Systematik av insekter

Klassen av insekter ( Insecta Linnaeus , 1758 ) ingår i superklassen sexbenta , subtyp leddjur av trakeal - andningstyp [1] [2] [3] .

I augusti 2013 har forskare beskrivit 1 070 781 arter av insekter, inklusive 17 203 fossila arter [4] . Med hänsyn till det faktum att minst 7000-7500 arter nya för vetenskapen beskrivs årligen [5] , är det potentiella uppskattade antalet insektsarter som finns på jorden idag i intervallet från cirka 2 miljoner [6] , 5-6 miljoner [ 7] [8 ] till cirka 8 miljoner [9] arter. Bland de fyra dussin moderna och utdöda ordnarna är de största grupperna Coleoptera (392.415 arter), Diptera (160.591), Lepidoptera (158.570), Hymenoptera (155.517), Hemiptera (104.165) och Orthoptera (24, 4] 1) [24, 4] .

Insekternas ursprung

Insekter har traditionellt förts samman med tusenfotingar, som förenar dem i subtypen trakeal -andning [5] . I modern systematik finns det flera olika uppfattningar om insekters yttre fylogenetiska förhållanden. Enligt den första klassificeringen är tusenfotinggruppen holofyletisk och härstammar från en gemensam förfader med insekter . Enligt denna hypotes kombineras två lika klasser - tusenfotingar och insekter till en superklass av icke -morrhår ( Atelocerata ) [10] .

Förespråkare av den alternativa teorin om symfiliskt ursprung hos insekter tror dock att tusenfotingar är en parafyletisk grupp som är uråldriga till insekter och därför inte erkänns som en enda klass. Enligt denna klassificering delas även icke-senap in i två grupper - Monomalata , som kombinerar tusenfotingar och Collifera , och Dimalata , som kombinerar symfylum och insekter . Ingendera teorin är för närvarande allmänt accepterad, eftersom taxa " Centipedes ", " Monomalata " och " Dimalata " var och en individuellt har starka och väldefinierade autapomorphies [10] .

Enligt den tredje fylogenetiska hypotesen, som lagts fram som ett resultat av studiet av gensekvenser , förs insekter samman med kräftdjur och inte med tusenfotingar . Förespråkare av denna fylogenetiska hypotes har kombinerat kräftdjur och insekter till ett enda taxon , Pancrustacea . De senaste morfologiska jämförelserna och fylogenetiska rekonstruktionerna baserade på genomsekvenser indikerar att insekter verkligen är ättlingar till kräftdjur, vilket stämmer väl överens med paleontologiska data. Men morfologiska och molekylära data är inte konsekventa när det gäller att fastställa de närmaste släktingarna till insekter bland kräftdjur: morfologiska data indikerar en association av insekter med högre kräftdjur och molekylära data med branchiopoder [11] .

Cladogram enligt Pancrustacea- teorin (enligt studien av kärngenomer av Regier et al. 2005 och andra) [12] [13] [14] [15] [16] :

Gruppstorlek

I modern vetenskaplig litteratur används namnet " Insecta " i minst 3 eller 4 olika betydelser. I traditionell mening används namnet " Insecta " ( William Alford Leach , 1815 ) i vid mening, eller som sexbent [10] . I denna variant används termen Hexapoda som en annan beteckning för Insecta , särskilt i de fall där primitiva vinglösa insekter ( Apterygota ) inte anses vara riktiga insekter. Men nyligen i världen och inhemsk litteratur förstås "insekter" oftare i en snävare mening, det vill säga insekter kallas oftast en grupp som inkluderar primära vinglösa insekter och alla bevingade Pterygota . I denna volym anses denna taxon i de flesta moderna verk om entomologi [4] . Two-tails , springtails och bessyazhkovye- forskare är antingen motståndare till insekter och bildar en separat klass Entognatha , eller anses vara oberoende klasser [17] . Kladogram enligt Tree of Life Web Project [18] :

Systematik inom klassen

Klassens taxonomi, som presenteras i olika verk, återspeglar de olika uppfattningarna hos deras författare och är diskutabel [19] . Inom klassen av insekter är tilldelningen av klader (underklasser) Archaeognatha och Dicondylia ( Zygentoma + Pterygota ) underbyggd. Bevingade insekter delas in i clades Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera . I infraklassen urskiljer nyvingade insekter ett 30-tal ordnar grupperade i flera klader (kohorter, superorder), vars status diskuteras (till exempel Polyneoptera , Paraneoptera , Oligoneoptera eller Holometabola ). Diagrammet nedan är baserat på Grimaldi & Engel (2005) [2] [20] .

|-o Insecta Linnaeus, 1758 ( Ectognatha , insekter , öppna käkar ) | |-- Archaeognatha Börner, 1904 ( Microcoryphia ; † Monura ; Thysanura : Machiloidea ) `--o Dicondylia sensu lato |-- Zygentoma Börner, 1904 ( Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979) `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (vingade insekter) |-- Ephemeroptera ( Panephemeroptera Crampton, 1928) `--+?- † Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U. Carb. WEu. († Protephemeroptera Handlisch 1906: † Trilosobidae ) `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005 |?-† Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928b |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Odonata sensu lato) (Trollslända -liknande Palaeoptera ) | |--† Geroptera Brodsky, 1994 | `--o Holodonata ( Neodonataptera Bechly, 1996) | |-- † Protodonata († Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996) | ` --Odonata ( Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999) |--o † Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Protorrhynchota Rohdendorf, 1968) | |?-† Spilapteridae | |==† Palaeodictyoptera (parafyletisk) | `--+-- † Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 ( Paramegasecoptera ) | `--+-- † Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (inkl. † Diathemoptera & † Permothemistida ) ( Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000) | `--† Megasecoptera `-- Neoptera Martynov, 1923 ( Neopterygota Crampton, 1924) (baggar, fjärilar, myror, etc.) |?-o † Paoliida Handlirsch, 1906 ( Protoptera Sharov, 1966)( --o Polyneoptera Martynov , 1938 ( Orthopterodea : Blattaria , Isoptera , Mantodea , Plecoptera , Embiodea , Zoraptera , Dermaptera , Notoptera , Phasmatodea , Orthoptera ) ` --o Eumetabolaoptera eumetaoptera | _ _ , Hymenoptera , Lepidoptera , Diptera , Mecoptera , Megaloptera , Neuroptera , Siphonaptera , Strepsiptera , Trichoptera ) ` --o Paraneoptera (Hemipterodea ) ( Hemiptera , Thysanoptera , Psociraapt )

Insektspaleontologi

Den äldsta insekten är devon Rhyniognatha hirsti (410 Ma) [21] [22] och Strudiella devonica (385–360 Ma) [23] [24] . De äldsta insekterna inkluderar de helt utdöda ordnarna Pratarakana , Paoliidae , trollsländeliknande Archodonata och Protodonata , Palaeodictyoptera , Diaphanopterodea , Hypoperlida , Megasecoptera , Miomoptera och Geraridae , funna i mer än 200 miljoner år [500 miljoner år ] Carbon .

Bland de insekter som har överlevt till vår tid är lösryckningar kända som funnits länge. Gruppen av antika käkar har varit känd sedan devonperioden (390 miljoner år) [26] . Ordningar av majflugor , trollsländor , orthoptera , kackerlackor har funnits sedan karbonperioden (350 miljoner år), hemiptera , höätare , skorpioner , torfflor , snörvingar , trips , kameler , coleoptera har varit kända sedan permperioden (290 miljoner år) , hymenoptera , termiter , veckflugor , stickinsekter , Diptera - från trias (250 miljoner år) [25] . De flesta orden av insekter har alltså funnits i mer än 200-300 miljoner år [2] . Loppor har hittats i nedre krita och baltisk bärnsten . Fossila löss är tillförlitligt kända från fynd från Pleistocen i Sibirien [25] [27] .

Insekts taxonomis historia

Det moderna vetenskapliga namnet på insekter, Insecta ( Linnaeus , 1758), är formellt författat av Carl Linnaeus i kraft av reglerna i International Code of Zoological Nomenclature , enligt vilket datumet för publicering av den 10:e upplagan av Linneans System of Nature ( 1758 ) är det ursprungliga prioritetsdatumet för alla namn på zoologiska taxa . Reglerna i den internationella koden för zoologisk nomenklatur gäller de typifierade namnen på arter, släkter, familjer och de som ligger mellan dem, men de gäller inte sådana otypifierade namn som Insecta . Som ett resultat har den vetenskapliga litteraturen använt namnet "Insecta" för en mängd olika taxa.

Insecta var ursprungligen en översättning till latin av namnet Entomon som användes av Aristoteles (och som bokstavligen betyder "insekter"). Aristoteles tillskrev olika landlevande leddjur ( sexbenta , spindeldjur och andra) till Entomon , men inte kräftdjur , som han tillskrev Malacostraca .

Denna användning av namnet Entomon har förblivit traditionell till denna dag: nu förstås ordet " entomologi " för att betyda vetenskapen om insekter , spindeldjur och tusenfotingar , men inte kräftdjur .

Det fanns andra betydelser av namnet Insecta i den pre-linneiska perioden ; till exempel hänvisade Réaumur till alla djur som insekter utom däggdjur , fåglar och fiskar .

Carl Linné, tvärtemot traditionen, erkände inte kräftdjursklassens självständighet och inkluderade alla kräftdjur i ordningen Aptera av klassen Insecta . I denna form visade det sig att hans klass Insecta i omfattning motsvarade det taxon som nu kallas Arthropoda ( leddjur ) [10] . Medan klassen Entomon eller Insecta i traditionell mening inte motsvarar någonting i den nuvarande taxonomin.

Lamarck tillskrev endast bevingade insekter till klassen Insecta , och även då inte alla av dem. Andra författare har använt namnet " Insecta " i en eller annan betydelse, mellan Linnean och Lamarckian.

Under perioden från Linnés tid till våra dagar användes ordet Insecta med följande betydelser:

I den gamla världen och rysk litteratur kallas "insekter" oftast en grupp i ett brett spektrum, inklusive primära vinglösa insekter och alla Pterygota (ibland används även namnet Neharoda ). I modern mening accepteras Insecta -klassen i en snävare räckvidd [4] . Two-tails , springtails och bessyazhkovye motsätts antingen av forskare till insekter, vilket bildar en separat klass Entognatha , eller anses vara oberoende klasser [4] [17] . Ändringar i rangordningen och namnen som används för att beteckna insekter är dock inte förknippade med några nya vetenskapliga idéer, de dikteras främst av överväganden om bekvämlighet och anslutning till traditioner [10] .

Modern taxonomi

Klassens moderna taxonomi, som presenteras i olika verk, återspeglar deras författares olika åsikter och är diskutabel. Det finns olika åsikter och tvister om det systematiska ställningstagandet eller behovet av att behålla statusen för ett antal taxa . För närvarande är de tidigare oberoende ordningarna av insekter och homoptera nu förenade i ordningen Hemiptera , och ordningen av termiter ingår i ordningen kackerlackor . Samtidigt betraktas viftvingade (ibland kombinerade med skalbaggar) och bönsyrsa (förenade med kackerlackor) av moderna författare som separata ordnar [4] .

Enligt moderna åsikter (Zhang, 2013) inkluderar klassen Insekter 1 070 781 arter (inklusive † 17 203 fossila arter) [4] :

Följande fossilorder beskrevs senare:

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Historisk utveckling av klassen av insekter / Ed. B. B. Rodendorf och A. P. Rasnitsyn. - Förfarande av PIN-koden för USSR:s vetenskapsakademi . - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - 256 sid. - 2000 exemplar.
  2. ↑ 1 2 3 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Insekternas evolution . - Cambridge , England: Cambridge University Press , 2005. - 772 sid. - ISBN 0-521-82149-5 . Arkiverad 13 maj 2018 på Wayback Machine
  3. ↑ Bei-Bienko G. Ya Allmän entomologi. - stereotyp. — M. : Prospekt nauki, 2008. — 486 sid. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - I: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Adenda 2013)"  (engelska)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktör och grundare). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , nr. 1 . - S. 17-26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineutgåva) . — ISSN 1175-5326 . Arkiverad från originalet den 19 september 2013.
  5. ↑ 1 2 Zakhvatkin Yu. A. Kurs i allmän entomologi. - M . : Kolos, 2001. - 376 sid. — ISBN 5-10-003598-6 .
  6. ↑ Nielsen ES och Mound LA Global mångfald av insekter: problemen med att uppskatta siffror // Raven, PH och Williams, T. (red). Nature and Human Society: The Quest for a Sustainable World. - Washington, DC: National Academy Press, 2000. - S. 213-222.
  7. ↑ Raven PH, Yeates DK Australisk biologisk mångfald: hot för nuet, möjligheter för framtiden  // Australian  Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2007. — Vol. 46 . - S. 177-187 .
  8. ↑ Chapman AD Antal levande arter i Australien och världen . - Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006. - P. 60. - ISBN 978-0-642-56850-2 . Arkiverad från originalet den 30 november 2012. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 15 februari 2020. Arkiverad från originalet 19 maj 2009. 
  9. ↑ Hammond PM Den nuvarande omfattningen av biologisk mångfald s. 113-128 i Heywood, VH (red.). Global bedömning  av biologisk mångfald . - Cambridge, Storbritannien: Cambridge University Press, 1995.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 N. Yu. Kluge . Principer för nomenklatur för zoologiska taxa // Modern taxonomi av insekter . - St Petersburg. : Lan, 2000. - 333 sid. — ISBN 5-8114-0216-3 . Arkiverad 18 februari 2012 på Wayback Machine Arkiverad kopia (länk ej tillgänglig) . Datum för åtkomst: 16 september 2013. Arkiverad från originalet den 18 februari 2012. 
  11. ↑ Glenner H. et al. Insekternas ursprung // Vetenskapsår = 2006. - Vol. 314. - P. 1883-1884.
  12. ↑ J.C. Regier, J.W. Shultz, R.E. Kambik. Pancrustacean fylogeni: hexapoder är landlevande kräftdjur och maxillopoder är inte monofyletiska  // Proceedings of the Royal Society B  : journal  . - 2005. - Vol. 272 , nr. 1561 . - S. 395-401 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2917 . — PMID 15734694 .
  13. ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham. Leddjursförhållanden avslöjade genom fylogenomisk analys av nukleära proteinkodande sekvenser  (engelska)  // Nature  : journal. - 2010. - Vol. 463 , nr. 7284 . - P. 1079-1083 . - doi : 10.1038/nature08742 . — PMID 20147900 .
  14. ↑ Jeffrey W. Shultz & Jerome C. Regier. Fylogenetisk analys av leddjur med användning av två kärnproteinkodande gener stöder en kräftdjur + hexapod clade  // Proceedings of the Royal Society B  : journal  . - 2000. - Vol. 267 , nr. 1447 . - P. 1011-1019 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . — PMID 10874751 . Arkiverad från originalet den 8 augusti 2017.
  15. ↑ Gonzalo Giribet & Carles Ribera. En genomgång av leddjursfylogeni: nya data baserade på ribosomala DNA-sekvenser och direkt  karaktärsoptimering //  Cladistics : journal. - Wiley-Blackwell , 2000. - Vol. 16 , nr. 2 . - S. 204-231 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x .
  16. ↑ Francesco Nardi, Giacomo Spinsanti, Jeffrey L. Boore, Antonio Carapelli, Romano Dallai & Francesco Frati. Hexapod ursprung: monofyletisk eller parafyletisk?  (engelska)  // Science  : journal. - 2003. - Vol. 299 , nr. 5614 . - P. 1887-1889 . - doi : 10.1126/science.1078607 . — PMID 12649480 .  (inte tillgänglig länk)
  17. ↑ 1 2 Barnes R., et al. Ryggradslösa djur. Ny generaliserad strategi. — M .: Mir, 1992.
  18. ↑ Tree of Life, Hexapoda Arkiverad 14 mars 2008 på Wayback Machine .
  19. ↑ Sinev S. Yu. Genomgång av moderna idéer om insektsklasssystemet // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2013. - Bilaga nr 2. - S. 155-173.
  20. ↑ Insecta - insekter efter Grimaldi & Engel, 2005 Arkiverad 4 mars 2016 på Wayback Machine . Mikkos fylogeniarkiv
  21. ↑ Andrew Ross. Den äldsta fossila insekten i världen . Naturhistoriska museet . Hämtad 15 september 2013. Arkiverad från originalet 22 september 2012.
  22. ↑ Michael S. Engel & David A. Grimaldi . Nytt ljus kastar över den äldsta insekten  (engelska)  // Nature  : journal. - 2004. - Vol. 427 , nr. 6975 . - s. 627-630 . - doi : 10.1038/nature02291 . — PMID 14961119 .
  23. ↑ Romain Garrouste, Gaël Clément, Patricia Nel, Michael S. Engel, Philippe Grandcolas, Cyrille D'Haese, Linda Lagebro, Julien Denayer, Pierre Gueriau, Patrick Lafaite, Sébastien Olive, Cyrille Prestianni & André Nel. En komplett insekt från den sena devonperioden   // Nature . - Nature Publishing Group, 2012. - Vol. 488 , nr. 7409 . - S. 82-85 . — ISSN 0028-0836 . doi:10.1038/nature11281
  24. ↑ Myers PZ En devonisk hexapod . Freethought Blogs (2 augusti 2012). Hämtad 15 september 2013. Arkiverad från originalet 15 september 2013.
  25. ↑ 1 2 3 Historisk utveckling av klassen av insekter / Ed. B. B. Rodendorf och A. P. Rasnitsyn .. - Proceedings of the Paleontological Institute of the USSR Academy of Sciences. - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - 256 sid.
  26. ↑ David R. Maddison. Archaeognatha. Bristetails . Tree of Life Web Project (1 januari 2002). Hämtad 11 december 2012. Arkiverad från originalet 16 september 2013.
  27. ↑ Orlov Yu. A. Fundamentals of paleontology. Volym 9. Leddjur - trakeal och kelicerat / Ed. ed. volymer B.B. Rodendorf . - M . : Från USSRs vetenskapsakademi, 1962. - 560 s.

Litteratur

Länkar