Snabb ödla

snabb ödla
Manlig Kvinna
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptilerUnderklass:DiapsiderSkatt:ZauriiInfraklass:LepidosauromorferSuperorder:LepidosaurierTrupp:fjälligUnderordning:Lacertiformata Vidal & Hedges, 2005Familj:riktiga ödlorSläkte:gröna ödlorSe:snabb ödla
Internationellt vetenskapligt namn
Lacerta agilis Linné , 1758
område
bevarandestatus
Minsta oro IUCN 3.1 Minsta oro :  157288
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   1155305 NCBI   80427 EOL   791768

Snabbödla [1] [2] , eller smidig ödla [2] , eller vanlig ödla [2] ( lat.  Lacerta agilis ) är en ödlaart från familjen äkta ödlor . Utbredningsområdet täcker större delen av Europa och sträcker sig österut till östra Sibirien , nordvästra Mongoliet och västra Kina , vilket gör det till en av de vanligaste reptilerna i Eurasien . Den maximala kroppslängden från slutet av nospartiet till anus når 11,4 cm, och svansen - 19 cm. Beroende på befolkningen kan män vara både större och mindre än honor . Ödlan är färgad i bruna eller gröna toner, och hanarna har oftast grön färg under parningssäsongen. Mönstret är mycket varierande och består av längsgående linjer, ränder, rader av fläckar och prickar, även om det kan finnas individer där några eller alla dessa element saknas .

Den upptar en mängd olika livsmiljöer , men föredrar att bosätta sig i torra och väl uppvärmda biotoper . Förekommer i stäpper, glesa skogar, längs älvdalar. Använder hålor som skydd . Livnär sig huvudsakligen på små ryggradslösa djur , men kan även äta andra ödlor . I händelse av fara kan den tappa en svans , som sedan kommer att växa tillbaka, men kommer att ha ett utmärkt utseende och struktur . Blir sexuell mognad vid 2 år. Honorna lägger 4-15 ägg åt gången . Aktiv på dagen, även om aktiviteten på sommaren övergår till morgon och kväll. Under den kalla årstiden går den i viloläge .

Arten är vanlig i större delen av sitt utbredningsområde, även om den är lagligt skyddad i många länder. Separata underarter av kvicködlan kan också vara föremål för skydd. Så, de kvicka ödlorna Mzymta ( Lacerta agilis mzymtensis ) och georgiska ( Lacerta agilis grusinica ) är listade i Rysslands Röda bok .

Beskrivning

Utseende

Den maximala kroppslängden för ödlor når 11,4 cm, svansen - 19 cm. De största individerna finns i de södra delarna av området: på Krim och Kaukasus [3] . Detsamma gäller svanslängden: i de nordligare regionerna är dess relativa längd mindre än i de södra, vilket överensstämmer med Allens regel för varmblodiga djur [4] . I olika populationer kan både honor och hanar vara större [5] .

Huvudet på den smidiga ödlan är rund pyramidformad. På dess sidor i mitten finns ögon med rörliga ögonlock. Liksom alla reptiler har ödlor ett välutvecklat nictitating membran (tredje ögonlocket). I slutet av nospartiet är parade näsborrar , och på baksidan av huvudet finns vertikalt ovala hörselöppningar, i botten av vilka är trumhinnan . I mitten av den interparietala skölden finns parietalögat i form av en ljusfläck [6] .

Kroppen är långsträckt och flexibel, separerad från huvudet genom en halsupptagning [6] . Den är täckt med en rad förstorade fjäll - en krage. Mellan den och framsidan av huvudet finns ett halsveck. Själva kroppen från baksidan och sidorna är täckt med små smala fjäll med väldefinierade längsgående revben. Ventralskärarna är mycket större och arrangerade i 6 längsgående rader [7] . I området för kloaken förvandlas kroppen till en svans täckt med små rektangulära fjäll, vars storlek, liksom själva svansens diameter, minskar mot slutet [6] [7] . Svansen är rundad i tvärsnitt. Dess bas hos män är utökad, eftersom den innehåller parade kopulatoriska organ - hemipenis [6] .

Lemmarna är relativt små. Hos hanar är bakbenens längd 32–52 % av kroppslängden och hos kvinnor 34–47 %. På så sätt skiljer sig smidiga ödlor från andra representanter för släktet grönödlor , vars ben är längre [3] . Bakbenen är större än de främre. Var och en av de fem tunna fingrarna på handen och foten är utrustad med en vass klo [6] . På insidan av låren finns en rad med 9-18 femorala porer [7] . Hos en smidig ödla når den alltid knäböjningen [8] . Femoralporerna är mer utvecklade hos män och tros vara involverade i intraspecifik kommunikation genom att frigöra feromoner [9] .

Huden på en kvicködla, liksom hos andra reptiler, saknar körtlar och täcks av fjäll. I de lägsta lagren av dermis ligger melanoforer och kromatoforer ovanför, bland vilka gula xantoforer och röda erytroforer dominerar i kvicködlan [10] . Förnyelse av stratum corneum sker under smältning . Vuxna möts vanligtvis två gånger om året - vanligtvis efter att de lämnat övervintringen och innan de lämnar det. Hos omogna ödlor observeras en asynkron molt: hanar molter oftare i juni och honor i juli [11] .

• Mage

• Agil ödlhud

• Snabbödla i färd med att smälta

• Hemipenis av en snabb ödla

Måla och rita

Färgen och mönstret hos kvicka ödlor är ganska olika, och det är vanligt att överväga dem separat. Ungdomar av båda könen ser likadana ut: ryggen, huvudet och lemmar är brungrå eller bruna. Mage och svalg blåvitt till pastellbeige. Hos omogna hanar är magen och svalget ofta grönaktigt, vilket i vissa fall gör det möjligt att ungefär bestämma könet på unga ödlor. Hanar under parningssäsongen får en ljusgrön färg (oftare i de södra regionerna). I det här fallet försvinner inte den gulbruna pigmenteringen, utan maskeras av grönt. Under övervintringen blir täcket mörkare. I vissa regioner förblir hanarna bruna under hela året. Honor förblir gråbruna under hela året, även om vissa (mestadels sydliga) populationer har gröna individer. Mönstret kan innehålla en mängd olika linjer, ränder, fläckar och ögon på ryggen, sidorna och lemmar [12] .

Det typiska mönstret består av två eller tre längsgående linjer på baksidan, mellan vilka det finns bredare ränder. Det kan också finnas prickar eller fläckar av olika storlekar och former mellan linjerna. På sidorna kan ytterligare två linjer passera, och det kan också finnas "ögon" och fläckar i olika storlekar. Mönstret för enskilda individer kan skilja sig från det typiska. I det här fallet talar man om olika morfer eller aberrationer (beroende på manifestationsfrekvensen) [13] :

• Hane morpha typica exigua

• Kvinna morpha typica exigua

• Kvinnlig morph typica agilis

• Manlig morph punctato-erythronota

• Kvinnlig morpha erythronota

• Ödla morpha ocellata

• Manlig morph immaculata bicolor

Avskärmning

Den smidiga ödlans kropp är täckt med fjäll som varierar i storlek. Stora fjäll kallas scutes och sitter huvudsakligen på huvudet. Den övre delen av huvudet, täckt med scutes, kallas pileus . Den består av fem oparade (intermaxillära, frontonosala, frontala, interparietala och occipitala) och parade (främre och bakre nasala, främre och bakre zygomatiska, prefrontala, supraorbitala, frontoparietala, parietala) scutes. Främre och bakre zygomatiska, infraorbitala, preorbitala och postorbitala, temporala och tympaniska (ofta underutvecklade [8] ) scutes [7] är synliga från sidan . Framför infraorbitalskölden finns 5, sällan 3 övre blygdläppar. Den intermaxillära skölden berör som regel inte näsborren. Postnasala och icke-nasala scutes 1-3. Zygomatic 1-2, sällan är de frånvarande. Upp till 12 små fjäll, eller granuler, kan lokaliseras mellan övre ciliära och supraorbitala scutes, även om de saknas i större delen av området. Halsvecket är svagt uttryckt. Kragen består av 7-12 fjäll, och det kan finnas 14-25 fjäll längs halsens mittlinje [8] .

På baksidan och sidorna är fjällen små och smala, med väldefinierade revben. Ventralskärarna är mycket större och arrangerade i 6 längsgående rader. Framför kloaken finns en stor analsköld, som är omgiven av 1-3 rader preanals [7] . Hos män är analskölden bredare [14] och smalare än hos kvinnor, och antalet buksköldar är vanligtvis 2-3 färre [15] . Det finns 33-54 fjäll runt mitten av kroppen [8] . Funktioner i skalarrangemang är av stor systematisk betydelse och spelar en viktig roll i identifieringen av arter och underarter. Således skiljer sig en kvick ödla från en viviparös ödla , som den kan leva tillsammans med, genom att det saknas en söm mellan de övre postorbitala och parietalsköldarna [8] .

Karyotyp

Karyotypen av kvicködlan innehåller 19 par kromosomer : 1 par av kön och 18 par av autosomer . Som med andra riktiga ödlor, kännetecknas arten av ZW-kön , där det heterogametiska könet är hona [16] . Genomstorleken är cirka 1,4 GB [17] .

Distribution

Den lever i nästan hela Europas territorium och i en betydande del av Asien . I Europa täcker dess utbredning södra England , där den norra gränsen för dess utbredning passerar (längs 53°40'N), Nederländerna , större delen av Belgien , Frankrike , där den i väster når Atlantkusten endast på vissa ställen, bl.a. Vendée , och i söder är det begränsat till bergsområden. Det finns en isolerad population av denna art i västra Pyrenéerna i nordöstra Spanien och Andorra . Vidare passerar området genom Tyskland , Österrike och Schweiz , begränsar sig till Alperna från söder och tränger in i bergen endast längs floddalar. I Italien finns den smidiga ödlan i gränsområdena Piemonte , Tyrolen och Friuli . På Balkan tränger arten in i bergsregionerna Slovenien , Kroatien , Bosnien och Hercegovina , Serbien , Montenegro , Albanien , Nordmakedonien , Bulgarien och norra Grekland . Den når dock inte Adriatiska och Egeiska havet . Den södra gränsen av området går längs Rhodopebergen upp till 39 ° N. sh. I den europeiska delen av Turkiet är den smidiga ödlan inte känd. I Rumänien , Ungern , Tjeckien , Slovakien och Polen är ödlan spridd överallt, utom i högbergsområden. Det är också utbrett i Danmark , där befolkningstätheten minskar endast på västkusten. I Sverige lever den smidiga ödlan i söder och tränger inte längre än 61°N. sh. Den finns också på några öar i Nordsjön [18] . Känd från närområdet till Åbo i Finland [19] .

På fd Sovjetunionens territorium är den smidiga ödlan utspridda över hela Moldavien , Vitryssland , de baltiska länderna och Ukraina . I Ryssland går den norra gränsen längs norra delen av Leningrad-regionen och når södra Karelen i regionen 62 ° N. sh., sedan genom Vologda- och Kirov-regionerna går ner till söder, korsar Ural i norra Sverdlovsk-regionen och stiger igen till 60 ° N. sh. i västra Sibirien . I öster går gränsen längs taiga- zonen och rör sig gradvis söderut och når 54 ° 30 'i Baikal-regionen . Den kvicka ödlan lever också i södra Transbaikalia , i östra Semirechye , nordvästra Mongoliet ( Khovd [20] ) och i västra delen av den autonoma regionen Xinjiang Uygur i Kina. Efter att området går in i en smal kil i Issyk-Kul-bassängen och kringgår Balkhashsjön från öster. Den södra gränsen går i Kazakstan från den norra stranden av Balkhash till Embas mynning . I Kaukasus förekommer den nästan överallt, förutom sammanhängande bergsskogar och högland [18] . I Transcaucasia är det brett utspritt i de armeniska högländerna , där det bildar en grupp isolerad från de nordkaukasiska befolkningarna. I Turkiet är det känt i nordost, vid Svarta havets kust nära gränsen till Georgien [21] .

Livsstil och beteende

Som regel lever den i torra, väl uppvärmda biotoper. Den förekommer i stäpperna, älvdalarna, på sluttningarna av raviner och raviner, längs vägkanter, i skogskanterna, i glesa tall- och lövskogar. Den kan tränga in i halvökenzonen och i utkanten av sanden. I bergen fäster den vid stäppbackar och fjällängar. Gnagarhålor, hålrum mellan stenar, gamla stubbar och egna hålor upp till 70 cm långa används som skydd. Kan klättra lågt på träd och buskar [8] .

Mat

Den här ödlans föda är vuxna insekter ( baggar , fjärilar , orthoptera , diptera , insekter , hymenoptera , trollsländor ), skalbaggarlarver , larver , spindlar , skogslöss , daggmaskar , mollusker . Dessutom kan de äta ödlor av andra arter ( viviparös ödla , flerfärgad mul- och klövsjuka ), samt unga djur av sin egen art [8] . Och oftast hamnar inte hela reptiler utan bara kasserade svansar i magen [22] .

Under jakten klättrar ödlan till någon höjd bredvid en liten planta och väntar. När ödlan lägger märke till en myra, en fluga eller en fjäril tar den 2-3 steg och gör ett hopp och tar tag i insekten. Ödlan klämmer ihop det fångade bytet med käkarna och skakar det från sida till sida, krossar det och sväljer det sedan. Den kan också fånga insekter som flyger över den i ett hopp. Ganska ofta får den också föda på träd och buskar, som den kan klättra bra på [22] .

Ibland absorberar ödlor också växtföda. Oftast är dessa bitar av löv eller blommor, som av misstag sväljs medan de fångar bytesdjur. Det finns dock kända fall av att äta mullbärs- och jordgubbsfrukter av smidiga ödlor [22] .

Eftersom behovet av vatten hos ödlor är försumbart, äts dess huvudsakliga källa ryggradslösa djur. Trots detta kan smidiga ödlor vid varmt väder slicka daggdroppar från olika föremål [22] .

Reproduktion

Agila ödlor når sexuell mognad vid 2 år. Under parningstiden lever ödlor av båda könen ofta tillsammans [8] .

Hanar kan ordna slagsmål sinsemellan för honan. När de träffas intar de en hotfull hållning, blir i vinkel mot varandra, reser sig på frambenen och klämmer framsidan av kroppen från sidorna. Så de kommer gradvis närmare. Det är inte ovanligt att den svagare hanen rymmer, men oftare uppstår slagsmål. Under dem försöker varje hane ta fienden i nacken eller huvudet eller slå honom omkull på ryggen. Förloraren ligger på rygg i några sekunder och springer iväg, medan vinnaren jagar honom ytterligare några meter [23] .

Hanar föredrar större honor, vilket ökar deras reproduktionsframgång, eftersom storleken på kopplingen beror på storleken på honan. Samtidigt är hanarna begränsade i sitt val av sin egen storlek, på grund av att små hanar inte kan fånga större honor med sina käkar. Honor är selektiva mot hanar endast utanför häckningssäsongen, då de kan vägra para sig med en hane genom att nicka på huvudet [24] .

Innan parningen reser sig hanen på frambenen, blåser upp halssäcken och vänder sig åt sidan mot honan. Väl bakom honan tar han tag i svansen och kommer gradvis närmare kroppen tills han tar tag vid sidan. Efter det, med en skarp rörelse, böjer han sin kropp så att hans klocka är mittemot honans kloak. Parning sker. Under den kan honan också bita hanen. Ibland beter hon sig aggressivt, flyr och springer iväg [23] . Parningen varar 2-4 minuter, men efter den kan hanen skydda honan från andra hanar under en tid (upp till 3 dagar) [24] .

En hona kan para sig med flera hanar per säsong och välja spermier från den mest genetiskt avlägsna partnern för befruktning [25] .

I slutet av maj - mitten av juni gör honan den första kopplingen med 4-15 ägg. Tidpunkten för äggläggning beror på latitud [8] , väderförhållanden och storleken på honan (större ödlor lägger ägg tidigare) [26] . Dessutom, i norra delen av dess utbredningsområde, fördröjer honor äggläggningen för att påskynda embryonal utveckling, vilket tros likna det inledande skedet av övergången till levande födsel [27] . Efter 50-55 dagar kommer ungar fram ur äggen med en kroppslängd utan svans på 2,3-3,4 cm [8] . Storleken på ungarna beror på tillgången på mat för modern och storleken på kopplingen: ju fler ägg i kladden, desto mindre är medelstorleken på ungarna [28] . Unga individer av andra generationen föds i september-oktober [8] .

Aktivitet

Denna art är dagaktiv. På våren och hösten har den en aktivitetstopp och på sommaren två: morgon och kväll med en paus under den varmaste tiden på dygnet. I svalt väder, såväl som före och efter att ha lämnat skyddet, solar sig ödlan i solen [23] .

På hösten går ödlor i viloläge. På grund av de olika klimatförhållandena i hela dess utbredningsområde är övervintringsperioderna för olika populationer olika. Så i Perm-regionen går ödlor i viloläge i början av september och i Kaukasus - i oktober-november. Vuxna är de första som övervintrar, följt av ungfiskar. Enligt N. N. Shcherbak beror detta på större, jämfört med vuxna ödlor, plasticitet i förhållande till omgivningens temperatur. Ödlor övervintrar i hålor, under trädrötter, i mossa, under nedfallna löv. Utträde ur viloläge sker från mars till maj, beroende på temperaturförhållanden [29] .

I vissa regioner, med en ökning av temperaturen och en kraftig minskning av luftfuktigheten, upplever smidiga ödlor också sommardvala [29] .

Territoriellt beteende

Den smidiga ödlan leder en stillasittande livsstil. Vissa individer lever ensamma och har individuella områden, inklusive skyddsrum och matplatser. De skyddar dem försiktigt från andra individer och blir väldigt aggressiva när de närmar sig. Mest av allt uttrycks aggressivt beteende i förhållandet mellan individer av samma storlek, medan interaktionen mellan stora och små ödlor är mer utjämnad. Den smidiga ödlan kan också visa aggressivitet mot andra ryggradsdjursarter, såsom den flerfärgade mul- och klövsjukan och grön padda [30] .

Försvar

I händelse av fara försöker ödlan springa iväg och gömma sig i ett skydd. De kan vara ett hål eller vegetation. Det har noterats att smidiga ödlor kan klättra i trädstammar till en höjd av upp till 6–8 m (enligt vissa källor, upp till 25 m). Samtidigt rör de sig i en spiral, ofta i riktning. I löpningsprocessen kan ödlan nå en hastighet på upp till 8 m/s, men efter 10–20 m tröttnar den och blir inaktiv. Den smidiga ödlan springer i sicksack och ändrar plötsligt riktning för att förvirra förföljaren [31] .

Agile ödlor är kapabla till svansfall eller kaudal autotomi . I det här fallet bryter kotorna längs broskplattan, som kallas frakturplanet. Den ligger i kotan och delar den i 2 segment. Denna typ av autotomi kallas intravertebral och är typisk för medlemmar av familjen sanna ödlor [32] . Den kasserade svansen slingrar sig, avleder uppmärksamheten från rovdjuret och låter ödlan fly [31] . Utifrån antalet individer med en kasserad svans kan man bedöma trycket från rovdjur [6] .

Tillväxten av en ny svans hos en kvick ödla börjar bara 10-15 dagar efter autotomi. Fram till detta ögonblick är endast en slät mörk kon ca 1 mm lång synlig i svansspetsen. Den andra eller tredje veckan efter autotomi börjar fjäll bildas på regenereringen. De bildas annorlunda än i icke-regenererade områden och skiljer sig i form och storlek [33] . I vissa fall, under regenerering, kan störningar uppstå där svansen delar sig [32] .

Förutom att tappa svansen kan ödlor ta till andra försvarsmetoder. Så, ofta utsöndrar ödlor avföring från cloacatoen skrämmer bort rovdjuret. Dessutom försöker de, när de blir ertappade, slingra sig ut, vricka, väsande och bita den som tog tag i den. I sällsynta fall kan ödlor försöka skrämma ett rovdjur genom att väsa och hoppa mot dem med öppna munnar [31] .

Fiender

Den smidiga ödlan fungerar som föda för olika grupper av djur. Bland dem finns många reptiler: grön ödla , kaspisk orm , sarmatisk orm , mönstrad orm , stäpphuggorm . Särskilt framstående är den vanliga kopparhuvudet , som livnär sig huvudsakligen på ödlor [34] .

Många fåglar kan livnära sig på en kvicködla ( häger , storkar , honungsvråk , svarta och röda drakar , sparvhök , hök , ormvråk , mindre fläckig örn , korttåörn , harri , rödfotsfalk , vanlig och stäpptork , kapris . fasan , bust , måsnos tärna , mås , silvermås , ugglor , räfflor , korvider ) [34] .

Av däggdjuren kan ödlor ätas av igelkottar , mullvadar , hamstrar , musslor , rävar , mårdhundar , skogskatter , såväl som tamhundar och katter [34] .

Det finns ett känt fall av en attack mot henne av en vanlig bönsyrsa [34] .

Parasiter

Från apicomplexet kan koccidier av släktet Karyolysus ( Karyolysus lacazei , Karyolysus lacertae , Karyolysus latus , Karyolysus minor ), samt Sauroplasma boreale [35] , parasitera ödlan .

Trematoder som parasiterar ödlan finns huvudsakligen i tarmarna ( Candidotrema loosi , Pleurogenes claviger , Pleurogenoides medians , Prosotocus confusus , Plagiorchis elegans , Plagiorchis maculosus , Metaplagiorchis mollini ), även om en parasit ( 6 ) är även känd för en parasit av gallblåsan ( 3 ) .

Cestoder är kända från tarmarna ( Nematotaenia tarentolae , Oochorestica tuberculata ), samt från munhålan, levern och andra inre organ ( Mesocestoides lineatus ) hos ödlan [36] .

Nematoder parasiterar matsmältningssystemets organ och andra inre organ hos smidiga ödlor ( Spaligodon lacertae , Oswaldocruzia goecei , Abbreviata abbreviata , Thubunasa smogorzevskii , Ascarops strongylinae , Physocephalus sexalatus , Spirocera magura ]

Det finns 20 arter av fästingar registrerade på den kvicka ödlan . Из них 15 относятся к иксодовым клещам ( Ixodes ricinus , Ixodes persulcatus , Ixodes redikorzevi , Haemophysalis inermis , Haemophysalis punctata , Haemophysalis sulcata , Haemophysalis otophila , Haemophysalis caucasica , Haemophysalis concinna , Boophilus calcaratus , Dermacentor pictus , Dermacentor marginatus , Rhipicephalus bursa , Rhipicephalus turanicus , Hyalomma plumbeum ), 4 - till röda skalbaggar ( Trombicula pilosa , Trombicula tragardhiana , Trombicula automnalis , Trombicula pulchra ), och 1 art ( Sauronyssus saurarum ) - till Gamasidae [36] .

Systematik och fylogeni

Den smidiga ödlan beskrevs första gången av Carl Linnaeus i den 10:e upplagan av hans System of Nature , publicerad 1758. Arten har blivit en typ för släktet grönödlor . Därefter beskrevs många arter, som nu betraktas som synonymer för kvicködlan [37] .

Närmast kvicködlan är mellan- och trefodrade ödlorna [38] .

Reptildatabasen listar 12 erkända underarter av ödlan [37] [39] [40] :

• La. agilis Linné, 1758  - västerländsk ödla. Distribuerad i västra Europa, Skandinavien och södra England
• La. argus ( Laurenti , 1768)  - Bor i östra Tyskland, Polen, Kaliningrad-regionen i Ryssland, Tjeckien, Slovakien, Österrike, Ungern, Rumänien väster om Karpaterna och på norra Balkanhalvön.
• La. boemica Suchow, 1929  - Dagestan ödla. Den lever i östra Ciscaucasia från Dagestan till centrala Kabardino-Balkaria.
• La. bosnica Schreiber, 1912  - Bosnisk smidig ödla. Bor på Balkan.
• La. brevicaudata Peters , 1958  - kortsvansödla Distribuerad på det armeniska höglandets territorium i norra Armenien, södra Georgien och nordöstra Turkiet.
• La. chersonensis Andrzejowksi , 1832  - sydlig kvicködla. Den lever i Östeuropa: i Rumänien öster och söder om Karpaterna, i Moldavien och högra stranden i Ukraina, Vitryssland, de baltiska staterna, såväl som i de nordvästra delarna av Ryssland.
• La. exigua Eichwald , 1831  - Östra kvicködla. Den mest utbredda underarten som lever i Östeuropa, Sibirien och Centralasien.
• La. garzoni Palacios & Castroviejo. 1975  - isolerad befolkning i Girona (Spanien) och Andorra.
• La. grusinica Peters, 1960  - georgisk smidig ödla. Den lever vid Svarta havets kust i Kaukasus från floden Psezuapse till floden Psou, i Georgien och i den extrema nordöstra delen av Turkiet [41] .
• La. ioriensis Peters & Muskhelischwili, 1968  - Yorködla Känd endast från typområdet i de övre delarna av Iorifloden i norra Georgia.
• La. mzymtensis Tuniyev & Tuniyev, 2008  — Mzymta snabbödla. Känd endast från Mzymtaflodens dalar i Ryssland och Avadkharafloden i Abchazien [41] .
• L. a. tauridica Suchow, 1926  - Krimbergsunderart [42] .

Traditionellt är alla framstående underarter av kvicködlan indelade i två grupper: "östliga" och "västra". År 1948 föreslog den sovjetiske herpetologen G. F. Sukhov till och med att man skulle betrakta den östliga formen som en separat art, Lacerta exigua (Eichwald, 1831), men denna uppdelning fick inget ytterligare stöd [43] . Gränsen mellan gruppernas områden går längs Dnepr , norrut till Smolensk-regionen och vidare, avvikande österut, når Onegasjön [40] .

Samtidigt, 2021, enligt resultaten av molekylärgenetiska studier av L. a. ioriensis föreslås betraktas som en junior synonym till L. a. boemica , medan L. a. brevicaudata , L. a. grusinica och L. a. mzymtensis  - som synonymer till L. a. exigua [44] [45] . Dessutom visade det sig att underarten L. a. boemica är en systerklad till alla andra underarter , och de populationer som lever i Transcarpathia och på gränsen till Ungern, Ukraina och Slovakien utgör en separat, ännu obeskriven underart [38] [40] [45] .

Fylogenetiska relationer mellan underarter av ödlan återspeglas i kladogrammet [40] [45] :

Man tror att isoleringen av kvicködlan inträffade för cirka 10 miljoner år sedan i Kaukasus, där den mest primitiva kladden, L. a. boemica . Befolkningen som separerade från den efter att ha bosatt sig i de territorier som befriats från glaciären gav upphov till de östra och västra grupperna av underarter [46] [40] .

Agile Lizard and Human

Ekonomisk betydelse

Denna art som livnär sig på ryggradslösa djur kontrollerar antalet skadedjur inom jord- och skogsbruket, såväl som bärare av infektionssjukdomar. Särskilt dess roll ökar under utbrott av reproduktion av insekter av vissa arter och i antropogent modifierade områden, som ödlan anpassar sig väl till. Dessutom fungerar den som mat för många fåglar och däggdjur av ekonomiskt värde. Men förutom att vara användbar kan den smidiga ödlan också skada mänsklig ekonomisk aktivitet, förstöra nyttiga insekter som bin, samt fungera som värd för många fästingar och parasitmaskar [47] .

Säkerhet

Den smidiga ödlan är en utbredd art med en förväntad hög förekomst, som kan anpassa sig till vissa förändringar i habitat. Baserat på detta har International Union for Conservation of Nature tilldelat den statusen som " mindst oroande art " [48] .

Den upplever dock nedgångar i vissa delar av sitt utbredningsområde och anses vara en hotad art. Ödlan är skyddad enligt lag i den nordvästra delen av sitt utbredningsområde, inklusive i alla länder i Europeiska unionen , där den ingår i bilaga IV till direktivet om skydd av naturliga livsmiljöer, vilda växter och fauna [48] . Den ingår i Estlands röda böcker (1998) och Lettland (2003) [20] , liksom i östra Fennoskandias röda bok (1998), som en sällsynt art i norra Leningradregionen och sårbar i Karelen [ 49] . Ingår i bilaga II till Bernkonventionen [48] .

Nedgången i arten underlättas av förlusten av lämpliga livsmiljöer på grund av urbanisering och övergången till intensivt jordbruk . Många ödlor dör på vägarna eller dödas av huskatter . I vissa populationer vid gränsen av området, där utbredningen av ödlor är fragmenterad, kan de genomgå inavel [48] .

1976 bröt en brand ut på sanddynerna i södra England, där en isolerad population av den smidiga ödlan lever, vilket förstörde växtligheten i området den ockuperar. Av oro för att vegetationstäcket inte skulle hinna återhämta sig för att upprätthålla denna population, fångades alla ödlor som överlevde branden och hölls i fångenskap tills de släpptes ut i ett friluftsliv för att etablera en koloni 1978. Det var tänkt att fungera som en reproduktiv reserv för den återställda befolkningen. År 1988 hade samhället i reservatet återhämtat sig och de smidiga ödlorna återinfördes där, liksom andra sanddyner i sydöstra England, och till och med introducerades till Inre Hebriderna i Skottland [50] .

I Ryssland är denna typ av ödla mycket vanlig och många [20] , dock finns två underarter av kvicködlan listade i Ryska federationens röda bok : georgisk kvicködla ( Lacerta agilis grusinica ), som lever på en smal remsa av Svarta havets kust från Psezuapse-floden till Psou , som en sårbar underart, och Mzymta-ödlan ( Lacerta agilis mzymtensis ), som finns i de övre delarna av Mzymta-floden i Krasnodarterritoriet , som hotad [41] .

Fångenskap

På grund av dess förekomst och anspråkslöshet hålls den smidiga ödlan ofta i fångenskap, inklusive i djurparker . Således hölls en ganska stor (cirka 40 individer) häckningskoloni av smidiga ödlor tills nyligen i djurparken i staden Gluboka nad Vltavou i Tjeckien [51] . För underhåll används ett horisontellt terrarium , i vilket en blandning av jord med sand eller fint grus hälls som jord och täcks med fallna löv och sphagnummossa ovanpå . På sommaren hålls temperaturen i terrariet vid +25…+30°C under dagtid, vid +20…+21°C på natten, och luftfuktigheten är på nivån 50–60 %. På vintern sänks temperaturen till +8…+10°C, medan luftfuktigheten tvärtom höjs till 80 % [52] . De matar ödlor med mjöl och daggmaskar , larver , gräshoppor [53] . I fångenskap kan ödlor para sig två gånger om året: den första på våren, med start i mars, och den andra på sensommaren i augusti. Under säsongen kan honan göra 2 klor med 3-15 ägg vardera. Konstgjord inkubation av ödlans ägg utförs: vid en temperatur av +20°C i 83-99 dagar, +25°C - 39-57 dagar, +30°C - 27-32 dagar [52] .

På frimärken

Den smidiga ödlan har förekommit på några frimärken.

• På ett frimärke från Kirgizistan , 1996

• På ett frimärke av Vitryssland , 2018

• På frimärksblocket " PMR ", 2013

Anteckningar

1. ↑ Yablokov, 1976 .
2. ↑ 1 2 3 Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Femspråkig ordbok över djurnamn. Amfibier och reptiler. latin, ryska, engelska, tyska, franska. / under den allmänna redaktionen av acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 225. - 10 500 exemplar.  — ISBN 5-200-00232-X .
3. ↑ 1 2 Yablokov, 1976 , sid. 69-71.
4. ↑ Yablokov, 1976 , sid. 56-57.
5. ↑ Dunaev E. A. , Orlova V. F. Amfibier och reptiler i Ryssland. Atlas-determinant. - M. : Fiton +, 2012. - S. 188-189. — 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Yablokov, 1976 , sid. 97.
7. ↑ 1 2 3 4 5 Yablokov, 1976 , sid. 110-114.
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya. , Darevsky I. S. , Orlov N. L. Encyclopedia of the nature of Russia. Amfibier och reptiler / red. serie e.b. n. Minin A.A. - M. : ABF, 1998. - S. 350-353. — 10 000 exemplar.  — ISBN 5-87484-041-9 .
9. ↑ Ibáñez, Alejandro, Bozena Skupien-Rabian, Urszula Jankowska, Sylwia Kędracka-Krok, Bartłomiej Zając och Maciej Pabijan. Funktionell proteinsammansättning i femorala körtlar hos sandödlor ( Lacerta agilis ): [ eng. ] // Molekyler. - 2022. - Nej. 7. - P. 2371. - doi : 10,3390/molekyler27072371 .
10. ↑ Yablokov, 1976 , sid. 107-110.
11. ↑ Patrakov SV, Kuranova VN Variation av multning i Lacerta agilis och Zootoca vivipara (Reptilia: Sauria: Lacertidae)  : [ eng. ] // Handlingar från den 13:e kongressen för Societas Europaea Herpetologica. - 2006. - S. 111-113.
12. ↑ Yablokov, 1976 , sid. 116-120.
13. ↑ Kotenko T. I., Sviridenko E. Yu. Variation i färg och mönster för ödlan, Lacerta agilis (Reptilia, Sauria, Lacertidae): metodologiska aspekter // Bulletin of Zoology. - 2010. - T. 44, nr 2. - S. 137–162.
14. ↑ Ryzhov M. K. Hur bestämmer man typen av ödla? . Herpetofauna i Volga-regionen . Hämtad: 30 september 2022. (obestämd)
15. ↑ Eplanova GV, Roitberg ES Könsidentifiering av unga sandödlor, Lacerta agilis med hjälp av digitala bilder : [ eng. ] // Amfibier-Reptiler. - 2015. - Vol. 36. - S. 215-222. - doi : 10.1163/15685381-00002996 .
16. ↑ Lisachov AP, Giovannotti M., Pereira JC, Andreyushkova DA, Romanenko SA, Ferguson-Smith MA, Borodin PM, Trifonov VA Kromosommålning stöder inte en sexkromosomomsättning i Lacerta agilis Linnaeus, 1758: [ eng. ] // Cytogenetisk och genomforskning. - 2020. - Vol. 160, nr. 3. - S. 134-140. - doi : 10.1159/000506321 .
17. ↑ [Organism:exp Lacerta agilis (ID 18390)]  (eng.) . Nationellt centrum för bioteknikinformation . Hämtad: 12 augusti 2022.
18. ↑ 1 2 Kalyabina-Hauf, Ananyeva, 2004 , sid. 9-10.
19. ↑ Fördelning per land:  Finland . Lacerta.de . Hämtad: 8 augusti 2022.
20. ↑ 1 2 3 Ananyeva N. B. , Orlov N. L. , Khalikov R. G. , Darevsky I. S. , Ryabov S. A. , Barabanov A. V. Atlas över reptiler i norra Eurasien (taxonomisk mångfald, geografisk spridning och bevarandestatus). - St Petersburg. : Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2004. - S. 103. - 1000 exemplar.  — ISBN 5-98092-007-2 .
21. ↑ Yablokov, 1976 , sid. 40-42.
22. ↑ 1 2 3 4 Yablokov, 1976 , sid. 190-193.
23. ↑ 1 2 3 Yablokov, 1976 , sid. 258-260.
24. ↑ 1 2 Olsson M. Manlig preferens för stora honor och assortativ parning för kroppsstorlek hos sandödlan ( Lacerta agilis ): [ eng. ] // Beteendeekologi och sociobiologi. - 1993. - Vol. 32. - s. 337-341. - doi : 10.1007/BF00183789 .
25. ↑ Vitt, Caldwell, 2014 , sid. 279.
26. ↑ Olsson M., Shine R. The seasonal timing of oviposition in sand lizards ( Lacerta agilis ): varför tidiga kopplingar är bättre: [ eng. ] // Journal of Evolutionary Biology. - 1997. - Vol. 10, nr. 3. - P. 369-381. - doi : 10.1046/j.1420-9101.1997.10030369.x .
27. ↑ Shine R., Wapstra E., Olsson M. Säsongsförskjutningar längs oviparitet–viviparitetskontinuumet i en kallklimatödlapopulation : [ eng. ] // Journal of Evolutionary Biology. - 2017. - Vol. 31, nr. 1. - S. 4-13. - doi : 10.1111/jeb.13202 .
28. ↑ Vitt, Caldwell, 2014 , sid. 129.
29. ↑ 1 2 Yablokov, 1976 , sid. 270-272.
30. ↑ Yablokov, 1976 , sid. 256.
31. ↑ 1 2 3 Yablokov, 1976 , sid. 252-253.
32. ↑ 1 2 Gordeev D. A. Fall av ofullständig autotomi och försämrad regenerering av svansen på en mångfärgad mul- och klövsjuka ( Eremias arguta (Pallas, 1773)) och en kvicködla ( Lacerta agilis Linnaeus, 1758) i Volgogradregionen  // Modern herpetologi. - 2017. - Nr 1-2 .
33. ↑ Bellairs A. d'A., Bryant SV Kapitel 5. Autotomy and Regeneration in Reptiles // Biology of the reptilia : [ eng. ] . - John Wiley & Sons., 1985. - Vol. 15. Utveckling B.. - P. 350-370. — 731 sid.
34. ↑ 1 2 3 4 Yablokov, 1976 , sid. 294-297.
35. ↑ Sam R. Telford, Jr. Hemoparasites of the Reptilia: Color Atlas and Text  (engelska) . — 1:a upplagan. - Taylor & Francis, 2009. - S. 252-256, 321. - 376 sid. — ISBN 9781420080407 .
36. ↑ 1 2 3 4 Yablokov, 1976 , sid. 286-291.
37. ↑ 1 2 The Reptile Database : Lacerta agilis  ( Åtkomst  22 september 2022)
38. ↑ 1 2 Kalyabina-Hauf, Ananyeva, 2004 , sid. 53-59.
39. ↑ Ryska namn på underarter (om inget annat anges) enligt Yablokov, 1976 , sid. 68-86
40. ↑ 1 2 3 4 5 Andres , C., Franke , F., Bleidorn, C. , Bernhard, D. , & Schlegel, M .. Fylogenetisk analys av underartkomplexet Lacerta agilis : [ eng. ] // Systematik och biologisk mångfald. - 2014. - Vol. 12, nr. 1. - S. 43-54. - doi : 10.1080/14772000.2013.878000 .
41. ↑ 1 2 3 Tuniev B. S. Georgisk kvicködla Lacerta agilis grusinica Peters, 1960; Mzymta kvicködla Lacerta agilis mzymtensis Tuniev S. et Tuniev B., 2008 // Ryska federationens röda bok , volym "Djur". — 2:a upplagan. - M. : FGBU "VNII Ecology", 2021. - S. 455-457. — 1128 sid. - ISBN 978-5-6047425-0-1 .
42. ↑ Kukushkin O.V. , Ermakov O.A. , Ivanov A.Yu. , Doronin I.V. , Sviridenko E.Yu. , Simonov E.P. , Gorelov R.A. , Khramova M.A. och Blokhin I.G. . Filogeografi av kvicködlan på Krim baserat på analys av cytokrom b-genen: en gammal refugium på halvön, sen expansion från norr och det första beviset på hybridisering av underarten Lacerta agilis tauridica och L. a. exigua (Lacertidae: Sauria) // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2020. - T. 324, nr 1. - S. 56–99. — doi : 10.31610/trudyzin/2020.324.1.56 .
43. ↑ Yablokov, 1976 , sid. 68-86.
44. ↑ Kalyabina-Hauf, Ananyeva, 2004 , sid. 74-75.
45. ↑ 1 2 3 Doronina M. A.  Fylogeni, systematik och distribution av ödlor av släktet Lacerta Linnaeus, 1758 i Kaukasus och angränsande territorier Arkivkopia daterad 16 mars 2022 vid Wayback Machine / Vetenskaplig rapport om de huvudsakliga resultaten av det kvalificerade arbetet (avhandling). - St. Petersburg. — Ryska vetenskapsakademins zoologiska institut. – 2021.
46. ↑ Kalyabina-Hauf, Ananyeva, 2004 , sid. 68-74.
47. ↑ Yablokov, 1976 , sid. 327-337.
48. ↑ 1 2 3 4 Swift Lizard  . IUCN:s röda lista över hotade arter . Hämtad: 4 maj 2022.
49. ↑ Terhivuo J., Korosov A. Lacerta agilis // Red Data Book of East Fennoscandia / Kotiranta H., Uotila P., Sulkava S. och Peltonen S.-L.. - Helsingfors: Miljöministeriet, Finlands miljöinstitut & Botaniska museet, Finlands naturhistoriska museum, 1998. - S. 267-268. — 351 sid. - ISBN 952-11-0391-4 .
50. ↑ Vitt, Caldwell, 2014 , sid. 439-440.
51. ↑ Informationssamling från Eurasian Regional Association of Zoos and Aquariums. Utgåva nr 39. Volym II / Anoshin R. M., Arzhanova T. D., Vershinina T. A. et al., kap. ed. V. V. Spitsyn. - M. , 2020. - S. 37, 289. - 520 sid.
52. ↑ 1 2 Kudryavtsev S. V., Frolov V. E., Korolev A. V. Terrarium och dess invånare (genomgång av arter och fångenskap): Referensmanual / ed. b. n., prof. W. E. Flint . - M . : Skogsindustri, 1991. - S. 294-296. — 349 sid. — ISBN 5-7120-018-2.
53. ↑ Makhlin M. D. Terrariets mystiska värld. - Alma-Ata: Kainar, 1984. - S. 151. - 208 sid.

Litteratur

• Kalyabina-Hauf S. A., Anan'eva N. B. Fylogeografi och intraspecifik struktur av en bred ödlaart, Lacerta agilis L. 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (erfarenhet av att använda den mitokondriella cytokrom b-genen) . - Förfaranden från det zoologiska institutet vid den ryska vetenskapsakademin . - 2004. - T. 302. - 108 sid.
• Orlova VF, Semenov DV Naturen i Ryssland: djurliv. Amfibier och reptiler . - M . : "LLC Firm" AST Publishing House "", 1999. - S. 237-247. — 480 s. — 10 000 exemplar.  - ISBN 5-237-01809-2 .
• En ödla. Monografisk beskrivning av arten / Ed. A.V. Yablokova . - M . : " Nauka ", 1976. - 376 sid.
• Vitt LJ, Caldwell JP Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and  Reptiles . - 4 uppl. - N. Y. : Academic Press , 2014. - 776 sid. - ISBN 978-0-123-86920-3 .

Länkar

• Reptildatabasen : Lacerta  agilis
• Lacerta agilis Linnaeus, 1758 på Lacerta.de

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor norsk Brockhaus och Efron
Taxonomi	EOL GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN
I bibliografiska kataloger	GND : 4190553-2 J9U : 987007550886405171 LCCN : sh85073811