med hjälp av termodynamiska beräkningar, förutspåddes existensen av två kemolitoautotrofa organismer som kan oxidera ammoniak till kväve [16] . Under lång tid trodde man dock att den biologiska oxidationen av ammoniak var omöjlig, eftersom många tidigare försök att hitta en biologisk grund för dessa reaktioner misslyckades. På 1990 -talet bekräftade Arnold Mulders observationer  Richards slutsats [17] . Dessa forskare observerade att i en syrefattig miljö som innehåller bakterier, försvinner ammoniumjoner med den synliga bildningen av kväve. Denna process kallades anammox, och det blev tydligt att den var av stor betydelse för nedbrytningen av outnyttjad ammonium. Upptäckten av anammox tillkännagavs offentligt vid den femte europeiska kongressen för bioteknik [18] . I mitten av 1990- talet rapporterades upptäckten av anammox i en reaktor med fluidiserad bädd [ [19] . I den var den högsta hastigheten för anammox 0,4 kg N/m 3 /d. Det visades att 0,6 mol nitrat behövdes för att absorbera 1 mol ammonium , vilket resulterade i bildning av 0,8 mol gasformig N 2 . Samma år bestämdes den biologiska naturen hos anammox [20] . Experiment med användning av radioaktiva isotoper visade att vid användning av 15 NH 4 + och 14 NO 3 - var den dominerande produkten 14-15 N 2 , vilket utgjorde 98,2 % av allt märkt N 2 . Det blev tydligt att nitrit, inte nitrat, användes som ammoniakoxidationsmedel i anammoxen. Baserat på tidigare forskning, beräknade Strous och kollegor stökiometrin för anammox [21] med hjälp av den interagerande massbalansen , och deras resultat har blivit allmänt erkända av andra grupper av forskare. Senare fastställdes anammox-bärande bakterier vara av Planctomycetes phylum [2] och den första kända anammox-bärande organismen hette Candidatus Brocadia anammoxidans [22] . Fram till 2002 ansågs anammox endast spela en mindre roll i kvävets kretslopp i naturliga ekosystem [23] . Men 2002 fastställdes det att anammox spelar en viktig roll i kvävets biologiska kretslopp och står för 24 till 67 % av den totala kväveproduktionen i det sedimentära lagret på kontinentalsockeln [ 24] . På grund av detta har idén om den allmänna formen av kvävekretsloppet i naturen förändrats något, som visas i figuren.  

Möjlig reaktionsmekanism

Enligt experiment med 15 N utförda 1997, under anammox, oxideras ammonium biologiskt till hydroxylamin och nitrit fungerar som en möjlig elektronacceptor [25] . Man tror att de elektroniska ekvivalenterna som krävs för att reducera nitrit till hydroxylamin bildas under omvandlingen av hydrazin till molekylärt kväve [26] . Två möjliga mekanismer för dessa reaktioner har föreslagits [26] . Enligt den första mekanismen omvandlar det membranbundna enzymkomplexet ammonium och hydroxylamin till hydrazin, som oxideras till kväve i periplasman . Samtidigt utför den cytoplasmatiska sidan av samma komplex som oxiderar hydrazin intern elektronöverföring. Den andra mekanismen anger följande. Ammonium och hydroxylamin omvandlar ett membranbundet enzymkomplex till hydrazin, varefter hydrazin oxideras till molekylärt kväve i det periplasmatiska utrymmet, och de frigjorda elektronerna levereras till cytoplasman genom elektrontransportkedjan till enzymet som reducerar nitrit till hydroxylamin. Det är fortfarande inte klart om reduktionen av nitrit och oxidationen av hydroxylamin sker på olika ställen av samma enzym, eller om dessa reaktioner utförs av två olika enzymsystem sammankopplade med en elektrontransportkedja [26] . Mikroorganismer använder sällan hydrazin som mellanprodukt i kväveomsättningen [8] . Kanske, i nitrogenasreaktionen , är det han som är mellanprodukten kopplad till enzymet [27] .

Hooper och kollegor föreslog att kväveoxid NO och nitroxyl HNO kan vara involverade i anammox: NO eller HNO kondenserar med ammonium under verkan av ett enzym relaterat till enzymer från ammoniummonooxigenasfamiljen [28] . Det frigjorda hydrazinet eller iminen kan därefter omvandlas till molekylärt kväve genom inverkan av hydroxylaminoxidas , och de resulterande reducerande ekvivalenterna är nödvändiga för reaktionen mellan NO eller HNO med ammonium, eller för reduktion av nitrit till NO . Genomisk analys av arten Candidatus Kuenenia stuttgartiensis visade att mellanprodukten i denna organism inte är hydroxylammonium, utan NO; sålunda har den en liknande men något annorlunda metabolisk mekanism [29] . Denna hypotes motsäger dock inte det faktum att hydrazin är en viktig mellanprodukt i anammox. Två enzymer som är unika för anammox-bakterier arbetar med hydrazin: hydrazinhydrolas (hh) och hydrazindehydrogenas (hd). Hh bildar hydrazin från nitrit och ammonium och hd överför elektroner från hydrazin till ferredoxin . Flera gener har identifierats som är involverade i biosyntesen av fettsyror och S-adenosylmetionin , som innehåller katalytiska domäner och domäner som har en elektrontransportkedja [29] .

Luftning och tillsats av organiska substrat (vanligtvis metanol ) har visat att de två stadierna av anammox för det första är extremt energikrävande processer, för det andra är de förknippade med bildandet av överskott av siltavlagringar och för det tredje ger upphov till stora volymer av växthusgaser , såsom CO 2 , N 2 O och NO absorberande ozon . Eftersom anammox-bakterier direkt omvandlar ammonium och nitrit till N 2 under anaeroba förhållanden, kräver denna process inte luftning och tillsats av andra elektrondonatorer. Syre krävs dock för att ammoniumoxiderande bakterier ska bilda nitrit. I anammoxsystem med partiell nitrifikation minskar dock syrebehovet kraftigt eftersom endast hälften av ammoniumet oxideras till nitrit istället för att helt omvandlas till nitrat [30] .

Variation av arter

Hittills har 10 arter beskrivits som kan utföra anammox, och sju av dem kan odlas i laboratoriekultur [5] . Alla av dem har hittills den taxonomiska statusen Candidatus , eftersom ingen av dem kunde erhållas i ren kultur. Kända arter är indelade i 5 släkten: Kuenenia ( Kuenia stuttgartiensis ) [29] , Brocadia (tre arter: B. anammoxidans , B. fulgida och B. sinica ) [2] [31] [32] , Anammoxoglobus ( A . propionicus ) [33] , Jettenia ( J. asiatica [34] [35] ) och Scalindua ( S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri och S. profunda ) [36] [37] [38] . Representanter för de fyra första arterna isolerades från sediment som täckte växter som används för rening av avloppsvatten. K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida och A. propionicus isolerades från samma frögröda. Scalindua lever huvudsakligen i marina vatten, men finns även i sötvattensekosystem och på växter som behandlar avloppsvatten [36] [39] [40] [41] . Dessa 10 arter verkar representera endast en liten del av den biologiska mångfalden hos anammoxarter. Till exempel innehåller GenBank-databasen för närvarande över 2 000 16S rRNA-gener isolerade från anammox-bakterier. De tillhör olika arter, underarter och stammar som har lyckats hitta sin egen artnisch bland de olika livsmiljöer som bebos av anammox-ledande bakterier. Arternas mikrodiversitet är särskilt uttalad i det marina släktet Scalindua [37] [42] [43] [44] [45] [46] .

Andelen 16S rRNA-sekvenser i anammox-bakterier varierar från 87 till 99%, och fylogenetiska data tvingar dem att tilldelas till phylum Planctomycetes [47] , som bildar PVC-superfylum tillsammans med phyla Verrucomicrobia och Chlamydiae [48] . Inom Planctomycetes bildar anammox-bakterier en tidigt delad monofyletisk kladd. Deras fylogenetiska egenskaper, tillsammans med specifika cellulära, fysiologiska och molekylära egenskaper, tvingar anammox-bakterier in i ordningen Brocadiales [49] .

Applikation

Anammox används för att avlägsna ammoniak från avloppsvatten under rening och inkluderar två separata processer. Den första av dessa består i partiell nitrifikation av hälften av ammoniumet till nitrit av bakterier som oxiderar ammoniak.

Vidare omvandlas ammoniumrester och nitrit under anammox, som utförs av den andra gruppen av bakterier, till nitrat och molekylärt kväve (cirka 15 % utbyte, ej visat):

Båda processerna kan ske i samma reaktor, där bakterier av två olika grupper bildar kompakta granuler [50] [51] .

För att få granulär biomassa eller biofilm från anammox-bakterier behövs speciella reaktorer och under optimala förhållanden kan den erforderliga odlingsvolymen nås på 20 dagar. Lämpliga system för att odla anammox-bakterier är sekvenseringssatsreaktorer (SBR ), rörliga bäddreaktorer och gaslyftslingreaktorer .  Den första storskaliga reaktorn designad för att odla anammoxbakterier byggdes i Nederländerna 2002 [52] .  

Anammox är handelsnamnet för en anaerob ammoniakborttagningsteknik utvecklad av Delft University of Technology [53] .

Anteckningar

1. ↑ 1 2 Arrigo KR Marina mikroorganismer och globala näringskretslopp.  (engelska)  // Nature. - 2005. - Vol. 437, nr. 7057 . - s. 349-355. - doi : 10.1038/nature04159 . — PMID 16163345 .
2. ↑ 1 2 3 Strous M. , Fuerst JA , Kramer EH , Logemann S. , Muyzer G. , van de Pas-Schoonen KT , Webb R. , Kuenen JG , Jetten MS Saknad litotrof identifierad som ny planctomycete.  (engelska)  // Nature. - 1999. - Vol. 400, nej. 6743 . - s. 446-449. - doi : 10.1038/22749 . — PMID 10440372 .
3. ↑ Reimann, Joachim; Jetten, Mike S.M.; Keltjens, Jan T. Kapitel 7 Metallenzymer i "omöjliga" mikroorganismer som katalyserar den anaerobiska oxidationen av ammonium och metan // Upprätthållande av liv på planeten Jorden: Metalloenzymer som bemästrar dioxygen och andra tugggaser  / Peter MH Kroneck och Martha E. Sosa Torres. - Springer, 2015. - Vol. 15. - P. 257-313. - (Metaljoner inom biovetenskap). - doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_7 .
4. ↑ Devol AH Kvävecykel: Lösning på ett marint mysterium.  (engelska)  // Nature. - 2003. - Vol. 422, nr. 6932 . - s. 575-576. - doi : 10.1038/422575a . — PMID 12686985 .
5. ↑ 1 2 3 Kartal B. , de Almeida NM , Maalcke WJ , Op den Camp HJ , Jetten MS , Keltjens JT How to make a living from anaerobic ammonium oxidation.  (engelska)  // FEMS mikrobiologiska recensioner. - 2013. - Vol. 37, nr. 3 . - s. 428-461. - doi : 10.1111/1574-6976.12014 . — PMID 23210799 .
6. ↑ Jetten MS , Niftrik Lv , Strous M. , Kartal B. , Keltjens JT , Op den Camp HJ Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria.  (engelska)  // Kritiska recensioner inom biokemi och molekylärbiologi. - 2009. - Vol. 44, nr. 2-3 . - S. 65-84. doi : 10.1080 / 10409230902722783 . — PMID 19247843 .
7. ↑ Boumann HA , Longo ML , Stroeve P. , Poolman B. , Hopmans EC , Stuart MC , Sinninghe Damst JS , Schouten S. Biofysiska egenskaper hos membranlipider hos anammoxbakterier: I. Ladderane fosfolipider bildar högorganiserade vätskemembran.  (engelska)  // Biochimica et biophysica acta. - 2009. - Vol. 1788, nr. 7 . - P. 1444-1451. - doi : 10.1016/j.bbamem.2009.04.008 . — PMID 19376084 .
8. ↑ 1 2 Schalk J. , Oustad H. , Kuenen JG , Jetten MS Den anaerobiska oxidationen av hydrazin: en ny reaktion i mikrobiell kvävemetabolism.  (engelska)  // FEMS mikrobiologibrev. - 1998. - Vol. 158, nr. 1 . - S. 61-67. — PMID 9453157 .
9. ↑ 1 2 Strous M. , Kuenen JG , Jetten MS Key physiology of anaerobic ammonium oxidation.  (engelska)  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 1999. - Vol. 65, nr. 7 . - P. 3248-3250. — PMID 10388731 .
10. ↑ Yan J. , Haaijer SC , Op den Camp HJ , van Niftrik L. , Stahl DA , Könneke M. , Rush D. , Sinninghe Damst JS , Hu YY , Jetten MS Mimicking the oxygen minimum zones: stimulating interaction of aerobic archaeal and anaeroba bakteriella ammoniakoxidationsmedel i ett modellsystem i laboratorieskala.  (engelska)  // Miljömikrobiologi. - 2012. - Vol. 14, nr. 12 . - s. 3146-3158. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02894.x . — PMID 23057688 .
11. ↑ Kartal B. , Maalcke WJ , de Almeida NM , Cirpus I. , Gloerich J. , Geerts W. , Op den Camp HJ , Harhangi HR , Janssen-Megens EM , Francoijs KJ , Stunnenberg HG , Keltjens JT , Jetten MS , Strous M. Molekylär mekanism för anaerob ammoniumoxidation.  (engelska)  // Nature. - 2011. - Vol. 479, nr. 7371 . - S. 127-130. - doi : 10.1038/nature10453 . — PMID 21964329 .
12. ↑ Jaeschke A. , Op den Camp HJ , Harhangi H. , Klimiuk A. , Hopmans EC , Jetten MS , Schouten S. , Sinninghe Damst JS 16S rRNA-gen och lipidbiomarkörbevis för anaeroba ammoniumoxiderande bakterier (anammox) i Kalifornien och Nevada varma källor.  (engelska)  // FEMS mikrobiologi ekologi. - 2009. - Vol. 67, nr. 3 . - S. 343-350. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00640.x . — PMID 19220858 .
13. ↑ Byrne N. , Strous M. , Crépeau V. , Kartal B. , Birrien JL , Schmid M. , Lesongeur F. , Schouten S. , Jaeschke A. , Jetten M. , Prieur D. , Godfroy A. Närvaro och aktivitet av anaeroba ammoniumoxiderande bakterier vid hydrotermiska öppningar i djuphavet.  (engelska)  // ISME-tidskriften. - 2009. - Vol. 3, nr. 1 . - S. 117-123. - doi : 10.1038/ismej.2008.72 . — PMID 18670398 .
14. ↑ RJ Allgeier, WH Peterson, C. Juday, EA Birge Den anaeroba jäsningen av sjöavlagringar  // International Review of Hydrobiology. - 1932. - Vol. 26, nr 5-6 . - S. 444-461. - doi : 10.1002/iroh.19320260507 .
15. ↑ F. A. Richards. Anoxiska bassänger och fjordsin // Chemical Oceanography / JP Ripley och G. Skirrow, Eds .. - London, Storbritannien: Academic Press, 1965. - P. 611-645.
16. ↑ Broda E. Två sorters litotrofer saknas i naturen.  (engelska)  // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1977. - Vol. 17, nr. 6 . - s. 491-493. — PMID 930125 .
17. ↑ Kuenen JG Anammox-bakterier: från upptäckt till applikation.  (engelska)  // Naturrecensioner. mikrobiologi. - 2008. - Vol. 6, nr. 4 . - s. 320-326. - doi : 10.1038/nrmicro1857 . — PMID 18340342 .
18. ↑ AA van de Graaf, A. Mulder, H. Slijkhuis, LA Robertson, JG Kuenen. Anoxisk ammoniumoxidation // Proceedings of the 5th European Congress on Biotechnology. - Köpenhamn, Danmark: C. Christiansen, L. Munck och J. Villadsen, red., 1990. - P. 338-391.
19. ↑ A. Mulder, A. A. Van De Graaf, L. A. Robertson, J. G. Kuenen. Anaerob ammoniumoxidation upptäckt i en denitrifierande fluidbäddsreaktor  // FEMS Microbiology Ecology. - 1995. - Vol. 16, nr 3 . - S. 177-184. - doi : 10.1016/0168-6496(94)00081-7 .
20. ↑ van de Graaf AA , Mulder A. , ​​de Bruijn P. , Jetten MS , Robertson LA , Kuenen JG Anaerob oxidation av ammonium är en biologiskt medierad process.  (engelska)  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 1995. - Vol. 61, nr. 4 . - P. 1246-1251. — PMID 7747947 .
21. ↑ M. Strous, JJ Heijnen, JG Kuenen, MSM Jetten. Sekvenseringssatsreaktorn som ett kraftfullt verktyg för studier av långsamt växande anaeroba ammoniumoxiderande mikroorganismer   // Tillämpad mikrobiologi och bioteknik. - Springer , 1998. - Vol. 50, nej. 5 . - s. 589-596. - doi : 10.1007/s002530051340 .
22. ↑ JG Kuenen, MSM Jetten. Extraordinära anaeroba ammoniumoxiderande bakterier // ASM News. - 2001. - Vol. 67. - s. 456-463.
23. ↑ Francis CA , Beman JM , Kuypers MM Nya processer och spelare i kvävecykeln: den mikrobiella ekologin av anaerob och arkeal ammoniakoxidation.  (engelska)  // ISME-tidskriften. - 2007. - Vol. 1, nr. 1 . - S. 19-27. - doi : 10.1038/ismej.2007.8 . — PMID 18043610 .
24. ↑ Thamdrup B. , Dalsgaard T. Produktion av N(2) genom anaerob ammoniumoxidation kopplad till nitratreduktion i marina sediment.  (engelska)  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 2002. - Vol. 68, nr. 3 . - P. 1312-1318. — PMID 11872482 .
25. ↑ Van De Graaf, A. A. et al. Metabolisk väg för anaerob ammoniumoxidation på basis av 15 N-studier i en reaktor med fluidiserad bädd  // Mikrobiologi. - 1997. - Vol. 143, nr 7 . - P. 2415-2412.  (inte tillgänglig länk)
26. ↑ 1 2 3 Ni SQ , Zhang J. Anaerob ammoniumoxidation: från laboratorium till fullskalig tillämpning.  (engelska)  // BioMed research international. - 2013. - Vol. 2013. - P. 469360. - doi : 10.1155/2013/469360 . — PMID 23956985 .
27. ↑ Dilworth MJ , Eady RR Hydrazine är en produkt av kvävereduktion genom vanadin-nitrogenas från Azotobacter chroococcum.  (engelska)  // The Biochemical journal. - 1991. - Vol. 277 (Pt 2). - S. 465-468. — PMID 1859374 .
28. ↑ Hooper AB , Vannelli T. , Bergmann DJ , Arciero DM Enzymology of the oxidation of ammoniak to nitrit by bacteria.  (engelska)  // Antonie van Leeuwenhoek. - 1997. - Vol. 71, nr. 1-2 . - S. 59-67. — PMID 9049018 .
29. ↑ 1 2 3 Strous M. , Pelletier E. , Mangenot S. , Rattei T. , Lehner A. , Taylor MW , Horn M. , Daims H. , Bartol-Mavel D. , Wincker P. , Barbe V. , Fonknechten N. , Vallenet D. , Segurens B. , Schenowitz-Truong C. , Médigue C. , Collingro A. , Snel B. , Dutilh BE , Op den Camp HJ , van der Drift C. , Cirpus I. , van de Pas -Schoonen KT , Harhangi HR , van Niftrik L. , Schmid M. , Keltjens J. , van de Vossenberg J. , Kartal B. , Meier H. , Frishman D. , Huynen MA , Mewes HW , Weissenbach J. , Jetten MS , Wagner M. , Le Paslier D. Dechiffrera evolutionen och metabolismen av en anammox-bakterie från ett gemenskapsgenom.  (engelska)  // Nature. - 2006. - Vol. 440, nr. 7085 . - s. 790-794. - doi : 10.1038/nature04647 . — PMID 16598256 .
30. ↑ Hu Z. , Lotti T. , de Kreuk M. , Kleerebezem R. , van Loosdrecht M. , Kruit J. , Jetten MS , Kartal B. Kväveborttagning genom en nitritations-anammox-bioreaktor vid låg temperatur.  (engelska)  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 2013. - Vol. 79, nr. 8 . - P. 2807-2812. - doi : 10.1128/AEM.03987-12 . — PMID 23417008 .
31. ↑ Kartal B. , van Niftrik L. , Rattray J. , van de Vossenberg JL , Schmid MC , Sinninghe Damst J. , Jetten MS , Strous M. Candidatus 'Brocadia fulgida': en autofluorescerande anaerob ammoniumoxiderande bakterie.  (engelska)  // FEMS mikrobiologi ekologi. - 2008. - Vol. 63, nr. 1 . - S. 46-55. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00408.x . — PMID 18081590 .
32. ↑ Oshiki M. , Shimokawa M. , Fujii N. , Satoh H. , Okabe S. Fysiologiska egenskaper hos den anaeroba ammoniumoxiderande bakterien 'Candidatus Brocadia sinica'.  (engelska)  // Mikrobiologi (Reading, England). - 2011. - Vol. 157, nr. Pt 6 . - P. 1706-1713. doi : 10.1099 / mic.0.048595-0 . — PMID 21474538 .
33. ↑ Kartal B. , Rattray J. , van Niftrik LA , van de Vossenberg J. , Schmid MC , Webb RI , Schouten S. , Fuerst JA , Damsté JS , Jetten MS , Strous M. Candidatus "Anammoxoglobus propionicus" a new propionicus arter av anaeroba ammoniumoxiderande bakterier.  (engelska)  // Systematisk och tillämpad mikrobiologi. - 2007. - Vol. 30, nej. 1 . - S. 39-49. - doi : 10.1016/j.syapm.2006.03.004 . — PMID 16644170 .
34. ↑ Quan ZX , Rhee SK , Zuo JE , Yang Y. , Bae JW , Park JR , Lee ST , Park YH Mångfald av ammoniumoxiderande bakterier i en granulär slam anaerob ammoniumoxiderande (anammox) reaktor.  (engelska)  // Miljömikrobiologi. - 2008. - Vol. 10, nr. 11 . - s. 3130-3139. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01642.x . — PMID 18479446 .
35. ↑ Hu BL , Rush D. , van der Biezen E. , Zheng P. , van Mullekom M. , Schouten S. , Sinninghe Damst JS , Smolders AJ , Jetten MS , Kartal B. Ny anaerob, ammoniumoxiderande gemenskap berikad från torv jord.  (engelska)  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 2011. - Vol. 77, nr. 3 . - s. 966-971. - doi : 10.1128/AEM.02402-10 . — PMID 21148690 .
36. ↑ 1 2 Schmid M. , Walsh K. , Webb R. , Rijpstra WI , van de Pas-Schoonen K. , Verbruggen MJ , Hill T. , Moffett B. , Fuerst J. , Schouten S. , Damsté JS , Harris J. , Shaw P. , Jetten M. , Strous M. Candidatus "Scalindua brodae", sp. nov., Candidatus "Scalindua wagneri", sp. nov., två nya arter av anaeroba ammoniumoxiderande bakterier.  (engelska)  // Systematisk och tillämpad mikrobiologi. - 2003. - Vol. 26, nr. 4 . - s. 529-538. — PMID 14666981 .
37. ↑ 1 2 Woebken D. , Lam P. , Kuypers MM , Naqvi SW , Kartal B. , Strous M. , Jetten MS , Fuchs BM , Amann R. En mikrodiversitetsstudie av anammoxbakterier avslöjar en ny Candidatus Scalindua syreminimifylotyp zoner.  (engelska)  // Miljömikrobiologi. - 2008. - Vol. 10, nr. 11 . - P. 3106-3119. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x . — PMID 18510553 .
38. ↑ van de Vossenberg J. , Woebken D. , Maalcke WJ , Wessels HJ , Dutilh BE , Kartal B. , Janssen-Megens EM , Roeselers G. , Yan J. , Speth D. , Gloerich J. , Geerts W. , van der Biezen E. , Pluk W. , Francoijs KJ , Russ L. , Lam P. , Malfatti SA , Tringe SG , Haaijer SC , Op den Camp HJ , Stunnenberg HG , Amann R. , Kuypers MM , Jetten MS The metagenome of the marin anammox-bakterie 'Candidatus Scalindua profunda' illustrerar mångsidigheten hos denna globalt viktiga kvävecykelbakterie.  (engelska)  // Miljömikrobiologi. - 2013. - Vol. 15, nr. 5 . - P. 1275-1289. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x . — PMID 22568606 .
39. ↑ Schubert CJ , Durisch-Kaiser E. , Wehrli B. , Thamdrup B. , Lam P. , Kuypers MM Anaerob ammoniumoxidation i ett tropiskt sötvattensystem (Lake Tanganyika).  (engelska)  // Miljömikrobiologi. - 2006. - Vol. 8, nr. 10 . - P. 1857-1863. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x . — PMID 16958766 .
40. ↑ Hamersley MR , Woebken D. , Boehrer B. , Schultze M. , Lavik G. , Kuypers MM Vattenpelare anammox och denitrifikation i en tempererad permanent skiktad sjö (Lake Rassnitzer, Tyskland).  (engelska)  // Systematisk och tillämpad mikrobiologi. - 2009. - Vol. 32, nr. 8 . - s. 571-582. - doi : 10.1016/j.syapm.2009.07.009 . — PMID 19716251 .
41. ↑ Ligi T. et al. Den genetiska potentialen för N2-utsläpp via denitrifikation och ANAMMOX från jordar och sediment i ett skapat  flodbehandlingsvåtmarkskomplex // Ecol. Eng.. - 2015. - Vol. 80. - S. 181-190.
42. ↑ Schmid MC , Risgaard-Petersen N. , van de Vossenberg J. , Kuypers MM , Lavik G. , Petersen J. , Hulth S. , Thamdrup B. , Canfield D. , Dalsgaard T. , Rysgaard S. , Sejr MK , Strous M. , den Camp HJ , Jetten MS Anaeroba ammoniumoxiderande bakterier i marina miljöer: utbredd förekomst men låg mångfald.  (engelska)  // Miljömikrobiologi. - 2007. - Vol. 9, nr. 6 . - P. 1476-1484. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x . — PMID 17504485 .
43. ↑ Dang H. , Chen R. , Wang L. , Guo L. , Chen P. , Tang Z. , Tian F. , Li S. , Klotz MG Miljöfaktorer formar sedimentanammox-bakteriesamhällen i hypernärade Jiaozhou Bay, Kina.  (engelska)  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 2010. - Vol. 76, nr. 21 . - P. 7036-7047. - doi : 10.1128/AEM.01264-10 . — PMID 20833786 .
44. ↑ Hong YG , Li M. , Cao H. , Gu JD Residens för livsmiljöspecifika anammoxbakterier i djuphavssedimenten under ytan i Sydkinesiska havet: analyser av markörgenförekomst med fysikalisk-kemiska parametrar.  (engelska)  // Mikrobiell ekologi. - 2011. - Vol. 62, nr. 1 . - S. 36-47. - doi : 10.1007/s00248-011-9849-0 . — PMID 21491114 .
45. ↑ Hong YG , Yin B. , Zheng TL Mångfald och överflöd av anammox-bakteriesamhällen i djuphavsytans ytsediment från ekvatorial Stilla havet.  (engelska)  // Tillämpad mikrobiologi och bioteknik. - 2011. - Vol. 89, nr. 4 . - P. 1233-1241. - doi : 10.1007/s00253-010-2925-4 . — PMID 20949269 .
46. ↑ Li M. , Cao H. , Hong Y. , Gu JD Rumslig fördelning och överflöd av ammoniakoxiderande arkaea (AOA) och ammoniakoxiderande bakterier (AOB) i mangrovesediment.  (engelska)  // Tillämpad mikrobiologi och bioteknik. - 2011. - Vol. 89, nr. 4 . - P. 1243-1254. - doi : 10.1007/s00253-010-2929-0 . — PMID 20953601 .
47. ↑ Fuerst JA , Sagulenko E. Bortom bakterien: planctomycetes utmanar våra begrepp om mikrobiell struktur och funktion.  (engelska)  // Naturrecensioner. mikrobiologi. - 2011. - Vol. 9, nr. 6 . - s. 403-413. - doi : 10.1038/nrmicro2578 . — PMID 21572457 .
48. ↑ Wagner M. , Horn M. Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae och syster phyla utgör en superphylum med bioteknologisk och medicinsk relevans.  (engelska)  // Aktuell åsikt inom bioteknik. - 2006. - Vol. 17, nr. 3 . - S. 241-249. - doi : 10.1016/j.copbio.2006.05.005 . — PMID 16704931 .
49. ↑ Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M. Beskrivning av beställningen Brocadiales // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. - Springer, Heidelberg, 2010. - Vol. 4. - P. 596-603.
50. ↑ B. Kartal, GJ Kuenen, MCM van Loosdrecht. Avloppsrening med Anammox  //  Science. - 2010. - Vol. 328. - S. 702-3.
51. ↑ Riddare, Helen . Buggar kommer att ge oss gratis kraft när vi rensar vårt avloppsvatten , New Scientist  (7 maj 2010). Hämtad 1 maj 2010.
52. ↑ van der Star WRL, Abma WR, Blommers D, Mulder JW, Tokutomi T, Strous M, Picioreanu C, Van Loosdrecht MCM. Uppstart av reaktorer för anoxisk ammoniumoxidation: erfarenheter från den första fullskaliga anammoxreaktorn i Rotterdam // Water Res. - 2007. - Vol. 41. - P. 4149-4163.
53. ↑ Jetten Michael Silvester Maria, Van Loosdrecht Marinus Corneli; Technische Universiteit Delft, patent WO9807664 Arkiverad 25 februari 2012.

Litteratur

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4:e uppl., reviderad. och ytterligare .. - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - S. 179. - 384 sid. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .