Skuggtoleranta växter , scioheliofyter (från andra grekiska σκιά - skugga + Ἥλιος - sol + φυτόν - växt) inom växtekologi - växter som tål skuggning , växer huvudsakligen i skuggiga livsmiljöer (till skillnad från ljusälskande växter ), men också välutvecklade heliofyter och i öppna områden med mer eller mindre direkt solljus (till skillnad från skuggälskande växter , sciofyter ). Skuggtoleranta växter anses inom växtekologin som en mellangrupp mellan heliofyter och sciofyter; de definieras som fakultativa heliofyter [1] [2] .
I växtodling anses vanligtvis endast två motsatta grupper av växter - ljusälskande och skuggtoleranta; de senare kallas ibland sciofyter, och använder därigenom termen i en något annan, vidare mening. I alla fall är gränserna för grupperna villkorade; det finns ett ganska stort antal arter som enligt olika egenskaper eller i olika utvecklingsfaser skulle kunna hänföras till en eller annan grupp [3] [4] [5] .
Inom växtodling används termen skuggtolerans också flitigt - det betyder odlade växters förmåga att tolerera svagt ljus i allmänhet, eller i jämförelse med ljus i naturliga livsmiljöförhållanden. Skuggtolerans är ett relativt begrepp, dess korrekta förståelse beror till stor del på sammanhanget. När man jämför olika vedartade växter kommer "skuggtolerans" att ha samma semantiska innehåll, men när man jämför skuggtoleranta träd med skuggtoleranta buskar eller örtartade växter kan "skuggtolerans" innebära helt olika belysningsnivåer. Skuggtolerans är en ganska komplex, mångfacetterad egenskap hos växter, beroende på många faktorer, inklusive hur olika arter har utvecklat anpassning till skuggning. Växter av samma art som odlas under olika förhållanden kan visa olika grader av skuggatolerans: det påverkas av markens bördighet , vattentillgång och andra abiotiska faktorer [2] [6] [5] [7] .
Solljus är nödvändigt för att alla växter ska överleva, förutom några få arter. Men i kvantitativa termer bidrar hög ljusintensitet inte alltid till växternas normala utveckling. Med brist på vatten i jorden och fukt i atmosfären är det lättare för växter att existera i skuggiga livsmiljöer än i den öppna solen.
Växter absorberar ljusenergi huvudsakligen från den violett-blå och delvis från de röda zonerna i det synliga ljusets spektralområde . Ljusstrålning i det röda området absorberas mestadels av ljusälskande växter som bildar de övre skikten av skogar, men strålning nära infrarött tränger igenom bladverket till växter som bildar de lägre skikten. Skuggtoleranta växter som lever här kan absorbera ljus från den extrema röda zonen av spektrumet (med en våglängd på 730 nm ) [6] .
Men mindre ljus betyder mindre energi är tillgänglig för växter. Precis som i soliga och torra miljöer är brist på fukt den begränsande faktorn för växternas tillväxt och överlevnad, i skuggiga livsmiljöer är den begränsande faktorn oftast bristen på solenergi.
Växternas upptag av näringsämnen skiljer sig ofta mellan de som bor i skuggan och på en solig plats. Skuggningen kommer vanligtvis från träden som utgör de övre skikten av skogarna. Detta orsakar skillnader i jordar , som regelbundet berikas med näringsämnen i skogarna på grund av nedbrytningsprodukterna från kasserade lövverk. Jämfört med skogsmark är jordar i soliga livsmiljöer i samma klimatzon vanligtvis fattigare. Skuggtoleranta växter, jämfört med ljusälskande , är bättre anpassade för större absorption av näringsämnen; och skuggtolerans som sådan beror till viss del på jordens bördighet [6] .
Skuggtoleranta växter kännetecknas av en relativt låg fotosynteshastighet . Deras löv skiljer sig från heliofyternas blad i ett antal viktiga anatomiska och morfologiska egenskaper . I bladet på skuggtoleranta växter är kolumnartade och svampiga parenkym vanligtvis dåligt differentierade ; kännetecknas av förstorade intercellulära utrymmen. Överhuden är ganska tunn, enkelskiktad, cellerna i överhuden kan innehålla kloroplaster (vilket aldrig finns i heliofyter). Nagelbanden är vanligtvis tunn. Stomata är vanligtvis belägna på båda sidor av bladet med en obetydlig övervikt på baksidan (i fotofila växter saknas i regel stomata på framsidan eller ligger huvudsakligen på baksidan). Jämfört med heliofyter har skuggtoleranta växter ett betydligt lägre innehåll av kloroplaster i bladceller - i genomsnitt från 10 till 40 per cell; den totala ytan av bladkloroplaster överstiger något dess yta (med 2–6 gånger; medan i heliofyter är överskottet dussintals gånger) [1] [3] .
Vissa skuggtoleranta växter kännetecknas av att det bildas antocyanin i cellerna när de växer i stark sol, vilket ger en rödaktig eller brunaktig färg till blad och stjälkar, vilket är okaraktäristiskt i den naturliga livsmiljön. I andra, när de växer i direkt solljus, noteras en blekare bladfärg [5] .
Utseendet på skuggtoleranta växter skiljer sig också från ljusälskande. Skuggtoleranta växter har vanligtvis bredare, tunnare, mjukare blad för att fånga mer diffust solljus. Till formen är de vanligtvis platta och släta (medan heliofyter ofta har vikta, tuberkulära blad). Det horisontella arrangemanget av lövverk är karakteristiskt (i heliofyter är bladen ofta placerade i en vinkel mot ljuset) och bladmosaik . Skogsgräs är vanligtvis avlånga, höga, har en långsträckt stam [1] .
Många skuggtoleranta växter har en hög plasticitet i sin anatomiska struktur, beroende på belysningen (först och främst gäller detta bladens struktur). Till exempel, i bok , lila , ek , har blad som bildas i skuggan vanligtvis betydande anatomiska skillnader från löv som odlas i starkt solljus. De senare i sin struktur liknar bladen av heliofyter (sådana blad definieras som "ljus", i motsats till "skugga") [1] [6] .
I tempererade klimatzoner växer många örtartade växter och buskar under ett skuggigt skogstak som täcker från direkt solljus. Vissa av dem (till exempel vildhov , gikt ) har tillräckligt med tid att utvecklas under våren i starkt ljus, innan trädlagrets blad blommar. Det vill säga i den tidiga utvecklingsperioden är de fysiologiskt ljusälskande och därefter skuggtoleranta. Precis som med trädarter är skuggatoleransen hos icke-vedartade växter mycket varierande. Vissa tidiga bladande växter kvarstår efter att baldakinen stängs, medan andra snabbt dör av efter att ha avslutat sin livscykel. Annueller vinter är ett extremt exempel på detta : de gror på hösten, håller i sig under vintern och blommar och bär frukt på våren [3] [6] .
Även om de flesta växter växer mot ljuset (se fototropism ), så rör sig många skuggtoleranta tropiska vinstockar (till exempel attraktiva monstera och många arter av släktet Philodendron ) initialt, efter grodd, bort från ljuset. Detta hjälper dem att hitta trädstammen som stöder dem och som de klättrar upp när de växer och når områden med starkare ljus [5] .
I skogar där nederbörden är tillräcklig och vatten inte är en begränsande faktor för tillväxt är skuggatolerans en av de avgörande faktorerna som kännetecknar olika trädslag. Olika typer av träd visar dock olika anpassningar till skuggning. Till exempel kan kanadensisk hemlock , en av de karakteristiska skuggtoleranta växterna som är infödda i Nordamerika , gro och utvecklas helt under ett helt stängt skogstak. Sockerlönnen klassas också som ett karakteristiskt skuggtolerant träd; den gror också under ett stängt tak och kan trivas bra som undervegetation , men till skillnad från kanadensisk hemlock når den bara full storlek och utvecklas när ett öppet utrymme bildas ovanför den. Skuggtoleranta träd - heliofyter , som pil , asp , björk - kan inte utvecklas som växter i skogens nedre skikt. De föredrar öppna livsmiljöer med mycket ljus: de växer ofta i våtmarker , längs floder och sjöar , eller på platsen för tidigare bränder . Skuggtoleranta träd i tempererat klimat, jämfört med ljusälskande, har vanligtvis större motståndskraft mot lägre dagtemperaturer under växtsäsongen [6] .
Den stora majoriteten av jordbruksgrödor är ljusälskande växter , därför utvecklas jordbruksmark för växtodling främst i öppna ytor ( fält , fruktträdgårdar ) och i kuperade områden odlas främst sydsluttningar.
Vissa vanliga grönsaksgrödor är dock skuggtoleranta. Exempel på dessa är gurka , zucchini , sallad , sparris , rabarber , syra . Dessutom tillhandahåller jordbruksteknik för vissa av dem en viss ljusdosering för att få högkvalitativa grönsaker (från överdriven exponering för direkt solljus får salladsblad och gurkfrukter en bitter smak).
Vissa rotfrukter ( rädisa , kålrot ) och kryddiga växter ( persilja , citronmeliss , mynta ) tillhör de skuggtoleranta . Angående skuggtolerant vanligt körsbär (ett av få skuggtoleranta fruktträd); skuggtoleranta är vissa bärbuskar ( vinbär , björnbär , vissa sorter av krusbär ) och örtartade växter ( trädgårdsjordgubbar , lingon ).
Vissa skuggtoleranta växter är värdefulla fodergrödor . Vicker som odlas för dessa ändamål används också som gröngödsel .