Azotobacter

Azotobacter

Azotobacter vinelandii
vetenskaplig klassificering
Domän:bakterieSorts:ProteobakterierKlass:Gamma proteobakterierOrdning:PseudomonadalesFamilj:PseudomonadaceaeSläkte:Azotobacter
Internationellt vetenskapligt namn
Azotobacter Beijerinck 1901
Typer

Azotobacter [1] ( lat.  Azotobacter ) är ett släkte av bakterier som lever i jorden och kan omvandla gasformigt kväve till en löslig form som är tillgänglig för absorption av växter som ett resultat av kvävefixeringsprocessen .

Släktet Azotobacter tillhör Gram -negativa bakterier och tillhör gruppen av så kallade frilevande kvävefixare. Representanter för släktet lever i neutrala och alkaliska jordar [2] [3] , vatten och i förening med vissa växter [4] [5] . De bildar speciella vilande former - cystor .

Det spelar en viktig roll i kvävets kretslopp i naturen, binder atmosfäriskt kväve som är otillgängligt för växter och släpper ut bundet kväve i form av ammoniumjoner i jorden. Används av människan för produktion av kväve biogödselmedel, är en producent av vissa biopolymerer .

Den första medlemmen av släktet, Azotobacter chroococcum , upptäcktes och beskrevs 1901 av den holländska mikrobiologen och botanikern Martin Beijerinck . Det finns för närvarande sex arter i släktet.

Biologiska egenskaper

Morfologi

Cellerna av bakterier av släktet Azotobacter är relativt stora (1-2 mikron i diameter), vanligtvis ovala, men har pleomorfism , det vill säga de kan ha en annan form - från stavformade till sfäriska . På mikroskopiska preparat kan celler lokaliseras ensamma, i par, i oregelbundna kluster eller, ibland, i kedjor av olika längder. De bildar speciella vilande former - cystor , bildar inte sporer .

I färska kulturer är celler rörliga på grund av många flageller [6] . I senare odlingar blir cellerna orörliga, blir nästan kokkaliska i form och producerar ett tjockt lager av slem som bildar cellens kapsel . Cellens form påverkas också av näringsmediets kemiska sammansättning - pepton orsakar till exempel pleomorfism och inducerar bland annat bildandet av så kallade "svampliknande" celler. Den inducerande effekten på pleomorfism i kulturer av representanter för släktet Azotobacter i sammansättningen av pepton utövas av aminosyran glycin [7] .

Under mikroskopi observeras inneslutningar i cellerna, av vilka några är färgade och några förblir färglösa. I början av 1900-talet trodde man att färgade inneslutningar är "reproduktiva granuler", eller gonidier , och deltar i cellreproduktion, som är ett slags " könsceller " [8] , men då bevisades det att granulat gör det. inte deltar i cellreproduktion och inte är "små, kokkusliknande reproduktionsceller" av bakterier - gonidier [9] . Färgningsbara granulat består av volutin , medan icke-färgningsbara granulat är fettdroppar. Pellets är en reservkraftkälla. [tio]

Cystor

Cystor av representanter för släktet Azotobacter är mer resistenta mot verkan av negativa miljöfaktorer än vegetativa celler - till exempel är cystor dubbelt så resistenta mot ultraviolett strålning än vegetativa celler, resistenta mot torkning, gammastrålning , solbestrålning och ultraljud , men de är inte resistenta mot höga temperaturer. [elva]

Bildandet av cystor induceras genom att ändra koncentrationen av näringsämnen i näringsmediet och tillsats av vissa organiska ämnen (till exempel etanol , n-butanol och β-hydroxibutyrat). Cystor bildas sällan i flytande näringsmedia [12] . Encystation kan induceras av kemiska faktorer och åtföljs av metaboliska förändringar, förändringar i katabolism och andning och förändringar i biosyntesen av makromolekyler [13] . Aldehyddehydrogenas [14] , liksom responsregulatorn AlgR [15] , har en viss betydelse vid induktion av encystation .

Azotobacter cysta är en sfärisk kropp som består av den så kallade centrala kroppen (en reducerad kopia av en vegetativ cell med ett stort antal vakuoler ) och ett tvåskiktsmembran , vars inre del kallas intima och har en fibrös struktur [16] , och den yttre delen kallas exin och representeras av en slät, reflekterande struktur , med en hexagonal kristallstruktur [17] . Exinet hydrolyseras delvis av trypsin och är resistent mot verkan av lysozym , till skillnad från den centrala kroppen [18] . Den centrala kroppen kan isoleras i ett livskraftigt tillstånd med vissa kelatbildare [ 19] . Huvudkomponenterna i det yttre skalet av cystan är alkylresorcinoler, bestående av långa alifatiska kedjor och aromatiska ringar. Alkylresorcinoler finns även i andra bakterier, djur och växter [20] .

Groning av cystor

Cystan av representanter för släktet Azotobacter är en vilande form av en vegetativ cell, nödvändig för att uppleva negativa miljöfaktorer och tjänar inte till reproduktion . Efter återupptagandet av optimala förhållanden, såsom det optimala pH-värdet, temperaturen och tillgången på en tillgänglig kolkälla , gror cystorna, den resulterande vegetativa cellen reproducerar sig igen genom enkel celldelning . När cystorna gror skadas exincystan och en stor vegetativ cell frigörs.

Mikroskopiskt är den första manifestationen av sporgroning en gradvis minskning av ljusbrytningen av cystor vid faskontrastmikroskopi . Groningen av cystor är en långsam process och varar cirka 4-6 timmar, under vilken den centrala kroppen förstoras och fångar upp de volutingranuler som tidigare fanns i intima. Exinet spricker då och den vegetativa cellen frigörs från exinen, som har en karakteristisk hästskoform [21] . När cystan gror noteras metabola förändringar. Omedelbart efter tillsatsen av en kolkälla till mediet börjar cystorna absorbera syre och frigöra koldioxid , andningshastigheten ökar till maximala värden 4 timmar efter tillsatsen av glukos . Syntesen av proteiner och RNA börjar också efter tillsatsen av en kolkälla till mediet, men intensifieringen av syntesen av makromolekyler noteras endast 5 timmar efter tillsatsen av en kolkälla. DNA- syntes och kvävefixering initieras 5 timmar efter tillsats av glukos till ett kvävefritt näringsmedium [22] .

Under groning av cystor finns förändringar i intima, synliga på elektronmikroskopiska preparat. Intiman består av kolhydrater , lipider och proteiner och upptar nästan samma volym i cellen som den centrala kroppen. Under groningen av cystor hydrolyseras intima och används av cellen för syntes av cellkomponenter [23] .

Fysiologiska egenskaper

De får energi under redoxreaktioner, med hjälp av organiska föreningar som elektrondonator. De kräver syre för att växa, men kan växa vid reducerade syrekoncentrationer , bilda katalas och oxidas . Kan använda olika kolhydrater , alkoholer och salter av organiska syror som kolkällor . Kvävefixerare kan fixera minst 10 mikrogram kväve per gram förbrukat glukos , kvävefixering beror på närvaron av molybdenjoner , frånvaron av molybden kan delvis ersättas av vanadinjoner . Nitrater , ammoniumjoner och aminosyror kan användas som kvävekällor . Optimalt pH för tillväxt och kvävefixering är 7,0-7,5, kan växa i pH-intervallet från 4,8 till 8,5. [24] Väteberoende mixotrofisk tillväxt av representanter för släktet Azotobacter på ett kvävefritt näringsmedium som innehåller mannos är också möjlig . Väte är tillgängligt i jorden, därför är möjligheten till mixotrofi hos representanter för släktet Azotobacter under naturliga förhållanden inte utesluten . [25]

Kulturella egenskaper

Representanter för släktet Azotobacter kan använda kolhydrater (till exempel mannitol , sackaros , glukos ), alkoholer (inklusive etanol och butanol) och salter av organiska syror, inklusive bensoater , som en källa till kol och energi. Representanter för släktet växer på kvävefria medier utformade för att isolera frilevande kvävefixerande och oligonitrofila organismer, till exempel på Ashbys medium som innehåller en kolkälla (mannitol, sackaros eller glukos) och de nödvändiga spårämnena (källa till fosfor , svavel , etc.), eller på M-medium V. Fedorov , innehållande fler mikroelement [26] , samt på Beyerinks flytande medium .

På täta näringsmedier bildar representanter för släktet platta, slemmiga kolonier med en degig konsistens 5–10 mm i diameter, i flytande näringsmedia bildar de filmer. Pigmentering är också karakteristisk , kolonier av representanter för släktet kan färgas i mörkbrun, grön och andra färger, eller de kan vara färglösa, beroende på art. Representanter för släktet Azotobacter är mesofila mikroorganismer och växer vid en temperatur på 20-30 °C. [27]

Pigment

Representanter för släktet Azotobacter producerar pigment. Till exempel producerar typarterna av släktet Azotobacter chroococcum ett mörkbrunt vattenlösligt pigment (denna förmåga återspeglas i det specifika epitetet) melanin . Melaninproduktion i Azotobacter chroococcum observeras vid höga andningsnivåer under kvävefixering och skyddar förmodligen även nitrogenassystemet från syreangrepp under aeroadaptation [28] Andra Azotobacter - arter producerar också gulgröna till lila pigment. [29] Medlemmar av släktet är också kapabla att producera ett grönaktigt fluorescerande pigment som fluorescerar med gulgrönt ljus och ett pigment som fluorescerar med blåvitt ljus. [trettio]

Genom

Bestämningen av nukleotidsekvensen för Azotobacter vinelandii- kromosomen från AvOP- stammen har delvis slutförts. Azotobacter vinelandii- kromosomen  är en cirkulär DNA- molekyl med en storlek på 5 342 073 baspar och innehåller 5043 gener , varav 4988 kodar för proteiner , andelen G + C-par är 65%. [31] En förändring i ploidin hos företrädare för släktet Azotobacter under livscykeln noterades: när kulturer åldras ökar antalet kromosomer i celler och innehållet av DNA - i den stationära tillväxtfasen kan kulturer innehålla mer än 100 kopior av kromosomen per cell. När det överförs till ett färskt näringsmedium återställs det ursprungliga DNA-innehållet (en kopia) [32] Förutom kromosomalt DNA har plasmider hittats i representanter för släktet Azotobacter [33] , och möjligheten till transformation av representanter för släktet Azotobacter med exogent plasmid-DNA har också bevisats [34] .

Distribution

Representanter för släktet Azotobacter är allestädes närvarande i neutrala och lätt alkaliska jordar och är inte isolerade från sura jordar. [35] De har också hittats i de extrema markförhållandena i de norra och södra polarområdena , trots korta lokala tillväxtsäsonger och relativt låga pH-värden, i den arktiska regionen i lera och lera (inklusive torv och sandig lerjord), i Antarktisk region — i kustjord [36] I torra jordar kan representanter för detta släkte överleva som cystor i upp till 24 år. [37]

Även representanter för släktet Azotobacter isolerades från vattenlevande livsmiljöer, inklusive sötvattenreservoarer [38] , bräckta myrar [39] . Vissa representanter för släktet Azotobacter är förknippade med växter och finns i rhizosfären , går in i vissa relationer med växten [40]  - representanter för släktet isolerades från rhizosfären av mangroveträd tillsammans med andra kvävefixerande och denitrifierande bakterier [41 ] .

Vissa stammar finns också i kokongerna av daggmasken Eisenia fetida . [42]

Kvävefixering

Representanter för släktet Azotobacter är frilevande kvävefixare, det vill säga till skillnad från representanter för släktet Rhizobium fixerar de molekylärt kväve från atmosfären utan att ingå ett symbiotiskt förhållande med växter, även om vissa medlemmar av släktet associerar med värdväxten. [43] Kvävefixering hämmas av närvaron av tillgängliga kvävekällor, t.ex. ammoniumjoner , nitrater . [44]

Representanter för släktet Azotobacter har ett komplett komplex av enzymer som är nödvändiga för genomförandet av kvävefixering: ferredoxiner , hydrogenaser och det viktigaste enzymet - nitrogenas . Kvävefixeringsprocessen är energiberoende och kräver ett inflöde av energi i form av ATP . Processen med kvävefixering är extremt känslig för närvaron av syre , därför har representanter för släktet Azotobacter utvecklat en speciell mekanism för skydd mot syreverkan - det så kallade andningsskyddet, utfört av en betydande intensifiering av andningen, vilket minskar koncentrationen av syre i cellerna. [45] Det finns också ett speciellt Shethna- protein som skyddar nitrogenas och är involverat i att förhindra syreinducerad celldöd: mutanter som inte producerar detta protein dör i närvaro av syre under kvävefixering i frånvaro av en kvävekälla i miljön [46] Azotobacter spelas av homocitratjoner . [47]

Nitrogenaser

Nitrogenaskomplexet är det viktigaste enzymet som är involverat i kvävefixering. Representanter för släktet Azotobacter har flera typer av nitrogenaser — Mo [51][50][49], molybdenjonoberoendeVanadininnehållandeoch alternativa nitrogenaser:48][nitrogenas-Fe- 5 ° C , mindre aktivt än konventionellt nitrogenas [53] [54] . En viktig roll i bildandet av aktivt nitrogenas spelas av mognaden av P - klustret av Mo-Fe-nitrogenas [55] , såväl som föregångaren till Mo-Fe- kofaktorn av nitrogenas [56] , GroEL chaperone , spelar en viktig roll i den slutliga omarrangemanget av nitrogenas [57] . Regleringen av nitrogenasaktivitet kan utföras genom bildning av en fällning av arginin [58] Syntes av nitrogenas utförs under kontroll av den sk. nif gener. [59] Kvävefixering regleras av nifLA operon , NifA-produkten reglerar transkriptionen av nif-gener, NifL har en antagonistisk effekt på NifA:s verkan som svar på absorberat kväve, och beroende på nivån av syretillförsel till cellen , regleras uttrycket av nifLA-operonet av en positiv regleringsmekanism. [60] NifL är ett flavoprotein som modulerar transkriptionell aktivering av kvävefixeringsgener genom en redoxberoende switch. [61] Ett tvåkomponents reglerande system som består av två proteiner ( NifA- förstärkaren och NifL-sensorn) som bildar komplex med varandra är ett atypiskt och ovanligt system för reglering av genuttryck bland andra organismer . [62]

Betydelse

Kvävefixering spelar en viktig roll i kvävets kretslopp i naturen. Kvävefixering är den viktigaste källan till kväve och representanter för släktet Azotobacter spelar en avgörande roll i markens kvävecykel genom att fixera molekylärt kväve. Dessutom syntetiserar representanter för släktet vissa biologiskt aktiva substanser, inklusive vissa fytohormoner , såsom auxiner [63] , och stimulerar därigenom tillväxt och utveckling av växter [64] , är en biologisk växtstimulator och syntetiserar faktorer som är nödvändiga för växttillväxt [65] ] . Exopolysackarider från representanter för släktet bidrar till mobiliseringen av tungmetaller i jorden, vilket bidrar till självrening av jordar som är förorenade med tungmetaller, såsom kadmium , kvicksilver och bly . [66] Vissa medlemmar av släktet Azotobacter är också kapabla att biologiskt bryta ned vissa klorhaltiga aromatiska föreningar , såsom 2,4,6-triklorfenol ( 2,4,6 ) - en tidigare använd insekticid , fungicid och herbicid som har en mutagen och cancerframkallande verkan och som är främlingsfientlig och förorenande . [67]

Mänskligt bruk

På grund av sin förmåga att fixera molekylärt kväve, och därigenom öka jordens bördighet och stimulera växttillväxt, används representanter för släktet Azotobacter inom jordbruket [68] för att få kvävebiogödsel, inklusive Azotobacterin [69] , och representanter för släktet är också producenter av polysackariden - alginsyra  ( E400 ) [70] [71] [72] , används inom medicin (som antacida ), i livsmedelsindustrin (som livsmedelstillsats till glass, puddingar och krämer) och i biosorption av metaller [73] och poly(3-hydroxibutyrat) ( Polyhydroxibutyrat ) [74] . Azotobacter beijerinckii är en producent av restriktionsenzymet Abe I, som känner igen den asymmetriska heptanukleotidsekvensen CCTCAGC. [75]

Systematik

Släktet Azotobacter beskrevs 1901 av Martin Beijerinck, en holländsk mikrobiolog och botaniker, en av grundarna av den ekologiska mikrobiologin, baserat på den första isolerade och beskrivna av honom Azotobacter chroococcum , den första aeroba frilevande kvävefixaren. [76]

1903 beskrev Lipman ( Lipman ) Azotobacter vinelandii Lipman, 1903 , och ett år senare Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , uppkallad efter Martin Beijerinck själv. 1949 beskrev den ryske mikrobiologen Nikolai Alexandrovich Krasilnikov arten Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949 , 1981 uppdelad av Thompson och Skyrman i två underarter : Azotobacter nigricans subsp. nigricans  Krasil'nikov, 1949 och Azotobacter nigricans subsp. achromogenes  Thompson och Skerman, 1981 , samma år beskrev Thompson och Skerman arten Azotobacter armeniacus Thompson och Skerman, 1981 . 1991 beskrev Page och Shivprasad 1991 en mikroaerofil natriumjonberoende aerotolerant art Azotobacter salinestris Page och Shivprasad 1991 . [77]

Tidigare tillhörde representanter för släktet familjen Azotobacteraceae Pribram, 1933 , men överfördes sedan till familjen Pseudomonadaceae baserat på studien av 16S rRNA- nukleotidsekvenser . 2004 genomfördes en fylogenetisk studie och fann att Azotobacter vinelandii är i samma kladd som bakterien Pseudomonas aeruginosa . [78] År 2007 föreslogs att släktena Azotobacter , Azomonas och Pseudomonas är släkt och att de kan vara synonyma . [79]

Taxonomiskt schema
bakteriernas rike
  phylum Proteobacteria   mer än tjugo typer, inklusive Actinomycetes , Firmicutes , Cyanobacteria , Aquificae , Dictyoglomi  
  klass Gamma Proteobacteria   klasser Alpha Proteobacteria (släktet Rickettsia , etc.), Beta Proteobacteria (släktet Neisseria , etc.), Delta Proteobacteria (släktet Bdellovibrio , Desulfovibrio , etc.), Epsilon Proteobacteria  
  beställa Pseudomonadales   cirka femton fler beställningar, inklusive Enterobacteriales (släktet Yersinia , Salmonella , Erwinia , etc.), Oceanospirillales (släktet Alcanivorax , etc.), Pasteurellales ( Hemophilus influenzae , etc.)  
  familjen Pseudomonadaceae   familjen Moraxellaceae  
  släktet Azotobacter   cirka femton till  
  sex sorter  
 
 
 
 
 
 

Släktet Azotobacter omfattade tidigare även arten Azotobacter agilis (överförd 1938 av Vinogradsky till släktet Azomonas ), Azotobacter macrocytogenes (överförd till släktet Azomonotrichon 1981 och till släktet Azomonas 1982 ) och till släktet Azomonas 1982 ) och genuset Azophilus ( Aziobacter) 1981 ).

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Azotobacter // A - Engob. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 1).
  2. ↑ Gandora V. , Gupta RD , Bhardwaj KKR Överflöd av Azotobacter i stora jordgrupper i nordvästra Himalaya  // Journal of the Indian Society of Soil Science. - 1998. - T. 46 , nr 3 . - S. 379-383 . — ISSN 0019-638X . CODEN JINSA4
  3. ↑ Martyniuk S., Martyniuk M. Förekomst av Azotobacter Spp. in Some Polish Soils  // Polish Journal of Environmental Studies. - 2003. - T. 12 , nr 3 . - S. 371-374 . Arkiverad från originalet den 15 juli 2011.
  4. ↑ Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo MV , González-López J. Isolering och karakterisering av Azotobacter- och Azospirillum-stammar från sockerrörsrhizosfären  // Plant and Soil. - 2005. - T. 270 , nr 1-2 . - S. 223-232 . — ISSN 0032-079X .
  5. ↑ Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl RK , Dudeja SS , Narula N. Etablering av Azotobacter på växtrötter: kemotaktisk respons, utveckling och analys av rotutsöndringar av bomull ( Gossypium hirsutum L. ) och vete ( Triticum ) aestivum L. )  // Journal of Basic Microbiology. - 2007. - T. 47 , nr 5 . - S. 436-439 . Arkiverad 4 april 2020.
  6. ↑ Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R. Flagellation of Azotobacter spp. som demonstreras av Electron Microscopy  // Journal of Applied Microbiology. - 1962. - T. 25 , nr 1 . - S. 116-119 . Arkiverad 4 april 2020.
  7. ↑ Vela GR , Rosenthal RS Effekt av Peptone på Azotobacter Morphology  // Journal of Bacteriology. - 1972. - T. 111 , nr 1 . - S. 260-266 .
  8. ↑ Jones D. H. Ytterligare studier om Azotobacters tillväxtcykel  // Journal of Bacteriology. - 1920. - V. 5 , nr 4 . - S. 325-341 .
  9. ↑ Lewis IM Bakteriernas cytologi  // Bakteriologiska recensioner. - 1941. - V. 5 , nr 3 . - S. 181-230 .
  10. ↑ Lewis IM cellinneslutningar och livscykeln för Azotobacter  // Journal of Bacteriology. - 1937. - T. 34 , nr 2 . — S. 191–205 .
  11. ↑ Socolofsky MD , Wyss O. Resistance of the Azotobacter cyst  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 84 . - S. 119-124 .
  12. ↑ Layne JS , Johnson EJ Naturliga faktorer som är involverade i induktionen av cystbildning i Azotobacter  // Journal of Bacteriology. - 1964. - T. 87 , nr 3 . - S. 684-689 .
  13. ↑ Sadoff HL Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii1  // Microbiological Reviews. - 1975. - T. 39 , nr 4 . - S. 516-539 .
  14. ↑ Gama-Castro S., Núñez C., Segura D. , Moreno S., Guzmán J. och Espín G. Azotobacter vinelandii Aldehyde Dehydrogenase Regulated by ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , nr 21 . - S. 6169-6174 .
  15. ↑ Núñez C., Moreno S., Soberón-Chávez G. , Espín G. Azotobacter vinelandii Response Regulator AlgR är avgörande för cystbildning  // Journal of Bacteriology. - 1999. - T. 181 , nr 1 . — s. 141–148 .
  16. ↑ Pope LM , Wyss O. Outer Layers of the Azotobacter vinelandii cyst  // Journal of Bacteriology. - 1970. - T. 102 , nr 1 . - S. 234-239 .
  17. ↑ Sida WJ , Sadoff HL Relation Between Calcium and Uronic Acids in the Encystment of Azotobacter vinelandiil  // Journal of Bacteriology. - 1975. - T. 122 , nr 1 . - S. 145-151 .
  18. ↑ Lin LP , Sadoff HL Preparation and Ultrastructure of the Outer Coats of Azotobacter vinelandii cysts  // Journal of Bacteriology. - 1969. - T. 98 , nr 3 . - S. 1335-1341 .
  19. ↑ Parker LT , Socolofsky MD Central Body of the Azotobacter Cyst  // Journal of Bacteriology. - 1968. - T. 91 , nr 1 . - S. 297-303 .
  20. ↑ Funa N., Ozawa H., Hirata A., Horinouchi S. Fenolisk lipidsyntes genom polyketidsyntaser av typ III är avgörande för cystbildning i Azotobacter vinelandii  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : lör. - 2006. - T. 103 , nr 16 . — S. 6356–6361 .
  21. ↑ Wyss O., Neumann MG , Socolofsky MD Utveckling och groning av Azotobacter- cysten  // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - Nr 10 . - S. 555-565 .
  22. ↑ Loperfido B., Sadoff H. L. Germination of Azotobacter vinelandii cystor: Sequence of Macromolecular Synthesis and Nitrogen Fixation  // Journal of Bacteriology. - 1973. - T. 112 , nr 2 . - S. 841-846 .
  23. ↑ Lin LP , Pankratz S., Sadoff HL Ultrastrukturella och fysiologiska förändringar som inträffar vid groning och utväxt av Azotobacter vinelandii- cystor  // Journal of Bacteriology. - 1978. - T. 135 , nr 2 . - S. 641-646 .
  24. ↑ Del B: Gammaproteobacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Chefredaktör: George M. Garrity. - 2:a upplagan. — New York: Springer, 2005. — 2816 sid. - ISBN 0-387-95040-0 .
  25. ↑ Wong T.-Y., Maier RJ H2-Dependent Mixotrophic Growth of N2-Fixing Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 163 , nr 2 . — S. 528–533 .
  26. ↑ Stor workshop om mikrobiologi / Ed. prof. G.L. Seliber. - M . : Högre skola, 1962. - S. 190-191.
  27. ↑ Tepper E. Z., Shilnikova V. K., Pereverzeva G. I. Workshop on microbiology. - 2:a uppl., reviderad. och ytterligare - M . : Kolos, 1979. - 216 sid.
  28. ↑ Shivprasad S., Sida WJ Catechol Formation and Melanization by Na+-Dependent Azotobacter chroococcum: a Protective Mechanism for Aeroadaptation?  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 1989. - T. 55 , nr 7 . - S. 1811-1817 .
  29. ↑ Jensen H. L. The Azotobacteriaceae  // Bakteriologiska recensioner. - 1954. - T. 18 , nr 4 . — S. 195–214 .
  30. ↑ Johnstone DB Azotobacter Fluorescence  // Journal of Bacteriology. - 1955. - T. 69 , nr 4 . — S. 481–482 .
  31. ↑ Azotobacter vinelandii CA-genom . Hämtad 25 november 2019. Arkiverad från originalet 22 mars 2022.
  32. ↑ Maldonado R., Jimenez J., Casadesus J. Changes of Ploidy under Azotobacter vinelandii Growth Cycle  // Journal of Bacteriology. - 1994. - T. 176 , nr 13 . - S. 3911-3919 .
  33. ↑ Maia M., Sanchez JM, Vela GR Plasmids of Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 1988. - T. 170 , nr 4 . - S. 1984-1985 .
  34. ↑ Glick BR, Brooks HE, Pasternak JJ Transformation of Azotobacter vinelandii with Plasmid DNA  // Journal of Bacteriology. - 1985. - T. 162 , nr 1 . - S. 276-279 .
  35. ↑ Yamagata U., Itano A. Fysiologisk studie av Azotobacter chroococcum, beijerinckii och vinelandii typer  // Journal of Bacteriology. - 1923. - T. 8 , nr 6 . - S. 521-531 .
  36. ↑ Boyd WL, Boyd JW Närvaro av Azotobacter-arter i polarområden  // Journal of Bacteriology. - 1962. - T. 83 , nr 2 . — S. 429–430 .
  37. ↑ Moreno J., Gonzalez-Lopez J., Vela GR Survival of Azotobacter spp. i torra jordar  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 1986. - T. 51 , nr 1 . - S. 123-125 .
  38. ↑ Johnstone DB Isolering av Azotobacter Insignis från sötvatten  // Ekologi. - 1967. - T. 48 , nr 4 . - S. 671-672 .
  39. ↑ Dicker HJ, Smith DW Uppräkning och den relativa betydelsen av acetylenreducerande (kvävefixerande) bakterier i en Delaware Salt Marsh  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 1980. - T. 39 , nr 5 . - S. 1019-1025 .
  40. ↑ van Berkum P., Bohlool B. Utvärdering av kvävefixering av bakterier i samband med rötter av tropiska gräs  // Mikrobiologiska recensioner. - 1980. - T. 44 , nr 3 . - S. 491-517 .
  41. ↑ Flores-Mireles AL, Winans SC, Holguin G. Molecular Characterization of Diazotrophic and Denitrifying Bacteria Associated with Mangrove Roots  // Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - T. 73 , nr 22 . — S. 7308–7321 .
  42. ↑ Zachmann JE, Molina JAE Närvaro av odlingsbara bakterier i kokonger av daggmasken Eisenia fetida  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 1993. - T. 59 , nr 6 . - S. 1904-1910 .
  43. ↑ Kass DL, Drosdoff M., Alexander M. Nitrogen Fixation by Azotobacter paspali in Association with Bahiagrass (Paspalum notatum)  // Soil Science Society of America Journal. - 1971. - Nr 35 . - S. 286-289 . Arkiverad från originalet den 24 juli 2008.
  44. ↑ Bürgmann H., Widmer F., Sigler W. V, Zeyer J. mRNA-extraktion och omvänd transkription-PCR-protokoll för detektion av nifH-genuttryck av Azotobacter vinelandii i jord  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 2003. - T. 69 , nr 4 . - S. 1928-1935 .
  45. ↑ Bertsova Yu. V., Demin O. V., Bogachev A. V. Andningsskydd av nitrogenaskomplexet i Azotobacter vinelandii  // Framsteg inom biologisk kemi: lör - 2005. - T. 45 . - S. 205-234 . Arkiverad från originalet den 22 juli 2011.
  46. ↑ Maier RJ, Moshiri F. Rollen av Azotobacter vinelandii Nitrogenase-Protective Shethna Protein i att förhindra syreförmedlad celldöd  // Journal of Bacteriology. - 2000. - T. 182 , nr 13 . - S. 3854-3857 .
  47. ↑ Durrant MC, Francis A., Lowe DJ, Newton WE, Fisher K. Bevis för en dynamisk roll för homocitrat under kvävefixering: effekten av substitution vid α-Lys 426 - positionen i MoFe-protein av Azotobacter vinelandii  // Biochemistry Journal . - 2006. - T. 397 , nr 2 . — S. 261–270 .
  48. ↑ Howard JB, Rees DC Hur många metaller krävs för att fixa N2? En mekanistisk översikt av biologisk kvävefixering  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - T. 103 , nr 46 . — S. 17088–17093 .
  49. ↑ Bellenger JP, Wichard T., Kraepiel AML Vanadium Requirements and Uptake Kinetics in the Dinitrogen-Fixing Bacterium Azotobacter vinelandii  // Applied and Environmental Microbiology. - 2008. - T. 74 , nr 5 . - S. 1478-1484 .
  50. ↑ Rüttimann-Johnson C., Rubio LM, Dean DR, Ludden PW VnfY krävs för full aktivitet av det vanadininnehållande dinitrogenaset i Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 2003. - T. 185 , nr 7 . — S. 2383–2386 .
  51. ↑ Robson RL, Eady RR, Richardson TH, Miller RW, Hawkins M., Postgate JR Det alternativa nitrogenaset från Azotobacter chroococcum är ett vanadinenzym  // Nature. - 1986. - Nr 322 . - S. 388-390 .
  52. ↑ Miller RW, Eady R. R. Molybden- och vanadin-nitrogenaser från Azotobacter chroococcum. Låg temperatur gynnar N2-reduktion av vanadinnitrogenas.  // Biochemistry Journal. - 1988. - T. 256 , nr 2 . — S. 429–432 .
  53. ↑ Fallik E., Chan Y.-K., Robson RL Detektion av alternativa nitrogenaser i Aerobic Gram-Negative Nitrogen-Fixing Bacteria  // Journal of Bacteriology. - 1991. - T. 173 , nr 1 . - S. 365-371 .
  54. ↑ Pau RN, Mitchenall LA, Robson RL Genetiska bevis för ett Azotobacter vinelandii-nitrogenas som saknar molybden och vanadin  // Journal of Bacteriology. - 1989. - T. 171 , nr 1 . — S. 124–129 .
  55. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW P-klustermognad på nitrogenas MoFe-protein  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2007. - T. 104 , nr 25 . — S. 10424–10429 .
  56. ↑ Hu Y., Fay AW, Lee CC, Ribbe MW Identifiering av en nitrogenas FeMo-kofaktorprekursor på NifEN-komplex  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - T. 102 , nr 9 . - S. 3236-3241 .
  57. ↑ Ribbe MW, Burgess BK Chaperonen GroEL krävs för den slutliga sammansättningen av molybden-järnproteinet av nitrogenas  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - T. 98 , nr 10 . - S. 5521-5525 .
  58. ↑ Martinez-Argudo I., Little R., Dixon R. En avgörande argininrest krävs för en konformationsväxling i NifL till kvävereglerande fixering i Azotobacter vinelandii  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2004. - T. 101 , nr 46 . - S. 16316-16321 .
  59. ↑ Curatti L., Brown CS, Ludden PW, Rubio LM Gener som krävs för snabbt uttryck av nitrogenasaktivitet i Azotobacter vinelandii  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2005. - T. 102 , nr 18 . - S. 6291-6296 .
  60. ↑ Mitra R., Das HK, Dixit A. Identifiering av ett positivt transkriptionsreglerande element inom kodningsregionen för nifLA-operonen i Azotobacter vinelandii  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 2005. - T. 71 , nr 7 . - S. 3716-3724. .
  61. ↑ Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R. Azotobacter vinelandii NIFL är ett flavoprotein som modulerar transkriptionell aktivering av kvävefixeringsgener via en redoxkänslig switch.  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1996. - T. 93 , nr 5 . - S. 2143-2148 .
  62. ↑ Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S. Protein-Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NIFA and the Sensor NIFL from Azotobacter vinelandii  // Journal of Bacteriology. - 2001. - T. 183 , nr 4 . - S. 1359-1368 .
  63. ↑ Ahmad F., Ahmad I., Khan MS Produktion av indolättiksyra av de inhemska isolaten av Azotobacter och Fluorescent Pseudomonas i närvaro och frånvaro av tryptofan  // Turkish Journal of Biology. - 2005. - Nr 29 . - S. 29-34 .
  64. ↑ Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah CM, Shabnugavelu KG Effekten av Azotobacter Inoculant And Growth Regulators på tillväxten av cashewnötter  // Acta Horticulturae (ISHS). - Nr 108 . - S. 44-49 .
  65. ↑ Rajaee S., Alikhani HA, Raiesi F. Effekt av växttillväxt främjande potential för Azotobacter chroococcum inhemska stammar på tillväxt, avkastning och upptag av näringsämnen i vete  // Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. - 2007. - T. 11 , nr 41 . - S. 297 .  (inte tillgänglig länk)
  66. ↑ Chen JH, Czajka DR, Lion LW, Shuler ML, Ghiorse WC Spårmetallmobilisering i jord av bakteriella polymerer.  // Miljöhälsoperspektiv. - 1995. - T. 103 , nr 1 . - S. 53-58 .
  67. ↑ Li DY, Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F. Degradation of 2,4,6-trichlorophenol by Azotobacter sp. stam GP1  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 1991. - T. 57 , nr 7 . - S. 1920-1928 .
  68. ↑ Azotobacter in Sustainable Agriculture / redigerad av Neeru Narula. - New Delhi, 2000. - 162 sid. — ISBN 81-239-0661-7 .
  69. ↑ Volova T. G. 6.3. Biologiska gödselmedel // Bioteknik / Ed. Akademiker I. I. Gitelzon. - Novosibirsk: Publishing House of the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, 1999. - S. 190-193. — ISBN 5-7692-0204-1 .  (inte tillgänglig länk)
  70. ↑ Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G. Molekylära och biotekniska strategier för att förbättra alginat- och polydydroxyalkanoatproduktionen av Azotobacter vinelandii  // Microbial Cell Factories. - 2007. - T. 6 , nr 7 .
  71. ↑ Sida WJ, Tindale A., Chandra M., Kwon E. Alginatbildning i Azotobacter vinelandii UWD under stationär fas och omsättningen av poly-ß-hydroxibutyrat  // Microbiology. - 2001. - Nr 147 . - S. 483-490 .
  72. ↑ Ahmed M., Ahmed N. Genetics of Bacterial Alginate: Alginatgenerdistribution, organisation och biosyntes i bakterier  // Aktuell genomik. - 2007. - T. 8 , nr 3 . — S. 191–202 .
  73. ↑ Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib MH Produktion av extracellulär polymer i Azotobacter och biosorption av metall genom exopolymer  // African Journal of Biotechnology. - 2004. - V. 3 , nr 6 . - S. 330-333 .
  74. ↑ Pettinari MJ, Vázquez GJ, Silberschmidt D., Rehm B., Steinbüchel A., Méndez BS Poly(3-Hydroxybutyrate) Synthesis Genes in Azotobacter sp. Stam FA8  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 2001. - T. 67 , nr 11 . - S. 5331-5334 .
  75. ↑ Vitkute ​​J., Maneliene Z., Janulaitis A. Abe I, ett restriktionsendonukleas från Azotobacter beijerinckii, som känner igen den asymmetriska heptanukleotidsekvensen 5[prime -CCTCAGC-3[prime](-/-2)] // Nucleic Syror forskning. - 1998. - T. 26 , nr 21 . - S. 4917-4918 .
  76. ↑ Beijerinck MW Ueber Oligonitrophile Mikroben // Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. - 1901. - Nr 7 . - S. 561-582 .
  77. ↑ Sida WJ, Shivprasad S. Azotobacter salinestris sp. nov., en natriumberoende, mikroaerofil och aeroadaptiv kvävefixerande bakterie  // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1991. - T. 41 , nr 3 . - S. 369-376 .  (inte tillgänglig länk)
  78. ↑ Rediers H., Vanderleyden J., De Mot R. MICROBIOLOGY COMMENT Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise?  // Mikrobiologi. - 2004. - Nr 150 . - S. 1117-1119 .
  79. ↑ Young JM, Park D.-C. Trolig synonym för det kvävefixerande släktet Azotobacter och släktet Pseudomonas  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007. - Nr 57 . - S. 2894-2901 .

Länkar

  • Azotobacter  (engelska) . MicrobeWiki. — Den studentredigerade mikrobiologiresursen. Hämtad 13 september 2008. Arkiverad från originalet 20 augusti 2011.
  • JP Euzeby. Azotobacter Beijerinck 1901  (engelska) . Lista över prokaryota namn med stående i nomenklaturen . Hämtad 13 september 2008. Arkiverad från originalet 20 augusti 2011.
  • Azotobacter.org  (engelska) . — Plats för genomforskningsprojektet Azotobacter vinelandii. Hämtad 13 september 2008. Arkiverad från originalet 20 augusti 2011.
  • Amy Crum. Azotbacter  (engelska) . JORDMIKROBIOLOGI BIOL/CSES 4684 . Hämtad 13 september 2008. Arkiverad från originalet 23 januari 2012.
  •  Azotobacter vinelandii . John Innes Center - Molecular Microbiology Department. Hämtad 13 september 2008. Arkiverad från originalet 20 augusti 2011.
  •  Azotobacter vinelandii . JGI. Hämtad 13 september 2008. Arkiverad från originalet 20 augusti 2011.
  • Iwao WATANABE (JICA/Cantho Univ. expert Mar-apr. 2000). Biologisk kvävefixering och dess användning inom  jordbruket . Föreläsning vid Cantho University, Vietnam (30 mars 2000). Hämtad 13 september 2008. Arkiverad från originalet 20 augusti 2011.
  • Azotobacter  (engelska) . Mikrobiologiska videobibliotek . Mikrobiologi bytes. Hämtad 13 september 2008. Arkiverad från originalet 20 augusti 2011.
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger