Evolutionär anakronism är en evolutionär biologi term som används för att hänvisa till egenskaper hos existerande arter, särskilt strukturen hos växtdelar (frukter, blommor, löv, stjälkar), som bäst förklaras som ett resultat av gynnsamt urval i det förflutna på grund av sam- evolution med andra biologiska arter, som sedan dess har dött ut . Isolerat från det evolutionära sammanhanget ser dessa egenskaper ut som oförklarliga energiinvesteringar från en levande organisms sida, som inte ger honom synliga fördelar och i vissa fall skadar arternas pågående reproduktion .
Termen "evolutionär anakronism" introducerades av Connie C. Barlow i boken "Ghosts of Evolution" (2000) [1] för att hänvisa till konceptet som formulerades av botanikern Daniel Jensen från Costa Rica och geologen från University of Arizona Paul Martin (en förespråkare för massutrotningshypotesen ). ) i Science , publicerad 1982 under titeln "Neotropical Anachronisms: The Fruits the Gomphotheres Fed on ". [1] [2] Tidigare, 1977, föreslog Stanley Temple en liknande idé för att förklara nedgången av det mauritiska endemiska trädet Sideroxylon grandiflorum efter försvinnandet av den legendariska dodon . [3]
Jensen, Martin och Barlow diskuterade huvudsakligen de evolutionära anakronismerna i samband med fröspridning och passiva försvarsstrategier uppvisade av växter som utvecklats tillsammans med utdöda megaväxtätare . Vissa exempel har dock beskrivits även inom djurarter. John Byers använde namnet relikbeteende för exempel på djurbeteende . [fyra]
Evolutionära anakronismer bör inte förväxlas med exempel på rudimentalitet . Även om båda begreppen i slutändan syftar på organ som har utvecklats för att klara av belastningar som inte längre existerar idag, förblir i fallet med anakronismer organets ursprungliga funktion och organismens förmåga att använda den oförändrad. Till exempel gör frånvaron av avokadoätande gomphoteres inte avokadomassa kvarvarande, rudimentär eller oförmögen att utföra sin ursprungliga fröspridningsfunktion om en ny lämplig ekologisk partner introduceras. Ett verkligt rudimentiellt organ, som en pytons bäckensporre , kan inte användas för att gå igen.
Fröspridningssyndrom är en samling fruktegenskaper som gör att växter kan sprida frön. Frukterna som lockar fåglar är vanligtvis små, med ett tunt skyddande skal, och färgerna är röda, mörkblå eller lila. Frukter som klassificeras som spridda av däggdjur är betydligt större än frukter som sprids av fåglar. De har hårda skal eller skal, avger en stark lukt när de mognar, men behåller en matt färg av brunt, lysande gult, orange, eller förblir gröna eftersom de flesta däggdjur har ett starkt luktsinne men dåligt färgseende i allmänhet, primater är de mest anmärkningsvärt undantag. Megafauna spridningssyndrom hänvisar till de fruktegenskaper som har utvecklats för att attrahera megafauna (djur som väger eller har vägt mer än 44 kg) som primära spridningsmedel. Efter holocenutrotningen, utrotades stora växtätare utanför Afrika och, i mindre utsträckning, Asien , vilket lämnade dessa frukter utan en lämplig spridningsmekanism i frånvaro av jordbruk .
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
| Balaniter | Balanites wilsoniana | Väst- och Centralafrika | Beskrivs som "en anakronism i vardande" där fröspridningen är extremt begränsad eller till och med oregistrerad i områden där elefanter har utrotats. Minst en skog i Kenya är känd för att sakna plantor och unga balaniter helt och hållet, med alla träd som är äldre än den lokala utrotningen av elefanter. [ett] | Skogselefant [1] Bushelefant [1] |
seychellerna palm |
Lodoicea maldivica | Öarna Praslin och Curieuse ( Seychellerna ) | Frukten väger över 20 kg och innehåller de största fröna i världen. Inget känt djur äter frukten, och de överlevande träden verkar vara resultatet av vegetativ förökning . Mogna frukter flyter inte eller dör när de utsätts för havsvatten, till skillnad från riktiga kokosnötter . [5] Man tror att denna art inte spreds genom vatten, utan utvecklades lokalt på Seychellerna efter att de bröt sig loss från Hindustanplattan för 66 miljoner år sedan. [6] | |
| Mimusops petiolaris | Mauritius | På nedgång på grund av brist på djur som tar bort dess fruktkött. Som ett resultat koloniseras frukten av svamphyfer , och fröna ruttnar utan att gro. Mauritius flygräven konsumerar frukten endast sporadiskt, utan att svälja fröna. [7] | ||
dodoträd |
Sideroxylon grandiflorum | Mauritius | Den persikastora frukten, som mognar från grön till brun, är mycket större än sina släktingar som finns på ön och äts av flygande fåglar. Faktum är att fröet är för stort för att sväljas av flygande fåglar, och grisarna och aporna som förs in förstör fröna istället för att sprida dem. Tambalacoque utvecklades lokalt från mindre fröade arter i släktet Calvaria , som finns i Afrika och Madagaskar. Stanley Temple rapporterade 1977 att endast 13 träd fanns kvar, alla över trehundra år gamla, och att fröna inte kunde gro alls utan att först sväljas och skavas. Dessa påståenden har dock sedan dess avfärdats. [ett] | Temple antydde att tambalacoque hade ett starkt mutualistiskt förhållande till dodo , som har varit utdöd sedan omkring 1662. [1] Temples kritiker har föreslagit att fröna ursprungligen spreds av den jättelika sköldpaddan, och att tambalacoque till och med kan ha sitt ursprung från frön som finns i en sköldpadda som driver från Madagaskar, eftersom sköldpaddor är flytande och lätt koloniserar öar. På Galapagosöarna minskar ätandet av jättesköldpaddor viloperioden för fröna från Galapagos vilda tomat Solanum galapagense. Två arter av jättesköldpadda fanns ursprungligen i Mauritius och dog ut ungefär samtidigt: Cylindraspis triserrata och Cylindraspis inepta . Emellertid har tambalacoque frön ett hårdare skal än frön som vanligtvis äts av sköldpaddor som saknar mage ; trots allt kan det betyda ett ömsesidigt förhållande till fågeln, och dodon var den enda fågeln som var stor nog att svälja fröna. I alla fall visade det sig senare att groningen inte underlättades genom intag och malning av fröna, utan genom att fruktköttet avlägsnades. Som med Mimusops koloniseras frukten som förblir intakt av svampar och dess frön ruttnar. [1] Den mauritiska papegojan var också en stor fågel, om än en flygande sådan, och hade en ännu kraftigare näbb än dodo. [7] Den mauritiska jätteskinken tros ha varit en allätare. [7] Palmtjuven fanns tidigare på Mauritius, men har sedan dess försvunnit från ön. [7] |
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
| Alluaudia spp. | Sydvästra Madagaskar | Stjälkar med kraftiga taggar, förmodligen för skydd mot klättrande lemurer, men lemurer är sällsynta i sitt utbredningsområde. Den enda kända levande konsumenten är ring-tailed lemur . [åtta] | Isotoptester har visat att de utdöda aplemurerna av släktena Mesopropithecus och Hadropithecus sannolikt har livnärt sig på dessa växter. [åtta] | |
Borosovidnye och arekovidnye palmer |
Borassus spp. Hyphaene spp. Bismarckia spp. Satranala spp. Orania spp. Lemurophoenix spp. |
Madagaskar | Storfröiga palmer. Deras släktingar utanför Madagaskar bosätts av elefanter, fladdermöss , orangutanger , babianer , kapucinapor , peccaries och tapirer . [5] | Epiornis [5] |
| Canarium paniculatum | Mauritius | Hårda frön och köttigt kött. Även om den är vanlig i högskogsvegetation har den en långsam återhämtning. [7] | ||
| Commiphora guillaminii | Västra Madagaskar | Ett endozootoriskt torrt skogsträd med hög genetisk variabilitet bland subpopulationer på lokal skala, men liknande genetisk differentiering mellan populationer på regional skala, som släktingar i Sydafrika , tyder på att avståndet till distributionen har förkortats på senare tid. [9] | Subfossila lemurer [9] | |
| Dilobeia | Dilobeia tenuinervis D. thouarsii |
östra Madagaskar | Frukt med ett frö som mäter 3-4 cm gånger 2-2,5 cm, för stor för att spridas av något existerande djur på Madagaskar. [5] | |
Jättebaobab Suarez Baobab |
Adansonia grandidieri A. suarezensis |
Madagaskar | En frukt med ömtålig fruktkropp, smakrik och näringsrik fruktkött och sega, tjockskaliga frön, tydligt anpassade för distribution till djur, men utan känd spridning. Släktingar på fastlandet i Afrika distribueras av elefanter och babianer. Mycket begränsad geografisk spridning. [5] | Archaeolemurs , [5] [9] babianliknande semi-terrestrial lemurer, utdöda sedan medeltiden Pachylemur [9] |
Madagaskar pandan |
pandanus utilis | Madagaskar, Mauritius och Seychellerna | Fröna varierar i storlek, varav de största lämpar sig för konsumtion av lemurer, något större än de från existerande arter. Hård hud. [5] | |
| Madagaskars grenväxter | Flera obesläktade arter | Madagaskar | Växter som liknar Nya Zeelands grenväxter är anpassade för att motstå passage av stora fåglar snarare än deras kontinentala afrikanska släktingar som har skydd mot klövvilt . [tio] | Epiornis [10] |
| ramienöt | Canarium madagascariense | Madagaskar | Frukterna är 6-7 cm långa och 4-5 cm breda, med tät fruktkött och ett frö 4 cm långt och 2 cm brett. Köttet äts av aye-aye , men sällan hel, och de kan mätta utan att ta bort allt kött från fröet, vilket indikerar att de inte är avsedda att distribueras. Dess asiatiska släktingar sprids av stora papegojor och näshornsfåglar . [5] | Epiornis [5] Pachylemur , en nära släkting till de levande vari-lemurerna , men större och mer robust. [5] |
resenärsträd |
Ravenala madagascariensis | Madagaskar | Växter förökar sig ofta och bildar till och med monokulturer i nedbrutna områden på grund av deras effektiva vegetativa förökning. Hårda, en centimeter långa frön, inte anpassade för att spridas med vind eller vatten, omges av ett luktande ljusblått frö . De enda livskraftiga fröna hittades i kullen av wari-lemuren, den största levande lemuren. [5] | Pachylemur [5] |
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
| Acacia pickardii A. carneorum |
Centrala Australien | Utrotningshotade taggiga växter med extremt heterogena populationer. Båda har låg fröföryngring och förökar sig huvudsakligen vegetativt. [elva] | ||
| Acacia ramulosa | Centrala Australien | Till skillnad från besläktade arter är fröna för stora för att spridas av myror , och deras låga förhållande mellan energi och vatten gör dem oattraktiva för fåglar. Stora bönor kan hittas precis under busken, i överflöd och oöppnade, några månader efter slutet av fruktsäsongen. [1] Defensiva taggar är också vanliga, trots att konsumtion av akaciablad av levande pungdjur i allmänhet är sällsynt. [12] | ||
| Macrozamia spp. | Australien | Dålig fröspridning trots knallrött köttigt täcke. Kuzu äter fruktköttet men tolererar sällan fröna. Många frukter faller till marken och börjar ruttna. [13] | Genyornis newtoni [13] | |
| busk tomat | Solanum spp. | Australien | Flera arter med varierande antal skyddspiggar på grenar. Påfallande nog lever de mest taggiga arterna i den australiensiska öknen , där växtätande pungdjur är extremt sällsynta. [12] | |
| Endiandra floydii | Queensland och New South Wales gränsar | Sällsynta arter av tropiska skogar med ett massivt frö i frukten [11] | Kasuarer [11] | |
cypress-tall |
Callitris spp. | Australien | Fossila pollenrekord visar ett stort överflöd av denna art för 50 000 år sedan (efter utrotningen av megafaunan ) jämfört med för 100 000 år sedan, trots att klimatet är liknande och till skillnad från andra trädarter, som hade minskat. [12] | Det finns direkta bevis för predation av Diprotodon [12] |
| Dacrydium guillaumini | Nya Kaledonien ( Holocen ) | Den är för närvarande kritiskt hotad och begränsad till Nya Kaledonien, men pollenrekord visar att den också var närvarande i Australien före det sista istidens maximum . Det finns huvudsakligen i kanterna av bäckar, och fröna sprids av stora fåglar. [12] | Utdöda flyglösa fåglar [12] | |
ökenlime |
Citrus glauka | Östra och södra Australien | Skyddande ryggar upp till sju centimeter långa. [fjorton] | Jätte pungdjur [14] |
| Syzygium moorei | Mount Warning, New South Wales | Stor frukt och mycket låg utbredning. [elva] | Kasuarer [11] | |
| hårig nöt | Endiandra pubens | New South Wales och Queensland | Massiva röda frukter jämfört med andra tropiska skogsfrukter [11] | Kasuarer [11] |
| Idiospermum | Idiospermum australienense | Daintree, Bellenden Coer och Bartle Freer Lowlands i Tropical North Queensland | De största fröna av någon växt i Australien (225 gram), som bara ibland sprids av gravitation och vatten. Som ett resultat är dess räckvidd extremt snäv och till stor del begränsad till låglänta högland och strömmar. Emellertid har migrationsexperiment visat att denna art spirar lätt i regnskogar på hög höjd. Fröna är näringsrika men innehåller gifter som gör dem mycket giftiga för små däggdjur. Frukten har inget fruktkött, men fröna separeras lätt i hjärtblad , som var och en ger olika groddar. Ett för närvarande saknat däggdjur med stor käk kan livnära sig på fröna och bära en del av groddarna uppför om de faller ur munnen medan de tuggar på fröna. [12] | Diprotodon |
| Syzygium suborbiculare | Norra Australien och Papua Nya Guinea | Läckra, röda, äppelstora frukter som innehåller stora, runda frön, utan att några djur i sitt hemland äter dem. [13] | Genyornis newtoni [11] [13] | |
flindersia |
Flindersia dissosperma F. maculosa |
Inland Australien | Flera försvarsåtgärder mot stora växtätare, inklusive en bred, delad grenvinkel, styva och taggiga grenspetsar och små löv brett delade längs grenarna. [12] Defensiva anpassningar försvinner när växten når fyra meter, vilket är långt bortom räckhåll för de största inhemska växtätarna - kärr och klippvallabyer . [elva] | Växtätande flyglösa fåglar [11] |
| Acacia atrox | Tamworth | Taggiga arter finns i endast två bestånd. Låg fröföryngring och mestadels vegetativ förökning. [elva] | ||
| Capparis loranthifolia | Australien | [12] | ||
| Terminalia arostrata | Western Australia, Northern Territory och Queensland [15] | Skydd mot växtätare försvinner på cirka fyra meters höjd, som vid ett grenat växtmönster. [elva] | Växtätande flyglösa fåglar [11] | |
| Oldenlandia gibsonii | Gladstone | En taggig och delad buske, också det enda trädet i sitt slag i Australien. [elva] | Växtätande megafauna [11] | |
| Omphalea | Omphalea queenslandiae | queensland | Frukterna, 12,5 cm breda, liknar afrikanska och asiatiska frukter som distribueras av elefanter. [elva] | Jätte pungdjur [11] |
Hakeya |
Hakea spp. | Australien | Taggiga blad som inte äts av något levande däggdjur. [12] Minst en art ( H. eyreana ) har kamouflerade blommor, trots att inget levande djur äter den. [16] | Dromornitider [16] |
Rosa träd |
Alectryon oleifolius | Australien | Träden, som växte i halvcirkelformade bestånd, grodde runt forntida hålsystem, kanske i jord som en gång var täckt av dynga från grävande megafauna. [fjorton] | Jätte kängururåttor [14] Phascolonus [14] |
| busk guava | Siphonodon australis | Nordöstra Australien [17] | Stor mysk frukt. [fjorton] | Diprotodoner [14] |
södra järnträdet |
Acacia estrophiolata | Centrala Australien | Komplext grenad och intrasslad med små filoder i buskhöjd; upprätt, med långa skira phylloder i trädnivå. [12] | |
| Acanthocladium dockeri | Laura, södra Australien | Vedartade, taggiga örtarter med släktingar som varken är vedartade eller taggiga. Den ansågs utdöd fram till 1992, då flera klonpopulationer upptäcktes. [elva] | Växtätande megafauna [11] | |
| Lepidium archersonii | Östra och västra Australien [18] | Vedartade, taggiga örtarter med släktingar som varken är vedartade eller taggiga. Endast ett fåtal vitt spridda populationer finns kvar. [elva] | Växtätande megafauna [11] | |
| Mammea touriga | Tropiska Queensland | En storfruktig växt med begränsat utbud. En nära släkting, M. africana , distribueras av elefanter i Kongo . [elva] | Jätte pungdjur [11] | |
| Calamus radikalis | Daintree Rainforest [19] | Skyddande spikar. [fjorton] | Jätte pungdjur [14] | |
| Acacia peuce | Utkanten av Simpsonöknen | Tre anti-växtätare svar beroende på höjd: vid gräsnivå är växten mjuk men har en stark lukt som liknar gammal urin och orsakar huvudvärk hos människor; på buskens nivå är växten tätt grenad och har stela, skarpt spetsiga och utåtgående phyllodes; och på trädets nivå (med början från två till tre meter) växer växten upprätt, med mjuka phyllodes, och fäller alla hårda anpassningar. Det största däggdjuret i området, den röda kängurun , når dock sällan två meter och är växtätande snarare än lövätande. Det finns bara tre distinkta populationer, men genetiska tester indikerar att var och en är mycket olika och liknar de andra i sin genetiska sammansättning, vilket indikerar att de är nyare rester av ett större område. [12] Fröföryngringen är låg och arten förökar sig huvudsakligen vegetativt. De täta filoderna i buskestadiet gör den mycket känslig för bränder, vilket kan vara ytterligare en orsak till dess nedgång eftersom skogsbränder har blivit vanligare sedan megafaunans utrotning. [elva] | Växtätande megafauna [11] | |
| Endiandra compressa | Östra Australien | Nordliga befolkningar är utbredda och spridda av kasuarier ; den södra befolkningen är begränsad till strömbankar. [elva] | Dvärgkasuarier [11] | |
vild orange |
Capparis mitchellii | Australien | Stora, runda frukter, matt i färgen och med en lockande arom, typisk för frukter som äts av däggdjur. Hooked ryggar finns också. [13] | Diprotodoner [13] |
| capparis canescens | Nordöstra Australien [20] | [12] |
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
Förgreningsväxter i Nya Zeeland |
54 obesläktade arter [1] [21] | Nya Zeeland | 10% av Nya Zeelands växter har ett förgrenat tillväxtmönster (det vill säga de växer i snår), vilket är mycket mer än någon annanstans i världen. I likhet med spikar minskar ett grenat tillväxtmönster aktiviteten hos stora växtätare, men det är mer effektivt mot fåglar, medan ryggar är mer effektivt mot däggdjur. Men de enda stora växtätarna i Nya Zeeland idag representeras av rådjur. [1] Dessa skyddsanordningar försvinner högst tre meter över marken. [elva] | Moas är i synnerhet större arter som har identifierats som webbläsare genom sitt bevarade maginnehåll . [1] Den största arten, Sydön jättemoa , motsvarar den höjd på vilken växtförsvar försvinner. [elva] |
Corinocarpus slät |
Corynocarpus laevigatus | Nya Zeeland inklusive Chathamöarna | Frukter med typiska tecken på ödla sprider syndrom , som de flesta nyazeeländska växter, men för stora för att sväljas av något vilda djur på öarna. [ett] | Nya Zeelands kawekaweau var den näst största gecko i världen efter den gigantiska daggecko (också utdöd). Den sågs senast 1870. [1] [22] |
tussocky örter |
Flera obesläktade arter | Nya Zeeland | [ett] | Moa [1] |
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
gingko |
Ginkgo biloba | Kina ( holocen ) norra halvklotet ( jurarelaterade former) |
Ett extremt levande fossil , samma släkt existerade så tidigt som jura och arten kan gå tillbaka till mellankrita . Ginkgos var utbredd på norra halvklotet fram till paleocen , överlevde i Nordamerika till slutet av miocen , och i Europa och Japan fram till Pleistocen . Fröna skyddas av ett skal som är för ömtåligt för att avskräcka däggdjur eftersom de är kapabla att tugga , men köttet är giftigt för frugivorous djur (inklusive människor). Rödbukiga ekorrar (i Kina) och Carolina ekorrar (i parker och plantager i Nordamerika) är kända för att extrahera frön från fruktköttet och lagra dem, men är bara sekundära spridare. Fallna diasporer luktar som ruttet kött efter några dagar på marken, vilket lockar till sig rovdjur som Himalaya-civet , bengalkatt och mårdhund , som äter dem hela; dock begränsar deras märkning av deras territorium genom avföring också deras förmåga att sprida frön. [1] För närvarande är denna art helt vindpollinerad, men dess pollineringskemiska profil minskar, som i insektpollinerad eller blandad vind- och insektpollinerande Gnetophyta [23] | Ekorrliknande polytuberculates , särskilt Ptilodus [1] Små kadaverdinosaurier levde på marken och saknade den kraftfullare tuggapparaten och magstenar från vegetariska arter [1] Flera utdöda linjer av pollinerande insekter är kända från mellanjura till tidig krita innan moderna blommor. De flesta av dem är skorpionfiskar ( Mecoptera ), inklusive Juracimbrophlebia , vars form efterliknar ginkgoblad. [23] Det ovanliga stam- och rottillväxtmönstret kan ha utvecklats i en pre -antiospermisk värld där trädormbunkar , cykader och bennettiter var Ginkgos främsta konkurrenter . [24] |
Plommon Yew |
Cephalotaxus spp. | Östasien | Gymnospermer var utbredda på norra halvklotet under tertiärperioden . | Multiknöl [1] |
Rafflesia |
Rafflesia spp. | Sydöstra Asien | 14 till 28 arter av tvåbosparasitväxter utan synliga stjälkar, grenar eller löv, men som producerar enorma röda blommor med en stinkande lukt av kadaver. Doften lockar flugor , men de är dåliga pollinerare. Frukterna är gigantiska bär cirka 14 centimeter långa, med ett mystiskt träigt skal; och slätt, smöraktigt kött som doftar och smakar som mogen (eller rutten) kokosnöt . De enda observerade spridarna är smågnagare och tupai , som äter en del av fruktköttet och ibland fröna. De flesta av arterna är utrotningshotade och har spridda och extremt begränsade utbredningsområden. [ett] | De ursprungliga huvudsakliga pollinatörerna kan ha varit dyngbaggar eller ätbaggar, som blev sällsyntare när megafaunan minskade. [1] Den asiatiska elefanten , Javan-noshörningen och Sumatran-noshörningen levde alla men finns inte längre i Rafflesias område och kan ha varit dess förmodade fröspridare. [ett] |
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
Persimmon jungfru |
Diospyros virginiana | sydöstra USA | Fröna är svåra att separera från fruktköttet, som de från dess släktingar från den gamla världen , och är mycket giftiga om de inte sväljs hela. Grårävar , tvättbjörnar och amerikanska svartbjörnar är välkända fröspridare, men de var mindre många innan deras naturliga rovdjur och konkurrenter, såsom gråvargar , pumor och grizzlies , utrotades av människor, och de tenderade att göra sina behov i vissa fall. platser för att markera sitt territorium, vilket begränsar deras potential att sprida sig. Virginia opossums äter fruktköttet men sväljer aldrig fröna. Frukterna är ätbara i en månad innan de faller från trädet och förblir så i flera månader efter det. [ett] | Amerikanska mastodonter [1] |
illaluktande pumpa |
Cucurbita foetidissima | Sydöstra USA och Mexiko | En kalebasssläkting med apelsinstor frukt som ofta ruttnar och torkar på marken bredvid plantan medan nästa års frukt mognar. Växten växer bra i torra högland, men är vanligare i översvämningsslätter där översvämningar leder till slumpmässig spridning till den grad att hydrochoria en gång föreslogs som det huvudsakliga stinkpumpa-spridningssyndromet men har sedan övergivits. Den höga koncentrationen av cucurbitacin i dess fruktkött och, i mindre utsträckning, i fröna gör den bitter för de flesta djur. Boskap och åsnor äter det sällan , och mest som en sista utväg. Om den äts av en ko blir komjölk bitter för människor och dödlig för får och nöt om den äts i tillräckligt stora mängder. I Afrika och Asien äts sådana bittra frukter oftast av de största megaväxtätarna - elefanter och noshörningar . Dess fördelning är också extremt heterogen. [ett] | Snabel [1] Amerikanska hästar [1] Toxodon [1] Kamelider [1] Hesperotestudo [1] |
cocklebur |
Xanthium spp. | Amerika och Östasien | Ett av de mest kända exemplen på zoochory , som inte inkluderar konsumtion av frukt (till exempel direktfästning med kardborre). I New Mexico håller taggar, som var och en innehåller två frön, till hästpäls med sådan envishet att de förblir där tills folk tar bort dem eller pälsen fälls. Ryggarna fastnar dock inte i pälsen på de största vilda klövvilten i området – rådjur. [ett] | |
Larrey tridentata |
Larrea tridentata | Västra USA och Mexiko | En av växterna som lätt äts upp av djuren från US Camel Corps , en experimentell amerikansk kavallerienhet som var aktiv på 1800-talet i Texas och Kalifornien . [ett] | Västerländska kameler [1] |
Aralia taggig |
Aralia spinosa | sydöstra USA | Skyddspiggar visas på en viss höjd, men inte högre eller lägre. Denna höjd är dock betydligt högre än för den för närvarande högsta växtätaren i området, vitsvanshjorten . [25] | Mammoth Columbus [25] Jätte sengångare [25] |
| Torreya taxifolia | Apalachicola | Historiskt reducerat till Apalachicola-floden i norra Florida, som gav en tillflyktsort för många tempererade träd under istiderna . Till skillnad från andra arter spreds inte Florida-muskotnöten norrut igen när klimatet blev varmare under holocen , och efterföljande sjukdomar förstörde alla träd från och med 1950-talet. Arten överlever främst genom asexuell reproduktion , reproducerar nya träd från överlevande rötter, och beräknas dö ut när rötterna tar slut på tillförsel om cirka 50 år. Träd som introduceras till de kallare bergsområdena i North Carolina klarar sig dock bra och blir inte sjuka, vilket tyder på att arten är bättre anpassad till klimatet som för närvarande finns där än i dess Pleistocene tillflyktsort. [26] | Muskot från Florida kan ha varit beroende av ett okänt stort däggdjur för spridning av frön på långa avstånd som dog ut före istidens slut. Befintliga ekorrar är kända för att ge viss utbredning, men detta var bara tillräckligt för att säkerställa artens överlevnad tills nyligen, och inte dess omfördelning efter att glaciärerna drog sig tillbaka norrut. [26] Eftersom släktet Torreya går tillbaka till eocen , har det föreslagits att ekorrliknande multituberculates spridit frön innan ekorrar dök upp. [ett] | |
Hagtorn |
Crataegus spp. | Tempererat norra halvklotet | Långa, brett fördelade och inte tillräckligt täta ryggar är bättre på att distrahera stora afrikanska växtätare som noshörning och kudu än inhemska vitsvanshjortar med smal nos. [ett] | Jätte sengångare [1] Amerikanska mastodonter [1] |
Gledichia tretörnig |
Gleditsia triacanthos | Mississippifloden | De väderbeständiga frukterna (baljorna) som blir kvar på trädet eller marken år efter år är för stora för att kunna ätas av något vilda djur i området, men fröna behöver nötning för att gro. Frukt ignoreras av hästar, men äts ibland av åsnor och mulor . Det finns också stora defensiva spikar, ibland upp till 20 cm långa, vanligtvis placerade högt över marken. [ett] | Columbus mammut [1] Amerikanska mastodonter [1] Amerikanska hästar [1] Jätte sengångare [25] Brontotheres [1] Indricotheres [1] Alticamelus [1] |
Yucca kortblad |
Yucca brevifolia | mojave | Frukterna är mycket större än de av besläktade arter som sprids av fåglar och fruktätande fladdermöss , ett betydande bidrag till öknen. Det finns inga fruktätande fladdermöss i Mojaveöknen, och fåglar äter parasitära insekter som lever i frukten av yuccaträdet, men inte själva frukten. Bland gnagare äter jordekorrar frön, men bara ibland, och skogshamstrar äter frukt både på trädet och på marken, men undviker frön, lämnar dem på plats och fungerar inte som fröspridare. Frukten äts fullständigt av både de största vilda däggdjuren i området ( svartsvanshjortar och storhorn ) och boskapsarter , inklusive hästar, åsnor och boskap, men mogna träd är så höga att de bara kan äta frukt från marken eller lägre grenar, vilket utan förklaring lämnar de många ryggarna på resten av växten. [27] Frukten kan växa upp till tre meter över marken. [ett] | Västerländska kameler var 20% större än den moderna dromedaren, vilket gjorde att han kunde äta löv på en höjd av upp till 4 meter. Även om dromedarer inte sväljer hela frön bra och som ett resultat är mycket selektiva när det gäller att äta och sprida frön dåligt, kan saker och ting ha varit annorlunda hos västerländska kameler på grund av deras större storlek. Den kända fossila dyngan från västerländska kameler innehåller dock bara ordentligt tuggade växtrester, som hos moderna kameler. [27] Den amerikanska mastodonten , Columbus mammut och gomphotherium levde inom det moderna sortimentet av yucca shortleaf och kunde nå även dess högsta grenar. Liksom moderna elefanter tros de ha haft ett ineffektivt matsmältningssystem, vilket gör dem till både glupska ätare och idealiska fröspridare. [27] Shastas jordslöja var vanlig i västra Nordamerika under Pleistocen och har identifierats som en stor yuccaätare baserat på dess fossila avföring som vanligtvis finns i ökengrottor. Den var dock bara storleken på en amerikansk svartbjörn och skulle ha varit begränsad till att bara äta frukterna av yucca shortleaf från de nedre grenarna eller redan liggande på marken. Den livnärde sig förmodligen på mindre arter av yucca. [27] |
Cylindropuntia mousserande |
Cylindropuntia fulgida | Arizona och Sonora | Skyddsryggarna har omvända tänder som fäster på passerande djur, och stjälkarna är lätta att lossa. Delar av stjälken bärs runt ett tag tills de faller till marken och växer till en ny växt . Frukten äts också av många ökendjur, men den växer lika ofta ovanför deras räckvidd som nedanför. Frukter som växer på högre grenar kan sitta kvar i flera månader efter mognad. Det faller av efter torkning, när det inte längre är attraktivt för potentiella fröspridare. [ett] | Västerländska kameler [1] Notroteriops [1] Gomphotheriaceae [1] |
Gymnocladus tvåbo |
Gymnocladus dioicus | Mellanvästern | Stort distributionsområde, men mycket låg densitet i hela sitt sortiment. Liksom den stinkande kalebassen är den vanligare i översvämningsslätter, även om den växer utan problem på högre höjder. Fröna är de största av alla arter som finns i USA , men skördas inte av gnagare eftersom de inte kan bryta baljans starka väggar. För att gro behöver de gå igenom skavsår i magen. Köttet är mycket sött och något bittert, och smakar som honungsgräshoppor , men är också giftigt för både boskap och människor på grund av dess höga innehåll av saponiner och alkaloider (det användes trots allt historiskt som kaffeersättning i Kentucky- området , därför och namnet eftersom toxinerna förstörs under rostningsprocessen). Fröna är giftigare än köttet och ofta kan stora mängder nedfallna baljor och ogrutade frön från tidigare år finnas på marken runt trädet, trampade och ruttna. Frön dör om de inte tas bort från baljan i tid. Liknande besläktade arter i Afrika bosätts av elefanter. [1] [25] [26] | Amerikanska mastodonter [1] |
mesquite träd |
Prosopis spp. | Texas | De söta och näringsrika baljorna är ätbara för människor och boskap. Hästar och nötkreatur fungerar som spridare och nöter också på fröväggarna för att hjälpa dem att gro; Rävar och prärievargar äter baljorna och sprider fröna, men sliter inte ner dem. Som ett resultat, efter europeisk kolonisering, började utbudet av mesquite att expandera. Resten av växten är dock täckt av taggar och är giftig för boskap, vilket gör den impopulär bland bönder. Mesquite begränsar också grästillväxt och uppmuntrar nopals , och när det växer till storleken av ett träd är det mycket svårt att rycka upp eftersom det växer tillbaka från roten efter att det har slagits ner (för närvarande bara möjligt med traktorer ). [25] [1] | Västerländska kameler . En av de arter som US Camel Corps söker upp samtidigt som de ignorerar gräs. Tillsammans med deras torktolerans gör detta kameluppfödning till ett livskraftigt (men outforskat) alternativ till häst- och boskapsuppfödning i Mezquital. [1] Gomphoteria var tillräckligt stora för att infektera mogna träd, som elefanter gör i Afrika, och kunde livnära sig på mesquiteskidor och prickly pear under sina respektive fruktsäsonger. [ett] |
Nopal |
Opuntia ficus-indica | Centrala Mexiko | Defensiva ryggar på en höjd långt utanför räckvidden för nuvarande lövätande djur. Kameler och andra boskap sprider fröna. [ett] | Västerländska kameler [1] Gomphoteria [1] |
Maklura orange |
Maclura pomifera | Östra Texas | Den orangestora frukten äts av möss, kaniner , ekorrar och rådjur , men de får inte i sig eller lagrar fröna. Den äts mindre selektivt av tamhästar och mulor . [26] De defensiva taggarna på dess grenar är också för brett åtskilda för att avskräcka hovdjur av hjortstorlek från att äta bladen, vilket gör dem endast effektiva mot större djur som inte finns i naturen i Texas . Dessutom visar fossiler att arten distribuerades så långt söderut som Kanada under tidigare mellanistider , vilket tyder på att dess räckvidd minskade drastiskt efter att dess förmåga att sprida frön minskade. [25] [26] Det kan ha varit ännu mindre vanligt före ankomsten av hästar till Texas på 1500-talet, även om många indianer föredrog att göra pilbågar av trä, och lokala stammar tjänade mycket på dess handel. [26] En nära afrikansk släkting distribueras av skogselefanter i Gabon . [ett] | Columbus mammut [25] Jätte sengångare [25] Amerikanska mastodonter [26] Amerikanska hästar [26] Gomphotheres [1] |
Azimina trebladig |
Asimina triloba | Östra Nordamerika | Idag förökar sig arten i första hand asexuellt och producerar små klonala träd som lever i cirka 50 år från ett rotsystem som kan leva i tiotusentals år. Dess sexuella reproduktion är komplex men ineffektiv. Blomman imiterar kadaver eller dynga (brun färg, stinkande lukt), men flugor besöker och pollinerar den sällan . En nedåtvänd blomma är bättre lämpad för skalbaggepollinering , vilket är känt för att förekomma hos besläktade arter, som alla lever i varmare klimat. Liknande i smak och näringsvärde som cherimoya , är denna frukt den största ätbara och köttiga frukten i USA. Fruktsäsongen är dock kort och frukterna ruttnar kort efter att de fallit från trädet; av denna anledning avbröts konsumtionen av tassar när kommersiella tropiska frukter blev tillgängliga. Fröna är också stora och täckta med ett sött men halt skal som är svårt att ta bort. Artens utbredning är mycket heterogen, och den är vanligare i översvämningsslätter och där den har vårdats av ursprungsbefolkningen i de östra skogarna. Växten växer dock utan problem på högre höjder och människor äter fruktköttet utan att svälja fröna. Förmågan hos rävar, tvättbjörnar, skunks och amerikanska svartbjörnar att sprida frön är oklart. [ett] | Amerikanska mastodonter [1] Dyngbaggar kan ha varit de främsta pollinatörerna av tassarna innan de blev mer sällsynta efter utrotningen av megafaunan. [ett] |
| Proboscidea parviflora | Sydvästra USA och norra Mexiko | De klibbiga, äckliga bladen är osårbara för växtätande rovdjur. När frukten blir brun och stelnar delas den i två motsatta klor, var och en större i omkrets än ett mänskligt ben. Även om detta är en uppenbar zookorisk mekanism, är den mycket större än tjockleken på benen på de största vilda däggdjuren i området (hjortar, pekarier, prärievargar) och som ett resultat av detta sprids fröna mestadels av människor, hästar och boskap. Även om arten redan odlades av indianer för korgtillverkning, utökade den sitt utbud avsevärt efter att européer introducerade boskap till området. Sortimentet har nu utökats till Louisiana och Iowa . [ett] | ||
Pumpa |
Cucurbita pepo | Mexiko, Texas och östra USA | Till skillnad från många inhemska sorter är den vilda formen bitter för människor. [ett] | Frön hittade med amerikanska mastodontfossiler i Florida , inklusive maginnehåll. [ett] |
gul tomat vild tomat |
Solanum elaeagnifolium S. carolinense |
Västra Nordamerika och Sydamerika sydöstra USA |
Den finns främst i störda områden och översvämningsslätter. Frukterna förblir ofta på grenen i månader eller mer än ett år efter mognad, när de redan har ruttnat eller torkat, håller fröna inne. Däggdjur och fåglar undviker frukt på grund av det höga innehållet av glykoalkaloider, som till och med är dödliga för boskapen. Å andra sidan påverkas inte reptiler av dem, och frukten har egenskaper som gör den attraktiv för sköldpaddor (gul-orange färg och korrekt frukthöjd), som andra relaterade växter. [ett] | Lådsköldpaddor och gopher polyphemus bebodde många områden där vilda tomater finns innan de dog lokalt ut. [1] Hesperotestudo [1] |
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
| Acacia riparia | Centralamerika , Sydamerika och Karibien [28] | Böjda taggar på kvistar och löv. [2] | Jätte sengångare [2] Gomphotheres [2] | |
| Dipteryx panamensis | Honduras – Colombia [29] | [2] | Gomphoteria [2] | |
amerikansk fig |
Ficus spp. | Neotropics | Överdriven fruktskörd, mer än fladdermöss och koats kan äta . [2] | |
| Senegalia tenuifolia | Från Kalifornien till Bolivia till Brasilien inklusive Karibien | Böjda taggar på kvistar och löv. [2] | Jätte sengångare [2] Gomphotheres [2] | |
Avokado |
persea americana | Mesoamerika | Även om fruktköttet är näringsrikt och äts av många djur (även köttätare), är fröna för stora för de flesta att svälja. Zoochory är begränsad till frön som samlats in av agoutis eller äts av jaguarer , men detta är mer en olycka än en vanlig händelse. Avokadosläktingar på olika breddgrader har mindre frukter och frön, så de äts av vegetarianer. Fruktköttet är så mjukt att det inte behöver tuggas, men fröna är giftiga. Skogselefanter har observerats komma in på plantager i Kamerun och livnära sig på avokado. [1] [30] | Med sex meter långa, kunde vuxna av den gigantiska marken sengångare Eremotherium komma åt mogna avokado före alla andra däggdjur (och unga exemplar som är tillräckligt små för att klättra i träd kunde uppnå ännu mer). Det mjuka, feta köttet kan ha gjort avokadon mer attraktiv för malda sengångare än andra frukter, eftersom malda sengångare saknade framtänder och huggtänder. [1] Cuvieronius [1] Toxodon [1] Glyptodontine [1] Brontotheridae [1] |
| Virola surinamensis | Från Costa Rica till Brasilien till Peru | Frukter med typiska drag av fåglar och apor (ljusröda, färglösa, med frön individuellt täckta med köttig aryl), om något större än vanligt. Den kända populationen av fågel- och däggdjursarter som sprider dem är dock onormalt liten, och frukten påträffas ofta ruttnande på marken. Växten gror bättre från större frön, men mindre frön som fåglar kan få i sig sprids bättre. [ett] | Protopithecus , en avlägsen släkting till vrålapor och spindeldjur, men dubbelt så stor som den största levande nya världens apa. [1] [31] | |
svart kalabas |
Amphitecna macrophylla | Små delar av Mexiko och Guatemala | [2] | Gomphoteria [2] |
svart handflata |
Astrocaryum standleyanum | Från Nicaragua till Ecuador | [2] | Gomphoteria [2] |
Svart sapote |
Diospyros nigra | Östra Mexiko, Karibien, Centralamerika och Colombia | [ett] | |
| Acacia cochliacantha | Mexiko | Extremt taggig i busknivå, nästan helt ofarlig i trädnivå. [2] | ||
| Bunchosia biocellata | Från sydöstra Mexiko till Nicaragua [32] | [2] | ||
kålträd |
Andira inermis | Från södra Mexiko till norra Sydamerika | Frukterna äts av fladdermöss, men hittas ofta liggande under trädet; de överförs till tamgrisar , hästar och nötkreatur, möjligen på grund av det höga antibiotikainnehållet i massan. Frön från oätna frukter dödas i sin tur av vivellarver . [2] | Gomphoteria [2] Toxodon [2] |
kalabasträd |
Crescentia cujete | Central- och Sydamerika | Frukten är ungefär lika stor som en fotboll, med ett hårt skal som är svårt att knäcka. Det största levande inhemska däggdjuret, Byrds tapir , kan inte öppna munnen tillräckligt bred för att framtänderna ska kunna placera sig för att bli biten. De enda djur som någonsin setts äta på frukten är tamhästar , som trampar på frukten och måste lägga upp till tvåhundra kilo tryck för att öppna den. Fröna är elastiska och omgivna av en slemmig svart vävnad som är både stötande och väldigt söt. Frukten faller till marken medan den fortfarande är grön och mognar en månad senare på skogsbotten. [ett] | Amerikanska hästar [1] Toxodon , en tropisk noshörningstor hovdjur med enorma, ovanligt orienterade framtänder vars funktion är dåligt förstådd . De kan ha utvecklats specifikt för att rengöra denna typ av frukt [1] |
Cassia korall |
Cassia grandis | Från södra Mexiko till Venezuela och Ecuador | Hårda, cylindriska frukter på en halv meter, en och en halv tum i diameter, innehållande stora frön 2 cm långa, 1,5 cm breda och 0,5 cm tjocka, inkapslade i en söt fruktkött som liknar melass . Numera stannar frukten ofta på trädet tillräckligt länge för att bönviveln och nattfjärilarna ska döda alla frön, vilket gör det till en uppenbar missanpassning. [ett] | Jätte sengångare [1] Cuvieronius [1] |
| cedron | Simaba cedron | Colombia och Centralamerika | [2] | Gomphoteria [2] |
Ceiba |
Ceiba aesculifolia [2] C. pentandra [2] C. speciosa |
Tropiskt, mestadels i Amerika, men även i Afrika och Sydostasien | Uttalade taggar på stammen (plantor endast i fallet med C. pentandra ). [2] | Växtätande Megafauna [2] |
Centralamerikanska ryggar [33] |
Aeschynomene spp. Bidens riparia Desmodium spp. Krameria cuspidata Petiveria alliacea Pisonia macrunthocarpa Triumfetta lappula |
Centralamerika | Ryggarna fastnar på den tjocka pälsen på hästar och nötkreatur, men inte på inhemska vilda däggdjur som tapirer, pacas, krage eller vitskäggiga peccaries . Med undantag för Pisonia och Krameria är de alla örtarter som finns i öppna, vältrampade livsmiljöer. [2] | Gomphotheres Toxodon Jätte sengångare |
Cherimoya Cream äpple och släktingar |
Annona cherimola [1] A. reticulata [1] A. muricata [1] A. squamosa [1] A. purpurea [2] A. holosericea [2] A. reticulata [2] Sapranthus palanga [2] |
Neotropics | Cuvieronius [1] | |
Chilensk Mesquite |
Prosopis chilensis | Peru, östra Argentina och centrala Chile | Söta frukter med hårda frön. Växer huvudsakligen i översvämningsslätter och i utkanten av vattendrag, i naturliga korridorer följt av boskapsbesättningar. [2] | |
Kristi törnekrona |
Gleditsia amorphoides | Argentina | Skyddande ryggar av stammen upp till fyrtio centimeter långa. [ett] | Amerikanska hästar [1] Snabel [1] |
Kakao |
Theobroma spp. | Central- och Sydamerika | [2] | Gomphoteria [2] |
Caesalpinia tannicus |
Caesalpina coriacea | Karibien, Mexiko, Central- och norra Sydamerika | [2] | |
Färga mullbär |
Maclura tinctoria | Från Mexiko till Argentina | Plantor med taggar på stammen. [2] | Växtätande megafauna. [2] |
Genipa americana |
Genipa americana | Från södra Mexiko till Peru | [2] | |
| Randia | Randia echinocarpa | Mexiko | Söta frukter med hårda frön. Den växer huvudsakligen i översvämningsslätter och i utkanten av vattendrag, i naturliga korridorer följt av boskapshjordar. [2] | |
Akrokomi |
Acrocomia aculeata [2] | Södra Mexiko och Karibien, Paraguay och norra Argentina | Stora frukter och frön med hård epikarp, klibbig fruktkött och mycket hård endokarp. Frukten växer på en höjd som lämpar sig för landdäggdjur, men finns ofta i högar på marken under ett träd, oätna och åtföljda av tusentals ännu äldre ogerminerade frön. Unga träd är fotofila och för att de ska kunna växa krävs avverkning av gamla träd. Boskapen får i sig frukterna genom att sprida fröna när de blåser upp dem medan de tuggar, och främjar också nya växter genom att trampa ner gammal vegetation. [34] Bladens långa stam och ryggar är illa lämpade för att avskräcka små rovdjur som gnagare. [2] | Växtätande Megafauna [2] |
Enterolobium rund frukt |
Enterolobium cyclocarpum | Centrala Mexiko till norra Brasilien och Venezuela | Blommorna växer snabbt till en stor, köttig, taggig balja under torrperioden ett år efter befruktningen. Mogna bruna baljor med kakaosmak faller till marken inom en månad. Även om många vilda djur äter fruktköttet från baljorna, är det bara tapirer som är tillräckligt stora för att även svälja och skingra fröna. Skidorna äts dock också lätt upp och skingras av tamhästar och boskap, och som ett resultat av detta hittas träd ofta i eller nära områden som röjts för betesmark. [1] [2] [35] | Amerikanska hästar [35] Gomphotheres [35] Glyptodontines [35] Jätte sengångare [35] Columbus mammut [35] Toxodonidae [35] |
Jatoba |
Hymenaea courbaril | Karibien, Central- och Sydamerika | En tjock träig balja med torrt, sockersött kött av samma färg som honungsgräshoppor. Trots de uppenbara tecknen på megafaunal spridningssyndrom distribueras arten för närvarande nästan uteslutande av gnagaren, agouti. [ett] | Gomphoteria [2] |
| Ziziphus guatemalensis | Från Chiapas till Costa Rica [36] | [2] | ||
| Chloroleucon mangense | Central-, Nord- och Sydamerika och Karibien | Söta frukter med hårda frön. Den växer huvudsakligen i översvämningsslätter och i utkanten av vattendrag, i naturliga korridorer följt av boskapshjordar. [2] | ||
| Randia echinocarpa | Mexiko | [2] | ||
| Aechmea magdalenae | Från södra Mexiko till Ecuador | [2] | Gomphoteria [2] | |
| Jacquinia pungens | Från södra Mexiko till Costa Rica | Blad med vassa, nålliknande spetsar bildas endast under torrperioden. Ryggarna utvecklas bäst inom fyra till sex meter från marken. [2] | Jätte sengångare [2] Gomphotheres [2] | |
johannesbrödbönor |
parkia pendula | Från Honduras till Bolivia till Brasilien [37] | [2] | Gomphoteria [2] |
| manchineel träd | Hippomane mancinella | Södra Nordamerika och norra Sydamerika | Små frön inbäddade i en hård kärna. [2] | |
| Brosimum dryck | Brosimum alicastrum | Yucatan och Guatemala till Amazonas | [2] | |
Crescentia bevingad |
Crescentia alata | Mesoamerika och Centralamerika | En nära släkting till kalebasträdet med vita frukter i orange storlek. Om de inte bryts mekaniskt kommer fröna att dö antingen från uttorkning (i torr miljö) eller under jäsning av massan (i fuktig miljö). [1] Frukten äts ofta av frigående hästar, och trädets storlek och form (3-4 meter högt) påminner om ett afrikanskt träd som vanligtvis sprids av megafauna. [2] | Fossil av den inhemska hästen Amerhippus har hittats i växtens nuvarande utbredningsområde. [2] |
| mexikansk ebenholts | Pithecellobium mexicanum | Sonora, Sinaloa och Baja California Sur [38] | Söta frukter med hårda frön. Den växer huvudsakligen i översvämningsslätter och i utkanten av vattendrag, i naturliga korridorer följt av boskapshjordar. [2] | |
| Mimosa | Mimosa eurycarpa M. guanacastensis |
Central- och Sydamerika | Böjda taggar på kvistar och löv. [2] | Jätte sengångare [2] Gomphotheres [2] |
Pitecellobium söt |
Pithecellobium dulce | Stillahavskusten i Mexiko, centrala och norra Sydamerika | Söta frukter med hårda frön. Den växer huvudsakligen i översvämningsslätter och i utkanten av vattendrag, i naturliga korridorer följt av boskapshjordar. [2] | |
Birsonima tjockbladig |
Byrsonima crassifolia | Från centrala Mexiko till Bolivia och Brasilien, inklusive Karibien | [2] | |
| Nicaraguansk persimon | Diospyros nicaraguensis | Östra Yucatan, södra Nicaragua och norra Costa Rica [39] | Ett stort antal frukter som bara ruttnar på marken. [ett] | |
skogspalm |
Attalea rostrata | Centralamerika [40] | Stora frukter och frön, med hård epikarp, klibbigt kött och mycket hård endokarp. Frukten växer på en höjd som lämpar sig för landdäggdjur, men finns ofta i högar på marken under ett träd, oätna och åtföljda av tusentals ännu äldre ogerminerade frön. Unga träd är fotofila, för deras tillväxt krävs att gamla träd fälls. Boskapen får i sig frukterna genom att sprida fröna när de blåser upp dem medan de tuggar, och främjar också nya växter genom att trampa ner gammal vegetation. [34] | Cuvieronius [2] |
Mombin |
Spondias mombin S. purpurea S. radlkoferi |
Neotropics | En överdriven skörd av frukter med små frön häckade i en hård kärna. [1] [2] | |
| Dioclea megacarpa | Västra Nicaragua [41] | [2] | ||
Papaya |
Carica papaya | Centrala och norra Sydamerika | Frukten är redan stor i naturen och når cirka tio centimeter. Köttet är mjukt och kräver inte tuggning, men fröna är giftiga. Fröna är små men samlade i mitten och har en skarp, pepprig smak. Skogselefanter har observerats komma in i plantager i Kamerun och livnära sig på papaya. [25] [26] | Cuvieronius [1] Jätte sengångare [1] Toxodon [1] |
| Apeiba tibourbou | Caatinga , Serrada och Costa Rica | [2] | ||
Bromeliadpingvin |
Bromelia karatas B. pingvin |
Från Sinaloa till Brasilien | [2] | |
Pachira |
Pachira Quinata | Från Costa Rica till Colombia och Venezuela | Uttalade taggar på stammen, speciellt hos unga träd. [2] | Växtätande Megafauna [2] |
Puteria |
Pouteria spp. | Neotropics | [2] | Gomphoteria [2] |
persika palm |
Bactris guineensis [2] B. major [2] |
Från Mexiko till Colombia, Venezuela och Trinidad | Stora frukter och frön, med hård epikarp, klibbigt kött och mycket hård endokarp. Frukten växer på en höjd som lämpar sig för landdäggdjur, men finns ofta i högar på marken under ett träd, oätna och åtföljda av tusentals ännu äldre ogerminerade frön. Unga träd är fotofila och för att de ska kunna växa krävs avverkning av gamla träd. Boskapen får i sig frukterna genom att sprida fröna när de blåser upp dem medan de tuggar, och främjar också nya växter genom att trampa ner gammal vegetation. [34] Bladens långa taggar är illa lämpade för att avskräcka små rovdjur som gnagare. [2] | |
Alibertia ätbar |
Alibertia edulis | Karibiska kusten i Centralamerika | [2] | |
regnträd |
Albizia saman | Från Mexiko till Peru till Brasilien | Frukterna äts av tamhästar och boskap. [2] | |
| Gustavia superba | Centrala och nordvästra Sydamerika | [ett] | ||
| Tetragastris panamensis | Från Guatemala till Bolivia till Brasilien [42] | Frukten är mycket lik frukterna av Virola Surinames. Fröavfall anses vara "enormt" och kända distributionssätt anses vara "ineffektiva". [ett] | Protopithecus [1] | |
dynamitträd |
Hura crepitans | Tropikerna i Nord- och Sydamerika | Uttalade taggar på stammen, speciellt hos unga träd. [2] | Växtätande Megafauna [2] |
sapodilla |
Manilkara zapota | Mexiko, Centralamerika och Karibien | [2] | |
| Nectandra hihua | Södra Sonora | Söta frukter med hårda frön. Den växer huvudsakligen i översvämningsslätter och i utkanten av vattendrag, i naturliga korridorer följt av boskapshjordar. [2] | ||
| Sphinga platyloba | Centralamerika | Böjda taggar på kvistar och löv. [2] | Jätte sengångare från Gomphotheria [2] | |
Acacia Farnesa |
Vachellia farnesiana | Mexiko och Centralamerika | Frukterna är eftertraktade av boskap och hästar. [2] | |
| Vitex mollis | Södra Sonora | Söta frukter med hårda frön. Den växer huvudsakligen i översvämningsslätter och i utkanten av vattendrag, i naturliga korridorer följt av boskapshjordar. [2] | ||
| Sideroxylon capiri | Mesoamerika och Västindien | [2] | ||
| Guetta makrosperma | Från Chiapas till Costa Rica [43] | [2] | ||
Västindiska alm |
Guazuma ulmifolia | Neotropics | Söta frukter med hårda frön som äts av tamhästar och boskap. Den växer huvudsakligen i översvämningsslätter och i utkanten av vattendrag, i naturliga korridorer följt av boskapshjordar. [2] Köttet har träiga hinder som förhindrar tuggning. [ett] | |
Prosopis seryozhkotsvetny |
Prosopis juliflora | Mexiko, Sydamerika och Karibien | Mycket lokal och ojämn fördelning längs kanterna av mangroveträsk och stränder. Intas av nötkreatur och hästar. [2] | |
| Zamia spp. | Från Mexiko till Bolivia, inklusive Västindien | [2] | Gomphoteria [2] | |
| Zanthoxylum setulosum | Från Costa Rica till Colombia och Venezuela [44] | Uttalade taggar på stammen, speciellt hos unga träd. [2] | Växtätande Megafauna [2] |
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
Hawaiian Lobelioider |
Cyanea spp. | Hawaii | Defensiva taggar på blad och stjälkar, trots att det inte finns några inhemska växtätare på öarna. | Moa-nalo, fyra utdöda arter av flyglösa ankor identifierade som växtätare av näbbmorfologi och fossil avföring |
berg hibiskus |
Hibiscadelphus spp. | Hawaii | Åtta utdöda eller utrotningshotade släktingar till hibiskusen , vars blommor förblir tuftade, vilket begränsar pollineringen | Flera arter av hawaiianska blomma flickor , några utdöda och andra kritiskt hotade, med varierande näbblängder och krökningar som är lämpliga för att livnära sig på nektaren från olika rörformade blommor. |
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
Holly Holly |
Ilex aquifolium | Västeuropa | Blad med skyddande taggiga kanter når fyra till fem centimeter när de ger vika för släta blad. [1] Detta är mer än dubbelt så stor räckvidd som områdets nuvarande största växtätare, kronhjortar och uroxar . | |
Hassel ek |
Corylus spp. Quercus spp. |
Tempererat norra halvklotet | Oförmåga att regenerera antingen i djup skugga under skogens tak , eller med tunga rörelser i det fria. Medan en del eurasisk megafauna med förmåga att avskoga överlevde in i holocen (kronhjort, tur , tarpan , bison, bäver och vildsvin ), skillnader i pollenrekordsammansättning mellan tidig holocen, som föregick större antropogen avverkning, och den interglaciala MIS 5 tyder på att ytterligare röjning utfördes av ännu större megaväxtätare som försvann i slutet av Pleistocen. [45] | Vanlig flodhäst [45] [46] Europeisk elefant med rak luva [45] [46] Stephanorhinus hemitoechus [45] [46] |
| Juniper | Juniperus spp. | norra halvklotet | Minskade koncentrationer av fossilt pollen i Irland och efterföljande ökningar som inte är relaterade till klimatförändringar . [45] | Jättehjortarna Megaloceros koloniserade Irland runt den tid då enarna var på tillbakagång och dog ut när de växte. [45] Megaloceros gynnade enbär och andra buskar för deras höga koncentrationer av fosfor , vilket i sin tur behövdes för att odla jättehjortarnas massiva horn för parningssäsongen. [47] Denna predation orsakade i sin tur enbärets fall och dess ersättning med örter . [45] |
tundrosteppe |
Flera obesläktade arter | Altai-Sayan bergen | En torr men botaniskt mångsidig biom som består av gräs, forbs och sädgar , som ockuperade mycket av nordliga Eurasien och Nordamerika under Pleistocene och var förknippad med en hög koncentration av stora växtätare. För cirka 13 000 år sedan ersattes stäppen av fuktig mossa -busketundra , taiga och lövskogar med minskad växtmångfald . Denna förändring har traditionellt förknippats med en klimatförändring mot varmare, blötare och mindre kontinentala förhållanden under övergången till holocen, och har i sin tur använts för att förklara utrotningen av lokal megafauna. Sergei Zimov antyder motsatsen, att utrotningen av faunan orsakade en förändring i vegetationen, och att detta inte skulle ha hänt om megafaunan fortfarande hade funnits, eftersom den inte förekom under tidigare mellanistider. [45] | Woolly Mammoth [45] [1] Myskoxe [1] Stäppbison [1] Vildhäst [1] |
| Exempel | vetenskapligt namn | Distributionsområde | Beskrivning av anakronism | Förmodade utdöda samevolutionära partners |
|---|---|---|---|---|
| Australisk buskfluga | Musca vetustissima | Australien | Inhemska dyngflugor var beroende av importerad boskap och, före introduktionen av boskap, av mänsklig avföring. Flugor ignorerar kängurudödsel eftersom det är torrare och mindre rikligt. [fjorton] | Australisk megafaunadynga |
Brunhuvad ko-trupal |
Molothrus ater | Nordamerika | Flockar följer hjordar av hästar och nötkreatur och livnär sig på insekter som rörs upp av klövviltens skrammel. Deras antal och östliga räckvidd utökades avsevärt efter att de introducerades i området för europeisk kolonisering; fossiler visar dock att det fanns samma eller flera under Pleistocen, och att det fanns två andra arter i Nordamerika som försvann under övergången till Holocen. [48] | Bison [48] Bootherium och Bush bull [48] Amerikanska hästar [48] Hemiauchenia [48] Västerländska kameler [48] Columbus mammut [48] Amerikanska mastodonter [48] |
Kalifornien kondor |
Gymnogyps californianus | Västra Nordamerika | Kritiskt hotad och finns bara i några få områden i Kalifornien och Arizona . Men innan människan bosatte sig i Amerika, fanns samma art (eller annan art som är mycket nära släkt med den) vanligen i Nordamerika, Kuba och Sydamerika så långt som Peru . | Representant för den nordamerikanska megafaunan Det har föreslagits att kondorer överlevde nära Stilla havet genom att huvudsakligen livnära sig på kadaver av strandade valar och elefantsälar , som ger gott om kött men har huden mjuk nog att genomborras av en svag kondors näbb. På andra ställen skulle kondoren ha livnärt sig på markbunden megafauna, men först efter att större asätare som Teratornis hade genomborrat sin tuffa, duniga hud, vilket speglar det symbiotiska förhållandet mellan afrikanska vitryggiga gamar och de större långörade och vitstrupiga gamarna . [1] Av en slump är den enda andra levande kondoren, den andinska kondoren , också begränsad till Stillahavskusten i Sydamerika och är känd för att livnära sig på strandade valar, men avsaknaden av fossilregister för denna art betyder att det är omöjligt att veta om det fanns tidigare i andra områden. |
Kubansk krokodil |
Crocodylus rhombifer | Kuban Zapata Swamp och Isle of Youth | En utrotningshotad art som en gång var utbredd på Kuba och som även fanns på Caymanöarna och Bahamas . En av de minsta krokodilerna i världen, den är också en av de mest jordnära och intelligenta. Observationer i fångenskap har avslöjat tidigare okänt jaktbeteende hos flocken, vilket skulle göra den kapabel att döda djur som är större än de som för närvarande finns på Kuba. [49] | Sex arter av karibisk jordslöja, [49] varav den största var lika stor som en amerikansk svartbjörn [1] |
| Helictopleurus giganteus | östra Madagaskar | Den största och mest sällsynta av de inhemska dyngbaggararterna på Madagaskar, uppenbarligen helt beroende av mänsklig avföring. Men människor kom först till Madagaskar för bara 2 000 år sedan. [femtio] | Subfossila lemurer [50] | |
Hyacinth Macaw Lesser Hyacinth Macaw |
Anodorhynchus hyacinthinus A. leari |
Sydamerika | Båda arterna följer nötkreatursbesättningar i Brasilien (mestadels zebu -korsad brahminras , som livnär sig mer på frukt) och extraherar delvis smälta frön från deras dynga. De har anpassningar för terrestrisk rörelse som inte finns i andra aror, och ignorerar samma typer av frukt medan de fortfarande är på trädet, även när de är mogna, vilket tyder på att detta beteende är en uråldrig anpassning snarare än en nyligen lärd. Grå papegojor gör samma sak med afrikansk elefantdynga . [34] Huruvida samma beteende uppvisades av en tredje art av Anodorhynchus , blågrå hyacintara , som ursprungligen fanns i Paraguay och norra Argentina och troligen dog ut. | Cuvieronius [1] |
Komodovaran |
Varanus komodensis | Flores och andra öar som tidigare förenades som Komodo | Även om vuxna människor är endemiska arter , överlever de främst genom att jaga eller äta artiodactyls , som Java-hjortar , malaysiska vildsvin och asiatisk buffel , som introducerades till öarna av människor. | Pygmé Stegodon ( Stegodon florensis ), [51] Pygméelefanter mellan grisar och bufflar På senare tid har det föreslagits att komodovaranens förfäder utvecklade sin stora storlek i norra Australien och koloniserade Flores därifrån. [52] Om det är sant, gör detta dem till ett dubbelexempel, eftersom de ursprungligen jagade pungdjursdiprotodon . Ironiskt nog har grisar och bufflar också introducerats till Australien, där de inte har några rovdjur, och det har föreslagits att introducera komodo-drakar som en del av ett restaureringsarbete [53] |
| Merobruchus columbinus | Centralamerika och Karibien [54] | Bönviveln parasiterar frukterna av Samanea saman . Djur lämnar frukten strax före hösten, även om den fortfarande är näringsrik. [2] | Den snabba utgången kan vara en anpassning för att undvika oavsiktlig intag av stora däggdjur, nu utrotade [2] | |
Gaffelantilop |
Antilocapra americana | Västra Nordamerika | Kan hålla en hastighet på 60 miles per timme, vilket gör det till det näst snabbaste landdjuret i världen efter geparden och den snabbaste långdistanslöparen. Ingen av rovdjuren kan komma i närheten av denna hastighet. [4] Pumor är de enda regelbundna rovdjuren av vuxna spetshorn, men kan rov på dem endast när terrängen tillåter dem att närma sig obemärkt. Vargar och prärievargar kan förgripa sig på ungar men är inte väl lämpade att byta vuxna. Amerikanska svartbjörnar har också varit kända för att emellanåt lägga sig i bakhåll mot horn, vanligtvis utan framgång. [4] Benmusklerna är så ombyggda för att bibehålla en konstant hastighet att spetshorn inte kan hoppa och kommer att försöka korsa staket genom att passera under dem istället för över dem. [ett] | Både den jättelika björnen med kort ansikte och det utdöda amerikanska lejonet var större och bättre anpassade till ihållande fart än deras levande släktingar, glasögonbjörnen respektive lejonet [ 4] och puma. [4] De utdöda amerikanska geparderna ( Miracinonyx inexpectatus och särskilt M. trumani ) var explosiva löpare mycket lika den levande geparden, även om de inte var nära besläktade med den. Om de kunde nå samma hastighet (70 miles per timme), skulle de vara de mest framgångsrika rovhornsrovdjuren för korta sträckor, och skulle också förklara utvecklingen av hornhorn mot hållbar löpning, eftersom moderna geparder inte kan springa länge. [4] Chasmaporthetes , den enda hyena som någonsin framgångsrikt koloniserat Nordamerika, var gepard-liknande i storlek och bättre byggd för hastighet än sina levande släktingar. [fyra] |
Ringsvanslemur Sifaki |
Lemur catta Propithecus diadema P. verreauxi |
Madagaskar | Vuxna utövar åtgärder mot predation av rovfåglar, även om de är för stora för att bli rovfåglar av fåglar som för närvarande lever på ön. [55] [56] | Madagaskar krönt örn , en släkting till krönt örn , som dog ut omkring 1500 e.Kr. e. Utdöd madagaskisk örn |