Labyrinter

Labyrinter

Vegetativ cell och ektoplasmatisk retikulum av Aplanochytrium sp.
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterSkatt:SarSuperavdelning:StramenopileSkatt:BigyraKlass:Labyrinter
Internationellt vetenskapligt namn
Labyrinthulea Olive, 1975
Synonymer
  • Labyrinthulomycetes Arx , 1970
Dotter taxa
Se Systematik

Labyrinthuler ( lat.  Labyrinthulea , MKZN ), eller labyrinthulomycetes ( lat.  Labyrinthulomycetes , MKN ) [1] [2] [3]  är en klass av protister som tillhör superphylum Heterokonta , eller Stramenopiles . Inkluderar cirka 40 arter  - främst marina heterotrofa svampliknande organismer [2] .

I den ryskspråkiga litteraturen har en tradition slagit rot [4] att hänvisa till både representanter för klassen Labyrinthulea som helhet och representanter för släktet Labyrinthula som ingår i den (i denna artikel används den nämnda termen i vid mening , och där det kommer specifikt till släktet Labyrinthula , anges det uttryckligen).

Labyrinter är allestädes närvarande i haven [5] . Det vegetativa stadiet i de flesta arter representeras av plasmodium (nätat eller rhizoidalt ), bestående av spindelformade eller ovala celler , som är nedsänkta i ett ektoplasmatiskt retikulum , vars fibrer är täckta med ett membran [1] [6] .

Ur ekologisk synvinkel är labyrinthulae saprotrofa nedbrytare som utför cirkulationen av organiskt material i marina och kustnära ekosystem och sönderdelar detritus med extracellulära enzymer . Vissa labyrinter orsakar sjukdomar hos djur och växter . Andra tjänar som källor till värdefulla kemikalier, såsom långkedjiga omega-3 fleromättade fettsyror , som används som livsmedelstillsatser och därför är av stor industriell betydelse [7] .

Studiens historia

Studiet av labyrinthulae började 1867, när den ryske botanikern L.S. Tsenkovsky beskrev [8] två arter som ingick i släktet Labyrinthula ( Labyrinthula ) som han särskiljde, den första av de släkten som för närvarande tillhör denna klass. Labyrinterna han upptäckte växte på tång som hittades i Svarta havet nära Odessa . Placeringen av detta släkte (separerat 1868 av den tyske naturforskaren E. Haeckel i en separat familj) i den organiska världens system förblev oklart under lång tid - de tillskrevs myxomyceter , svampar och protozoer [9] .

År tilldeladfamiljiin_________ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _1936 oomycetes (den ingick vanligtvis, om än med reservationer, i den saprolegniala ordningen [11] ). Andra släkten av denna familj beskrevs senare [1] [12] .

Båda familjerna ansågs till en början vara obesläktade med varandra. Ultrastrukturella studier utförda på 1950- och 1960-talen visade emellertid strukturell likhet mellan båda grupperna (närvaron av ett extracellulärt plasmaretikulum och bothrosomer, likhet i strukturen hos cellväggar, zoosporer och deras flagellapparat), vilket gjorde det möjligt för den amerikanske mykologen L. Oliv för att förena båda familjerna 1975 till ett enda taxon - klassen Labyrinthulea (Labyrinthules), som innehåller en ordning och två familjer: Labyrinthulidae ( labyrinthulidae ; ibland i den ryskspråkiga litteraturen kallas denna grupp av protister också retikulerade slemmöglor [13 ) ] ) och Thraustochytridae ( traustochytriae ) [1] [14] . År 1982 fann Olive att det var nödvändigt att höja rangen av dessa två enheter av labyrinthula till rangen av avskildhet [15] . Han gav dock ingen formell latinsk diagnos för denna klass; denna utelämnande korrigerades 1986 av den engelske biologen T. Cavalier-Smith , som otvetydigt tilldelade labyrinthula till gruppen heterokonter [16] .

År 2012 reviderade O.R. Anderson och T. Cavalier-Smith strukturen för Labyrinthulea-klassen, inklusive släktena Diplophrys , Sorodiplophrys , Amphifila (tidigare klassificerade som protister från Cercozoa- gruppen ) och delade in klassen i 2 ordnar och 8 familjer (se. vidare) [17] .

Morfologi

Det speciella med morfologin hos labyrinthulae kan tydligast illustreras av exemplet med släktet labyrinthula ( Labyrinthula ). I det vegetativa stadiet (trofontstadiet) finns representanter för detta släkte i form av vandrande retikulerade plasmodier: spindelformade, färglösa eller gulaktiga kroppar som innehåller en kärna och som har en konstant eller variabel form ("celler") glider in i slemrören som utgör nätverket, liknande pseudopodia . Helheten av sådana slemhinnor är det ektoplasmatiska retikulumet hos representanter för släktet Labyrinthula . Slemmet som fyller rören är sammansatt av polysackarider , och "cellerna" kan glida fria på det, och plasmalemma fungerar som ett skydd för det ektoplasmatiska retikulumet . Varje spindelformad "cell" är omgiven av ett tillplattat skal, bestående av två parallella membran med ett litet mellanrum mellan dem, i vilka fjällen är belägna. Fjäll är runda, bildade i diktyosomer [18] . Vid en eller flera punkter är två membran sammankopplade, vilket bildar en por - bothrosom (sagenogenetosomen, sagenogen), så att membranet inte är kontinuerligt. Ultrastrukturen av botrosoma är mycket komplex; genom botrosomerna i cytoplasman av "cellerna" kommunicerar med cytoplasman i nätverket. Närvaron av ett skal av två membran och ett botrosoma är en unik ( apomorf ) egenskap hos hela klassen av labyrinthulae (även om den i vissa representanter har gått förlorad för andra gången). Det är värt att notera att "celler" i själva verket inte är riktiga celler, eftersom varje kärninnehållande region endast delvis är avgränsad från det socialiserade nätverket av cytoplasmatiska strängar [4] [13] .

Om plasmodiumet hos Labyrinthulidae är retikulerat och dess slemsträngar omger varje "cell", så bildar plasmodiumet hos Aplanochytridae och de flesta representanter för Thraustochytrida en trädliknande struktur (förgrenade slemsträngar utgår från sporangiet omgiven av en tät vägg), som liknar rhizomycelium av chytridsvampar [19] . Anderson och Cavalier-Smith särskiljer tre huvudsakliga morfologiska typer i labyrinthulae. Den första typen, som är karakteristisk för de flesta traustochytrider, antyder närvaron av orörliga vegetativa celler med en botrosom, från vilken tunna grenade filopodia härstammar (inte tjänar för rörelse, utan förmodligen för att öka cellens yta med skapandet av bättre förutsättningar för absorption av lösta i miljön organiska molekyler), och biflagellerade zoosporer. Den andra typen, karakteristisk för labyrinthulider, kännetecknas av närvaron av retikulerat plasmodium med orörliga (i Aplanochytriidae) eller glidande i det (i Labyrinthulidae) vegetativa celler, såväl som zoosporer. Den tredje typen, som är karakteristisk för Diplophrys och besläktade släkten, antyder närvaron av två polära filopodiaknippen och frånvaron av ett ektoplasmatiskt retikulum, bothrosomer och zoosporer [17] .

Det ektoplasmatiska retikulumet ger inte bara fäste till substratet [18] och rörelsen av "celler", utan riktar också deras rörelse mot näringskällan, säkerställer rörelsen av ämnen mellan "cellerna" och miljön och samexistensen av " celler", skyddar "cellerna" från negativa yttre faktorer (till exempel uttorkning) och låter Plasmodium krypa upp ur vattnet till land [13] . Mekanismen för rörelse av "cellerna" är okänd (troligen, aktinfilament som finns i nätverket [20] och mukopolysackarider är involverade i rörelsen ). Sammandragningen av aktinfilament i slemhinnorna beror på koncentrationen av kalciumjoner . Tydligen gör kraften som skapas av aktinfilamentets rörelse längs slemskiktet som ligger ovanför "cellerna" att "cellerna" rör sig framåt med en hastighet av flera mikrometer per sekund. I vila är rörelserna kaotiska, men när näringsämnen (attraherande ämnen) dyker upp blir de tydligt riktade i sin riktning [21] .

Det ektoplasmatiska retikulumet som beskrivs ovan är inte karakteristiskt för alla representanter för labyrinthula-klassen; i synnerhet är det frånvarande i Althornia [18] . Vissa labyrinthulae har thalli som liknar de av chytridiomycetes , men denna likhet är bara ytlig [6] .

Cellbiologi

Den sporangiala väggen [21] av labyrinthula innehåller proteiner och enkla sockerarter (vanligtvis galaktos , men fukos , ramnos eller xylos dominerar i vissa arter ). Man tror att användningen av fukos är irrationell för celler, så närvaron av detta socker i labyrinthulae kan tala till förmån för deras evolutionära antiken. Labyrintuler kan inte syntetisera aminosyran lysin . Det huvudsakliga lagringsämnet är glykogen [22] . Många medlemmar av klassen ackumulerar stora mängder omega-3 fleromättade fettsyror i sina celler, såsom eikosapentaensyra , dokosahexaensyra och dokosapentaensyra [5] . Mitokondriella cristae är rörformiga [18] .

Trots att labyrinter tillhör stramenopiles, liknar deras näring på många sätt svampens. Labyrintuler matar osmotrofiskt och frigör rhizoider över detritus och utsöndrar enzymer som bryter ner organiskt material till monomerer , som absorberas av plasmodium [5] . Ett omfattande ektoplasmatiskt retikulum ökar absorptionsytan [18] . Hos vissa arter har fagotrofisk näring beskrivits [18] .

Flera DNA- och RNA-innehållande virus är kända för att infektera labyrinthula [23] .

Reproduktion och livscykel

Livscykeln för labyrinthulae är inte helt klarlagd, men det finns utan tvekan en sexuell process i den . Hos vissa arter har meios [18] och könsceller beskrivits (kvinnliga och manliga könsceller går inte att skilja från varandra, d.v.s. isogami förekommer ) [24] . De bäst studerade representanterna har beskrivit flercelliga cystor , sporangier ( sori ), såväl som biflagellate zoosporer och aplanosporer . När sporer bildas, cyster cellerna antingen ensamma eller i grupper, omgivna av tunna väggar och ytterligare en gemensam vägg, så att en sorus bildas . Under gynnsamma förhållanden gror individuella cystor eller varje cell i sorusen med amöboceller eller zoosporer (mycket mindre ofta); i båda fallen ger de upphov till nya plasmodier [25] .

Zoosporer är viktiga för att bestämma relationerna mellan labyrinthulae, och deras struktur indikerar att labyrinthulae tillhör stramenopiles. Zoosporer representeras av multi-flagellerade celler, och tre-ledade mastigonemes är belägna på den främre flagellen . Svansflagellen hos zoosporer är underliggande av en pigmentfläck [ 20] .

Reproduktion sker på grund av att "celler" delas inuti plasmodium i två eller genom separation av plasmodium [20] . Plasmodium växer med pågående celldelningar och bildning av nya slemhinnor [26] .

Ekologi

Labyrinthulae är en extremt viktig komponent i det marina mikrobiella samhället. De lever huvudsakligen i marina och flodmynningar , mer sällan i sötvatten eller salthaltiga jordar . 2014 beskrevs en ny sötvattensart av labyrinthula, Diplophrys mutabilis [27] . Labyrinthula kan hittas på alger , kärlväxtrester , i organisk detritus, där de bildar slemmiga ansamlingar [2] [21] .

Labyrinter spelar en viktig roll i marina näringskedjor . Representanter för Thraustochytrida blir ofta mat för amöbor , och de fleromättade omega-3 fettsyrorna som finns i dem bidrar till tillväxt och reproduktion av kräftdjur . Många marina fiskar , som inte kan syntetisera dessa föreningar, tvingas få dem från algerna som labyrinterna lever på. Dessutom förser labyrinter djurplankton med dessa föreningar [18] .

Även om de är i mindre utsträckning än bakterier , kan labyrintler fungera som primära kolonisatorer av oorganiska substrat, inklusive plast , glas, aluminium och glasfiber som är nedsänkt i vatten. Larver av sjöekollonen Balanus amphitrite sätter sig bättre på ytor täckta med Thraustochytrida än på kala ytor. Därför är det möjligt att labyrinter spelar en roll för att se till att larver från marina ryggradslösa djur sedimenteras [18] .

Många labyrinthulae är kommensaler , parasiter eller endobionter av växter. De kan penetrera cellväggen hos landväxter, svampar, kiselalger ( Thalassonema ), gröna ( Cladophora ) och gulgröna ( Vaucheria ) alger. Således orsakar Labyrinthula zosterae och L. macrocystis dvärgväxt hos flera arter av sjögräs av familjen Zosteraceae [20] . Enligt ett antal forskare är labyrinter ansvariga för massdöden av Zostera , som upprepade gånger har observerats i Vita havet och Atlanten . Arter från landlevande livsmiljöer är kända, till exempel parasiter av veterötter [ 28] . Intressant nog utvecklas vissa arter av Thraustochytrida bra på tallpollen som placeras i havsvatten (vilket i synnerhet gör att de kan isoleras för vidare forskning) [29] [18] .

Vissa labyrinthulae har antagit djurens vävnader och matsmältningskanaler som ett substrat och lever där som parasiter, kommensaler eller mutualister . Till exempel är vissa Thraustochytrida bättre isolerade med Artemia- larver istället för tallpollen. Aplanochytrium yorkensis orsakar gälinfektioner i musslan Crassostrea virginica . Vissa labyrinthulae finns i levercellerna hos krabbor . Labyrintuler har också isolerats från fiskvävnader, men uppenbarligen orsakade de inte sjukdom i dem [18] . Vissa labyrinthulae är korallpatogener - Gorgonian Gorgonia ventalina [ [30] .

Evolutionshistoria

I labyrinthula, parallellt med djur, växter och svampar, observeras processen att lämna vattnet till land, eftersom det ektoplasmatiska nätverket tillåter dig att upprätthålla villkoren för vattenmiljön utanför det. Av denna anledning är labyrinter av stort evolutionärt intresse [28] . Det finns några bevis som tyder på att labyrinthulae var de första eukaryota osmoheterotroferna. Tydligen var tidiga labyrinthulae kapabla till både osmotrofisk och fagotrofisk näring, vilket bekräftas av förmågan till fagotrofi hos ett antal moderna arter. Dessutom, som nämnts ovan, kan traustochytrids växa på tallpollen . Detta beror på deras förmåga att förstöra sporopollenin , som är en del av pollenkornen , även om det är mycket motståndskraftigt mot mikrobiell förstörelse. Förmågan att förstöra sporopollenin talar för en mycket lång evolutionär historia av denna grupp av protister [18] .

Anderson och Cavalier-Smith tror att förfäderna till labyrinthulae var nära i morfologin modern traustochytria, så att den senare närmast återspeglar det initiala tillståndet för klassen. Både strukturtypen för labyrinthulae och strukturtypen för Diplophrys och besläktade släkten ( Sorodiplophrys , Amphifila ) är sekundära och härrör från strukturtypen av tidiga labyrinthulae under evolutionens gång (den senare av dessa typer uppstod oberoende minst två gånger) [17 ] .

Systematik

Taxonomiens historia

Olive flyttade klassen Labyrinthulea in i en separat subphylum Labyrinthulina av typen Mycetozoa [14] . I de flesta klassificeringar som föreslagits under den sista tredjedelen av 1900-talet och i början av 2000-talet särskiljdes labyrinthula i en separat typ (avdelning). Samtidigt använde mykologer namnet Labyrinthulomycetes som namn på klassen (föreslog av J. A. von Arx 1970 [31] , validerad av M. W. Dick 2001 [32] ), och som namn på avdelningen namnet Labyrinthulomycota (föreslagen av R. H. Whittaker 1969 [33] ); initialt begränsades volymen av båda taxa endast till labyrinthulae (2003 föreslog den ryske mykologen E. A. Kuznetsov att separera labyrinthula till och med i ett separat kungarike Mycomyxina [13] [34] [35] ) [1] . Protozoologer följde samma väg: när International Committee on the Systematics of Protozoa 1980 talade för att dela upp den tidigare förenade typen av protozoer i 7 typer, flyttades klassen Labyrinthulea till en separat typ Labyrinthomorpha  Page, 1980 [36] [37 ] .

Sedan 1990-talet har dock system där labyrinter anses vara just i rangordningen som ingår i gruppen heterokonter blivit mer utbredda [38] .

Enligt en fylogenetisk analys från 2009 är Labyrinthuler en monofyletisk grupp. Denna analys visade att Labyrinthulidae och Aplanochytridae är systergrupper , och Thraustochytrida (i den traditionellt accepterade volymen) är faktiskt ett parafyletiskt taxon och är uppdelat i två grupper (Thraustochytrida1 och Thraustochytrida2) [13] . Thraustochytrida2 (en grupp som senare tilldelades familjen Oblongichytriidae [17] ) är ett systertaxon i relation till grupperingarna Labyrinthulidae och Aplanochytridae, och Thraustochytrida1 (resten av traustochytriderna) står i relation till den gemensamma förfadern till Thraustochytridae2, [Labyrochytridae2 och Aplaneplanetridae ] 7] .

2012 klassificering

Enligt Anderson och Cavalier-Smith (2012) är Labyrinthulea -klasssystemet följande [17] :

Klass Labyrinthulea  Olive, 1975 (labyrinthuler)

Författarna till systemet tolkar medvetet ordningen Thraustochytrida som ett parafyletiskt taxon (strävar efter större homogenitet för var och en av de två ordningarna när det gäller morfologi) [17] . Ett alternativ är överföringen av familjen Oblongichytriidae till ordningen Labyrinthulida, vilket gör båda ordningarna monofyletiska [39] .

Vidareutveckling av klassificeringen

2013 dök det upp argument för att inkludera i Labyrinthulea-klassen - som den tidigaste separerade kladden - den nyligen framstående gruppen Amphitremida ( amöbaliknande protozoer från släktena Amphitrema och Archerella ), vars representanter tidigare tilldelades Cercozoa [39 ] .

Klasssystemet Labyrinthulea som föreslagits av Anderson och Cavalle-Smith med orden Labyrinthulida och Thraustochytrida antogs också i makrosystemet av levande organismer som föreslagits 2015 av Michael Ruggiero et al. Här behandlas denna klass som en av de sex Bigyra typklasserna i Heterokonta [40] [41] supertypen . Samtidigt förblir statusen för Bigyra-typen oklar: enligt den fylogenetiska analysen av heterokonter, vars resultat publicerades 2013, är detta en parafyletisk taxon och Labyrinthulea-klassen, tillsammans med den dåligt studerade och fenotypiskt okarakteriserade gruppen Eogyrea , bildar Sagenista subtypen i den (mest en tidig separerad klad av heterokonter), och resten av klasserna som ingår i Bigyra-typen kombineras till supertypen Opalozoa  , en systergrupp för kladden som inkluderar två andra typer av heterokonter ( Pseudofungi och Ochrophyta ); författarna till analysen fastställer dock att det finns data till förmån för monofyli av typen Bigyra [42] .

2019 klassificering

En grupp taxonomer föreslog 2019 sin vision om taxonen och dess relationer [43] :39-40 :

Ekonomisk betydelse

För närvarande blir labyrinter av stor industriell betydelse som naturliga källor till omega-3 fleromättade fettsyror. Det föreslås att labyrinthula används för syntes av karotenoider och squalen , såväl som i sammansättningen av foder för vattenbruk [5] . Däremot kan labyrinthulae orsaka sjukdomar hos ekonomiskt viktiga blötdjur som odlas i havsbruk [18] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Kusakin O. G. , Drozdov A. L.  Philema av den organiska världen. Del 2. - St Petersburg. : Nauka , 1997. - 381 sid. — ISBN 5-02-026018.  - S. 240-246.
  2. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , sid. 109.
  3. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.   Den reviderade klassificeringen av eukaryotes av eukaryot mikrobiologi. - 2012. - Vol. 59, nr. 5. - P. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  4. ↑ 1 2 Houseman et al., 2010 , sid. 109-110.
  5. ↑ 1 2 3 4 Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. . Ett återbesök i labyrinthulomyceternas evolution och ekofysiologi // Marine Ecosystems / Ed. av A. Cruzado. - Winchester : InTech , 2012. - 310 sid. - ISBN 978-953-51-0176-5 .  - S. 161-176.
  6. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , sid. 46.
  7. ↑ 1 2 Tsui C. K. M., Marshall W., Yokoyama R., Honda D., Lippmeier J. C., Craven K. D., Peterson P. D., Berbee M. L.  Labyrinthulomycetes fylogeni och dess implikationer för den evolutionära förlusten av kloroktoplaster och glidning av kloroktoplaster och glidande  molekyler Evolution. - 2009. - Vol. 50, nej. 1. - S. 129-140. - doi : 10.1016/j.impev.2008.09.027 . — PMID 18977305 .
  8. ↑ Cienkowski L.  Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen // Archiv für mikroscopische Anatomie. - 1867. - Bd. 3. - S. 274-310.
  9. ↑ Olive, 1975 , sid. 215, 225.
  10. ↑ Sparrow F. K.  Biologiska observationer om de marina svamparna i Woods Hole Waters  // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory , Woods Hole . - 1936. - Vol. 70, nej. 2. - P. 236-263.
  11. ↑ Kurs av lägre växter / Ed. M.V. Gorlenko . - M . : Högre skola , 1981. - 504 sid.  - S. 306-308.
  12. ↑ Olive, 1975 , sid. 228-230.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , sid. 47.
  14. ↑ 12 Olive , 1975 , sid. 4-5, 215.
  15. ↑ Olive L.S. Labyrinthulata // Synopsis och klassificering av levande organismer. Vol. 1 / Ed. av S.P. Parker. - New York: McGraw-Hill , 1982. - xlvii + 1119 sid. - ISBN 0-07-079031-0 .  — S. 569.
  16. ↑ Cavalier-Smith T.  Kungariket Chromista: ursprung och systematik // Framsteg inom fykologisk forskning. Vol. 4/Ed. av F. E. Round och D. J. Chapman. - Bristol: Biopress Ltd., 1986. - vii + 481 sid. — ISBN 0-948737-03-4 .  - s. 309-347.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 Anderson OR, Cavalier-Smith T. Ultrastructure of Diplophrys parva , en ny liten sötvattensart, och en reviderad analys av Labyrinthulea (Heterokonta  )  // Acta Protozoologica. - 2012. - Vol. 51, nr. 4 . - s. 291-304. Arkiverad från originalet den 4 mars 2016. - doi : 10.4467/16890027AP.12.023.0783 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Seshagiri, Raghukumar.  De marina protisternas ekologi, Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids och Labyrinthulids)  // European Journal of Protistology. - 2002. - Vol. 38, nr. 2. - S. 127-145. - doi : 10.1078/0932-4739-00832 .
  19. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 47-50.
  20. ↑ 1 2 3 4 Houseman et al., 2010 , sid. 110.
  21. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , sid. 178.
  22. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 46-47.
  23. ↑ Takao Y., Tomaru Y., Nagasaki K., Honda D.  Ekologisk dynamik hos två distinkta virus som infekterar marina eukaryota nedbrytare Thraustochytrider (Labyrinthulomycetes, Stramenopiles)  // PLoS ONE . - 2015. - Vol. 10, nr. 7. - P. e0133395. - doi : 10.1371/journal.pone.0133395 . — PMID 26203654 .
  24. ↑ Margulis, Chapman, 2009 , sid. 181.
  25. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 47-49.
  26. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , sid. 169.
  27. ↑ Takahashi Y., Yoshida M., Inouye I., Watanabe M. M.  Diplophrys mutabilis sp. nov., en ny medlem av Labyrinthulomycetes från sötvattenshabitat  , Protist. - 2014. - Vol. 165, nr. 1. - P. 50-65. - doi : 10.1016/j.protis.2013.10.001 . — PMID 24334197 .
  28. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , sid. 48.
  29. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. femtio.
  30. ↑ Burge C. A., Douglas N., Conti-Jerpe I., Weil E., Roberts S., Friedman C. S., Harvell C. D.  Vän eller fiende: föreningen av Labyrinthulomycetes med den karibiska havsfläkten Gorgonia ventalina  // Sjukdomar i vattenorganismer. - 2012. - Vol. 101, nr. 1. - S. 1-12. - doi : 10.3354/dao02487 . Arkiverad från originalet den 24 september 2015.
  31. ↑ Arx J. A.  Släkten av svampar som sprider sig i ren kultur. - Lehre : J. Cramer, 1970. - 288 sid.
  32. ↑ Dick M. W.  Straminipilösa svampar. Systematik av Peronosporomycetes inklusive redogörelser för de marina Straminipilous Protists, Plasmodiophorids och liknande organismer. - Dordrecht: Springer , 2001. - xv + 670 s. - ISBN 978-90-481-5639-9 .
  33. ↑ Whittaker R. H.  New Concepts of Kingdoms of Organisms  // Vetenskap . - 1969. - Vol. 163, nr. 3863. - S. 150-160. Arkiverad från originalet den 17 november 2017.
  34. ↑ Feofilova E. P.  Första kongressen för ryska mykologer  // Mikrobiologi. - 2002. - Vol. 71, nr. 5. - P. 617-619.
  35. ↑ Kuznetsov E. A.  Svampar i akvatiska ekosystem  // Avhandling för doktorsexamen i biologiska vetenskaper. – 2003.
  36. ↑ Seravin L. N.  Det enklaste ... Vad är det? / Rev. ed. Yu. I. Polyansky . - L . : Nauka , 1984. - 176 sid.  - S. 5, 10, 188.
  37. ↑ Houseman K.  Protozoology. — M .: Mir , 1988. — 336 sid. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 36-37, 85.
  38. ↑ Houseman et al., 2010 , sid. 96, 109.
  39. ↑ 1 2 Gomaa F., Mitchell E. A., Lara E.  Amphitremida (Poche, 1913) är en ny stor, allestädes närvarande labyrinthulomycete clade  // PLoS ONE . - 2013. - Vol. 8, nr. 1. - P. e53046. - doi : 10.1371/journal.pone.0053046 . — PMID 23341921 .
  40. ↑ doi : 10.1371/journal.pone.09248
    Du kan infoga citatet manuellt eller med en bot .
  41. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Rättelse: En klassificering på högre nivå av alla levande organismer  //  PLOS ONE . - 2015. - 11 juni ( vol. 10 , nr 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  42. ↑ Cavalier-Smith T. , Scoble J. M.  Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina , en uniciliat glidande opalozoan relaterad till Solenicola (Nanomonadea), och bevis på att Actinophryida utvecklats från raphidophytes  // European Journal of Protistology. - 2013. - Vol. 49, nr. 3. - s. 328-353. - doi : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . — PMID 23219323 .
  43. ↑ Adl SM , Bass D. , Lane CE , Lukeš J. , Schoch CL , Smirnov A. , Agatha S. , Berney C. , Brown MW , Burki F. , Cárdenas P. , Čepička I. , Chistyakova L. , Del Campo J. , Dunthorn M. , Edvardsen B. , Eglit Y. , Guillou L. , Hampl V. , Heiss AA , Hoppenrath M. , James TY , Karnkowska A. , Karpov S. , Kim E. , Kolisko M. , Kudryavtsev A. , Lahr DJG , Lara E. , Le Gall L. , Lynn DH , Mann DG , Massana R. , Mitchell EAD , Morrow C. , Park JS , Pawlowski JW , Powell MJ , Richter DJ , Rueckert S. , Shadwick L. , Shimano S. , Spiegel FW , Torruella G. , Youssef N. , Zlatogursky V. , Zhang Q. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes.  (engelska)  // The Journal Of Eukaryotic Microbiology. - 2019. - Januari ( vol. 66 , nr 1 ). - S. 4-119 . - doi : 10.1111/jeu.12691 . — PMID 30257078 .

Litteratur

Böcker

Artiklar

Länkar