Kryptofytalger

Kryptofytalger

salina
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterSkatt:KryptisterSorts:Kryptofytalger
Internationellt vetenskapligt namn
Cryptophyta P.C. Silva , 1962
Klasser

Kryptofytalger , eller kryptomonader , eller kryptofyter [1] ( lat.  Cryptophyta ), är en grupp av encelliga eukaryota fotosyntetiska organismer , inklusive omkring 165 arter [2] , som traditionellt tilldelas typgraden . Nästan alla kryptofyter är monadiska till formen med en dorsoventral struktur, bärande två ojämlika flageller . Cellens integument representeras av periplasten, det finns stickande strukturer (ejektosomer). Kloroplaster är omgivna av fyra membran och innehåller en reducerad nukleus  - nukleomorf . De huvudsakliga fotosyntetiska pigmenten  är klorofyll a , c 2 samt karotenoider och fykobiliner . Mitos är vanligtvis öppen, utan centrioler , reproduktionen är huvudsakligen vegetativ ( celldelning i hälften).

Kryptofytalger lever i både marina och söta vatten och kan orsaka vattenblomningar .

Studiens historia

Början till den vetenskapliga studien av kryptofyter lades av den tyske naturforskaren Christian Gottfried Ehrenberg , som 1831 i sin artikel [3] för första gången introducerade namnen på släktena Cryptomonas och Chilomonas , utan att åtfölja dem med eventuella verbala beskrivningar eller ritningar. Han nämnde också dessa två släkten i en annan artikel [4] (skriven samma år, men publicerad 1832 ), men diagnoserna för både släkten, detaljerade beskrivningar och informativa ritningar förekom endast i Ehrenbergs huvudverk "Ciliates as perfect organisms" [5] ( 1838 ) [6] .

I början och mitten av 1900-talet gjorde algologerna Adolf Pascher , Heinrich Skuja och Roger Butcher [6] ett betydande bidrag till studiet av kryptofyter , och på 1980–1990-talet gjorde Uwe Santore, D. Hill och R. Weatherby allvarliga förfiningar i systematiken för denna grupp av alger, J. Novarino och I. Lucas. I slutet av 20-talet - början av 2000-talet utvecklades särskilt studier av kryptofyters ultrastruktur med hjälp av elektronmikroskopi , ekologi och molekylär genetik av kryptofyter [7] .

Cellbiologi

De flesta kryptofyter är encelliga rörliga organismer av monadisk form med en dorsoventral struktur och flageller. Gruppen fick sitt namn för sin mycket lilla storlek (från 3 till 50 mikron ), vilket gör dem knappt märkbara ( annan grekisk κρυπτός  - gömd och annan grekisk μόνος  - ensam) [8] . Vissa representanter har ett palmelloid stadium i sin livscykel (till exempel Cryptomonas och Chroomonas [9] ). Endast en art - Bjornbergiella hawaiiensis  - bildar enkel trådformig thalli . Bland kryptofyter är koloniala och encelliga coccoidorganismer som är orörliga i det vegetativa tillståndet kända [10] (dock är förekomsten av sådana former omtvistad) [11] .

Cellen hos en typisk kryptofyt alg är tillplattad, med en konvex rygg och konkava ventrala sidor. Formen på cellerna är olika: äggformad, ellipsoid, päronformad, bönformad, spindelformad. Den främre änden av cellen är sned, en längsgående fåra sträcker sig från den och når inte den bakre änden. Förekomsten av en fåra och dess längd används som tecken för att bestämma förlossningen [12] .

Vissa representanter har en saccular pharynx eller vestibulum [13] eller en krypta [14] vid den främre änden av kroppen . I olika former har svalget olika längd, det kan passera längs med eller tvärs över kroppen. Ibland grenar det; hos vissa arter av kryptofyter är svalget förstärkt med cytoskelettformationer - elektrontäta plattor. Den funktionella betydelsen av svalget är fortfarande oklar; i vilket fall som helst har infångningen av några partiklar av den aldrig observerats i de flesta fototrofa former [11] [15] .

Cellomslag

Integumenten av kryptofytceller representeras av periplasten , som består av plasmalemma och ytterligare två lager av proteinmaterial belägna ovanför och under plasmalemma. Den intracellulära delen av periplasten kan vara i form av en kontinuerlig mantel, som i Chilomonas , eller den kan bestå av separata plattor: hexagonala, som i Cryptomonas , eller rektangulära, som i Chroomonas . Fastsättning av proteinplattor till plasmalemma utförs på grund av rundade eller polygonala intramembranpartiklar. Den yttre delen av periplasten kan bestå av plattor, fjäll, slem eller en kombination av dessa. Det finns ingen periplast i området av svalget [16] , dock börjar läggningen av nya periplastplattor i området nära svalget. Periplasten säkerställer cellformens beständighet [13] och förutbestämmer typen av dess yta: slät eller strukturerad (till exempel i Chroomonas består cellytan av rektanglar, i Rhinomonas består den  av hexagoner) [15] . Cellen kan utsöndra sulfaterade polysackarider rika på fukos till utsidan [17] .

Flagella

Monadiska former av kryptofyter har två ojämlika flageller i den främre änden av cellen [10] , jämförbara i längd med själva cellen. Båda flagellerna uppstår från en eminens vid kanten av svalget [18] . Skillnaderna i längd mellan flagellerna är små: förhållandet mellan deras längder varierar från 3:5 till 9:10. Båda flagellerna slutar i en smalare del - acroneme , i vilken endast två centrala rör av axoneme kommer in [19] .

När cellen rör sig riktas båda flagellerna framåt, eller den ena riktas framåt, och den andra är bakåt. Flagella har speciella mastigonemes av en unik struktur, som kan placeras i två motsatta rader på ett långt flagellum (mastigoneme längd upp till 2 μm), i en rad på ett kort flagellum, eller på båda flagellerna. Kryptofytmastigonemes är tvådelade och består av en rörformig del och ett tunt terminalhår. Hos vissa representanter bär den korta flagellen ingen mastigone. Vid basen av den långa flagellen kan det finnas ytterligare ett knippe, inklusive cirka 45 hårstrån. Flagella kan bära små organiska fjäll i form av heptagonala rosetter 140–170 nm i diameter [20] . Former med ett enda pinnat flagellum är kända [10] .

Flagellets ultrastruktur har också sina egna egenskaper. Den flagellära övergångszonen har två eller flera lamellära strukturer (septa) under punkten där de två centrala mikrotubulierna slutar . Strukturen hos den radikulära apparaten varierar i representanter för olika släkten, men i det allmänna fallet representeras det radikulära systemet av en rhizostil som går djupt in i cellen och består av 6–10 mikrotubuli sammankopplade med kontraktila fibriller, tre mikrotubulirötter, och en fibrillär rot som gränsar till en av mikrotubulusrötterna [20] .

Det asymmetriska arrangemanget av flagellan orsakar en obalanserad rotation av cellen längs den längsgående axeln under simning. Ju större cellen är och ju mer krökt den är, desto mer märkbar blir denna "gungning" [21] .

Kloroplaster

I en cell av kryptofytalger finns en eller två kloroplaster (sällan fler), målade i olika färger: från blågrön och olivgrön till gulbrun, brun och mörkröd [20] . Kloroplaster kan delas djupt i två lober eller ha en H-form [21] . Det finns färglösa former med nedbrutna plastider , de leder ett heterotrofiskt sätt att leva [13] .

Kryptofytkloroplaster innehåller följande pigment: klorofyll a , klorofyll c 2 och fykobiliner: fykocyanin och fykoerytrin (dessa pigment finns aldrig tillsammans, kloroplasten kan bara innehålla ett av dem). Klorofyll c 2 ansvarar för överföringen av ljusenergi från fykobiliner till klorofyll a , och allofykocyanin , som utför denna funktion i cellerna hos röda och blågröna alger , saknas. Kryptofytfykobiliner finns inte i fykobilisomer , utan i de intratylakoida utrymmena hos kloroplaster, därför är kryptofyttylakoider tjockare än i andra alger [22] . Flera typer av fykocyanin och fykoerytrin har identifierats, som skiljer sig åt i olika positioner för ljusabsorptionsmaxima; Således innehåller cellerna i Cryptomonas phycoerythrin 566, Hemiselmis  - phycoerythrin 555, Pyrenomonas  - phycoerythrin 545; i Komma innehåller cellerna phycocyanin 645, i Chroomonas innehåller de phycocyanin  630 (siffrorna kännetecknar våglängden i nanometer, vars absorption av pigmentet är maximal) [23] .

Kryptofyter har flera unika xantofyller , i synnerhet alloxanthin , som kan användas för att upptäcka dem i en blandning av planktonalger , men den huvudsakliga xantofyllen är diatoxanthin [22] . Det finns också α- och β-karoten , krokoxantin, zeaxantin och monadoxantin [24] .

Förhållandet mellan pigment är artspecifikt [13] . Dessutom beror det på belysningsintensiteten: ju lägre belysningsintensiteten är, desto mer fykoerytrin finns i kloroplaster och desto tjockare tylakoider [25] .

Kryptofyter kännetecknas av ett unikt arrangemang av tylakoider i kloroplasten. De samlas i par eller trillingar, och närliggande tylakoider har inga kopplingar [22] . Det finns ingen omslutande lamell . Kloroplast -DNA representeras av små nukleoider som är dispergerade i kloroplastens stroma [1] .

En pyrenoid kan finnas i kloroplasten , som kan innehålla lameller av 1-2 tylakoider [24] . Hos arter med tvåhjärtbladiga kloroplaster är pyrenoiden belägen vid korsningen mellan de två loberna [21] . Till skillnad från kloroplaster av röda och gröna alger , ligger kryptofytkloroplaster inte fritt i cytoplasman , utan är förknippade med andra organeller (pyrenoid, vakuoler ) [26] .

Kloroplasten av kryptofytalger är omgiven av 4 membran , den yttre bär ribosomer på sin yta och fortsätter in i det endoplasmatiska retikulumet (ER) och kärnmembranet [21] . Ursprunget till kryptofytkloroplaster betraktas som ett exempel på sekundär endosymbios , när en färglös fagotrofisk flagellat, liknande den moderna kryptofytalgen Goniomonas [17] , "åt" de röda algerna. Därför tolkas de två inre membranen av kryptofytkloroplasten som membranen av rödalgkloroplasten, det tredje membranet som plasmamembranet för den röda algcellen och det fjärde membranet som membranet i värdcellens matsmältningsvakuol. Mellan de två membranparen finns ett periplastidutrymme , i vilket 80S-ribosomer som innehåller rRNA av eukaryotisk typ , stärkelsekorn och en nukleomorf  , en starkt reducerad kärna av de röda algerna, finns. Ursprunget till kryptofytkloroplaster från röda alger bekräftas genom analys av 16S rRNA från nukleomorfen och rödalgkärnorna [24] [27] . De två yttre membranen kallas ibland för det plastida endoplasmatiska reticulum [26] .

Processen för leverans av proteiner som kodas av nukleärt DNA till kloroplaster är mycket mer komplex i kryptofyter än i växter , vars plastider är resultatet av primär snarare än sekundär endosymbios. I kryptofyter och andra organismer vars kloroplaster härrör från sekundär endosymbios innehåller proteiner som kodas av kärnan men avsedda för plastider vid N-terminalen en ledarsekvens som består av en signalpeptid och en övergångspeptid. Dessa två signaler tillsammans säkerställer att proteinet passerar genom alla fyra membranen för leverans till platsen för dess funktion. Det har föreslagits att det nukleomorf-kodade ER-relaterade nedbrytningssystemet är involverat i överföringen av proteiner till periplastidutrymmet. Eftersom endosymbiont förlorade sin EPR, kan detta system få en ny funktion i proteintransport [21] .

Nukleomorf

Som noterats ovan är nukleomorfen en rudimentär kärna av en eukaryot fototrofisk endosymbiont , inkorporerad av förfäderna till kryptofyter under sekundär endosymbios (utöver kryptofyter finns nukleomorfen också i alger från Chlorarachniophyta- gruppen , dock i det senare fallet; inte röda, utan grönalger inkorporerades [28] ). Hos kryptofyter är nukleomorfen vanligtvis rund eller päronformad; den är omgiven av ett dubbelmembran som innehåller porer som liknar kärnporkomplex och har en nukleolus med typiska eukaryota RNA. Nukleomorfen kan vara associerad med en pyrenoid; ibland finns den inne i själva pyrenoiden, ibland - i kloroplastens utväxt [27] [29] .

DNA-storleken för nukleomorfen Rhodomonas salina är endast 660 kb i tre kromosomer (240, 225 och 195 kb). Således är nukleomorfgenomet det minsta av de beskrivna eukaryota kärngenomet [30] . Intressant nog har Chlorarachniophyta nucleomorphs också 3 kromosomer. I olika kryptofytarter innehåller nukleomorft DNA från 450 till 850 tusen baspar. Nukleomorfen har 531 gener som kodar för 30 proteiner som fungerar i kloroplaster. Tätheten av gener i DNA från kryptofytnukleomorfer är ganska hög. Nukleomorfa gener är mestadels hushållsgener , deras produkter är involverade i processer som proteinveckning och destruktion, transkription och translation . År 2001 sekvenserades genomet av nukleomorfen Guillardia theta och 2007 Hemiselmis andersenii [17] [21] [24] .

Uppdelningen av nukleomorfen sker i preprofasen av delningen av huvudkärnan, efter replikeringen av basalkroppen , men före kloroplastens delning. Uppdelningen är amitotisk , och även om nukleomorfens genom innehåller α-, β- och γ-tubulingenerna, deltar inte mikrotubuli i bildandet av fissionsspindeln ; istället finns det fibrillära strukturer som endast uppträder under delning. Dotternukleomorfer migrerar till motsatta ändar av kloroplasten, så varje dotterkloroplast ärver en nukleomorf. Den enda kända kryptofytalgen som inte har en nukleomorf är Goniomonas , som har förlorat sina plastider. En annan färglös kryptofytalg, Chilomonas , har en leukoplast och en nukleomorf [24] [31] .

Stigma

Ett antal kryptofytarter har ett öga ( stigma ). Hos kryptofyter är den associerad med kloroplasten, men är inte associerad med flagellapparaten och kan därför placeras i mitten av cellen, som till exempel i Chroomonas mesostigmatica . Stämpeln består av ett stort antal pigmenterade lipidkulor arrangerade i parallella rader under kloroplasthöljet. Vissa kryptofyter visar positiv fototaxi . Särskilt färglös Chilomonas är mest känslig för blått ljus vid 366 nm [ 20 ] [32] .

Kärna

Kryptofytkärnor är vanligtvis små och överstiger inte 3 µm i diameter. Cellen har en enda kärna placerad på baksidan av cellen. Kryptofytkärnor kännetecknas av en komplex kromocentrisk typ av organisation. Kromatinkanten (ansamling av kromatin längs kanten av kärnan) kan vara kontinuerlig, nästan kontinuerlig, eller smal och knappt synlig, allvarligt sönderriven. Resten av kärnutrymmet är fyllt med talrika kromatinklumpar, bara i Rhinomonas pauca är de singel [33] . Olika kryptofyter har från 40 till 210 kromosomer [34] . 2012 slutfördes sekvenseringen av kärngenomet hos kryptofytalgen Guillardia theta , dess kärngenom visade sig vara haploid [35] .

Mitos

Mitos i de studerade kryptofyterna är slående lika och tillhör den öppna centriska typen. Processen med celldelning börjar med fördubblingen av basalkropparna. Kärnorna rör sig till den främre delen av cellen och kommer ibland nära basalkropparna. Basalkropparna ändrar inte sin position under mitosen och är belägna på båda sidor av metafasplattan under metafasen . De blir inte centrioler, utan utför sina funktioner, i synnerhet bildas många mikrotubuli runt dem, som deltar i bildandet av spindeln [33] .

I mitosprofasen är kärnhöljet fragmenterat och upplöses gradvis, endast en liten del av dess fragment bevaras till slutet av mitosen. Ett ytterligare perinukleärt membran bildas från kloroplastretikulum [36] [37] . Nukleolen försvinner inte under mitos [34] .

Kryptofytens spindel är också ovanlig. Den består av parallella icke-konvergerande mikrotubuli. Området för spindelpolerna är tillplattat och begränsat av EPR-tankar [34] . I dess ändar, förutom rhizostilarna som sträcker sig från varje par av basalkroppar och inte kommer i kontakt med spindelmikrotubulierna, finns nukleomorfer som rör sig där. I metafas, istället för en typisk ekvatorialplatta, bildas en mycket kompakt ackumulering av kromatin från morfologiskt differentierade kromosomer, där enskilda kromosomer inte kan särskiljas, men speciella passager bildas för spindelmikrotubuli. En gång trodde man att kryptofyter inte hade riktiga kromosomer, och en kompakt kromatinmassa kunde betraktas som en sammansatt kromosom. För närvarande är de rådande idéerna att kromosomerna hos kryptofyter är mycket små, och deras kinetokorer är morfologiskt svagt differentierade. Rollen för kinetokorer verkar spelas av utsprång av kromatin i området av korridorer som är i kontakt med spindelmikrotubuli [38] . Vid celldelningen bildas också ett nytt svalg som går till en av dottercellerna [14] .

Ejektosomer

Kryptofytceller bär ofta speciella stickande strukturer - ejektosomer eller trichocyster . Deras struktur skiljer sig från de cniderande strukturerna hos dinoflagellater , men de kan vara relaterade till R-kropparna hos ciliatkappapartiklar . Stora ejektosomer finns under plasmalemma i svalget, medan mindre är utspridda över hela cellens yta. Varje ejektosom är omgiven av ett membran och innehåller 2 band inuti, tvinnade till cylindrar. Den större cylindern består av ett bandliknande membranmaterial lindat på en spiral. I dess övre del finns ett V-format urtag i vilket den andra cylindern ligger. Tydligen är dessa två cylindrar anslutna till varandra med hjälp av fibrer. Med kemisk och fysisk irritation rätas de tvinnade banden ut och skjuter ut, vilket bryter ejtosommembranet och periplasten. Först kastas en liten cylinder ut, den drar tejpen på en stor cylinder bakom sig. Den avfyrade ejtosomen från cellperiferin har en längd på 4 μm, och en stor ejektor som ligger nära svalget, efter avfyring, har en längd på 20 μm. Avfyrningen av ejektosomer gör att cellen rör sig i motsatt riktning. När ejektosomer avfyras frigörs dessutom ämnen som dödar bakterier som kryptofyter livnär sig på [14] . Ejtosomer bildas i vesiklarna i Golgi-apparaten och antalet varv i cylindern ökar när ejektosomen mognar [12] [39] .

Närvaron av ejektosomer är förknippad med svårigheter att överföra kryptofyter till laboratoriemedia. Deras celler är extremt känsliga för förändringar i miljöförhållandena ( pH , osmotiska förhållanden, temperatur ) och skjuter ut innehållet i ejektosomer så kraftigt att cellerna snabbt förstörs [12] .

Andra organeller

I cytoplasman av kryptofytceller finns det en nätformad mitokondrie med lamellära cristae [40] . Den bildar två nätverk: perifert (som ligger under plasmalemma) och centralt (i mitten av cellen) [27] .

I den främre änden av kroppen har sötvattenkryptofyter kontraktila vakuoler som häller sitt innehåll i svalget eller fåran [12] . De tjänar till att reglera det osmotiska trycket inuti cellen [21] .

Kryptofytceller har två Mop-kroppar. Mohp-kroppen är en stor vesikulär struktur som ligger i den främre delen av cellen. De exakta funktionerna hos Mohp-kroppar är okända, men eftersom de innehåller många membran och fibriller kan de vara inblandade i förstörelsen av cellorganeller , särskilt förbrukade ejektosomer, och andra främmande partiklar i cytoplasman [12] [39] .

Metabolism

Bland kryptofyter finns autotrofer , heterotrofer ( saprotrofer och fagotrofer) och mixotrofer . De flesta kryptofyter behöver vitamin B 12 och tiamin , och vissa behöver biotin . Som kvävekällor kan kryptofyter använda ammonium och organiska kvävehaltiga föreningar, men marina former är mindre kapabla att omvandla nitrat till nitrit jämfört med sötvattensrepresentanter. Organiskt material stimulerar tillväxten av kryptofyter. Olika färglösa former, såväl som den färgade Cryptomonas ovata , är kapabla till fagocytos , och den blågröna Chroomonas pochmannii är en mixotrof. Särskilda vakuoler används för att fånga och hålla bakterieceller. Bakterier dras in i dem genom en liten por i svalget, där det inte finns några periplastplattor, och smälts i vakuolerna [34] . Vissa kryptofyter (till exempel Goniomonas truncata ) kan äta viruspartiklar [ 41] . Under fagotrofisk näring visar kryptofyter kemotaxi mot den högsta koncentrationen av näringsämnen [42] .

Huvudreservämnet i kryptofyter är stärkelse, det deponeras mellan kloroplastens andra och tredje membran; av alla alger är det bara kryptofyter som deponerar stärkelse på denna plats. Liksom rödalger innehåller den mer amylopektin än amylos , så med jod ger den en röd färg. Det kan finnas lipiddroppar i cytoplasman [43] .

Livscykel och reproduktion

Kryptofyter reproducerar huvudsakligen vegetativt - genom att dela cellen i två med hjälp av en fissionsfåra, och invagineringen av plasmalemma börjar från den bakre änden av cellen. I de flesta fall förblir den delande cellen rörlig. Den högsta tillväxthastigheten för många kryptofyter är en division per dag vid en temperatur på cirka 20 °C [34] .

Den sexuella processen beskrivs hos ett fåtal arter, den kan fortgå i form av isogami . Chroomonas acuta beskrev chologamy , dvs vegetativa celler fungerar som gameter . Cellfusion sker på den ventrala sidan, med den bakre änden av en cell fäst till mitten av den andra. Efter cellfusion bildas en fyrflaglad zygot , som delar sig, troligen genom meios .

I Proteomonas sulcata har en heteromorf haplo-diplobiont livscykel beskrivits, i vilken det finns både haploida och diploida stadier. Stadierna skiljer sig från varandra i storlek, periplaststruktur och struktur av flagellarapparaten [37] , men befruktning och meios i denna art har ännu inte beskrivits [44] .

Under ogynnsamma förhållanden (kvävebrist, överdriven belysning) bildas tjockväggiga cystor inuti cellerna [34] [45] .

Distribution och ekologi

Kryptofyter är planktoniska organismer, ibland finns de i silt av saltsjöar och detritus i sötvatten. De flesta av dem kan leva i ett brett temperaturområde, men vissa arter av Rhodomonas kan bara leva vid strikt definierade temperaturer. Arter av släktet Cryptomonas är kryofila , de kan leva och häcka på ytan av is och snö [46] . Chroomonas africana förlorar inte livskraften när den överförs från havsvatten till sötvatten. Kryptofyter är resistenta mot föroreningar, de finns även i avloppsvatten och flytgödsel [37] .

Jämfört med andra alger är kryptofyter extremt känsliga för överdrivet ljus, så de bildar ofta djuphavspopulationer i rena oligotrofa sjöar. I alpina reservoarer och norra sjöar finns kryptofyter i vatten hela vintern. Eftersom is och snö sänder väldigt lite ljus samlas de i vattnets ytskikt för att ta emot tillräckligt med ljus för fotosyntes. Överlevnad under sådana svaga ljusförhållanden säkerställs inte bara av det fotosyntetiska systemets höga effektivitet, utan också av den låga hastigheten för cellandning vid låga temperaturer och minskningen av att äta kryptofyter av djurplankton under vinterförhållanden. På våren, när snön smälter och belysningen av arktiska och bergsvattenförekomster ökar, drabbas kryptofyter av ökad belysning, och det mesta av deras biomassa går in i djupare vattenlager [42] .

Kryptofyter gör ofta dygnsvandringar i vertikal riktning med en amplitud på mindre än 5 m. Cryptomonas , som lever i små skogssjöar, visar positiv fototaxi på morgonen och flyttar till det övre vattenlagret, fattiga på fosfor . Vidare lämnar kryptofyter de översta lagren, undviker överdriven belysning, och flyttar till det nedre lagret av kallt vatten rikt på fosfor ( hypolimnion ). Denna migrationscykel hjälper också kryptofyter att undvika att bli uppätna av djurplankton [42] .

Kryptofyter är den dominerande gruppen av alger i Antarktis istäckta sötvatten , där de kan stå för upp till 70 % av fytoplanktonbiomassan . I sådana reservoarer observeras betydande skiktning av vatten, eftersom det inte finns några faktorer som kan orsaka vattenrörelser (vind, förändringar i vattentemperaturen). Kryptofyter dominerar de lägsta lagren, där de under vintern leder en heterotrofisk livsstil och konsumerar en bakterie per timme genom fagocytos. På sommaren är kryptofyter mixotrofa. Nyckeln till överlevnaden av kryptofyter under sådana förhållanden är att de alltid är i ett vegetativt tillstånd och inte går i vilande former. Eftersom den är i en vegetativ form kan befolkningen snabbt reagera på förbättrade förhållanden och ankomsten av en kort antarktisk sommar [47] . På sommaren, när inflödet av vatten från smältande glaciärer börjar, orsakar kryptofyter lokala blomningar i antarktiska vatten [46] . Vattenblomningar orsakade av kryptofytalger har också registrerats i Vita havet [48] .

Mycket sällan lever kryptofyter i havsvatten vid en temperatur på 22 ° C och över; de saknas i varma källor och hypersalthaltiga reservoarer. Sötvattenkryptofyter bor i konstgjorda och naturliga reservoarer med stillastående vatten, där de också undviker starkt upplysta vattenlager. Färglösa former är vanliga i vatten som är förorenat med organiskt material och kan fungera som indikatorer på vattenföroreningar med organiska ämnen [49] .

Bland kryptofyterna finns arter som lever i träsk med låga pH-värden, dock har ett antal arter inte selektivitet med avseende på pH: till exempel lever Chilomonas vid pH 4,1–8,4 [50] .

Vissa kryptomonader lever i matsmältningskanalen hos husdjur [ 14] .

Symbiotiska bindningar

Kryptofyter lever som endosymbionter i cellerna i ciliaten Myrionecta rubra . Detta ciliat kan orsaka en giftfri röd blomning i uppströmningszonen . Färgen beror på de rödbruna kloroplasterna i endosymbionten. Kryptofytalgen inuti ciliatet är omgiven av ett dubbelt membran (algplasmalemmat och värdcellens matsmältningsvakuol) och fungerar som en fullfjädrad autotrof. Den har alla funktioner i strukturen hos kryptofytalger, men den saknar periplast, flagellarapparat och ejektosomer. Ciliater som innehåller kryptofyt-endosymbionter förlitar sig helt på dem för sin näring och förlorar sin cellmun [50] [51] .

Vissa kryptofyter är endosymbionts av vissa dinoflagellater (till exempel Dinophysis ), och i vissa fall kan de behålla kärnan av en kryptofyt alg, medan i andra fall endast plastider bevaras [50] .

Betydelse i naturen och mänskligt liv

Kryptofyter är av stor betydelse för cirkulationen av syre , kol , kväve och fosfor i vattendrag, i syntesen av organiskt material från mineraler. Kryptofyter tjänar som mat för olika företrädare för djurplankton, som i sin tur livnär sig på fisk . Cladocera livnär sig intensivt på kryptofyter i eutrofa dammar på vintern. Vattenblomningar i dammar orsakade av Cyanomonas ledde dock till massdödlighet för havskatt [50] .

För närvarande används kryptofyter inom forskningsfältet. Således kan de nyligen upptäckta rhodopsinerna från algen Guillardia theta , som är anjonkanaler , användas som en mycket effektiv optogenetisk metod för att undertrycka neuroner [52] .

Klassificering och fylogeni

Under nästan hela 1900-talet utvecklades klassificeringen av kryptofyter av protozoologer och botaniker -algologer nästan oberoende av varandra. Protozoologer tolkade taxonet som en avskiljning av Cryptomonadida  Calkins, 1926 inom fylum Protozoa [53] ; algologer - antingen som en klass av Cryptophyceae   Pascher, 1914 som en del av Pyrrophyta-divisionen (som också inkluderade klassen Dinophyceae , och ibland även klassen Chloromonadophyceae ) [54] , eller som en oberoende division av Cryptophyta   Silva, 1962 [ 19] . Samtidigt byggde botaniker en intern klassificering av kryptofytalger baserad på typen av organisering av tallus , vilket lyfte fram ordningarna av Cryptomonadales (monadiska former) och Cryptococcales (coccoidformer) [19] . I slutet av 1900-talet blev dessa tidiga klassificeringar helt föråldrade.

Forskning inom området för fylogeni av kryptofyter och besläktade grupper av eukaryoter , som utvecklades i slutet av 20-talet - början av 2000-talet, återspeglades i systemet av typen Cryptysta (Cryptophyta-typen i vid mening), som var föreslog 2015 av Michael Ruggiero et al. och ingår som en integrerad del av makrosystemet av levande organismer de representerar. Här betraktas denna typ som en del av underriket Hacrobia (som även inkluderar haptofyter , centrokelidsolrosor och flera små grupper med oklara familjeband: ordnarna Heliomonadida , Microhelida , Picomonadida och Telonemida ) . Systemet har förts till nivån av beställningar och beställningar (i förhållande till klassen Cryptophyceae följer systemets författarna reglerna för botanisk nomenklatur , i förhållande till andra klasser av kryptister - reglerna för zoologisk nomenklatur ) och ser ut så här [55] [56] :

Typ Cryptista  Cavalier-Smith, 1989  - Kryptister [57]

Inom kryptofyter anses de evolutionärt sett äldsta formerna vara de som är nära släktet Goniomonas . Representanter för detta släkte saknar plastider och nukleomorf, och närvaron av ett längsgående spår i dem i frånvaro av svalg anses vara den mest primitiva egenskapen. Bildandet av svalget inträffade på grund av stängningen av kanterna på fåran, med början från den bakre änden; denna process fullbordades i Chroomonas , som har ett svalg men saknar en fåra. I fallet med Chilomonas inträffade en sekundär övergång till heterotrofi: denna organism har en reducerad fåra, ett utvecklat svalg och leukoplaster. Ett sådant schema av evolutionära relationer bekräftas av analysen av 18S rRNA [37] [50] .

Statusen för den taxonomiska gruppen Hacrobia (och därmed kryptofyternas yttre relationer) är fortfarande helt oklar. I vissa studier framträder gruppen som en clade , syster till SAR-gruppen ( stramenopiles , alveolates and rhizaria ) [58] . Men det finns också verk där Hacrobiagruppens enhet förkastas; i en av dem förekommer centrokelidsolrosor, haptofyter och telonemider som på varandra följande utlöpare vid basen av SAR-gruppen, medan kryptister inte är släkt med dem och visar sig vara den tidigaste utlöparen av Archaeplastida- gruppen [59] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 12.
  2. ↑ Phylum Cryptophyta . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Världsomspännande elektronisk publikation. National University of Ireland, Galway. Sökte den 16 januari 2013. Hämtad 16 januari 2013. Arkiverad från originalet den 11 april 2016.
  3. ↑ Ehrenberg C. G.  Animalia Evertebrata exclusis Insectis. Serie Prima cum Tabularum Decade Prima // Symbolae Physicae seu Icones and Descriptiones Animalium Evertebratorum seposis Insectis / Ed. av F. Hemprich & C. G. Ehrenberg. - Berlin: Berolini ex Officina Academica, 1831.  - S. 1-126.
  4. ↑ Ehrenberg C. G.  Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusionsthiere: nebst ferneren Beiträgen zu einer Vergleichung ihrer organischen Systeme // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften . - 1831. - S. 1-154.
  5. ↑ Ehrenberg C. G. Die Infusionsthierschen als volkommene Organismen. - Leipzig: Verlag von Leopold Voss, 1838. - 547 S.
  6. ↑ 12 Novarino , 2012 .
  7. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , sid. 193.
  8. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , sid. 306.
  9. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , sid. 198.
  10. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , sid. 79.
  11. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 13-14.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. fjorton.
  13. ↑ 1 2 3 4 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , sid. 94.
  14. ↑ 1 2 3 4 Margulis och Chapman, 2009 , sid. 196.
  15. ↑ 1 2 Gromov, Gavrilova, 2000 , sid. 194.
  16. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 14-15.
  17. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , sid. 321.
  18. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , sid. 93.
  19. ↑ 1 2 3 4 Gorbunova N. P.  Algologi. - M . : Higher School , 1991. - 256 sid. - ISBN 5-06-000641-7 .  - S. 179-183.
  20. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. femton.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Hoef-Emden K., Archibald JM Cryptomonads . // Tree of Life Web Project . Hämtad 22 november 2015. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  22. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , sid. 322.
  23. ↑ Gromov, Gavrilova, 2000 , sid. 195, 197-199.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 16.
  25. ↑ Lee, 2008 , sid. 323.
  26. ↑ 1 2 Hausman, Hulsman, Radek, 2010 , sid. 95.
  27. ↑ 1 2 3 Gromov, Gavrilova, 2000 , sid. 195.
  28. ↑ Hausman, Hülsman, Radek, 2010 , sid. 181-182.
  29. ↑ Raven, Evert, Eichhorn, 2005 , sid. 307.
  30. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Polyploidy av endosymbiotiskt härledda genomer i komplexa alger  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Vol. 6, nr. 4. - P. 974-980. - doi : 10.1093/gbe/evu071 . — PMID 24709562 .
  31. ↑ Lee, 2008 , sid. 321-322.
  32. ↑ Lee, 2008 , sid. 323-324.
  33. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , sid. 126.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 17.
  35. ↑ Curtis B. A., Tanifuji G., Burki F., Gruber A., ​​​​Irimia M., Maruyama S., Arias M. C., Ball S. G., Gile G. H., Hirakawa Y., Hopkins J. F., Kuo A., Rensing S. A., Schmutz. J., Symeonidi A., Elias M., Eveleigh R. JM, Herman E. K., Klute M. J., Nakayama T., Oborník M., Reyes-Prieto A., Armbrust E. V., Aves S. J., Beiko R. G., Coutinho P., Dacks J. B., Durnford D. G., Fast N. M., Green B. R., Grisdale C. J., Hempel F., Henrissat B., Höppner M. P., Ishida K., Kim Eunsoo, Kořený L., Kroth P. G., Yuan Liu, Malik S.-B., Maier U. G., McRose D., Mock T., Neilson J. AD, Onodera N. T., Poole A. M., Pritham E. J., Richards T. A., Rocap G., Roy S. W., Sarai C., Schaack S., Shirato S., Slamovits C. H., Spencer D. F., Suzuki S., Worden A. Z., Zauner S., Barry K., Bell C., Bharti A. K., Crow J. A., Grimwood J., Kramer R., Lindquist E., Lucas S., Salamov A., McFadden G. I., Lane C. E., Keeling P. J., Gray M. W., Grigoriev I. V., Archibald J. M.  Alggenom avslöjar evolutionär mosaicism och ödet för nukleomorfer  // Natur. - 2012. - Vol. 492, nr. 7427. - S. 59-65. - doi : 10.1038/nature11681 . — PMID 23201678 .
  36. ↑ Sedova, 1996 , sid. 126-127.
  37. ↑ 1 2 3 4 Gromov, Gavrilova, 2000 , sid. 196.
  38. ↑ Sedova, 1996 , sid. 127.
  39. ↑ 12 Lee , 2008 , sid. 324.
  40. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 13.
  41. ↑ Li Deng, Krauss S., Feichtmayer J., Hofmann R., Arndt H., Griebler C.  Betning av heterotrofa flagellater på virus drivs av utfodringsbeteende  // Environmental Microbiology Reports. - 2014. - Vol. 6, nr. 4. - S. 325-330. - doi : 10.1111/1758-2229.12119 . — PMID 24992530 .
  42. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , sid. 325.
  43. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 16-17.
  44. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 17-18.
  45. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , sid. 80.
  46. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. arton.
  47. ↑ Lee, 2008 , sid. 325-326.
  48. ↑ Krasnova E. D., Pantyulin A. N., Matorin D. N., Todorenko D. A., Belevich T. A., Milyutina I. A., Voronov D. A.  Cryptomonad alga Rhodomonas sp. (Cryptophyta, Pyrenomonadaceae) blommar i redoxzonen i bassängerna som separerar från Vita havet  // Mikrobiologi. - 2014. - Vol. 83, nr. 3. - S. 270-277. — PMID 25844445 .
  49. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 18-19.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 19.
  51. ↑ Lee, 2008 , sid. 326.
  52. ↑ Vogt N.  Neurovetenskap. Alger är de bästa ingenjörerna av optogenetiska hämmare  // Nature Methods. - 2015. - Vol. 12, nr. 9. - s. 806-807. - doi : 10.1038/nmeth.3571 . — PMID 26554088 .
  53. ↑ Houseman K.  Protozoology. — M .: Mir , 1988. — 336 sid. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 41-45.
  54. ↑ Matvienko A. M.  Institutionen för pyrofytiska alger (Pyrrophyta) // Växtliv. T. 3. Alger. Lavar / Ed. M. M. Gollerbach . - M . : Education , 1977. - 504 sid.  - S. 487.
  55. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  : [ eng. ] // PLoS ONE . - 2015. - Nej. 4. - P. e0119248. - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  56. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M. Korrigering: A Higher Level Classification of All Living Organisms  : [ eng. ] // PLoS ONE . - 2015. - Vol. 10, nr. 6. - P. e0130114. - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  57. ↑ Dovgal I. V.  Föreläsningskurs om protozoologi. - Kiev: CPI "International Solomon University", 2000.  - S. 24-28.
  58. ↑ Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J. ., Shalchian-Tabrizi K. Storskaliga fylogenomiska analyser avslöjar att två gåtfulla protistlinjer, telonemi och centroheliozoa, är relaterade till fotosyntetiska kromalveolater  : [ eng. ] // Genombiologi och evolution. - 2009. - Vol. 1. - P. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  59. ↑ Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J. Haptofyternas och kryptofyternas evolutionära historia: fylogenomiska bevis för separata ursprung  : [ eng. ] // Proc. av Royal Society B. - 2012. - Vol. 279, nr. 1736. - P. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .

Litteratur

På ryska

På engelska