Arabinose-operon

Arabinosoperonet  är ett bakteriellt operon som kodar för proteiner som är nödvändiga för metabolismen av arabinos . Det är föremål för både positiv och negativ kontroll: uttrycket av operonet stimuleras av substratet, d.v.s. arabinos, men i närvaro av glukos i mediet undertrycks dess uttryck. Arabinosoperonet inkluderar tre strukturella gener : araB , araA och araD , såväl som den regulatoriska genen araC kopplad till strukturella gener och regulatoriska regioner [1] . Arabinosoperonet upptäcktes och studerades i E. coli ( Escherichia coli ) på 1970 -talet [2] .

Struktur och funktioner

Arabinosgenen inkluderar fyra gener: de strukturella generna araB , araA och araD , såväl som araC -genen , som kodar för ett regulatoriskt protein. Dessutom inkluderar operonet regulatoriska regioner: operatörsregionerna araO 1 , araO 2 och initiatorregionerna araI 1 , araI 2 [ 3] . Arabinosoperonet har också ett CAP[en]cAMP-bindningsställe , på grund vilket operonuttryck aktiveras när glukos är utarmat. araC och araB , araA , araD har separata promotorer och transkriberas i motsatta riktningar.

araA - genen kodar för ett arabinos -isomeras , som katalyserar isomeriseringen av arabinos till ribulos . araB kodar för ribulokinas , som katalyserar fosforyleringen av ribulos för att bilda ribulos-5-fosfat . araD kodar för ribulos 5-fosfat 4-epimeras , som katalyserar epimeriseringen av ribulos 5-fosfat till xylulos 5-fosfat . Ribulos 5-fosfat och xylulos 5-fosfat är metaboliter av pentosfosfatvägen , som kopplar samman katabolismen av sockerarter med fem kol och sex kol [4] .

Förordning

Det finns flera sätt att reglera arabinosoperonet. Först binder katabolitrepressorn CAP i komplex med cAMP till ett regulatoriskt ställe i operonet, vilket aktiverar dess uttryck under glukosbrist (cAMP ackumuleras i frånvaro av glukos) [5] .

För det andra regleras arabinosoperonet av AraC-proteinet. Det reglerar negativt sin egen syntes genom att binda till O1 och förhindra RNA-polymeras från att binda till sin egen promotor, och i frånvaro av arabinos fungerar som en repressor [6] .

När arabinos uppträder i mediet binder det till AraC, vilket gör det från en repressor till en positiv regulator som aktiverar operontranskription [7] .

Det har visats att i repressortillståndet interagerar AraC- dimerer med varandra, med O2 och I1, och repression kräver protein-protein-interaktioner mellan dimerer, på grund av vilket en loop bildas i DNA . Om O2 och initiatorställen artificiellt avlägsnas på ett större avstånd från varandra, visar sig protein-protein-interaktioner mellan AraC-dimerer vara omöjliga, och operonrepression inträffar inte. När AraC är bundet till arabinos blir det en inducerare och interagerar med O1 och initiatorställen. I repressor- och inducertillståndet interagerar AraC med olika initiatorställen [7] .

Anteckningar

1. ↑ Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , sid. 42.
2. ↑ Watson, James D. Genens molekylärbiologi  . - 6:e upplagan - Harlow: Addison-Wesley , 2008. - P. 634-635. — ISBN 9780321507815 .
3. ↑ Schleif Robert , Lis John T. Den reglerande regionen av l-arabinosoperonen: En fysisk, genetisk och fysiologisk studie  //  Journal of Molecular Biology. - 1975. - Juli ( vol. 95 , nr 3 ). - s. 417-431 . — ISSN 0022-2836 . - doi : 10.1016/0022-2836(75)90200-4 .
4. ↑ Schleif Robert. AraC protein: A love-hate relation  (engelska)  // BioEssays. - 2003. - 20 februari ( vol. 25 , nr 3 ). - s. 274-282 . — ISSN 0265-9247 . doi : 10.1002 / bies.10237 .
5. ↑ Ogden S. , Haggerty D. , Stoner CM , Kolodrubetz D. , Schleif R. Escherichia coli L-arabinos operon: bindningsställen för de regulatoriska proteinerna och en mekanism för positiv och negativ reglering.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1980. - Juni ( vol. 77 , nr 6 ). - P. 3346-3350 . — PMID 6251457 .
6. ↑ Lee NL , Gielow WO , Wallace RG Mekanism för araC-autoreglering och domänerna för två överlappande promotorer, Pc och PBAD, i den L-arabinos-reglerande regionen av Escherichia coli.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1981. - Februari ( vol. 78 , nr 2 ). - s. 752-756 . — PMID 6262769 .
7. ↑ 1 2 Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , sid. 42-44.

Litteratur

• Mironova L. N., Padkina M. V., Sambuk E. V. RNA: syntes och funktioner. - St Petersburg. : Eko-vektor, 2017. - 287 sid. - ISBN 978-5-906648-29-7 .