Theropoder [2] [3] , eller köttätande dinosaurier [2] [4] ( lat. Theropoda , från andra grekiska θήρ "beast" + πούς "ben"; ordagrant: "beast") - en kladd av ödldinosaurier [ 5] , traditionellt betraktad i rang av underordning. Alla theropoder rörde sig på två ben, de flesta är rovdjur, mer sällan allätare eller växtätare ( therizinosaurier , ornithomimider ). De flesta forskare har nyligen börjat hänföra moderna fåglar till teropoder ; sålunda började fåglar att betraktas som inte ättlingar till dinosaurier, utan representanter för en av deras grupper. Handen är vanligtvis trefingrad, foten är fyrfingrad, vilande på 2:a-4:e fingret. Theropoder utgjorde cirka 37 % av alla kända släkten av icke- fågeldinosaurier [6] .
Fjädrarnas evolutionära ursprung kan spåras tillbaka till Sinosauropteryx och Dilong paradoxus , täckt av fibröst dun [7] . Äkta fjädrar kan observeras hos Caudipteryx , Protarchaeopteryx , Sinornithosaurus och Microraptor .
Theropoder, till skillnad från andra grupper av dinosaurier, gick på två ben. Bipedala dinosaurier hade tre fördelar:
Det fanns ett betydande fel i biomekaniken hos stora teropoder som Tyrannosaurus Rex - vid hög hastighet kunde minsta felsteg leda till ett fall, ofta med efterföljande skador. Theropoder hade långa klor på sina framben, med vilka de samlade mat eller fångade byten. Hos tyrannosaurier - stora tvåfota rovdinosaurier - var bakbenen dubbelt så stora som en människa, och de främre nådde ganska små storlekar. Tyrannosaurus klarar sig lätt utan framben både när den rör sig och under matning. Enligt vissa forskare fungerade frambenen som ett stöd för tyrannosaurier när de lägger sig eller parade sig, även om frambenens funktioner i stort sett förblir ett mysterium.
Man tror att för cirka 230 miljoner år sedan, när alla kontinenter förenades till superkontinenten Pangea , började forntida ödlor att bebo olika regioner på planeten. Theropoder har sitt ursprung på Gondwanas superkontinent [8] och bosatte sig senare nästan över hela dess territorium. Fynd av dinosaurier från triasperioden från Europa och USA är också kända .
Det är känt att i slutet av triasperioden (cirka 228-216,5 Ma), var dinosauriernas tre huvudsakliga linjer, nämligen theropoder, sauropodomorfer och ornithischer , redan väl differentierade. Rester av tidiga teropoder som eodromeus har hittats i Sydamerika. Denna primitiva theropod hade fem siffror på både fram- och bakbenen (om än med en kraftigt reducerad femte siffra), medan medlemmar av den senare theropodgruppen, Neotheropoda , bara hade tre siffror på frambenen (vissa hade en rudimentiell tredje siffra) och fyra tår.
Tills nyligen representerades de senare triasstadierna (216-199 miljoner år sedan) huvudsakligen av endast en grupp neoteropod- coelofysoider (som inkluderar Coelophysus , Segisaurus , Lilensternus och Zupaisaurus ) . Det evolutionära gapet mellan tidiga teropoder och neoteropoder började sluta med början 2009 med beskrivningen av nya arter, Tawa och Daemonosaurus . Som ett resultat av paleontologiska fynd konstaterades det att theropoder, vars förfäder levde i Afrika, migrerade i etapper till söder och sedan till Nordamerika och därifrån till Europa; de flyttade från plats till plats, som andra grupper av djur (till exempel krokodilomorfer ) [9] . Dessa fynd visar att teropoder redan för cirka 215 miljoner år sedan bebodde territoriet i den moderna delstaten New Mexico - till exempel dinosaurie tawa [9] .
Fram till 1980 -talet delades alla teropoder in i två grupper efter deras storlek:
En tydlig bild av en sådan uppdelning började redan under 1960- och 1970-talen kritiseras av fynden av sådana medelstora teropoder som till exempel Deinonychus . Som ett resultat av detta har många paleontologer återgått till förslaget från Friedrich von Huene på 1920-talet att några av de former som tidigare klassificerades som karnosaurier (inklusive tyrannosaurier) är närmare besläktade med vissa coelurosaurier än med andra medlemmar av karnosaurigruppen. . Som ett resultat ifrågasattes innebörden av separationen av Carnosauria-gruppen [10] . Namnet Carnosauria används fortfarande av vissa vetenskapsmän i en snävare mening.
Ett annat sätt att klassificera teropoder är att dela upp dem i de tidigaste coelofysoiderna , ceratosaurier , som inkluderade primitiva former, och tetanurer , mer avancerade fågelliknande representanter.
Enligt definitionen av Darren Naish och andra är theropoder den största kladden, inklusive Allosaurus fragilis (Theropoda), men inte Plateosaurus engelhardti ( Sauropodomorpha ) och Heterodontosaurus tucki ( Ornithischia ) [11] .
De evolutionära processerna genom vilka moderna fåglar utvecklades från teropoder kan representeras i följande kladogram.
Cladogram baserat på Alexander Averyanovs och kollegors arbete 2010 [12] :
ödlor |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Förenklat kladogram av teropoder av Christoph Hendrix och kollegor 2015 [13] :
Theropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![]() | |
---|---|
Taxonomi | |
I bibliografiska kataloger |