Icke-kromosomalt arv

Icke- kromosomalt arv  - överföring i ett antal generationer av gener lokaliserade utanför kärnan . Icke-kromosomalt arv kännetecknas ofta av komplexa splittringsmönster som inte är förenliga med Mendels lagar . Ofta kallas denna typ av nedärvning också cytoplasmatisk nedärvning , vilket betyder att gener som är belägna inte bara i själva cytoplasman , utan också i cellorganeller som har sitt eget DNA ( plastider , mitokondrier ), såväl som främmande genetiska element (för exempel, virus ), så det följer att skilja från korrekt cytoplasmiskt arv , där ärftliga egenskaper inte bestäms av organeller, utan av själva cytoplasman [1] .

Plastidarv

Det mest karakteristiska exemplet på plastidarv är nedärvningen av variation i den nattliga skönheten ( Mirabilis jalapa ). Denna process studerades i början av 1900-talet av K. Correns (1908). Liknande studier, men i växter av geranium ( Geranium ), utfördes av Erwin Baur (1909) [2] .

På de gröna bladen av vissa nattskönhetsväxter finns defekta områden som saknar plastider eller innehåller defekta plastider - vita eller gula fläckar som saknar klorofyll . När man korsar en grön moderväxt med en brokig, är alla avkommor normala. Om emellertid blommorna från ett klorofyllfritt skott tas som moderform och pollineras med pollen från ett normalt skott, kommer endast klorofyllfria former att dyka upp i F 1 , som snabbt dör på grund av oförmåga att fotosyntetisera . Vid pollinering av blommorna på ett brokigt skott med pollen av grön form kommer F 1 att innehålla både normala, brokiga och klorofyllfria former [2] .

Nedärvningen av variation i den nattliga skönheten är ett exempel på moderns arvstyp . Vilken typ av kloroplaster ättlingen kommer att ha bestäms helt av vilka kloroplaster moderväxten kommer att överföra till den. I en normal moderväxt är alla kloroplaster inte defekta, så avkommans blad blir gröna. Om moderskottet bär på defekta kloroplaster, kommer alla blad i F 1 att sakna klorofyll. En brokig moderväxt kan överföra både normala och defekta kloroplaster till en avkomling (eftersom kloroplaster enligt moderna koncept delas slumpmässigt mellan dotterceller under cytoplasmadelning), därför är alla tre alternativen möjliga från att korsa en brokig moderform med en normal en i avkomman, och i ömsesidig korsning , kommer alla växter att vara gröna. Samtidigt spelar inte vilka kloroplaster som den faderliga formen överför någon roll för att bestämma avkommans fenotyp [2] .

Men om skönhetsplastider på natten endast överförs av moderväxten, överförs de i eldgräs ( Epilobium ) endast av den faderliga växten (en sådan paternal typ av arv är mycket mindre vanlig än moderns). De kan överföras av båda föräldrarna lika, eller övervägande av den faderliga växten, som i pelargoner. Detta beror på mängden cytoplasma (och följaktligen plastider) som förs in i zygoten av ägget och spermierna [2] .

Mitokondriell arv

Mitokondrier , liksom kloroplaster, innehåller sitt eget genom , representerat av en cirkulär DNA-molekyl. I de flesta flercelliga organismer ärvs mitokondrie-DNA maternalt. Detta beror för det första på att äggcellen innehåller många gånger fler mitokondrier än spermatozonen , och för det andra, efter befruktning , bryts spermiernas mitokondrier ned [3] . Ändå har manligt arv av mitokondrier beskrivits för vissa djur, till exempel i musslor [4] , vissa insekter [5] ; enskilda fall är också kända för däggdjur [6] . Det mitokondriella genomet kodar för ett antal proteiner som är involverade i Krebs-cykeln , fettsyra- β-oxidation och speciellt oxidativ fosforylering . Mutationer som påverkar mitokondriernas genom leder ofta till utvecklingen av olika sjukdomar, eftersom de stör cellens energiutbyte och till och med kan leda till dess död. Trots framsteg i att studera orsakerna till mitokondriella sjukdomar, förblir de obotliga till denna dag [7] .

Cytoplasmatisk manlig sterilitet

Cytoplasmatisk manlig sterilitet är nedärvningen av egenskaper som begränsar eller omintetgör fertiliteten hos manliga växter (till exempel på grund av bildandet av defekt pollen eller till och med dess fullständiga frånvaro, blommorfologiska egenskaper etc.), beroende på moderns typ genom cytoplasman . Det bör noteras att manlig sterilitet i växter i allmänhet också kan bestämmas av den recessiva allelen av motsvarande nukleära gen [8] . Fenomenet med cytoplasmatisk manlig sterilitet har beskrivits i mer än 150 växtarter från 20 olika familjer, särskilt i så ekonomiskt viktiga växtarter som majs , vete , råg , durra , sockerbetor , solros , bönor , morötter , lök [9 ] .

Cytoplasmatisk manlig sterilitet beror på mtDNA-mutationer. I många fall av cytoplasmatisk manlig sterilitet observeras uppkomsten av nya chimära gener, som ett resultat av fusionen av en mitokondriell gen med någon införd sekvens från kärn- eller kloroplastgenomet [9] .

Majs har en speciell nukleär gen som kallas fertilitetsåterställare ( Rf/rf ). Eftersom den är i ett dominant tillstånd säkerställer den utvecklingen av en normal fertil växt även i närvaro av sterilitetsfaktorn i cytoplasman , och den recessiva allelen påverkar reproduktionsfunktionen i normal cytoplasma. Därför kommer endast växter som är homozygota för den recessiva allelen rf och har en sterilitetsfaktor i cytoplasman att vara sterila [8] .

Hos majs ( Zea mays ) ger plasmogener (det vill säga cytoplasmatiska faktorer) av manlig sterilitet en pleiotrop effekt: antalet löv minskar, motståndet mot vissa sjukdomar minskar [10] .

Fenomenet med återställande av pollenfruktbarhet används i praktiken för uppkomsten av heterotiska dubbelinterlinehybrider av majs. Eftersom majs är självkompatibelt, för att utesluta självpollinering , var vissa växter tvungna att bryta av manliga paniklar , det vill säga för att göra dem uteslutande till honor. Så Cyt S rf / rf -hybrider (Cyt S  är steril cytoplasma, Cyt N  är normal cytoplasma) är en lösning på detta problem, eftersom de har cytoplasmatisk manlig sterilitet och är oförmögna till självbefruktning [8] .

Korrekt cytoplasmatisk arv

I vissa fall kan själva cytoplasman bestämma de ärvda egenskaperna, men nedärvningen av egenskapen är instabil och bleknar över en eller flera generationer [11] .

Det mest kända exemplet på korrekt cytoplasmatisk nedärvning är nedärvningen av formen på skalet i dammsnigeln . Det kan vara högerhänt ( D , dominant) eller vänsterhänt ( d , recessivt). Samtidigt har själva blötdjurets genotyp ingen effekt på skalets form. Detta bestäms av egenskaperna hos moderns organismer, nämligen äggets cytoplasma, som bestämmer riktningen för skalets vridning (bara dessa egenskaper hos cytoplasman bestäms av D-genen). I det här fallet, i en modersorganism med genotypen dd , kommer all avkomma att vara vänsterhänt, och med genotypen Dd eller DD kommer all avkomma att vara  högerhänt, även om den själv har ett vänsterhänt skal [12] [11] .

Cytoduktion

Cytoduktion är en oberoende överföring av cytoplasmatiska ärftliga faktorer under parning av jästceller [13] . I det här fallet bildas ett heterokaryonstadium , om än kort , det vill säga när två haploida kärnor från föräldrarna samexisterar samtidigt i en cell med en blandad cytoplasma . I 99% av zygoterna smälter kärnorna sedan samman, men i 1% av zygoterna förekommer inte karyogami, och de knoppar haploida celler med blandad cytoplasma och kärnan hos den ena eller andra föräldern. Sådana spirande celler kallas cytoduktanter [14] .

Nedärvning av extrakromosomala genetiska element

I cellen kan det, förutom kärnan, mitokondrierna och plastider, också finnas genetiska element som är valfria för den - plasmider , virusliknande partiklar, endosymbionter ( bakterier eller encelliga alger, till exempel chlorella ). Om deras närvaro åtföljs av fenotypiska skillnader från en vanlig cell eller organism , då hybridologisk analys kan spåra arvet av dessa skillnader, och därmed arvet av det genetiska elementet i sig [15] .

Ett exempel är interaktionen mellan Paramecium ciliates och specifika genetiska ämnen - kappa-partiklar . Ciliater infekterade med kappa-partiklar skiljer sig fenotypiskt från normala individer. Till exempel har Paramecium aurelia mördarlinjer som utsöndrar toxinet paramecin , ofarliga för dem själva, men dödliga för andra ciliater. Det visade sig att cytoplasman av mördarparamecium innehåller kappa-partiklar - bakterier Caudiobacter taeniospiralis (de kan också odlas på konstgjorda medier, utanför ciliatceller). Normalt överförs inte kappa-partiklar genom konjugation , eftersom det involverar utbyte av kärnor , inte cytoplasma. Men när konjugering är försenad, när cytoplasman också kan överföras, kan kappa-partiklar passera in i känsliga partners. Det visade sig att bevarandet av kappa-partiklar i cytoplasman och resistens mot paramycin berodde på det dominerande tillståndet hos tre kärngener [15] .

Uppkomsten av vissa tecken eller, omvänt, undertryckandet av deras manifestation kan vara associerat med närvaron i cellen av virus, transposoner (genetiska element som kan ändra deras lokalisering i genomet ), episomer (när det gäller en bakteriecell) och andra extrakromosomala genetiska element. Oavsett deras natur överförs sådana element alltid från förälderceller till barnceller [15] .

Proteinärftlighet

Prioner  är proteininfektiösa agens som orsakar olika neurodegenerativa sjukdomar hos människor och andra djur . Upptäckten av proteinhaltiga smittämnen i slutet av 1900-talet skakade först vid första anblicken molekylärbiologins centrala dogm . I själva verket är prioner inte kapabla till självreplikering . Prionproteinet kan existera i minst två konformationer: infektiöst och normalt. Deras primära struktur är densamma. Väl i kroppen viker det smittsamma proteinet de nysyntetiserade homologa proteinerna i rymden i sin egen bild och likhet. Detta är deras smittsamma början [16] .

Hos däggdjur ärvs inte prioner, men i svampar - Saccharomyces jäst och Podospora anserina - finns ett fenomen med prion (protein) ärftlighet . Sålunda är deras prionarvsmekanism det mest slående exemplet på korrekt cytoplasmatisk arv [16] .

Kriterier för icke-kromosomalt arv

För att skilja mellan kromosomalt och olika typer av icke-kromosomalt arv, används vanligtvis en uppsättning bedömningar och tekniker, nämligen:

Anteckningar

  1. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 270-300.
  2. ↑ 1 2 3 4 Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 270-274.
  3. ↑ Chentsov Yu. S. General Cytology. - 3:e uppl. - Moscow State University, 1995. - 384 s. — ISBN 5-211-03055-9 .
  4. ↑ Hoeh WR, Blakley KH, Brown WM Heteroplasmy föreslår begränsad biparental arv av Mytilus mitokondrie-DNA  //  Science : journal. - 1991. - Vol. 251 . - S. 1488-1490 . - doi : 10.1126/science.1672472 . — PMID 1672472 .
  5. ↑ Kondo R., Matsuura ET, Chigusa SI Ytterligare observation av paternal överföring av Drosophila mitokondrie-DNA genom PCR-selektiv amplifieringsmetod   // Genet . Res. : journal. - 1992. - Vol. 59 , nr. 2 . - S. 81-4 . — PMID 1628820 .
  6. ↑ Gyllensten U., Wharton D., Josefsson A., Wilson AC Paternal arv av mitokondriellt DNA i möss   // Nature . - 1991. - Vol. 352 , nr. 6332 . - S. 255-257 . - doi : 10.1038/352255a0 . — PMID 1857422 .
  7. ↑ I. O. Mazunin, N. V. Volodko, E. B. Starikovskaya, R. I. Sukernik. Mitokondriellt genom och mänskliga mitokondriella sjukdomar  // Molekylärbiologi. - 2010. - T. 44 , nr 5 . - S. 755-772 .
  8. ↑ 1 2 3 Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 276-278.
  9. ↑ 1 2 Zakharov-Gezekhus I. A. Cytoplasmatisk arv  // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2014. - T. 18 , nr 1 . - S. 93-102 .
  10. ↑ V.V. Efremova, Yu.T. Aistova. Genetik: en lärobok för lantbruksuniversitet. - Rostov-on-Don: Phoenix, 2010. - S. 139. - 248 sid. — ISBN 978-5-222-17618-4 .
  11. ↑ 1 2 Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 295-297.
  12. ↑ Vänstermoderns högra barn . Hämtad 8 mars 2013. Arkiverad från originalet 7 maj 2013.  (Tillgänglig: 8 mars 2013)
  13. ↑ Kunskapsbas för mänsklig biologi: Cytoduktion . Hämtad 8 mars 2013. Arkiverad från originalet 3 april 2013.  (Tillgänglig: 8 mars 2013)
  14. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 287-289.
  15. ↑ 1 2 3 Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 289-291.
  16. ↑ 1 2 Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 298-299.
  17. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 299-300.

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk