Uzhovnikovye

Uzhovnikovye

En vanlig jävel .
Allmän bild av en grupp växter.
Saarland , Tyskland
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:OrmbunkarKlass:psilotoidOrdning:Uzhovnikovye ( Ophioglossales Link , 1833 )Familj:Uzhovnikovye
Internationellt vetenskapligt namn
Ophioglossaceae Martinov , 1820
förlossning

Ophioglossum
Botrychium
Botrypus
Helminthostachys
Ophioderma
Cheiroglossa
Sceptridium

Mankyua

Uzhovnikovye ( lat.  Ophioglossāceae ) är en familj av isosporösa ormbunkar av den monotypiska ordningen Ophioglossales (Uzhovnikovye), en uråldrig primitiv växtgrupp [1] .

Till utseende, inre struktur, såväl som i några av sina viktiga biologiska egenskaper, skiljer sig gräsormbunkar markant från andra ormbunkar och intar därmed en ganska isolerad position [2] [3] .

Hela komplexet av utmärkande särdrag hos Uzhovnikovs ger anledning för ett antal författare att betrakta dem antingen som ättlingar till protogymnospermerna , eller som en helt oberoende, mycket gammal utvecklingslinje som utvecklades parallellt med ormbunkar och protogymnospermer [4] , i anslutning till vilken, i vissa klassificeringssystem, gruppen tilldelades Uzhovnikovidnye- avdelningen

Botanisk beskrivning

Uzhovnikovye är små (20-30 cm) örtartade växter , även om storleken på enskilda representanter kan variera från några centimeter ( Mankyua chinensis ) till 1,5 meter ( dinglande stingrocka ( Ophioglossum pendulum ), Ceylon masköra ( Helminthostachys zeylanica )) [2 ] [5] . I grund och botten representeras zhovnikovye av landväxter, även om epifyter också finns [5] .

Rotsystem

Rötterna  är tjocka, inte grenade, ljusa [6] , utan rothår [1] , tillsammans med phycomycetes bildar mykorrhiza . Rötterna till många typer av zhovnikovyh retractor [2] . Rotens ledande system är ett triarkiskt ledande knippe med xylem beläget i form av en trestrålad stjärna [2] .

Stam

Stjälk zhovnikovyh - rhizom, kort, ogrenad (till exempel i vanlig zhovnika, halvmåne ( Botrychium lunaria )) eller krypande, grenad (i hängande zhovnika, maskblomma) [5] . Stjälkförgrening uppstår som regel som ett resultat av uppvaknandet av vilande sidoknoppar . Jordstockarna är mjuka och vanligtvis något köttiga och inte fjällande [2] .

Det ledande systemet för en vuxen rhizom är en ektofloisk siphonostele eller dictyostele , men i vissa representanter (bulkwort, maskblomma och ett antal arter av gräshoppor) har den unga rhizomen en protostele- struktur. Maskörens xylem är exarch, men i andra släkten är det endarch, vilket är något ovanligt för ormbunkar.

Uzhovnikovye är unika i närvaro av kambium och sekundära ledande vävnader i stammen, som inte är karakteristiska för moderna ormbunkar. Jungfruvinrankan har ett uttalat sekundärt xylem, bestående av radiella rader av trakeider och slumpmässigt spridda parenkymceller [ 7] . Ett kambium hittades i vinrankan, medan inga sekundära ledande vävnader hittades [8] . I maskblomman, på platserna för förgrening av rhizom, observeras öar av sekundärt xylem [9] . Många arter av vinrankor och hela släktet Uzhovnik har varken kambium eller sekundära ledande vävnader.

Enligt vissa forskare saknas kambiumet och det sekundära xylemet i ormarna, och de radiella strukturerna som liknar det sekundära xylemet är produkten av procambiumets aktivitet [7] [10] .

Leaves

Ettåriga eller fleråriga blad lämnar uppåt från stjälken . Rötterna hittas ibland (efter antal) i överensstämmelse med bladen. Den övre delen av stjälken är vanligtvis belägen djupt i de vävnader som bildas av bladens bas och speciella höljen runt bladen (stift). Bladet består av en bladskaft och en platta, ofta uppdelad i en bördig ( med sporangier ) och en karg del. Den karga delen är antingen hel, lamellartad, vassformad (i den vanliga vesslan) eller pinnat (i de semilunar druvorna, etc.), eller palmate (i den palmate veslan) eller upprepade gånger gaffeldissekerad (i den hängande ogräset) [5] .

Från bladen på nästan alla andra moderna ormbunkar (med undantag för representanter för familjen Salviniaceae ) skiljer sig uzovnikovs löv i frånvaron av en snigelliknande (spiral) vridning i ungdomen (även om det finns kraftfulla exemplar av vissa arter) av grapefrukt, snigelformade rudiment av löv kan hittas i knoppen), förekomsten av speciella vaginalstipulliknande formationer, och också vanligtvis milda. Liksom rhizomer visar de ibland tecken på dikotom förgrening [2] .

Bladen utvecklas mycket långsamt [1] . Endast ett, sällan två löv bildas på rhizomen varje år (i vissa småbladiga gräshopparter - 4-6). Utifrån antalet bladärr på rhizom kan man grovt bedöma växtens ålder. Beräkningar visar att vissa växter som är vanliga i Ryssland, särskilt i tallskogar, är i samma ålder som många hundraåriga tallar som bor i deras grannskap [2] . Dessutom bildas gräshoppornas löv inte från en enda cell, som i alla ormbunkar, utan från en grupp celler. Dimorfism av delar av bladet är karakteristisk för bladen av zhovnikovyh [4] .

En annan karakteristisk egenskap hos bladen av zhovnikovyh är närvaron av speciella höljen som täcker njuren. Varje utvikningsblad trycker igenom höljet på det föregående bladet. Samtidigt kommer löven till ytan först under det fjärde eller till och med femte året av deras utveckling [2] .

Bladen på zhovnikovyh är också karakteristiska genom att de är kluven uppdelade i två delar som skiljer sig kraftigt åt i form och funktion - vegetativ (steril) och sporbärande (fertil). Både de vegetativa och sporbärande delarna (segmenten) av olika representanter för gräshopporna kännetecknas av en mängd olika former och strukturer. De vegetativa segmenten av vinrankan är upprepade gånger, ternära eller pinnat dissekerade, sällan (i några av de minsta formerna) hela. I maskhuvudet dissekeras de upprepade gånger, och i maskhuvudet är de vanligtvis hela eller flikiga, men i epifytiska former är de ofta kluvna eller (i den sifferformade masken) fingerseparerade. Minskningen av den vegetativa delen av bladet har nått sina yttersta gränser hos den japanska arten, fru Kawamuras orm ( Ophioglossum kawamurae ), där denna del av bladet nästan helt har försvunnit [2] .

De sporbärande och vegetativa loberna av bladen är belägna i ömsesidigt vinkelräta plan, som telomer (bladlösa cylindriska organ) hos rhinophytes  , de första landväxterna. Hos vissa arter förgrenar sig den vegetativa delen av bladet många gånger, hos andra är de fasta (hos gräshoppsorter); detsamma gäller de sporbärande delarna. Det är anmärkningsvärt att hos vissa arter av gräshoppor har bladskaftet vid basen en radiell struktur och är byggd som en diktiostel. Den mest utmärkande egenskapen hos stammen är dock förekomsten av kambium, vilket inte är typiskt för typiska ormbunkar [4] .

Reproduktionsorgan

Fruktdelen ser ut som en mer eller mindre lång spikelet (vanlig gräshoppa, hängande gräshoppa, etc.) eller fjäderliknande klasar (Grozdovnik-släktet). Arrangemanget av sporangier är mycket olika i olika släkten.

Sporangierna är stora (upp till 3 mm i diameter) och relativt få till antalet. De är antingen helt nedsänkta i bladets vävnad (i den vanliga vesslan), eller sticker ut utåt i form av små sfäriska kroppar (i den semilunar vinrankan, maskblomman). Väggarna i sporangia är flerskiktiga, med stomata, öppnade av två ventiler [2] [5] .

Sporerna är triletous, initialt tetraedriska , men blir sedan nästan sfäriska. Hos vissa arter observeras bleka kloroplaster i sporer . Ormarnas sporer är kapabla till en lång viloperiod och gror endast i mörker [4] . Alla släkten i familjen skiljer sig väl från varandra genom naturen av sporytan [2] .

Överväxter av gräshoppor är ibland tätt täckta med rhizoider [4] , leder en underjordisk livsstil, till formen kan de vara maskliknande, knölliknande, korallliknande. Hos olika arter varierar deras storlekar från 1 mm till 5-6 cm . Plantorna matas mykotrofiskt. Utvecklingshastigheten för embryot hos olika arter varierar från 1 år till 10-20 år. Antheridia är de första som mognar , de är stora, innehåller upp till 100 spermier och öppnar sig passivt. Archegonia dyker upp något senare. Zygoten utvecklas först till haustoriet och sedan till embryot. Hos vissa arter bildas bladet och knoppen först, och roten uppstår senare; hos andra arter bildas rötter först och skott senare [4] .

I zhovnikovyh (liksom i Marattievye ( Marattiales ) - de mest primitiva moderna ormbunkar) är antheridia fortfarande nästan helt nedsänkt i gametofytens vävnad. Varje antheridium innehåller många spermier med ett stort antal (upp till flera hundra) flageller . Hos alla andra ormbunkar är antheridierna som sticker ut ovanför gametofytens yta mindre och producerar ett betydligt mindre antal spermier. En gradvis förenkling av antheridium observeras i ormarna, vilket främst manifesteras i en minskning av antalet celler i antheridiumväggen och i antalet spermier. Gräshoppans gametofyter är blekt färgade, vita, grå, gulaktiga eller brunaktiga. Redan i de tidiga stadierna av utvecklingen av gametofyten hos uzovnikovs tränger en endofytisk svamp in i dess vävnader , vilket är nödvändigt för normal tillväxt av gametofyten. Antalet sporofytgametofyter som finns i markens ytskikt på de platser där sporofyter växer är ibland mycket stort (tiotals och hundratals exemplar på en yta av 10 dm² ). Men hos vissa arter har gametofyter, trots noggranna sökningar, inte hittats [2] .

Genera, och ofta subgenera av zhovnikovs, skiljer sig åt i typen av embryogenes , formen och utvecklingshastigheten för embryot. Till exempel, med neoteniska tuberösa gametofyter, kännetecknas den skallerliknande ormen också av en accelererad utveckling av embryot, som mognar under året. Det första som dyker upp i embryot är ett blad och en tillväxtpunkt på skottet, sedan en eller två rötter. Bladet kommer till jordens yta och blir grönt, och gametofyten dör snart. Å andra sidan, på den långsamt mogna cylindriska gametofyten hos gräshoppan, utvecklas embryot långsamt: det tar flera år efter befruktningen innan det första reducerade underjordiska bladet dyker upp i embryot efter rötterna. Hos vissa ormar "matar" fleråriga gametofyter sporofyter under lång tid , som redan har gröna blad [2] .

Vissa arter av ormar förökar sig genom oavsiktliga knoppar som bildas på rötterna [5] .

Antal kromosomer

Bland ormarna finns både arter med relativt lågt kromosomtal (2n = 90) och representanter med mycket högt antal. Den retikulerade ormen ( Ophioglossum reticulatum ) har 2n = 1260, och den tätt rodda ormen ( Ophioglossum pycnostichum ) har till och med 2n = 1320 (det högsta antalet kromosomer bland levande växter). Den amerikanske botanikern J.L. Stebbins skrev i Chromosomal Evolution in Higher Plants ( 1971 ) varje: [2] . Ett sådant kromosomtal ökar troligen genomets stabilitet och gör att sådana "levande fossiler" kan överleva till denna dag [3] .

Det största antalet kromosomer (x) i arten av denna familj anses av cytologer vara 15 [2] .

Utbredning, habitat och ekologi

Grapevine och grasswort är mycket utbredd runt om i världen, medan arterna av det första släktet finns mestadels i den nordliga tempererade zonen , och de flesta av arterna av den andra är tropiska .

Den enda arten av mask lever i de tropiska skogarna på det östra halvklotet  - från Sri Lanka och Indien till Taiwan , Nya Kaledonien och norra Australien [2] .

En annan medlem av familjen, släktet Mankyua med en enda art, är en endemisk del av vulkanön Jeju i Koreasundet , upptäckt och beskrev 2001 [11] , har ännu inte studerats tillräckligt och har inte en bra- etablerat ryskt namn.

Trots antiken är gräshopporna inte bara begränsade till skuggiga skogar, utan växer på ängar, träsk, i tundrasamhällen [4] , växer på lös och fuktig jord och på öppna platser. Vissa tropiska gräshopparter är epifyter [2] .

Många gräshoppor finns ofta på platser där vegetationstäcket en gång i tiden stördes (övervuxna skogsvägar, utgrävningar etc.). Olika arter växer på jordar med olika surhetsgrad . Epifytiska ormar bosätter sig ofta på plexusarna i rötterna hos andra epifytiska ormbunkar ( flathorn ( Platycerium ), häckande ossicles ( Asplenium nidus )) och förtrycker "ägaren" [2] .

Alla ormar är obligatoriska (obligatoriska) mykotrofer , men graden av beroende av mykorrhiza är olika i olika arter. I brist på rothår och ett djupt rotsystem, samt speciella anpassningar för att snabbt ta upp vatten och minska dess återkomst, är gräshoppor i torra perioder till stor del beroende av substratets fukthalt [2] .

Maskar och epifytiska gräshoppor är vintergröna , men den maximala bildningen av nya löv och perioden för sporbildning inträffar vid en viss tid på året. Landlevande gräshoppor i den tempererade zonen har sommargröna löv som dör av på vintern, men om sommaren och hösten är varma och fuktiga, kan växterna på hösten ge en andra generation av löv. Inom släktet Grozdovnik finns det sommargröna arter (till exempel semilunar vinrankor och jungfruliga vinrankor) och "vintergröna" arter (till exempel flerdelade vinrankor). I den senare vecklas löven ut på sommaren, och efter sporbildning, som vanligtvis börjar på sensommaren - tidig höst, dör det fertila segmentet av, medan det sterila övervintrar och förblir till nästa år när ett nytt blad vecklas ut. Månrankan ( Botrychium lunarioides ) är utbredd i sydöstra USA och är en riktig vintergrön växt: dess löv börjar dyka upp i oktober och dör av i maj [2] .

I Ryssland finns det representanter för två släkten i familjen - gräshoppan ( Ophioglossum ) och vinrankan ( Botrychium ) [5] .

Bevarandestatus

Enligt biologer har många arter länge varit i behov av skydd [2] .

Rysslands röda databok inkluderar den vanliga Grozdovnik ( Botrychium simplex ), en hotad art (status 1 (E)). Den ingick också i Sovjetunionens Röda bok .

Titel

Släkten har fått sitt namn från släktet Uzhovnik ( Ophioglossum ), som på latin betyder "ormtunga". Ryska namn - "hednisk", "ormtunga" eller "ormtunga" - indikerar också det karakteristiska utseendet hos en av arterna av detta släkte som är vanliga i Europa - vanlig orm [2] .

Betydelse och tillämpning

Uzhovnikovye har inget ekonomiskt värde [2] . Savva Cherny i The Life of Joseph Volotsky (1545) skrev att under tider av missväxt och hungersnöd på 1400-talet började bönder "äta löv, bark och hö tillsammans med boskap, och ännu mer än det, det finns något som boskapen Ät inte; krossad ruttna och bittra roten av zhovnik. Massdödligheten började” [12] . 1900-talets etnograf M. D. Toren (1894-1974) [13] rapporterar om användningen av ormen i folkmedicinen: ”Ormen Ophioglossum sp., kallad i Tula-provinsen> ”ormtunga”; gräs med roten användes "framgångsrikt" mot bett av en rabiat hund, i pulver, stänkt på bröd. Formulering, dosering och data om procentuell härdbarhet anges dock inte i arbetet [14] .

Taxonomi

Familjen Uzhovnikovye är den enda i ordningen Uzhovnikovye ( Ophioglossales ). Familjen är liten, inkluderar, enligt genetiska studier från det sena XX-tidiga XXI-talet, fyra släkten .

Inom den botaniska familjen urskiljs tre underfamiljer  - Botrychioideae , Helminthostachydoideae och Ophioglossoideae [2] .

En komplett lista över släkten som tillhör familjen Uzhovnikov [15] :

En asterisk (*) markerar de släkten vars arter växer i Ryssland.

Antalet släkten som ingår i familjen varierar med olika taxonomer beroende på forskningsmetoderna. Djupa familjestudier genomfördes av Warren G. Wagner på 1990-talet, Alan R. Smith och andra 2006. Dessa studier bekräftade sammansättningen av familjen av fyra släkten. Ett anmärkningsvärt undantag är Katos (1987) klassificering, som förespråkar att dela upp släktet Grozdovnik i fyra separata släkten: Botrychium s. s. , Sceptridium , Japanobotrychium och Botrypus , och släktet Uzhovnik - in i släktena Cheiroglossa , Ophioderma , Rhizoglossum . Kato-klassificeringen används främst i litteratur på andra språk än ryska.

Vissa forskare ( T. Nakai ( Nakai ), 1949 [16] , M. Nishida ( Nishida ), 1952 [17] ) urskiljer en separat familj Botrychiaceae baserat på stelens struktur [ 18] .

Ordningen Ophioglossales och klassen Ophioglossopsidas systematiska ställning och relationer är fortfarande föremål för diskussion [19] . Uzhovnikovye närmar sig Marattiaceae (Marattiopsida), eftersom sporangiumväggen i representanter för dessa klasser är flerskiktad.

Ormarna anses vara släkt med de utdöda klasserna Aneurophytopsida och Archaeopteridopsida på grund av deras kambium [2] . Vissa forskare tenderar att se alla tre grupperna som förfäder till moderna ormbunkar [2] eller moderna gymnospermer [20] ; en hypotes uttrycktes också om gräshoppornas och angiospermernas närhet, baserad på likheten i strukturen hos gräshoppebladet och karpellen [21] .

Enligt data från molekylära fylogenetiska studier är ormarna nära moderna psiloter. Men många forskare ifrågasätter denna synpunkt, eftersom de flesta av de gamla grupperna av psiloter och ormar är utdöda [19] .

Sökandet efter grupper relaterade till Uzhovnikovs kompliceras av den nästan fullständiga frånvaron av paleontologiska data om dem [19] .

Uzhovnikovye i kulturen

Olika övertygelser är förknippade med vissa typer av zhovnikovs.

Uzhovnikovye är sällsynta växter. Det är mycket svårt att hitta dem, och ibland dyker de upp på helt oväntade, ibland störda eller sönderrivna platser (uppenbarligen är det mindre konkurrens från andra växter) och bildar omedelbart sporbärande organ. Detta tjänade förmodligen som en viss grund för legenden om den "blommande ormbunken" eller "nyckelgräset", med vilken du kan hitta skatter och göra många andra användbara saker [3] .

Ett annat populärt namn är " gap-grass " [22] [23] , under vilket växten förekommer i legender, romaner av N. I. Lazhechnikov " Basurman " (1838) och A. K. Tolstoy " Prince Silver " (1863), i det grundläggande arbetet av A. N. Afanasyev "Slavernas poetiska syn på naturen" (1865-1869) och de " ryska folksagorna " samlade av honom (1855-1863), i " Sagan om den härliga tsarärtan och hans vackra döttrar prinsessan Kutafya och prinsessan Goroshinka " av D. N. Mamin-Sibiryak (1894), "Julsaga" "Gap-grass" av P. V. Zasodimsky (1914), dikter av M. Tsvetaeva "Och regerar över vår sida ..." (1917), S. Parnok " Gap-grass” (1926), liknande pjäsen med samma namn av Artyom Vesely (1919), essäsamlingen av G. N. Menyuk (1959), romanen av I. K. Kalashnikov (1970) om de gamla troendes liv. Transbaikalia och andra verk.

Ett möte med en representant för familjen Uzhovnikov - "den minsta underdimensionerade ormbunken" - gjorde ett sådant intryck på A. Blok när han var ett barn som vandrade med sin botanikerfarfar i närheten av Shakhmatov , att han år senare nämnde det i sin självbiografi:

… Jag letar fortfarande efter denna ormbunke varje år på samma berg, men jag hittar den aldrig - uppenbarligen såddes den av en slump och sedan degenererades [24] .

I sagan om bröderna Grimm "Kum" visas trollkarlens rötter i den olycksbådande bilden av avhuggna fingrar:

– Och på andra våningen såg jag döda fingrar ligga.
- Åh, vad dum du är! Varför, dessa var rötterna till zhovniken [25] .

Spaltgräset är tillägnat dikten med samma namn av V. Soloukhin (1956), vars lyriska hjälte insisterar på en sagoversion:

Vi har ett århundrade av exakt vetenskap,
En botanikers rättigheter, rättigheter.
Men jag vet något: vid den bestämda tiden
blommar gapgräset av eld!

Ett sällsynt omnämnande i litteraturen av exakt zhovnik är i barnens "Häxans rim" av N. Chrusjtjova:

" Häxa , hur är livet?"
"Ingenting, jag gör en drink.
Den innehåller krusbär och eldgräs , den
innehåller gräshoppor och vetegräs …” [26]

I USA kallas virginian grapewort en vägvisare , eftersom den påstås peka på växtplatserna för dvärgginseng - trebladig panax ( Panax trifolius ) - en amerikansk släkting till den berömda ginsengen [2] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 Uzhovnikovs // Stora sovjetiska encyklopedin  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Filin, V. R.; Takhtadzhyan, A.L. Familjen Uzhovnikovye (Ophioglossaceae) // Växtliv: i 6 volymer / Kap. ed. motsvarande medlem USSR Academy of Sciences, prof. Al. A. Fedorov . - M . : Education, 1978. - T. 4: Mossor, klubbmossar, åkerfränder, ormbunkar, gymnospermer / Ed. prof. I. V. Grushvitsky och Ph.D. biol. Vetenskaper S. G. Zhilina. - S. 171-175. Arkiverad 2 februari 2014 på Wayback Machine
  3. ↑ 1 2 3 Shipunov, A. B. Lycopsid, psilotovye, uzovnikovye och åkerfräken // Biology: School Encyclopedia / Belyakova G. et al. - M . : BRE, 2004. - 990 sid. — ISBN 5-85270-213-7 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Biologi och medicin - Ophioglossopsida (Klass Uzhovnikovye) Arkiverad 12 juli 2014 på Wayback Machine  (tillgänglig 20 augusti 2009)
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uzhovnikovye // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och 4 ytterligare). - St Petersburg. 1890-1907.  (Tillgänglig: 20 augusti 2009)
  6. ↑ Tolmachev, A.I. Arktisk flora i USSR: En kritisk granskning av kärlväxter som finns i de arktiska områdena i USSR  / USSR Academy of Sciences; Nörd. in-t im. V. L. Komarova; resp. ed. dr. biol. Vetenskaper prof. B.A. Tikhomirov. - M.-L. : Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1960. - Issue. 1: Familjer Polypodiaceae - Butomaceae. - S. 34.
  7. ↑ 1 2 Rothwell, GW; Karrfalt, E.E. Tillväxt, utveckling och systematik hos ormbunkar: producerar Botrychium sl (Ophioglossales) verkligen sekundärt xylem?  // Am. JB - 2008. - Nr 95(4) . - s. 414-423.
  8. ↑ Meyer, K.I. Praktisk kurs i morfologi och taxonomi för högre växter: lärobok. ersättning för universitet. — 2:a uppl., rättad. och ytterligare - M . : Stat. förlag " Sov. Science ”, 1948. - S. 136-144 (Order II - Ophioglossales).
  9. ↑ Takahashi, A.; Kato, M. Anomal sekundär vaskulär vävnad i Helminthostachys zeylanica (Ophioglossaceae) // Pl. Syst. Evol. - 1990. - Nr 173 . - S. 119-127.
  10. ↑ Owl , V.R. — Biologisk flora i Moskvaregionen. - 1995. - Nr 11. - S. 4-36.
  11. ↑ Mankyua B.Y.Sun, MHKim & CHKim  (engelska) : på webbplatsen för International Plant Names Index (IPNI) . (Tillgänglig: 15 december 2009) 
  12. ↑ St. Josefs liv av Volokolamsk / komp. Savvoy, Ep. Krutitsky. - M. , 1865. Anförd. Citerat från: Kartashev, A.V. Essays on the history of the ryska kyrkan . - Paris: YMCA-Press, 1959. - Vol. 1. - P. 405. Arkiverad 18 september 2016 på Wayback Machine
  13. ↑ Toren Maria Davydovna Arkivexemplar daterad 24 september 2015 på Wayback Machine i Ethnographic Bio-Bibliography Dictionary  (tillgänglig: 30 maj 2014)
  14. ↑ Thoren, M. D. Rysk folkmedicin och psykoterapi / [förord. K.V. Chistova; efter sist N. E. Mazalova]. - St Petersburg. : Litera, 1996. - 496 sid. — 20 000 exemplar.  — ISBN 5-86617-036-1 . Arkiverad 31 maj 2014 på Wayback Machine Arkiverad kopia (länk ej tillgänglig) . Hämtad 30 maj 2014. Arkiverad från originalet 31 maj 2014. 
  15. ↑ Enligt Germplasm Resources Information Network - Genera of Ophioglossaceae Arkiverad 18 november 2004 på Wayback Machine  (tillgänglig 14 augusti 2009)
  16. ↑ Nakai, T. Classes, Ordines, Familiae, Subfamiliae, Tribus, Genera nova quae attinent ad plantas Koreanas // Journ. Japan. Bot. - 1949. - Nr 24 .
  17. ↑ Nishida, M. A new system of Ophioglossales // Journ. Japan. Bot. - 1952. - Nr 27 .
  18. ↑ Bobrov, A. E. Polypodiophyta - Ormbunkar // Flora i den europeiska delen av USSR / Ed. En. A. Fedorova. - L . : Nauka, Leningrad. Otdel., 1974. - Volym 1: Lycosformes, åkerfränder, ormbunkar, gymnospermer, angiospermer. - S. 68-72. Arkiverad 31 maj 2014 på Wayback Machine
  19. ↑ 1 2 3 Timonin, A. K. Classis Ophioglossopsida, är - Klass Uzhovnikovye // Botanik: i 4 vols. - M . : Izdat. center "Academy", 2008. - V. 4, bok. 1. - S. 308-312.
  20. ↑ Kato, M. The Phylogenetic Relationship of Ophioglossaceae // Taxon. - 1988. - Nr 37 (2) . - s. 381-386.
  21. ↑ Kato, M. Ophioglossaceae: en hypotetisk arketyp för angiosperm carpel // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1990. - Nr 102 . - s. 303-311.
  22. ↑ Zinger, A. V. Ch. 10: Gap-grass // Underhållande botanik / [red. och med ytterligare prof. S. S. Stankova]. - 5:e uppl. - M . : Sov. vetenskap, 1951. - 248 sid.
  23. ↑ Krylov, Yu. F.; Smirnov, P. A. Gap-grass // Fantastisk värld av mediciner. - M . : Kunskap, 1985. - 144 sid.
  24. ↑ Block, A. Självbiografi Arkiverad 15 juli 2014 på Wayback Machine (1911 - juni 1915)
  25. ↑ Tales of the Brothers Grimm Arkiverad 31 maj 2014 på Wayback Machine .
  26. ↑ Chrusjtjova, N. Osällskaplig kannibal . - St Petersburg. : Galart, 2008. - 64 sid. - ISBN 978-5-98747-007-7 . Arkiverad 31 maj 2014 på Wayback Machine

Litteratur

Länkar