Bokskog - en skog med övervikt av bok [till 1] .
Bok är den huvudsakliga skogsbildande arten av europeiska skogar. Den bildar oftare än andra ädellövarter rena skogsbestånd [1] , och ingår också i blandskogsbestånd med mörka barrträd och andra ädellövarter, som bildar ett andra skikt i dem . Europeisk bok i Europa bildar sin egen zon av bokskogar, som upptar både platta och bergiga områden; i bergen fungerar bokskogar ofta som den övre gränsen för fjällskogsbältet . Utbudet av bok bestäms av klimat- och markförhållanden. Om den i mitten av sitt utbredningsområde inte har några konkurrenter från andra trädarter, när den närmar sig sina gränser ger den vika för avenbok , ek , barrträd . Europeisk bok växer i Europa från Storbritannien , norra Spanien i väster till Kaliningrad-regionen , Polen , västra Ukraina , södra Krim i öster och från södra Norge och Sverige i norr till norra Sicilien , Centrala Albanien , Grekland i söder.
På branta bergssluttningar är bokskogar av stor betydelse för mark- och vattenvård. Inom skogsbruket värderas bok som en skogsbildande, klimatreglerande och markförbättrande art . Bokskogen hade ett stort inflytande på kulturen hos de folk som bodde i Europa. Dess estetiska inverkan är fortfarande uppskattad idag: många sanatorier och rasthus har byggts i bokskogar.
Tidigare ockuperade bokskogar i Europa ett stort territorium. Som ett resultat av mänskliga aktiviteter utrotades de mestadels. Om tidigare på platsen för nedhuggna bokskogar planterades andra typer av träd, nu återgår skogsbrukarna till sin restaurering på grund av det stora värdet av denna typ av skog. Naturliga bokskogar är skyddade i många europeiska länder. Se även Skyddade skogar med europeisk bok .
Följande namn används:
I V. I. Dahls förklarande ordbok anges fler namn: boklund, bokskog [3] .
När det gäller markbehov hör bok till mesotrofer och till och med megatrofer [4] :105 , och vad gäller fuktkrav, till mesofyter [4] :85 . Jordarna på de platser där europeisk bok växer på slätterna är brunskog , i bergen - med tecken på podzolisering . Mycket mer sällan utvecklas bokskogar på grå skogsmark [5] :411 . Bok växer också på sura och kalkrika jordar, på löss paraburozems . På sluttningar med ett grunt jordlager sker massiva vindslag . Bok växer inte på stillastående fuktiga och vattensjuka jordar. Han tål inte ens vårflod [4] :81 . Bok växer inte på lätta sandjordar och torra sluttningar. Bokskogar når sin bästa utveckling på bördiga, mineralrika jordar [6] :29 . Bok har ett högt krav på kalcium [7] , så den växer bäst på kalkrika jordar och växer inte på urlakade jordar i Atlantområdena. Och när det gäller innehållet av askelement ligger bok på fjärde plats efter vit akacia , alm och ask [4] :105 .
Rena bokskogar kräver mer markens bördighet än de som blandas med andra arter, eftersom behovet av samma mineral i olika trädslag vid olika tider på året inte är detsamma. Till exempel har gran ett stort behov av kväve på våren, före bokträdets löv, och måttligt på hösten, efter att dess lövverk faller. Bok upplever ett måttligt behov av kväve från sen vår till tidig sommar och ett starkt från tidig sommar till tidig höst. Därför är dessa två raser inte konkurrenter när det gäller kväve, och kväve används mer jämnt [8] :133-134 . Bok, i sitt inflytande på markkemin, intar en mellanställning mellan gran och gran. Podzoljordar bildas under granskogar, och bruna skogsjordar bildas under granskogar. Därför kompletterar gran och gran, liksom gran och bok, varandra i sin inverkan på jorden [9] . Det är ingen slump att bestånd av gran-gran-bok anses vara de mest produktiva i Karpaterna [4] . Rena skogsbestånd bildas med brist eller överskott av några ämnen i jorden [4] :104 , liksom när vissa andra förhållanden utmärker sig genom sin ensidighet, exklusivitet (torrt eller kallt klimat, torrt eller överskott av markfuktighet, och så vidare) [8] :286 . Bokens inverkan på marken beror också på klimatförhållandena. Till exempel, i vissa typer av fuktiga bokskogar i Karpaterna, observeras en ganska stark podzolisering av jordar, vilket orsakas av själva bokens vitala aktivitet. Under vissa förutsättningar leder det till att förnyelsen av boken upphör och att bokskogen ersätts med gran [9] .
Bok kräver hög fukthalt i atmosfärsluften [4] :77 . I bergen, när temperaturen stiger, minskar temperaturen och luftfuktigheten ökar, så bokskogar i norra delen av området upptar slätterna, och i söder växer de bara i bergen. Bokskogen har förmågan att behålla en relativt liten mängd nederbörd . Bladverket av bokträd i skogen passerar från 53,3 % till 68,9 % av nederbörden under skogens tak. Dessutom rinner upp till 21 % av nederbörden ner i bokträdens stam med slät bark. Den totala mängden kvarhållen nederbörd i bok är två gånger mindre än i gran [8] :190-191 . Av denna anledning, och även på grund av den lilla mängd ljus som sänds ut av kronorna på bokträd, är luftfuktigheten under baldakinen i en bokskog högre. Nederbörd som rinner ner i stammarna bidrar till att boken drabbas av att blixten slår ner mindre än andra träd, eftersom den elektriska strömmen går genom det strömmande vattnet och går ner i marken [4] :75 .
En bokskog som växer i bergen fuktar bergen på grund av horisontell nederbörd, det vill säga dagg , duggregn och duggregn avsatt på dess lövverk och grenar . Dessutom omvandlar det ytavrinning till grundvatten och höjer grundvattennivån [4] :86-87 .
Ett kraftfullt bokrotsystem, vars huvuddel ligger på ett djup av 70-80 cm, förhindrar jorderosion på bergssluttningar. Marken är välbevarad och samlas under bokskogar [10] .
Bok, som är ett trädslag som kräver markens bördighet, har samtidigt en hög skuggtolerans , och i ung ålder och en betydande skugga kärlek . Enligt olika skalor rankas den på tredje plats när det gäller nyanstolerans, till exempel enligt Medvedev Y.S.-skalan är den trea efter :245[11]:110[8]idegranochgran [8] : 117 , enligt Wisner-metoden - till den första [11] :246-247 . Dessa två egenskaper (krävande för markens bördighet och skuggtolerans) verkar i motsatt riktning under skogsbildning: större krav på jordens sammansättning leder till skapandet av blandade och komplexa samhällen, medan större skuggtolerans leder till bildandet av rena plantager . Som ett resultat av kampen mellan dessa två principer, tillsammans med några andra skäl, bildas både rena bokskogar och blandade med så skuggtoleranta och jordkrävande arter som gran, gran och andra [8] . Förmågan att bilda zonvegetation i bok är främst förknippad med dess höga skuggatolerans och långa livslängd. Den tränger undan ljusälskande stenar och bildar ett sammanhängande hölje, om detta inte störs av andra faktorer som minskar dess konkurrenskraft [12] :296 .
Bokträd, som är bredbladiga, skapar själva skugga. Av alla träd i Centraleuropa bildar boken den tätaste kronan [12] :300 . Belysningen i en död bokskog är enligt vissa uppgifter 5 % [5] :411 , enligt andra uppgifter inte mer än 2 % [13] av belysningen i ett öppet område. Under sådana förhållanden kan endast ormbunkar med underutvecklade axiella organ existera, som endast bildar sporer , mossor och alger [12] :307 . En mindre mängd värme som tas emot påverkar temperaturen på ytskiktet av luft och jord i skogen. Samtidigt observeras en mer gradvis förändring av temperatur och högre luftfuktighet i bokskogen jämfört med andra skogar [5] :411 . Bokskogen har den lägsta överföringskapaciteten av fysiologiskt aktiv strålning under skogskronan bland lövträd, vilket skapar de minst gynnsamma förutsättningarna för utvecklingen av det andra lagret [11] :103 [4] :40 . Skillnader i artsammansättningen av bokskogens örtskikt från andra skogstyper bestäms i första hand av ljusförhållandena [12] :307 .
Ett karakteristiskt drag för bokskogen är ett tjockt lager av lövströ [5] :411 . När det gäller mängden strö, det vill säga helheten av årligen fallande löv, grenar, bark och annat, ligger bokskogar i Ryssland på första plats [11] :306 . Enligt den tyske vetenskapsmannen Ebermeiers experiment , utförda av honom vid skogsförsöksstationer i Bayern sedan 1866, är mängden skräp i en bokskog 11 311 kg/ha, och det årliga lövfallet uttrycks som 4 426 kg/ha i en bokskog. torr lufttillstånd [8] :220 . Mängden skräp är två och en halv gånger den årliga tillväxten. Ett så stort lager av strö förhindrar bildandet av ett markmossatäcke. Samtidigt täcker mossa bar jord nära trädstammar, stenar och själva stammarna. Nederbörden som rinner ner i bokstammarna är sur (pH=4-4,5), och jorden runt stammarna är uttömd på kalk, vilket skapar gynnsamma förutsättningar för mossornas tillväxt [14] . Bok har den lägsta halten av askelement i ströet , en lägre procentandel av dess nedbrytning och ett lägre pH-värde jämfört med andra träd [11] :313 .
Förmultnande lövströ bildar jorden, särskilt dess översta lager. Lövströ av bok sönderfaller långsammare än strö av alla lövträd, förfallsperioden är tre år, och den långsammaste nedbrytningen sker under den första hälften av denna period [12] :317 . Boklövsströ sönderfaller långsamt på grund av låg luftgenomsläpplighet, när det blandas med barr, till exempel tall, är ströet lösare och sönderfaller snabbare [4] :114 . Boklöv äts mycket motvilligt och bearbetas av saprofager [12] :278 . Samtidigt bidrar närvaron av bok i skogsbeståndet till att skogens skräp fuktas och att grov humus omvandlas till mjuk. Professor Ramann förklarar detta fenomen med att nedfallna boklöv varvas med tallbarr och detta gör sängkläderna mer andningsbara [8] :283 . Därför, i länderna i Västeuropa, har bok länge kallats jordens läkare, om den ligger i den andra nivån av tallskogar. Denna egenskap används av skogsbrukare i processen att hantera markbildning [11] :323 . I Tyskland, efter den negativa erfarenheten av att odla granskogar i stället för bokskogar, vilket ledde till utarmning av jord, återgår de till restaurering av primära bokskogar. I Karpaterna vägrar skogsbrukare också att odla monokulturer , på grund av intensifieringen av processen för jordpodzolisering och utvecklingen av rotsvampen , och byter till växande skogar från bok och ek med en blandning av platan, norsk lönn, alm och andra arter [4] :122 . Bokströ kännetecknas av en hög kvävehalt [4] :116 . Boken reagerar negativt på borttagandet av skräpet, eftersom i detta fall en stor mängd kalcium och kväve, som ingår i den och som deltar i cirkulationen av mineralämnen , avlägsnas [12] :287 .
Bok, liksom andra träd, kan bilda olika typer av strö, både mjuk och grov humus. På kalkrika jordar, i ett milt, fuktigt klimat, bildar bok en mjuk humus, med en neutral eller svagt sur reaktion, rik på näringsämnen. Jorden under är lös och fluffig. På mer urlakade och fattigare jordar, i ett kallt och fuktigt klimat, högt uppe i bergen, bildas ett tätare och kraftfullare lager av strö, grov humus, med en sur reaktion, som bidrar till att jorden podzoliseras. Jorden under en sådan kull är tät. Lövströets egenskaper förändras om andra trädslag blandas med bok [8] :221-223 [4] :116 . Lövströets egenskaper bestämmer också grästäckets artsammansättning [12] :316-317 . I de atlantiska regionerna, där endast karbonatjordar är gynnsamma för bok, bryts bokskogar (till skillnad från ekskogar) snabbt ned till hedar på grund av att det bildas grov humus [15] .
Kväve är den viktigaste beståndsdelen i marken för växter. Det finns i skogsströet i form av organiskt material, och för att kunna assimileras av växter måste det bearbetas av mikroorganismer till oorganiska föreningar. Den totala mängden mineralkväve är högre i jordar med grov humus än i mulle burozems. Detta fenomen är typiskt endast för det översta lagret av jorden. I jordar med grov humus, med ökande djup, sker en kraftig minskning av innehållet av mineralkväve, i jordar med mjuk humus förblir dess innehåll högt upp till underjorden [12] :288 .
Skogsskräp skyddar, på grund av sin låga värmeledningsförmåga, jorden från att torka ut på sommaren och från att frysa på vintern, den förhindrar avrinning av ytvatten under regn och snösmältning , filtrerar vatten, förhindrar att jorden silar och bidrar till dess sprödhet [4] : 88 .
Europeisk bok växer i en zon med tempererat , men relativt milt klimat och står i raden av vinterhärdighet hos trädslag före idegran, det vill säga den skiljer sig inte i hög vinterhärdighet [4] :48 . Bok tål en kortvarig temperatursänkning på vintern till -30-35 °C, men skadas av långvarig frost vid -13-23 °C. Vårfrost är särskilt skadligt för bok . Sen frost vid -2-5 °C dödar plantor och unga boklöv [16] . Enligt andra källor dödar sen vårfrost vid -0,5–2,0 °C boklöv och unga skott. En sänkning av lufttemperaturen kan påverka bokblommor negativt och leda till missväxt av frön [4] :50-52 . Det är sen frost som bestämmer den övre gränsen för bokens utbredning i bergen, och bristen på värme, särskilt i jorden, hindrar dess spridning norrut. I östlig riktning hämmas spridningen av bok, förutom brist på värme, av torr luft och vindar som orsakar fuktförlust. Efter skador på unga löv växer nya blad från vilande knoppar , men träden är försvagade och kan inte konkurrera med andra arter. Om växten är skyddad från konkurrens i en botanisk trädgård, kan bok växa långt utanför sitt räckvidd; så, den växer i Kiev och södra Finland [12] :323 . I bergen, där bok växer vid den övre gränsen för trädutbredning och inte upplever konkurrens från andra arter, om bladen skadas av sen frost, kanske nya inte hinner växa på grund av den korta växtsäsongen . Detta bekräftas av data från Müller-Stolls ekologiska studier om bokobservationer på toppen av Feldberg i Schwarzwald [17] :99 . Samma fenomen observeras i bergen med ett uttalat havsklimat: södra Alperna och Apenninerna , på Krim , på Yaylas norra sluttning . På den östra gränsen av utbredningsområdet ger bok vika för avenbok [12] :324 , och där klimatet blir för torrt, för att odla ek [12] :300 . Växtsäsongen för bok i Tyskland är 148-152 dagar [4] :49 .
Som en skuggtolerant art har bok en fördel gentemot andra arter när det gäller att regenerera under skogens tak . I gamla ekskogar skapas ogynnsamma förutsättningar för ekundervegetation och det innebär att eken ersätts med andra arter som är mer skuggtåliga och bättre anpassade till de förändrade förutsättningarna. Av denna anledning ersattes i Västeuropa ekskogar över ett stort område med bokskogar [18] :148 . Trots den höga skuggatoleransen uppträder självsådd av bok endast när trädkronans densitet är 0,9 eller lägre. Under dessa förhållanden når inte mer än tusen exemplar av undervegetation per hektar 2 m höjd. Med en trädkronotäthet på 0,8 växer undervegetationen till en höjd av 3–4 m och lever upp till 50 år [4] . Frögroning förhindras av för mycket lövströ, eftersom det är torrt och hindrar frörötter från att nå fuktig jord. Vissa örtartade växter kan störa självsådd groning. Således förhindrar den smalbladiga eldgräset , som vanligtvis gynnsamt påverkar regenereringen av bok , med en täthet på 100 eller fler stjälkar per 1 m 2 , groning av dess frön. Förhindrar förnyelse av bokhallon i kombination med björnbär [4] .
Bokens undervegetation skiljer sig, liksom andra träd, från unga träd som växer i frihet i sitt förtryck. I bok, liksom andra skuggtåliga träd, kännetecknas den av en krona som växer i bredd och har ett grunt djup, vilket ger det utseendet av ett paraply. Genom att utveckla sin krona på detta sätt försöker det unga trädet få en stor yta för att ta emot en liten mängd ljus som passerar genom skogstaket. Undervegetationen har ett mer hämmat utseende jämfört med träd som odlas i frihet. Den är mindre på höjden, har en mindre stamtjocklek , mindre skott, ett svagare rotsystem jämfört med träd som odlas utanför skogen på samma jord. Allt detta förklaras av undervegetationens konkurrens med mogna träd och buskar som växer i skogen [8] :48-55 . Hämningen av bokundervegetation börjar vid belysningsvärden mindre än 10% av belysningen i ett öppet område och på rika jordar även vid lägre värden. Med ett ljustillägg på 12 % är storleken på bladblad i undervegetation 2 gånger större än storleken hos träd som odlas i frihet [12] :298 .
Samtidigt skyddas bokundervegetation, som är känsligt för vårfrost, från dem under mödernets tak och skulle i frihet med största sannolikhet dö av ogynnsamma förhållanden. I bokskogen är grästäcket och buskskiktet antingen obetydligt eller helt frånvarande. Sålunda eliminerar skogskronan, som eliminerar ljusälskande vegetation, konkurrenter både för sig själv och, i större utsträckning, för sin undervegetation [8] :61-64 .
Bok undervegetation kan överleva ogynnsamma förhållanden under lång tid, främst förknippade med en liten mängd ljus i skogen, och bildar därigenom ett bestånd av unga individer som, när ljusförhållandena förändras (till exempel utseendet på ljusfönster), kan ersätta vuxna träd. Undervegetation kan motstå förhållanden med djup skuggning på grund av dess förmåga att minska andningsintensiteten efter lövande av träd [12] :307 . Den genomsnittliga varaktigheten av existensen av bok undervegetation i ett tillstånd av förtryck är 11 år [19] . Men han kan leva (i ett visst utvecklingsstadium) med otillräcklig belysning för vidare utveckling upp till 50-70 år. Med en betydande förbättring av ljusförhållandena utvecklas bokundervegetation snabbt och bildar höga träd. Det speciella med utvecklingen av bok undervegetation är att detta inte är ett undantag, utan regeln. Med ett normalt bildat rotsystem utvecklas bokundervegetation, som länge har fördröjts i utvecklingen under skogstaket, snabbare när ett ljusfönster dyker upp än samma undervegetation som nyss bildats av frön eller 1-3 år innan bättringen av ljusregimen [20] .
I Tyskland, på medeltiden, tjänade ekskogar för slaktsvin med ekollon. I djurhållningens intresse vidtogs åtgärder för att skydda ekskogar. Dessa aktiviteter höll tillbaka den naturliga ersättningen av ek med bok. På 1700-talet, efter potatisens införande i maten och övergången till stallodling, började ekskogar ersättas med bokskogar. I bokskogar där boskap betade, förutom andra negativa fenomen, förstördes även undervegetation. Detta ledde till att skogarna gallrades ut, att de odlades och förstördes till skogsängar (parkskogar). Sådana skogar dominerade Centraleuropa under medeltiden och finns ibland idag [12] :318 .
Bokträd bestämmer vegetationstäcket i skogen och påverkar det inte bara direkt utan också genom lövströ, jord och det mikroklimat som skapas. Den avgörande faktorn för artsammansättningen i en bokskog, som alla andra, är rotkonkurrens. Vissa växter är förknippade med en viss typ av jord, har en smal ekologisk nisch och är därför indikatorväxter.
Enligt Brown-Blanque -skogsklassificeringen tillhör bokskogar från europeisk bok klassen av växtsamhällen Querco-Fagetea (lövskogar på måttligt sura, neutrala och karbonatjordar) [21] :106 och ordningen Fagetalia sylvaticae .
Stenek , norsk lönn , vit lönn , grov alm , vanlig ask , vanlig avenbok , hjärtformad lind , vit gran och andra är inblandade i skogsbeståndet [22] :82 .
Väl utvecklad undervegetation saknas vanligtvis i bokskogar. Spridda buskar finns i dem: enbladig hagtorn , vanlig vargbär , fjällvinbär , svart kaprifol [5] :413 , fjädrande hägg , vanlig hassel [22] :82 . Vissa botaniker anser att björnbäret är en typisk växt av Karpaterna Buchyns [23] .
I bokskogens grästäcke finns det huvudsakligen vårefemeroider och geofyter , anpassade för blomning och fruktmognad tills trädens löv blommar fullt och under de långa dagsljusetimmar. Dessa växter har underjordiska lagringsorgan ( rhizom , lökar , knölar ) som ligger på ett grunt djup direkt under ströet. Lövbädd, med låg värmekapacitet, värms snabbt upp, vilket bidrar till den snabba utvecklingen av sådana växter. Dessa inkluderar fleråriga blåbär , vårkommissarie , doftande skogsvik , smörblomma , olika typer av gåslökar och Corydalis [5] :411 [13] , vissa arter av lika frukt , vårvita blommor [22] :82 . Typiska följeslagare av bok är olika typer av dentifer , till exempel, ferruginous dentifer , fembladiga dentifer [22] :82 . Jämfört med andra skogar är efemeroider mindre utvecklade i buchiner och bildar inte ett sammanhängande täcke, men på grund av högre luftfuktighet har de en längre växtsäsong. Efter utlövning utvecklar träden i bokskogens örtartade lager främst spannmål , som enkelblommigt pärlkorn och europeiskt galler , samt stora fleråriga gräs och ormbunkar [13] . All originalitet hos en bokskog är i första hand förknippad med ljusförhållandena under dess baldakin [12] :307 . Trots detta bildas dess grästäcke av växtarter, dels karaktäristiska för andra formationer av ädellövskogar , dels för fjällmörka barrskogar . Lianer [5] :411 är typiska för bokskogar , även om endast murgröna växer tillsammans med den europeiska boken , som till exempel i östra Karpaterna [24] :319 .
I bokskogar finns även vintergröna växter som tillhör den tertiära termofila floran : lagervarg [13] , järnek , murgröna och kolkis , vintergrön buxbom , kaukasiska blåbär [25] : 363 ; samt vintergrönt : europeisk hov , gul Zelenchuk .
Vid fjällskogsbältets övre gräns skapar boken en remsa av krokig skog ; i Karpaterna på en höjd av 1200-1300 m över havet, tillsammans med vit lönn, bergaska , vanlig enbär , vanlig vargbär. Ovan är den ersatt av en krokig skog av enbär och grönal [16] .
En liten artsmångfald av bokskogar är förknippad med mänskliga ekonomiska aktiviteter (användning av skogar som betesmarker för boskap , soptipp, låg skogsbruksnivå). I urbokskogarna är artsammansättningen av busk- och örtskikten mycket varierande. Vissa arter av buskar och örtartade växter kan bara räddas från utrotning genom att skydda bokskogar. Så, 15 arter av växter som växer i bokskogarna i de ukrainska Karpaterna blir sällsynta och ingår i Ukrainas röda bok : idegran, polsk lärk , europeisk cedertall , pinnat cleak, höstkolchicum , skogslilja , snövit snödroppe , vårvit blomma, vårsaffran , astrantia large , månväckelse , dvärg euonymus , ungersk syren , björnlök och carniolian scopolia [26] .
Den största artmångfalden finns i bokskogar i sydöstra Alperna , norra Apenninerna och Dinariska höglandet . Med avstånd från detta centrum av artmångfald blir bokskogarna utarmade i riktningen från centrala Apenninerna till södra Apenninerna och Sicilien ; från sydvästra Alperna till Centralmassivet , Pyrenéerna till Kantabriska bergen ; från den centrala och östra delen av Dinariska höglandet till Karpaterna, nordvästra och centrala östra Grekland ; från Alpernas norra utkanter och foten till de östra, centrala och västra delarna av Mellanbergen , till västra Frankrike , England och den holländsk -nordtyska slätten , samt Jylland , nordöstra Tyskland och södra Östersjön [27 ] :199 .
Bokskogar med ett tjockt lager av lövströ, utan undervegetation och nästan utan grästäcke, tillhör döda täckglesa gräsbokiner. Lagret av lövströ i dem når 2–3 [5] :413 , och i moldaviska Kodri 2–5(8) cm tjockt [28] :99 . Jordarna är podzoliserade burozemer [5] :413 .
Bok växer i gemenskap med stövelt ek eller sittande ek, vit lönn, avenbok , lind och vanlig ljung , vilket fungerar som en indikator på markens surhet. I Kodry är de medföljande trädslagen avenbok, enbladig lönn, silverlind , grov alm , ask , sittande ek. Det glesa grästäcket består av ett fåtal arter som är typiska för lövskogar. I Karpaterna består den av väldoftande vallört, tvåbladig sörja , fleråriga blåbär, klibbig salvia , grönögd cyme , europeisk hov , hårig säd och andra. I Kodry är det huvudsakligen vallört och hårstarr, enligt andra källor - murgröna [5] :417 . Jordtäcket med gräs är 10 % (för moldaviska Codri inte mer än 5 %), och på vissa ställen finns det inget grästäcke alls [5] :413 [28] :102 . I detta avseende finns det dött täcke ( Fagetum nudum ) och halvdött täcke ( Fagetum subnudum ) [29] .
Forskare har visat att sugkraften hos trädens rötter är mycket större än hos örter [30] . Därför tränger bok, vid gränserna för sitt utbud, bestämt av torrhet, som ett resultat av konkurrens om fukt, gräs från skogstäcket. Därmed uppstår dödtäckande buchiner. Torrhet förhindrar också nedbrytning av lövströet, som i sådana fall når en hög tjocklek [12] :315-316 .
Sådana skogar växer i Karpaterna [29] [31] [32] på en höjd av 300-400 (500) m över havet [16] . Samma skogar växer i Moldavien Kodri på en höjd av 280-340 m över havet [28] :101 och på Krim på en höjd av 300-400 (500) m över havet. Från en höjd av ca 400 m över havet i Karpaterna börjar vitgran blandas med bok och från ca 700 m över havet - vanlig gran . Från en höjd av 800-900 m över havet dominerar de redan över bok eller växer i det första lagret och bok i det andra. Lantbär och blåbär förekommer i det örtartade täcket, och glänsande skogsmossor dyker upp på jorden [16] . Enligt andra källor växer granbokskogar i Karpaterna på en höjd av 600-900 m över havet [24] .
Murgröna, med ett täcke av vanlig murgröna, ligger nära de dödtäckande. De finns i Karpaterna och i Moldavien [16] .
Smågräsbuskar ( Fagetum herbosum eller Fagetum asperulosum ) har ett grästäcke av ektyp. I Karpaterna är dessa skogar begränsade till de nedre delarna av sluttningarna och utvecklas på fuktiga och dränerade bruna skogsmarker. I de mest bördiga områdena blandas platan och några andra trädslag med bok. Av örterna är det doftande och budra-håriga de vanligaste . De flesta av örterna tillhör ett typiskt ekskogskomplex: flerårig skogsört, parisbiloba , ekstjärnört , salvia, europeisk hov och andra [5] :413 . Sådana skogar är typiska för Karpaterna. En mängd olika små örter är oxalis buchins som finns i Karpaterna med ett täcke av vanlig oxalis [33] , woodruff buchins med ett täcke av doftande woodruff [34] , woodruff-tand buchins med ett täcke av doftande woodruff och tandborstar [33] , buchina med ett täcke av murgrönaliknande och vanlig oxalis [33] , buchina med ett täcke av periwinkle lesser , buchina med ett täcke av ragwort [34] , buchina med ett täcke av aposeris och hårstarr [32] och i Moldavien buchina med ett täcke av hårig karv, doftande skogsvik, hundviol , fantastiska violer , europeisk undervegetation [35] .
Växter i skogen slåss inte bara om fukten, utan också om näringen, i första hand om kvävet. På jordar med mjuk humus utvecklar träd ett rotsystem i det nedre jordlagret och örtartade växter i det övre. Därför kan jordkrävande gräs växa på sådana jordar om de inte har ett stort behov av ljus. På grunda jordar, med grov humus, finns trädrötter i den övre jordhorisonten, där de också hittar en tillräcklig mängd kväve. För örtartade växter förblir kväve mindre, i sådana skogar kan endast arter växa som inte kräver jordens sammansättning [12] : 316 .
På mindre, ofta grusiga jordar, utvecklas små ört-ormbunksbukiner. I det örtartade lagret, bland de små örterna, finns ormbunkar ( Browns flerradiga , honknöl och andra). Sådana är karpaterna med ett täcke av doftande skogruff och Browns flerrad [34] . Till denna förening hör även bokskogar med deltagande i beståndet, förutom bok, av många lövbladiga arter (platan, norsk lönn, ask, alm) och med övervägande av flerårigt skogsgräs i grästäcket. De utvecklas på grusiga jordar som är rika på humus [5] :413-414 . Tydligen kan bokskogen som växer i Pyrenéerna och de kantabriska bergen också hänföras till samma förening .
I fuktigare livsmiljöer, med ett inflöde av grundvatten, under sämre förhållanden för bokens tillväxt, bildas ormbunksbuskar, med ett lager ormbunkar från den kvinnliga nomaden [16] , Browns flerradiga, scolopendra kostenets , hansköld [16] ] och Carthusian [22] :82 och andra typer. I Karpaterna kännetecknas ormbunksbuskar av en blandning av vitgran och europeisk gran, samt andra bredbladiga arter. De finns längs floddalar eller på djupa deluviala plymer, på en höjd av 800-1200 m över havet [16] .
De har mycket gemensamt med vallört ( lat. Symphyto cordatae-Fagion ), med en övervägande del av hjärtformad vallört i örtartade skiktet och på de våtaste platserna - underbukbukiner, med ett täcke av podbel [5] :414 . Vallörtsknoppar kan hittas i Karpaterna. I grästäcket dominerar, förutom vallört, Zeuxina- orkidén [32] . Comfrey buchins finns också i sudeterna . A. Zlatnik förenade alla dessa föreningar till en under namnet Fagetum sylvatica - Acer pseudoplatanus - Athyrium - Symphytum cordatum [23] .
I Kodry är gikt en indikator på de våta förhållandena i bokmiljön . Den snoriga bokskogen ligger i de nedre delarna av sluttningarna av Codri, i smala dalar av små bäckar - källorna till floder, på en höjd av 280-300 m över havet. Örttäckning 25-100%. Gräslagret är artrikt. Utöver gikt finns det ständigt hundviol, vildhov, doftande skogsvik, obskyr lungört och parvastarr . Tjockleken på ströet är 2–3(4) cm [28] :102 .
På torrare och grundare jordar växer bokskogar främst i branta sluttningar. Eftersom bokskogen under sådana förhållanden inte växer tillräckligt tät, dominerar ljusälskande och värmeälskande växtarter i den, oftare säd . Det här är sedge buchina ( Fagetum caricosum ). Denna skog växer också på gränsen till sitt utbredningsområde, bestämt av jordens torrhet, som till exempel i Moldavien. Segelbokskogar finns också på jordar av måttligt djup, från vått till varierande torrt, kalksten och dolomit , ofta på bergens södra sluttningar. Bland dem särskiljer vissa botaniker särbukiner med ett täcke av hårig sörja , begränsat till den nedre remsan av skogsbältet, och med ett täcke av skogssvingel , karakteristiskt för mellanbergen [32] . Skogar med svängel i små områden finns på Karpaternas södra sluttningar på en höjd av 700–900 :414[5]m över havet [ 28] :100 . Skärbuskar med ett täcke av hårig säd finns också i Karpaterna [34] . I grässkiktet innehåller kärrbuskar, förutom kärr, typiskt ekgräs: eksippor, ädel levermos och andra, och i nedre delen av Karpaternas sluttningar gränsar det till avenbok- och ek-bokskogar [5 ] :414 . I de ukrainska Karpaterna finns spannmålsbuskar täckta med rörgräs [34] .
Avenbok, norsk lönn, grov alm, silverlind, mer sällan vit lönn, ask, småbladig lind , sittande ek och körsbär är inblandade i skogsbeståndet i Kodry . Asp finns i grundvattenutlopp . Undervegetationen saknas för det mesta. Det finns enstaka moldaviska euonymus , hassel , böjda kolumnformade hagtorn , viburnum , vanlig kornel och klekachka . Grästäcket innehåller urban gravilate, eksippor, europeisk hov, murgröna, skogsviol, bredbladig kupena , doftande skogsvik, obskyr lungört. Konstant förekomst av sedge parva och hårig. Tjockleken på ströet är 2–4 cm [28] :100–101 .
Sedge buchina, även kallad Karpaterna, växer i västra delen av Ukraina, i regionen Rostochya , västra Pokuttya och på angränsande platser, på förhöjda platåer. Den växer på grå skogsmarker undergjorda av löss. I trädlagret, förutom bok, finns avenbok, i en liten mängd - plan lönn , vanlig ask, sötkörsbär, hjärtformad lind, stångek, hängande björk . Det finns ingen undervegetation, buskar representeras av enstaka exemplar. Det örtartade lagret är mångsidigt , det domineras av hårig starr ;
Högproduktiva bokskogar växer på slättens väl fuktade, näringsrika jordar. Bladströet i dem bearbetas av daggmaskar och är nästan frånvarande på sommaren. Jorden kännetecknas av bildandet av mjuk humus. Sådana skogar växer främst i de mellantyska bergen. Det örtartade lagret är uppbyggt av skuggtoleranta fleråriga örter: doftstrå, eksippa , enblommigt korn . En sådan skog kallas låglandsbukina eller, efter den vanligaste örtartade växten, doftstrån ( Galium odoratum ), bäddstrån ( Galio odorati-Fagetum ). Stenek, vit lönn, vanlig avenbok , ask, norsk lönn, barrträd - tall . Buskskiktet är svagt, det består endast av äkta kaprifol [36] . En variant av stråken är hagtorn ( Mercuriali-Fagetum ), uppkallad efter den dominerande växten perennhöken ( Mercurialis perennis ).
Jordens lösa konsistens främjar bildandet av horisontella skott hos örtartade växter. De bildas av många arter: eksippor, smörblomsippor , doftande skogssippor, perenn skogsbruk , lökliknande , eksjöstjärnor , lansettlika sjöstjärnor , vanlig oxalis , myskadoxa , skogskister , parisisk tvåkronblad , majlilja , arter kupena , pollenhead , dremlik , cache ovoid , citronmeliss enblommig och andra. På lövströet utvecklas saprotrofer : häckande ( Neottia ), gräshoppor , haka , Limodorum , podelnik . Markskott bildar budra murgröna , lösstrife eklundar , yasnitka zelenchukovaya , årlig mossa [37] .
På mineralrika soddy-kalkrika jordar växer bokskogar från norra Centraleuropa längs Östersjöns kust till södra Skandinavien . De finns i hällar av trias- och jurakalkstenar. En sådan skog kallas för kalkstensbuchina, eller enligt den karakteristiska örtartade växten europeisk hordelimus ( lat. Hordelymus europaeus ) hordelimus buchina ( Hordelymo-Fagetum ). I dessa skogar är undervegetationen artrik. Typiska örtartade växter är fleråriga skogsbruk, vårranka , europeisk hov, nässelbladig klockblomma , enkelblommig citronmeliss , kortbent fjäder , från buskar vanlig vargbär , och ibland finns det en svart cohosh [38] .
I västra Ukraina (i regionen Rostochya, västra Pokuttya och angränsande platser) växer bok på kalkrika jordar i ett samhälle med trädarter som är gemensamma för dessa platser. Grästäcket är förhållandevis väl utvecklat, vanlig oxalis och hundviol sticker ut i den [5] :415 .
På kalkrika jordar finns bokskogar med vackert blommande orkidéer , som toffeln och olika typer av pollenhuvud [38] . Dessa skogar är rika på värmeälskande växtarter av ekblandskogar. En sådan skog kallas en orkidé buchina ( Cephalanthero-Fagetum ). Åkerlönn , norsk lönn, flacklind deltar i skogsbeståndet [36] .
Bokskogar av den vanligaste typen (från södra Sverige till Schweiz från söder till norr och från Ardennerna i väster till Karpaterna [34] i öster) växer på sura jordar med en bas av sand, sandsten och skiffer , både på slätten och i bergen. Beroende på höjden över havet deltar ek , hyvlön , gran och gran i trädbeståndet. En bokskog på sura jordar kallas sur, eller acidofil bucine, liksom den vanligaste örtartade växten i dem , skogssnigel ( lat. Luzula sylvatica ) sedge bucine ( Luzulo-Fagetum ).
Jordarna i dessa skogar är ofta redan podzoliserade och näringsfattiga, så det örtartade lagret är också fattigt. Dessutom kännetecknas dessa jordar av bildandet av grov humus, de exploderar inte med daggmaskar och är inte ventilerade, de torkar ofta ut och förs bort av vinden tillsammans med lövskräpet. Vanligtvis växer här växter som är indikatorer på sura jordar, såsom slingrande gädda , vanlig oxalis , vitaktig syra [13] , tvåbladig salvia , europeisk septum , ängsmaryannik . Jorden som saknar lövskräp är täckt med olika typer av mossor, bland dem: gökhin , hypnum , hylocomium , dicranum , leucobrium ; ibland sätter sig sphagnum . Ofta växer ljung och blåbär på sådan jord och då närmar sig jordarna hedarna . Bok kan inte längre växa på sådan jord, och bokskogar ersätts av hedar [37] . Buchynas täckta med blåbär finns i Karpaterna [39] .
Vindpinade skogar på dolomit- och kalkstensåsar, med grund till måttligt djup jord, finns uteslutande i Alperna och mycket sällan i de högre höjderna norr om dem. Jordarna i dessa skogar är också torra. På sådana jordar växer europeisk bok som en buske . Buskskiktet är också välutvecklat, örtskiktet är dåligt utvecklat och består huvudsakligen av torkatåliga arter. Karakteristiska arter av sådana skogar är sesleria ( Sesleria albicans ), rörflen ( Calamagrostis varia ), ek ranunculus , buxbom istod . Denna skog kallas Seslerian buchina ( Seslerio-Fagetum ).
Beroende på klimat, marksammansättning, höjd och andra förhållanden i olika områden, finns det många andra sorter av bokskogar: bokskog ( lat. Scillo-Fagion ) i Pyrenéerna och Kantabriska bergen , hyacintbokskog ( lat. Endymio-Fagion) ) i västra Frankrike och södra England, kaprifolbokskog ( lat. Lonicero alpigenae-Fagion ) i alperna i norra Italien , lammbokskog ( lat. Lamio orvalae-Fagion ) i den illyriska regionen i sydöstra Alperna och vid Mellersta Donau lågland från dinariska höglandet till norra Albanien , pelargonbokskog ( lat. Geranio nodosi-Fagion ) från norra till centrala Italien och lat. Geranio striati-Fagion i södra Italien, Sicilien och norra Grekland [27] . Kornbokskog är fördelad främst längs den baltiska moränryggen. Idegran-bokskogar som växer på steniga, märgel och kalkrika jordar i branta sluttningar sticker ut i en separat förening.
Det finns en mängd olika bergsbokskogar som kallas Carpathian buchina ( lat. Dentario glandulosae-Fagetum , eller lat. Fagetum carpaticum ), som en gång upptar hela det nedre skiktet av Karpaternas bergskogsbälte på en höjd av 600 till 1150 m över havet . Denna skog kännetecknas av en blandning av gran, fjällalm och lönn . Bokträd i dem når enorma storlekar, har breda kronor, undervegetationen är dålig och består huvudsakligen av efemeroider [36] .
Den sovjetiske botanikern Alekseev E.V. delade bokskogarna i de ukrainska Karpaterna i torr, frisk och våt buchina [40] . Torr, eller fältlönn, buchina upptar steniga toppar och övre delar av sluttningar med ett litet lager av jord. Tillsammans med bok domineras dessa skogar av ask, norsk lönn och vit lönn, följt av avenbok, körsbär, ek , åkerlönn, alm och björkbark i förekomstordning . Ganska många buskar: hassel , euonymus , hagtorn , viburnum , pride , svidovnik , hundros , svarttorn , svart fläderbär , zhoster , vargbast , murgröna och andra. Det örtartade täcket består av gikt , vallört , zelenchuk , liljekonvalj , kupena , levermos och andra [41] : 120-121 .
Färsk buchina växer på sluttningar med ett mer eller mindre djupt jordlager. Jordarna är lätta skogsjordar med fullständig frånvaro av humus. Ask, norsk lönn, platan, alm blandas med bok, i den andra nivån - enkel avenbok. Undervegetation saknas. Det örtartade skiktet kännetecknas av skogruff, undervegetation , mainik , lungört , hane , hona och andra. Våt buchina är begränsad till breda, sluttande och dåligt dränerade platåer eller raviner med konstant fukt. Artsammansättningen skiljer sig lite från färsk buchina [41] .
En modernare taxonomi av ädellövskogarna i Västeuropa i den fransk-schweiziska skolan (Tyuksev R., Moor M.), som använder sig av floristisk och cenologisk analys, sammanfaller helt med ovanstående taxonomi för Alekseev E.V., baserad på kompositionen av jordar [41] .
| Ovan: Mayrs russula; botten: oudemansiella mucosa |
Bokskogarna är fulla av mossor, lavar och svampar. Det finns 106 svamparter i bokskogarna i Bayern . Av dessa finns ett nära samband med bok i lat. Diatrype disciformis , lat. Eutypa spinosa , lat. Bispora monilioides , lat. Lopadostoma turgidum och lat. Melogramma spiniferum , samt lat. Inonotus nodulosus , slemmig udemansiella , spelar en primär roll i nedbrytningen av löv och grenar [27] :201 . I Polen har mer än 200 arter av svampar registrerats på bok [42] . Svampar utför också funktionen att bilda mykorrhiza med bokträd. Mykorrhizas roll i en boks liv är stor, utan mykorrhiza kan en bok inte växa och utvecklas normalt. Mykorrhizasvampar utför kemiskt och mekaniskt skydd av rötter från bakterier , förbättrar vatten- och mineraltillförseln av träd. Bok kännetecknas av ektomykorrhiza [43] :16-17 . Av mykorrhizasvamparna i bokskogar finns en mörk bronsform av den vita svampen Boletus edulis f. aereus , olivbrun ek , satansvamp [44] : 154-155 , olika typer av laktifer , vanlig kantarell , russula , spindelväv , hebelom , vissa typer av flugsvamp . Svampar förknippas huvudsakligen endast med bokar: Mayrs russula [45] , det elegantaste spindelnätet [45] , Russula violeipes , stor vitlöksklöver [44] :180 . På bokstubbar och död ved växer ett stort antal saprotrofa svampar, bland annat eksvamp [44] [46] : 57-60 , äkta tindersvamp [12] , tegelröd falsk honungssvamp [44] : 307 , Mycena maculata [ 45] . Sällsynta svampar i Englands bokskogar är satansvamp och björnbärskam .
I skogen är bokbark vanligtvis täckt med ett tunt lager lavar , i fuktiga skogar är stammen och grenarna täckta med ett tjockare lager av blad- och fruktlavar, mossa . Vanligtvis täcker mossa den nedre delen av trädet, medan den övre delen kan vara täckt av alger av släktet Lat. Trentepohlia , svamp lat. Mycoblastus fucatus och lavar [47] . Under påverkan av luftföroreningar, istället för lavar, kan barken bli täckt av pleurococcus ( Pleurococcus vulgaris ).
I bokskogar, som är under civilisationens negativa inflytande, är faunan dålig. Tvärtom, i urbokskogen, med förfallna och nedfallna gamla träd, hittar många djurarter skydd. I naturliga hålor och hålor byggs bon och gnagare , fåglar , fladdermöss och andra skogsbor hittar skydd och skydd .
Upp till hundra arter av olika fåglar, flyttfågel och övervintring, lever i bokskogar. Vissa fåglar, som den lilla flugsnapparen , föredrar att bosätta sig i bokskogarna i Centraleuropa [48] . I de gamla bokskogarna i Tyskland föredrar den vitstrupiga flugsnapparen att bosätta sig , den finns även i blandskogsområden i Karpaterna [49] . I bokskogar finns ofta svart hackspett , stockhead , skallersångare [27] : 201-202 , skogsduva , hacksnäppa , gök . Från gränsen mot krokiga skogar går hasselripa ner i bokskogar . Höga träd i bokskogar lockar små rovfåglar att häcka , men de är inte många. Av dessa finns det gåshök och sparvhök , oftare den mindre fläckiga örnen , ormvråken , representerad i Karpaterna av sin underart den större ormvråken och den röda draken . En karakteristisk art som häckar i bokskogar är den svarta storken . Av ugglor i bokskogar är Uraluggla , Storuggla och Långöra vanliga ; örnugglan hittas då och då . Nightjaren och hoopoen är jämförelsevis sällsynta . Av hackspettarna är den mest talrika vitryggiga hackspetten ; den stora hackspetten är två till tre gånger sämre i antal ; än mer sällsynt är de mellersta och små hackspettarna; ordnar bon vertisheyka ; i bokskogarna i de ukrainska Karpaterna är gråhårig hackspett vanlig [50] .
Av passerinefåglarna är oriole [50] , nötskrika och hök karakteristiska för bokskogar . mesar ( Parus ) representeras här av många chickadees , andra arter stöter på längs vägen på strövande. Nötväcka är mycket vanlig , pikan är talrik . Vanlig trastar , sångfågel och svarttrast , är vanliga för häckning ; vid skogsgränsen - vitstrupen . I skogskanterna kan man möta rödstjärtsnappare , gråflugsnappare , i skogens mörkaste delar, längs sänkor och dalar, är karaktäristiska fåglar rödhake , gärdsmyg , liten flugsnappare . Chiffchaff och Ratchet sångare hittades på häckningsplatser i bokskogar . Det finns en skogsigelkott . Bokskogarna i Karpaterna är massivt befolkade av skogspipare och bofink . När boknötter mognar , livnär sig gronäbbar på trädtopparna , men de häckar i alskogar.
Av de små däggdjuren i bokskogar kan du hitta näbbmuska , till exempel en liten och vanlig näbbmuska, fladdermöss, inklusive tidig kväll , dvärgfladdermus , vattenfladdermus och många andra; gulstrupiga möss och banksork är många .
I Karpaternas bokskogar finns kronhjort , rådjur , vildsvin , i historisk tid har troligen älg och bison hittats . Antalet brunbjörnar är föremål för stora fluktuationer. I Karpaterna är förekomsten av denna art i fara. Ofta musar en räv i bokskogar . Det finns en varg , men den är inte begränsad till en viss typ av skog. En vildkatt är karakteristisk för bokskogar , men den är ingenstans talrik; lodjuret kommer bara in i dem. Haren är inte ovanlig i bokskogar , men den kan inte kallas ett skogsdjur. Tallmården , spoven , hermelinen och vesslan ses då och då ; den vanligare grävlingen . I bokskogar är ekorre , dormus , skog och nötter vanliga .
Hackspettar, mesar, stockheads [51] :153-154 , ugglor [51] :156 , nötväcka [51] :183 , rödstjärtar [51] :199 häckar i hålor; andra fåglar bygger bon i träd; fladdermöss bosätter sig också i hålor (mal, nattliga fladdermöss och andra) [51] :89-91 . Ekorren slår sig ner i trädgropar eller sfäriska bon, men kan använda fågelbon som bostad [51] :92-94 . Bokträdens urholkar används för sitt boende av dormmus, skogstormmus, även om de kan slå sig ner i hål [51] :95-97 eller i sfäriska bon anordnade ovan marken bland grenarna [50] :218 . Sångare, skogspipare [51] :182 bygger sina bon på marken, vilket indikerar den sekundära karaktären av deras anpassningar till livet i skogen [51] :129 .
Av reptilerna är de vanligaste de smidiga och viviparösa ödlorna, spindeln , av ormarna - kopparhuvudet , i Karpaterna - Aesculapian ormen . Av de stjärtade groddjuren är eldsalamandern karaktäristisk för bokskogar . Grodor representeras tillsammans med de vanliga, utbredda arterna av den kvicka grodan , karakteristisk för bokskogar . I små mängder träffar den vanliga lövgrodan , den vanliga paddan lever , stiger till krokiga skogar, i reservoarer med källvatten på sina ställen finns det mycket gulbukad padda .
I skogbotten i en bokskog hittar många insektsarter lämpliga förhållanden för existensen , såväl som springsvansar , skalkvalster , tusenfotingar och andra, isopoder , nematoder och många snäckor blötdjur [52] . I Bayerns bokskogar finns det från 155 till 160 arter av landlevande snäckor [27] :202 . Dessutom är bokskogen hem för många fjärilar och skalbaggar , upp till 5 000 arter av insekter totalt [52] . Endemiker i Krims bokskogar är viveln Urometopus rufifrons och skalbaggsklipparen Otiorhynchus atronitens [ 49] :126 .
Vanliga myror i bokskogen inkluderar Aphaenogaster subterranea , Westwood's stenamma , Myrmecina graminicola , Ponera coarctata och dendrobiont Lasius emarginatus , den luktande träborrmyran , Dolichoderus quadripunctatus [49 ] :
Som ett resultat av mänskligt ingripande och ekonomisk aktivitet har många djur som tidigare levt i bokskogar försvunnit, medan antalet andra har minskat avsevärt. Så i Suanskogen nära Bryssel , som för närvarande består av 80 % europeisk bok och 10 % engelsk ek, försvann bison, älg, kronhjort, lodjur, vildsvin, rådjur, brunbjörn, varg redan före 1815, och grävling, utter , mård och hare har försvunnit först nyligen. Fler insekter försvann. Idag lever ett av de största däggdjuren i denna skog ett rådjur, som nyligen har dykt upp igen. Den höga urbaniseringsgraden, splittringen av skogsområden av vägar och järnvägar, frånvaron av gamla träd i skogen och den undervegetation som var nödvändig för deras skydd ledde till att dessa djur försvann. Åtgärderna för att skydda dessa skogar har lett till att situationen sedan början av 2007 började förbättras. Minst 14 arter av fladdermöss lever i Suanskogen, av vilka några är hotade [53] . 38 skalbaggararter (inklusive hjortbagge och den belgiska endemiska Carabus auronitens var. putzeysi ) och 137 spindelarter har räknats här . 16 olika myrarter och biarter som honungsbiet har observerats .
Avskogning och förändringar i naturlandskap ledde också till att en del stäppdjur trängde in i skogsbältet, till exempel haren och åkermusen [50] .
| Ovan: larv av den stora boksågflugan; botten: Alpin skivstång på bokstam, Neuffen , Tyskland |
Möss , ekorrar , dormics [50] , grävlingar, vildsvin, fåglar livnär sig på boknötter ; de ingår också i rådjurens kost. Bladen fungerar som föda för många insekter, såväl som vissa klövdjur och gnagare . Växtätare hittar också gräsbevuxen växtlighet i bokskogen som föda. I många områden har bokskogar länge använts av befolkningen för betesdjur . Till skillnad från skogar av andra typer, i bokskogen, som har en liten undervegetation och örtartade lager , vilket innebär en liten mängd bär , frukter , örtartad vegetation, fåglar och däggdjur hitta lite växtföda. Men den har en välutvecklad lövströ, vilket skapar förutsättningar för utveckling av många ryggradslösa djur som tjänar som föda för groddjur , däggdjur och vissa fåglar, till exempel trastar [51] :130 . Svampar som växer i bokskogen har stor betydelse för djurens näring. De tjänar som näringssubstrat för svampmygglarver och är också en viktig matresurs för orrar , sorkar, ekorrar och rådjur. Många insekter, och ibland ekorrar, livnär sig på tindersvampar, förutom mösssvampar [51] :74-76 .
På vintern, i bokskogen, finns det tillräckligt med mat för många fåglar och gör att de inte kan flyga söderut. De vilande stadierna av insekter och spindeldjur tjänar som mat för mesar, nötväcka och pikas; växtfrön - för mesar, hackspettar; fåglar och gnagare för hökar och ugglor [51] :132-133 .
I Centraleuropa lever från 170 till 180 arter av insekter och spindeldjur uteslutande av europeisk bok [27] :202 . Dessutom livnär sig vissa arter av insekter på bok tillsammans med andra växter. I Tyskland har 275 arter av växtätande insekter och spindeldjur räknats på bok [54] , även om denna siffra nyligen ansetts för hög. Bland dem finns fästingar ( lat. Eriophyidae , lat. Acarina ), skalbaggar , gallmyggor , Diptera , insekter , Homoptera , bladlöss , vitflugor , mjöllöss , sågflugor , Hymenoptera , Lepidoptera , trips , Orthoptera ] :207 ] .
Boklöv livnär sig på larver av skogslöss ( Apoda limacodes ), åsnfjärilar [55] :42 , boksicklevingar ( tyska Watsonalla cultraria ) [56] :353 , björnen Hera [57] :323 , plommon cocoon moth ( tyska ) [56] :356 . Det finns en åsikt att larver av någon av arterna dagfjärilar och hökfjärilar inte utvecklas på bok [58] . Men även bland larverna av stora fjärilar som ses på boken finns det inte en enda art som livnär sig uteslutande på den europeiska boken. Även arter som klassiskt betraktas som arter i bokskogen, såsom röda påfågelöga , och arter som använder bok i sitt namn, såsom bokgaffelstjärten , är polyfaga [59] .
Boklöven livnär sig på larver av den stora boksågflugan ( Cimbex fagi ) [56] :428 .
Faunan i centraleuropas bokskogar är fattig på arter av jordbaggar (34 arter). Markbaggar är vanligare i bergen än på slätterna. Men inte ens där är deras livsmiljöer nära besläktade med boken. Exempelvis finns även den vandrande markbaggen och andra typer av värmeälskande markbaggar i ekskogar [27] :206 .
Larver av skivstångsgarvar , olika typer av ragia [56] :26-27 , kliter, andra typer av skivstång [56] , rödvingade Köhler [56] :39 , rådjur , lövträd ( Hylecoetus dermestoides ) [60] :26-27 , ek [60] :100 och många andra skalbaggar livnär sig på veden från försvagade och döende bokträd. De kompletterar förstörelsen av döende träd och är inte skogsskadegörare, men vissa kan skada bokved vid avverkning. Alpina skivstångslarver gör passager i gamla stammar på gränsen till friskt och ruttet trä. Denna art av skalbaggar i Ukraina bebor huvudsakligen bokskogar i Transcarpathia och Krim [56] :33 [49] :126 . Bland xylobionterna som syns på boken finns det inte heller en enda monofag [27] :205 . Om skalbaggarnas larver kan äta både ved från bok och andra träd, och andra delar av växter, tenderar vuxna skalbaggar att bara livnära sig på de gröna delarna av växter. Tillsammans med svampar och mikrober som förstör död ved, påskyndar skalbaggar dess förstörelse, inte bara direkt använda den som mat, utan också underlätta och ibland orsaka bosättningen av träförstörande svampar i trä [51] :434-436 .
Blötdjuren som lever i bokskogen livnär sig på både svamphyfer och gröna växtdelar [51] :568-569 .
Riklig och mångsidig fauna som lever på bekostnad av trädet bestämmer utvecklingen av en mångsidig fauna av rovdjur och parasiter som existerar på bekostnad av de förstnämnda. Larverna av barkbaggar och splintvedsbaggar som skadar bok utgör födan för hackspettar och mesar, liksom rovbaggar från släktena Pteromalus , Eurytoma , Carpophilus , Bracon , Spathius , Dendrosoter protuberans , Nemozoma elomophloeiplats, thriller elongatum , nezoma elomolangatum . [56] . Hackspettar, pikas, nötväcka, mesar, trastar, sångare och andra fåglar förstör många skadliga insekter i skogen, och skadliga insekter utrotas av fåglar i större antal än nyttiga [61] . Ett stort antal insekter i alla utvecklingsstadier förstörs också av fladdermöss, musliknande gnagare, dormus, grävling, räv, mård, björn och andra. Tillsammans med fåglar och däggdjur utrotas insekter av groddjur och reptiler. Djur och fåglar förstör musliknande gnagare, som är allvarliga skadedjur i skogen.
Den huvudsakliga födan för dormmusen , som ser ut som en ekorre, är boknötter, ekollon, hasselnötter och valnötter, frön och fruktkött av söta frukter [50] . Dormus gör lager av boknötter, gräver ner dem i marken, vilket bidrar till spridningen av bok. Vid missväxt kan boknötter skada fruktodlingar. Förutom dormouse distribueras bokfrön av skrikor , däggdjur från musfamiljen ( gulstrupiga möss och skogsmöss , banksorkar ) och vanliga ekorrar. De tillverkar också lager, av vilka en del förblir oanvända, och tappar också boknötter på vägen till skafferierna [19] :201 . Bokfrön sprids till det största avståndet av fåglar av corvidfamiljen: spridningsavståndet är 100-450 m [62] [63] [64] .
Bokblommor ger pollen till honungsbin [65] .
Orientaliska bokskogar klassificeras i klassen Querco-Fagetea och ordningen Fagetalia orientalis . I dem finns, förutom lövfällande , vintergröna arter i undervegetationen: lagerkörsbär , pontisk nål , sublingual nål , kolkisnål , hyrkannål , pontisk vargbär , colchisjärnek , vintergrön buxbom , kaukasiskt blåbär , capricoleform honung , epigeaault pubescent obvoynik grekiska och andra. De tillhör alliansen Lauroceraso-Fagion , uppkallad efter busklagrets huvudväxt, körsbärslager ( lat. Prunus laurocerasus ). I dessa skogar finns även representanter för de tropiska familjerna Ebony , Mulberry , Hamamelis , Nut , Holly [66] [67] [68] [69] . I Kaukasus bokskogar finns vintergröna hemikryptofyter och chamefyter rikligt representerade [5] :411-412 .
I. Bondich och V. Misic, efter att ha studerat de morfologiska egenskaperna hos den bok som växer på Balkan, kom de fram till att den orientaliska boken växer där endast längs Svarta havets kust och i det nedre bergsbältet, upp till en höjd av 650 m över havet, under förhållanden med tillräcklig luftfuktighet. Med avståndet från havets kust, minskning av luftfuktigheten och samtidigt minskning av lufttemperaturen, ersätts den orientaliska boken av den krimska boken. Ytterligare studier visade att i Kaukasus växer den orientaliska boken endast längs Svarta havets kust från Sochi till Batumi, det vill säga i Colchis-skogarna, såväl som längs Kaspiska havets kust i Lenkoran och vid foten av Talysh-bergen. Högre upp i bergen och på avstånd från havets kuster växer skogar av krimbok [66] . Men i de senare studierna av A. S. Zernov är den orientaliska boken indikerad för alla regioner i nordvästra Kaukasus, utom för stäpp Taman-regionen [70] : 219 . Östlig bok är också indikerad för det kaukasiska biosfärreservatet , som ligger på territoriet i Krasnodar-territoriet , Adygea och Karachay-Cherkessia . Där täcker bokskogar ofta alla sluttningar, från foten till skogens övre gräns, från 500 (600 [71] ) till 1500 (1800 [71] ) m över havet och högre upp i blandning med gran. På den övre gränsen av skogen bildar den en bokkrokskog [72] . Enligt den synvinkel som länge har funnits i Kaukasus växer bara den orientaliska boken, som ockuperar stora territorier där från Svarta havets kust till den övre gränsen av skogen, vanligtvis i de mellersta och övre bergszonerna, och bildar där både rena bokskogar och ekbok, bokgran och bokgran [73] [74] [75] . Enligt P.D. Yaroshenko har klimatet i Kaukasus blivit mer kontinentalt under de senaste 150-200 åren. Detta är en följd av massavskogning i östra Transkaukasien. Resultatet av denna klimatförändring var en sänkning av den övre kanten av bokskogar, eftersom bokplantor dör i massor av torr luft på sommaren [76] .
I skogsbeståndet Buchin i norra Kaukasus finns orientalisk avenbok , i Dagestan - Trautfutters lönn och vissa typer av björkar. Östra bokskogar i Kaukasus kännetecknas av närvaron av europeisk kastanj i sina bestånd , de innehåller rankor: Colchis murgröna och sarsaparilla . Ovanför kastanjens utbredningszon i nordvästra Kaukasus sträcker sig en remsa av rena bok- och bokgranskogar, bland dem finns ett litet antal mörka barrskogar av nordmangran , med separata fläckar av avenbok- och ekskogar [70] : 30 .
Den vanligaste typen av bukin i Kaukasus är Fagetum nudum . Hos denna typ utvecklar bokinboken ett mycket kraftfullt rotsystem. Bokrötter växer ihop och bildar en sammanhängande horisont på ett grunt djup, vilket torkar upp matjorden. Det är möjligt att urskilja smågräs, björnbär, ormbunksbuske, azalea med undervegetation av gul rhododendron , blåbär med undervegetation av kaukasiskt blåbär, spannmål eller svängelbuske av bergsvingel och buske med vintergrön undervegetation [70] :30 . I små örtbuskar dominerar, beroende på förhållandena, doftande skogsrån, europeisk undervegetation , storbladig pachyphragma, orientalisk trachystemon och oxalis . De fuktiga regionerna i Armenien kännetecknas av en bokskog med högt gräs, fördelad på 1200 till 1700 m över havet, kännetecknad av hög jordfuktighet med dominans i grästäcket av illaluktande skogsvik, parisisk biloba och andra örter. Med mindre fullständighet av skogsbeståndet utvecklas bredbladiga forbs som når 1 m i höjd. I den krokiga bokskogen är undervegetationen kaukasisk rhododendron . På Talysh Ridge är buchins med en undervegetation av danai och Pastukhovs murgröna som kryper längs marken vanliga ; På våren blommar efemeroider här: olika typer av gåslökar, blåbär ( sibiriska , tvåbladiga och andra [70] :30 ), snödroppar ( Alpine , Voronova m.fl. [70] :30 ), zubyanka, björnlök , Abkhazian cyklamen [1] och kaukasiska , östra doronicum , Voronovs fågelman, italienska och östra aronniks , kaukasiska kandyk [70] :30 .
Östra bokskogar finns också i Anatolien , i Amanusbergen , där det finns en tillräcklig mängd nederbörd och det finns ett molnbälte [12] :80 .
Det finns olika åsikter både om att klassificera krimboken som en speciell art eller underart av den europeiska boken, och om att klassificera krimbokskogarna som en eller annan typ. V. I. Lipsky, A. N. Krishtofovich (1908) [25] :310 och många andra botaniker insåg att det bara fanns den europeiska boken på Krim. Senare rankades den bland den orientaliska boken [25] :310 . E. V. Vulf menade att både europeisk och orientalisk bok, samt övergångsformer mellan dem, finns på Krim [77] ; Palibin I.V. - att europeisk bok växer i den västra delen av Krim, och orientalisk bok växer i den östra delen [78] . Poplavskaya G. I. pekade ut hela boken som växer på Krim till en speciell art - Krimboken - och ansåg den som en hybrid mellan den europeiska boken och den orientaliska boken [79] . Och enligt moderna data intar boken på Krim, enligt lövens morfologiska egenskaper (antalet vener, förhållandet mellan längd och bredd), en mellanposition mellan den orientaliska boken och den europeiska boken och är identisk med boken som växer på Balkan [66] . Bokskogarna på Krim, liksom skogarna på Balkan som liknar dem, tillhör klassen Querco-Fagetea , ordningen Fagetalia sylvaticae , och på Balkan pekas de ut i en särskild förening Fagion illyricum [80] :63-68 .
Krimbokskogarna är i struktur och floristisk sammansättning närmare europeiska bokskogar än orientaliska bokskogar. På Krim bildar de det övre bältet av vegetation: på den södra makrosluttningen bildar de en smal, ofta diskontinuerlig remsa på en höjd av 800 till 1300 m över havet enligt vissa uppgifter, 1000–1300 m över havet enligt andra [5] :415 , enligt andra - från en höjd av 800-900 m över havet [81] :196 ; i den norra, från 600 till 1300 m över havet, i andra, 400-500 m över havet [5] :415 . Överallt växer de på sluttningarna av nordliga exponeringar, i våta raviner, platser som är mest gynnsamma för tillväxt av bok. Typerna av bokskogar här är olika, jordarna är brunskogar. Krimbok på Krim bildar också blandskogar med Krim och vanlig tall, lönn, avenbok, euonymus [24] :305 [80] :69-70 . Det finns en trend av övergång från blandade bok-tallskogar till bokskogar [80] :69-70 , såväl som utvidgningen av det territorium som ockuperas av krimbokskogar. Detta beror på bokens stora skuggatolerans och skapandet av ett kraftfullt fytogent fält genom den [80] :203-204 . I den övre delen av bokbältet finns enstaka gamla idegranar . Boken nära gränsen till Yayla kännetecknas av buskig tillväxt, med 2-15 stammar, ofta vridna och böjda i form av en ring. På gränsen till bokskogar och fjällängar växer snår av krypande enbär och kosackenbär . Tydligen dök de upp på platsen för tidigare skogar [81] :187 . På den norra sluttningen av Krimbergen finns en mossbokskog som växer på mager grusjord. Boken är knotig, och jorden är täckt av ett nästan sammanhängande mosstäcke, som saknas i alla andra bokföreningar [82] [83] . Av efemeroiderna är den mest karakteristiska växten den fembladiga tanden [1] .
Bokskogar på Krims södra kust växer i förening med rödstammig tall, en art av tall Pinus sylvestris var. hamata Steven . Bland buskarna finns både mesofyter och xerofyter, och bland örtskiktet finns förutom bokskogarnas vanliga växter en mängd kantarter och ogräs. Själva boken på södra stranden är mindre på höjden än på den norra sluttningen [81] :197 .
Krimbokskogar växer också i Podolia i form av öar i de högst upphöjda områdena, utsatta för fuktiga västliga vindar, och är av relikt karaktär; samt i Bessarabien och Dobruja . Enligt deras förhållanden är dessa platser nära gränsen för det ekologiska utbudet av bok. Podilsky buchyny skiljer sig från Karpaterna genom frånvaron av bergsarter, såsom kupena , aposeris lat. Aposeris foetida . Men i dem finns en vintergrön buske dvärg euonymus . Bessarabiska buchiner kännetecknas av en ännu större fattigdom av bergsarter och en stor förekomst av värmeälskande arter, såsom bergaska glogovina , hagtorn , vanlig kornel, fjäderknöl [41] :139 .
Vissa botaniker tillskriver boken som växer i Moldavien Codri till Krimboken [5] :416-417 .
I Nordamerika , i området kring de stora sjöarna , finns det både rena bokskogar av storlövsbok och skogar av bok och sockerlönn med en blandning av alleganbjörk , amerikansk lind , kanadensisk hemlock och tulpanträd [84] [85] . De motsvarar centraleuropas bokskogar. Kanadensisk hemlock spelar samma roll i dem som vitgran i Europa [13] :227-232 . Lönn- och bokskogar växer på den skuggiga sidan av Appalacherna . De kännetecknas av en större artdiversitet av trädslag (mer än 40 arter [86] ) än i Europa, eftersom den kvartära glaciationen inte påverkade detta område. Gamla växtarter som försvunnit i Europa under nedisningen har bevarats här. Många vinstockar växer i dessa skogar: flera sorters druvor , en vingård , parthenocissus , sarsaparilla. Vissa rankor når en ganska stor stamdiameter. Till exempel är stamdiametern på en rävdruva 50-60 cm [84] . Amerikanska bokskogar är mindre skuggiga och har ett rikare grästäcke [86] . Den växer frodigt på våren och senhösten och är svagt uttryckt på sommaren. Till östkusten ger bokskogar plats för ekskogar bildade av olika ekarter och i väster ekhickoryskogar [85] .
I Östasien växer bokskogar endast i Korea och Japan i bergen med medelhöga. I Korea bildas de av den vanliga boken , och i Japan är den flerårade boken en variation av japansk bok [13] :229 . Skogar har bara överlevt i små fläckar, som i Shirakami -naturreservatet på ön Honshu . Vissa typer av bok är en del av ädellövskogarna i Japan och Kina, som bildas av många trädarter. Lövskogarna i Östasien led inte heller av glaciation och behöll en större artmångfald. I dessa skogar finns både lövträd och vintergröna träd, vintergröna buskar, olika lianer och epifyter [85] .
Bokskogar kallas också Sydamerikas skogar, bildade av några lövfällande nothofagus- arter . De är vanliga vid Sydamerikas sydligaste spets.
Namnet på fårosten Osso-Iraty , producerad i sydvästra Frankrike, är förknippat med bokgranskogen Iraty i franska Baskien [87] .
På Polens, Tjeckiens och Slovakiens territorium finns det flera bosättningar med namnet Buchyna, det finns en by Buchyna och på Ukrainas territorium. Bokskogen i Tyskland Buchenwald i en bokstavlig översättning av den. Buchenwald betyder "bokskog", medan "bokskog" på tyska låter som tyska. Rotbuchenwald , som ordagrant kan översättas med "europeisk bokskog". En av synonymerna för bokskogen gav namnet till Bukovina , en historisk region i Östeuropa .
En bokskog kallad "Beech Hall" ( tyska: Buchenhalle ) nära Bad Kösen i Tyskland har vunnit stor berömmelse inom konsten. Denna skog användes för en romantisk tillflyktsort för stadsborna, för gudstjänst, festivaler och storstadssemestrar. Uttrycket "Beech Hall" blev känt tack vare en dikt av Joseph Eichendorff 1836 på tyska. "Durch Feld und Buchenhallen" . Kompositören Justus Lyra ( tyska: Justus Wilhelm Lyra ) skrev musik till dessa ord, och sången blev populär bland elever. Konstnärerna Adolf von Menzel och Max Liebermann skapade målningar som föreställer "Bokhallen" i Bad Kösen.
I litteraturDe svenska poeterna Albert Ulrik Bååth ( 1853-1912 ) och Vilhelm Ekelund ( 1880-1949) tillägnade bokskogen dikter . Den danske poeten Adam Gottlob Elenschläger , i en dikt från 1819, hyllar Danmarks bokskogar och kallar dem "gudinnan Frejas sal" [93] .
Alexander Mazin i boken "Panic-Upgrade. Guds bror" beskriver den heliga boklunden [94] .
I bildkonstenDen schweiziska konstnären Robert Zünd (1826-1909) målade målningen Bokskogen (1887). De schweiziska bokskogarna inspirerade också den ryske konstnären I. I. Shishkin , som målade flera målningar med titeln "Beech Forest in Switzerland", samt målningen "Beech Grove" (1870) [95] . Han skapade också etsningar "Beech Forest" i bergen (1864), "Beech Grove" (1870). Den välkände ryske konstnären Serov skapade det impressionistiska landskapet "Beech Grove in the Outskirts of Munich" (1885) [96] . Känd målning av Gustav Klimt "Beech Grove" (1902).