Confuciusornis

†  Confuciusornis

Rekonstruktion av det yttre utseendet

fossilt exemplar
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:FåglarSkatt:PygostyliaTrupp:†  Confuciusornithiformes Hou et al. , 1995Familj:†  KonfuciusornitiderSläkte:†  Confuciusornis
Internationellt vetenskapligt namn
Confuciusornis Hou et al. , 1995
Synonymer
  • Jinzhouornis Hou et al. , 2002
Typer
  • Confuciusornis dui Hou et al. , 1999
  • Confuciusornis feducciai Zhang et al. , 2009
  • Confuciusornis sanctus Hou et al. , 1995 typpus
  • Confuciusornis jianchangensis Li et al. , 2010

Confuciusornis [1] ( lat.  Confuciusornis , av lat.  Confucius - en latiniserad form av namnet Confucius och grekiska ὄρνις - en fågel) är ett släkte av primitiva fossila avialer ( fåglar i vid mening) från Kinas nedre krita , som levde för 125-120 miljoner år sedan. Liksom moderna fåglar var Confuciusornis näbb tandlös, men de närmare släktingarna till moderna fåglar - Hesperornis och Ichthyornis - hade tänder , vilket tyder på en oberoende tandförlust hos Confuciusornis. Oavsett vilket är det den tidigaste kända fågeln som har en näbb [2] . Uppkallad efter den kinesiske filosofen Konfucius (551-479 f.Kr.). Confuciusornis är ett av de mest talrika ryggradsdjur som finns i den geologiska formationen Yixian (Yixian); flera hundra helt artikulerade exemplar har hittats [3] .

Studiens historia

I november 1993 besökte de kinesiska paleontologerna Hou Lianhai och Hu Yoaming från Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (förkortat IVPP) fossilsamlaren Zhang He i hans hem i Jinzhou , där han visade paleontologerna ett exemplar av en fossil fågel som han köpt på en lokal loppmarknad . I december samma år fick L. Hou veta om det andra exemplaret, som upptäcktes av bonden Yang Yushan. Båda exemplaren av den fossila fågeln kommer från samma lokalitet i byn Shangyuan ( Beipiao ) [4] [5] . 1995 beskrev L. Hou och kollegor officiellt dessa två exemplar, liksom ett tredje, som typexemplar av ett nytt släkte ( Confuciusornis ) och en fossil fågelart , Confuciusornis sanctus . Det första exemplaret av Confuciusornis som erhållits av forskare betecknades som holotypen och katalogiserades under nummer IVPP V10918; denna typ av exemplar inkluderar ett fragmentariskt skelett med en skalle och en fragmentarisk framben . Det andra erhållna provet, betecknad paratyp (IVPP V10895), inkluderar ett komplett bäcken och bakben. En annan paratyp som upptäckts (IVPP V10919-10925) inkluderar en fragmentarisk bakben och fjäderavtryck på båda sidor om skenbenet [6] . Det noterades snart att de två paratyperna endast inkluderade ben som saknades i holotypen, vilket placerade paratyperna i art C. sanctus är i tvivel [7] . Endast upptäckten av många välbevarade exemplar kort därefter bekräftade att de tidigare nämnda paratyperna och holotypen verkligen representerar en art [8] :16 .

Arter och synonymer

Sedan C beskrevs . sanctus har ytterligare fem arter officiellt identifierats och beskrivits. Som med många andra fossila släkten är enskilda arter svåra att identifiera, eftersom skillnader mellan arter ofta är svåra att skilja från intraspecifika variationer [9] :50 . När det gäller Confuciusornis är den enda allmänt accepterade arten typen C. sanctus .

Andra utmärkande egenskaper hos arten är den V-formade gaffeln , breda bröstbenet och ischium , som länge har jämförts med pubis [14] . 2011 uppgav Jesús Marugán-Lobón och hans kollegor att inställningen C . feducciai som en separat art är diskutabel; trots det faktum att i vänster humerus holotyp C. feducciai , det foramen som är karakteristiskt för släktet Confuciusornis saknades , det var tydligt närvarande i högra humerus av denna typ av exemplar. Dessutom visade statistisk analys att prover av C. feducciai kan vara C -individer . sanctus som har genomgått föränderlighet. I detta avseende föreslog författarna till studien att C. feducciai är en junior synonym för C. sanctus [13] .

2002 beskrev L. Hou släktet Jinzhouornis , men 2018 drog Luis M. Chiappe , Wang och kollegor slutsatsen att baserat på morfometri och inspektion av Confuciusornis-exemplar borde detta släkte erkännas som en juniorsynonym till släktet Confuciusornis [ 16] [17] .

Systematik

Resultaten av kladistisk analys visar att Confuciusornis är en av de mest primitiva pygostilfåglarna . Dess skalle var mer primitiv än Archaeopteryx , men det är den äldsta kända fågeln som har förlorat sin långa reptilsvans , i stället för vilken svanskotorna smälter samman och bildar en kort pygostil [18] . En kontroversiell studie hävdar att Confuciusornis kan ha varit mer släkt med mikroraptorer och andra dromaeosaurider än till Archaeopteryx, men de vetenskapliga metoderna i denna studie har kritiserats på metodologiska grunder [19] .

Kladogram enligt Xu et al., 2011 [20] :

Den nuvarande standardtolkningen av Confuciusornis fylogenetiska position kan återspeglas i följande kladogram:

En nära släkting till Confuciusornis, Changchengornis hengdaoziensis , bodde också i den geologiska formationen Yixian. Liksom Confuciusornis bar svansen på Changchengornis ett par långsträckta stjärtfjädrar som liknade de hos några mer avancerade enanciornisfåglar . Sant, rörliga stjärtfjädrar, arrangerade i en "fläkt", dök endast upp i representanter för clade Euornithes och, möjligen, självständigt dök upp i enanciornis fågel Shanweiniao [21] [22] .

Beskrivning

Dimensioner

Confuciusornis var ungefär lika stor som en modern duva ; dess längd var 50 cm [ 23] (varav cirka 30 cm upptogs av stjärtfjädrar) , var 70 cm.vingspannetmedan [25] . C. _ feducciai var den största arten av Confuciusornis: exemplar av denna art är cirka 30 % längre än de genomsnittliga exemplaren av C. sanctus [26] .

Utmärkande egenskaper

Fossiler av Confuciusornis visar att den hade en ovanligt stor humerus. Bröstbenet var relativt stort och hade en låg köl som steg mot den bakre änden. Scapula var orörligt sammansmält med coracoid och kunde fungera som ett stöd för att fästa flygmusklerna . Skulderleden vändes i sidled och vändes inte något uppåt, som hos moderna fåglar; detta indikerar att Confuciusornis inte kunde lyfta sina vingar högt över ryggen . Liksom Archaeopteryx var Confuciusornis oförmögen att flaxa (Phil Senter, 2006), men den speciella strukturen hos axelgördeln indikerar att den kunde använda en annan flygteknik som inte är karakteristisk för moderna fåglar .

Confuciusornis hade ett antal mer avancerade egenskaper än Archaeopteryx: till exempel förkortades dess svansskelett och en pygostyle utvecklades (ett ben bildat av förkortade sammansmälta svanskotor), men samtidigt var många strukturella egenskaper hos denna fågel mer primitiva än de hos moderna fåglar: den har bevarade klor på vingarnas fingrar, en primitiv struktur av den occipitala delen av skallen och ett relativt litet bröstben [27] .

Fjädrar och mjuka tyger

Fjädrarna på Confuciusornis vingar var långa, liknade i struktur och arrangemang som moderna fåglars. Flygfjädrar av 1:a ordningen av ett exemplar som väger 500 g når 20,7 cm i längd. De fem längsta svängfjädrarna av 1:a ordningen av Confuciusornis var 3,5 gånger längre än handen och relativt längre än hos alla moderna fåglar, men samtidigt var svängfjädrarna av 2:a ordningen på underarmen relativt korta [24] . 1:a ordningens yttre fjädrar var mycket kortare än 2:a ordningens yttre fjädrar, och bildade en relativt rundad, bred vinge. Vingformen på Confuciusornis var olik någon vingform bland moderna fåglar [28] . Flygfjädrar av 1:a ordningen var asymmetriska i varierande grad , särskilt de extrema svängfjädrarna [8] . Det är inte känt om Confuciusornis hade 3:e ordningens flygfjädrar. I vissa exemplar, i fossilt tillstånd, har täckfjädrar och konturfjädrar bevarats [8] .

Till skillnad från vissa mer avancerade fåglar saknade Confuciusornis en vinglet ( latin  alula ). Hos moderna fåglar bildas vingen av fjädrar fästa vid vingens första siffra, men hos Confuciusornis var detta finger inte täckt med fjädrar och hade en klo, och alla tre vingsiffrorna växte inte ihop [8] . Enligt Dieter Stefan Peters, kan den tredje siffran i Confuciusornis-vingen bilda en winglet-analog på ryggsidan av vingen, som fungerar som en Kruger-ribba [29] . Trots relativt avancerade och långa flygfjädrar saknar underarmarna på Confuciusornis-exemplar några bevis på papiller ulnares och beniga fjäderfästpunkter [8] .

Många exemplar i fossilt tillstånd har bevarat ett par smala, bandliknande stjärtfjädrar med en kort solfjäder i slutet, som var längre än hela Confuciusornis kropp. Hos moderna fåglar är baser av stjärtfjädrar fästa till pygostilen i en "fläkt", medan i Confuciusornis, baser av icke-aerodynamiska fjädrar fästes till pygostilen, som inte har några analoger bland moderna fåglar i strukturen [8] . Dessa fjädrar var ordnade på ett mycket primitivt sätt: till skillnad från levande fåglars stjärtfjädrar bestod inte Confuciusornis stjärtfjädrar av ett skaft och hullingar under större delen av sin längd. Snarare, under större delen av sin längd, var dessa fjädrar ett bandliknande lager, ungefär sex millimeter brett. Först i den sista fjärdedelen av fjädrarna, mot den rundade spetsen, blev de differentierade till ett centralt skaft med sammankopplade hullingar. Vissa exemplar av Confuciusornis har dock inte sådana långsträckta stjärtfjädrar, möjligen på grund av sexuell dimorfism (se avsnittet "Paleobiologi", nämligen "Svansfjädrar").

Laserfluorescens av två prover av Confuciusornis avslöjade andra strukturella egenskaper hos djurets mjuka vävnader . Liksom moderna fåglar var propatagium ( engelska  propatagium ) av Confuciusornis stor, förmodligen relativt tjock och placerad mellan skuldran och handleden ; storleken på postpatagium ( eng.  postpatagium ) liknade också den hos levande fåglar. Nätfjäll ( eng.  reticulate scales ) täckte den ventrala (nedre) delen av foten , medan falangerna och mellanfoten stödde stora köttiga dynor , men samtidigt var de interdigitala dynorna antingen små eller helt frånvarande [28] .

Fjäderdräktens färg

I början av 2010, när de studerade Confuciusornis-fossiler med ett elektronmikroskop , upptäckte ett team ledd av Zhang Fucheng melanosomer i fossil IVPP V13171. Författarna till studien rapporterade närvaron av två typer av melanosomer: eumelanosomer ( eumelanosomer ) och pheomelanosomes ( feomelanosomer ). Närvaron av melanosomdata indikerar att fjäderdräkten hos Confuciusornis kan kombinera nyanser av grått , rött / brunt och svart , dvs. Confuciusornis kan likna en fink till färgen . Om resultaten av studien var korrekta, så var detta första gången som feomelanosomer bevarades i fossiler av tidiga fåglar [30] . Den andra gruppen av forskare kunde dock inte upptäcka de registrerade spåren av feomelanosomer. En ny undersökning av provet 2011 avslöjade ett samband mellan förekomsten av vissa metaller , såsom koppar , och konserverade melaniner . Med tanke på kombinationen av fossiliserade melanosomintryck och närvaron av metall i fjädrarna, rekonstruerade ett andra team av forskare en Confuciusornis med mörka kroppsfjädrar och mörka vingfjädrar, men fann varken melanosom eller metall i de flesta av vingfjädrarna. Forskare har föreslagit att fjädrarna på vingarna av Confuciusornis var vita eller kan ha färgats med karotenoidpigment ( från gult till svartbrunt). Enligt författarna till studien var de långa stjärtfjädrarna hos Confuciusornis också mörka i färgen längs hela längden [31] .

En studie från 2018 av provet CUGB P1401 visade stora fläckar på vingarna, halsen och manken på Confuciusornis [32] .

Paleobiologi

Stora, köttiga tåkuddar, små interdigitala dynor, förekomsten av endast nätformiga fjäll på  den ventrala (nedre) sidan av foten (vilket ökar flexibiliteten), och de böjda, gripbara klorna på Confuciusornis-foten är alla karaktäristiska för modern trädgård fåglar, på grundval av vilka det kan antas att Confuciusornis ledde en trädlevande livsstil [28] .

En jämförelse mellan den sklerotiska ringen ( lat.  anulus ossicularis sclerae ), som gör att ögat kan behålla en konstant form , med den hos moderna fåglar och reptiler, visar att Confuciusornis kan ha varit dagaktiv [33] .

Flyg

Confuciusornis anses traditionellt vara en utmärkt flygare, med tanke på dess ovanligt långa vingar med mycket asymmetriska fjädrar. Andra anpassningar för bra flygning inkluderar en krökt handled, ett förkortat svansskelett, ett förbent bröstben med en central carina, en coracoid, en stor deltopektoral ås , en stark underarm och en förstorad metacarpal [34] . Kölen och den stora deltopektorala åsen (som bidrar till mer kraftfull lufttransport ) hos moderna fåglar är anpassningar för flaxande flyg, vilket indikerar att Confuciusornis kan ha varit kapabel till flaxande flygning. Men på grund av oförmågan att rotera vingarna bakom kroppen kan Confuciusornis ha haft en annan flygteknik som inte är karakteristisk för moderna fåglar, men en relativt mindre köl än den för levande fåglar tyder på att Confuciusornis förmodligen var oförmögen att flyga länge tidsperioder [28] .

Mot detta har flera motsatta påståenden om Confuciusornis flykt framförts. Det första problemet som övervägs är att uppnå en brant flygbana på grund av vingarnas begränsade amplitud . I tolkningen av Phil Senter (2006) utesluter positionen av axellederna hos Confuciusornis möjligheten att vingarna flaxar helt. Ett mindre radikalt påstående är att pectoralis minor-muskeln hos Confuciusornis inte kunde sätta igång Musculus supracoracoideus på grund av frånvaron av ett kölat bröstben ( eng.  Keled sternum ) och närvaron av ett stort antal acrocoracoids ( eng.  acrocoracoids ) . , som höjde överarmsbenet med hjälp av en sena som passerade via foramen triosseum . Detta tillsammans med vingarnas begränsade rörlighet uppåt, på grund av axelledernas speciella läge, skulle ha gjort det svårt att öka höjden under flygningen, med andra ord kunde Confuciusornis inte flyga högt. I detta avseende har vissa forskare föreslagit att Confuciusornis använde sina tumklor för att klättra i trädstammar . Larry Dean Martin föreslog att Confuciusornis kunde räta ut sin kropp på en trädstam nästan vertikalt, liknande moderna ekorrar ( lat. Sciuridae ) [27] . Samtidigt som han erkände att trädklättring av Confuciusornis var sannolikt, noterade Daniel Hembree att gumpen inte verkade höjas mer än 25° från höften när fågeln var upprätt, på grund av antitrochanterns placering vid höftleden [ 35] . Dieter S. Peters, å sin sida, ansåg att det var osannolikt att Confuciusornis klättrade på trädstammar, eftersom en vridning av tummarna skulle förlänga den långa vingen framåt, direkt in i vägen för blockerande grenar . Enligt denna forskare kunde Confuciusornis utföra flaxande flygningar, men den specialiserade sig på att sväva [29] .   

Det andra problemet är fjädrarnas styrka. År 2010 publicerade Robert L. Nudds och Gareth J. Dyke en studie där de konstaterade att både Confuciusornis och Archaeopteryx hade svängfjäderskaft som var för tunna och ömtåliga för att förbli stela under den vingslagsprocess som krävs för flaxande flygning . Dessutom hävdade Nudds och Dyke att Confuciusornis specialiserade sig på glidflygning , vilket korrelerar med ovanliga anpassningar som observerats i underarmens ben och, med största sannolikhet, Confuciusornis använde sina vingar som en " fallskärm " - vilket minskade hastigheten på att falla, i så fall om Confuciusornis föll från ett träd [24] . Däremot Gregory Scott Paulhöll inte med om denna studie. Han hävdade att Nudds och Dyke hade överskattat vikten av Confuciusornis, och att mer exakta viktuppskattningar skulle tyda på flaxande flyg även med tunna flygfjäderpennor. Nudds och Dyke uppskattade vikten av Confuciusornis till 1,5 kg, medan Paul hävdade att en mer rimlig uppskattning av kroppsmassan bara är cirka 180 g. Paul noterade också att exemplar av Confuciusornis vanligtvis förekommer som stora ansamlingar i sjöbottensediment , då som fossila rester . av djur som genomförde en glidflygning är de extremt sällsynta i stora mängder på botten av reservoarer . Snarare indikerar ansamlingar av fossila lämningar att Confuciusornis i många flockar korsade sjön - en vattenmiljö som är karakteristisk för djur som kan flaxa flygning [25] . Ett antal andra forskare har också ifrågasatt riktigheten av flygfjädermätningarna och hävdat att exemplaren som undersöktes av Nudds och Dyke faktiskt hade en flygfjäderskaftdiameter på 2,1–2,3 mm (0,083–0,091 tum ) snarare än 1,2 mm (0,047). in) som rapporterats av Nudds och Dyke [36] . Nudds och Dyke hävdade för sin del att, bortsett från aspekten av kroppsmassa, skulle en så stor diameter på flygfjäderskaften i sig ge en flaxande flygning, men de möjliggjorde närvaron av två arter av Confuciusornis i fossilet material från Kina med olika diametrar på flygfjäderskaften [37] .

Under 2016 argumenterade Amanda R. Falk och kollegor för Confuciusornis goda flygförmåga baserat på laserfluorescensdata från två mjukvävnadsbevarande prover. Författarna till studien fann att, i motsats till Nudds och Dykes påståenden, var fjäderskaften hos Confuciusornis relativt robusta, med en maximal diameter på över 1,5 mm (0,059 tum). Forskare ansåg att vingarna på de studerade proverna liknade antingen vingarna på moderna fåglar som lever i täta skogar , eller till vingarna på moderna fåglar som specialiserar sig på glidflygning; Den första slutsatsen korrelerar med det faktum att Cofuciusornis livsmiljö var tätt täckt av skogar [38] , och därför krävde Confuciusornis hög manövrerbarhet under flygning. Dessutom, enligt Falk och hennes kollegor, skulle ett uttalat propatagium ( eng.  propatagium ) ge Confuciusornis vingar en stor lyftkraft , medan ett stort postpatagium ( eng.  postpatagium ) skulle ge ett stort fästområde av fjäderpennan , som skulle hålla vingarna i nivå under flygningen. Alla ovanstående argument tillsammans tyder starkt på att Confuciusornis var kapabel till mekanisk (med hjälp av vingrörelser) flygning, åtminstone under korta tidsperioder [28] .

Svansfjädrar

Många exemplar av Confuciusornis i fossilt tillstånd har bevarat ett par långa stjärtfjädrar, lika långa som de som finns hos vissa moderna paradisfåglar ( lat.  Paradisaeidae ) [39] . Exemplar som saknade stjärtfjädrar behöll konturfjädrar, så orsaken till frånvaron av stjärtfjädrar är inte deras dåliga bevarandetillstånd [8] . 1998 uppgav Larry Martin och kollegor att stjärtfjädrar fanns i cirka 5-10 % av exemplaren som var kända vid den tiden [27] . En statistisk analys utförd 2011 av Jesús Marugán-Lobón och kollegor visade att av 130 prover hade 18 % stjärtfjädrar, medan 28 % inte hade det, men samtidigt var de återstående 54 % otillräckligt bevarade för att fastställa frånvaron eller närvaron av dessa fjädrar [13] . Den biologiska innebörden av detta mönster betraktades som tvetydigt. Larry Martin och kollegor föreslog att mönstret kan återspegla sexuell dimorfism, dvs långa stjärtfjädrar fanns endast hos män och användes vid parningsvisningar [27] . Denna tolkning har stötts av de flesta efterföljande studier [40] . 1999 hävdade Luis Chiappe och kollegor att sexuell dimorfism inte är den enda, utan den mest rimliga, förklaringen till närvaron/frånvaron av stjärtfjädrar, och noterade att hos moderna fåglar varierar fjädrarnas längd ofta beroende på kön [8] .

Kontroversen uppstod från observationen att kända exemplar av Confuciusornis kan delas in i stora och små grupper, dock med tanke på den multimodala distributioneninte relaterat till närvaron av stjärtfjädrar. 2008 hävdade Luis Chiappe och kollegor att denna storleksfördelning av exemplar kunde förklaras av ett "dinosaurieliknande" tillväxtsätt (se avsnittet Ontogeny), och att sexuell dimorfism är den mest troliga förklaringen till närvaron/frånvaron av stjärtfjädrar [16] . Winfried Peters och Dieter Peters hävdade för sin del 2009 att båda könen av Confuciusornis förmodligen hade långa stjärtfjädrar, vilket är fallet för de flesta moderna fåglar med lika långa stjärtfjädrar. Dessa forskare konstaterade att individer av ett av könen kunde ha större kroppsstorlekar än individer av det motsatta könet. Dessutom drog författarna till studien slutsatsen att den multimodala fördelningen av Confuciusornis-exemplar efter storlek och närvaron av stjärtfjädrar gör att Confuciusornis liknar vattenfasan ( lat.  Hydrophasianus chirurgus ), en modern fågel där honorna är större än hanarna, och vuxna av båda könen växer under häckningssäsongen långa stjärtfjädrar. Men Confuciusornis skiljer sig från vattenfasan genom att stjärtfjädrar finns i exemplar av en mängd olika storlekar, även några av de minsta. Enligt Peters och Peters indikerar detta faktum att Confuciusornis kanske inte har använt stjärtfjädrar i parningsvisningar [41] .

Flera alternativa hypoteser har föreslagits av olika författare för att förklara den frekventa frånvaron av stjärtfjädrar. 1999 diskuterade Luis Chiappe och kollegor möjligheten att Confuciusornis-exemplar dog under en molt - vid tidpunkten för döden fällde de sina långa stjärtfjädrar. Även om inga direkta bevis på moltning har hittats hos mesozoiska fåglar, tyder bristen på fjädernötning hos Confuciusornis-exemplar att deras fjäderdräkt periodvis förnyades. Liksom moderna fåglar kunde hanar och honor av Confuciusornis molta vid olika tidpunkter och kanske därför båda exemplaren med stjärtfjädrar och utan dem fanns i en grupp exemplar [8] . Winfried Peters och Dieter Peters har å sin sida föreslagit att Confuciusornis fäller sina stjärtfjädrar som ett försvarsmedel, liknande vissa moderna fåglar. Sådan förlust av stjärtfjädrar kan bero på stress orsakad av vulkanutbrott , som begravde några Confuciusornis under marken [41] . För sin del, 2011, uppgav Jesús Marugán-Lobón och hans kollegor att även förekomsten av två arter av Confuciusornis bör beaktas: en med långa stjärtfjädrar, den andra utan. Denna möjlighet skulle dock vara obestyrkt för närvarande, eftersom inga andra morfologiska skillnader mellan dessa två möjliga arter har identifierats [13] .

Reproduktion

2010 rapporterade Gary W. Kaiser om ett Confuciusornis-exemplar med det första möjliga ägget av detta släkte bevarat under dess högra bakben. Själva exemplaret saknar långa stjärtfjädrar, vilket tyder på att det kan ha varit en hona under livet. Ägget kunde ha fallit ut ur kroppen efter den påstådda honans död, även om det är möjligt att ägget tillhörde en annan hona, och av misstag låg under bakbenet på det tidigare nämnda skelettet. Det hittade ägget är runt till formen och har en diameter på 17 mm, vilket är något mindre än diametern på exemplarets skalle; enligt Kaiser skulle ägget definitivt passera genom bäckenkanalen [komm. 1] Confuciusornis, som bekräftar att ägget tillhör detta släkte [42] :244-245 [43] . Hos ödledinosaurier , inklusive tidiga mesozoiska fåglar, var bäckenet stängt, medan bredden på bäckenkanalen var relativt liten på grund av anslutningen av de ventrala (nedre) delarna av blygdbenen (den så kallade blygdsymfysen ), vilket resulterade i en V-formad öppning, genom vilken äggen lades. Hos levande fåglar är bäckenet redan öppet (blygdsymfysen saknas), i samband med vilket moderna fåglar har fått förmågan att lägga relativt stora ägg. År 2010 fann Gareth Dyke och Gary Kaiser att äggskalet på ett Confuciusornis-ägg andades mindre än vad man kunde förvänta sig från ett modernt fågelägg av samma storlek 43] . I sin bok från 2016 hävdade Luis Chiappe och Meng Qinjin att den V-formade öppningen av blygdbenen på ett stort Confuciusornis-exemplar ( DNHM -D 2454) indikerar den maximala möjliga diametern på ett ägg (som kan passera genom fågelns bäcken) kanal) på 23 mm (0,91 tum). Bland moderna fåglar finns relativt sett större ägg vanligen hos arter vars kycklingar inte kan överleva under en lång period av sin tillväxt utan föräldravård ( stamfåglar ), medan relativt mindre ägg vanligtvis finns hos arter vars kycklingar utvecklas snabbare och blir självständiga tidigare ( yngelfåglar ). Eftersom det upptäckta Confuciusornis-ägget är 30 % mindre än vad man skulle förvänta sig från en modern fågelunge, är det troligt att Confuciusornis var en yngel [9] . Under 2018 mätte Charles Deeming och Gerald Mayr storleken på bäckenkanalen hos olika tidiga mesozoiska fåglar, inklusive Confuciusornis. Forskarna drog slutsatsen att äggen var små i förhållande till kroppsvikten för alla tidiga mesozoiska fåglar i allmänhet. Dessutom drog dessa forskare slutsatsen att den ägginkubation som de flesta moderna fåglar (kläckägg) uppvisar var fysiskt omöjlig för icke- fågeldinosaurier och tidiga mesozoiska fåglar, inklusive Confuciusornis, eftersom dessa djur var för tunga för sina relativt små ägg [44] . 2010 hävdade Gary Kaiser att Confuciusornis förmodligen inte häckade från kvistar, gräs , löv , fjädrar, dun , smuts och liknande material, istället kan den ha häckat i trädhåligheter och att den relativt lilla storleken på ett enda ägg indikerar en stor storlek.murverk [42] :246 . David J. Varricchio och Frankie D. Jackson hävdade för sin del 2016 att häckning ovan jord uppstod mycket senare i fågeldjurens utveckling och endast bland representanter för solfjädersvansfåglar , och att mesozoiska fåglar begravde sina ägg i marken - helt eller delvis, eftersom detta observeras i andra utdöda paraver [45] .

Ontogeni

Utvecklingen av någon varelse i ontogenes kännetecknas av en ökning av kroppsvikten, det vill säga närvaron av tillväxt - en kvantitativ egenskap som kännetecknas av en ökning av antalet celler och ackumulering av massa av intracellulära formationer, linjära dimensioner av kroppen. Tillväxten av utdöda djur kan rekonstrueras genom att ta hänsyn till benets inre struktur. Den första studien av detta slag på ett Confuciusornis-ben utfördes 1998 av Fucheng Zhang och kollegor, som undersökte ett tvärsnitt av ett lårben med svepelektronmikroskopi . Enligt författarna till studien var lårbenet väl vaskulariserat (innehöll många blodkärl ) och visade endast en linje av tillväxthämning., i samband med vilka forskare kom till slutsatsen att tillväxten av Confuciusornis var snabb och kontinuerlig, som hos moderna fåglar, och att Confuciusornis var varmblodig [46] . Zhang och kollegor bekräftade sina fynd i en efterföljande artikel, där de konstaterade att den inre strukturen hos Confuciusornis lårbenet är olik den hos moderna alligatorer ( lat.  Alligatoridae ), och liknar den hos den fjäderbeklädda, icke-fågeldinosaurien Beipiaosaurus [47] . Men dessa forskare föreslog att hos Confuciusornis och moderna fåglar uppstod sann homoiotermi oberoende, det vill säga att den inte fanns i den närmaste gemensamma förfadern av alla fåglar [46] . Denna hypotes överensstämmer med tidigare arbete av Anusuya Chinsamy och kollegor som beskrev distinkta linjer av långsam tillväxt och låg benvaskularitet hos andra mesozoiska fåglar. Enligt dessa forskare indikerar den långsamma tillväxten av mesozoiska fåglar deras relativt låga (jämfört med moderna fåglar) metaboliska hastighet . Författarna till studien drog slutsatsen att sann homoiotermi uppstod sent i den evolutionära härkomsten av fågeldjur som ledde till moderna fåglar [48] . Detta uttalande ifrågasattes dock av efterföljande studier, som visade att långsam bentillväxt inte a priori tydde på en låg ämnesomsättning hos djuret, och i fallet med mesozoiska fåglar berodde deras relativt långsamma tillväxt snarare på en evolutionär minskning av kroppsstorlek, vilket kännetecknar tidig evolution av fågeldjur [49] [50] . År 2003 genomförde Armand de Ricqlès och hans kollegor en mer detaljerad histologisk undersökning baserad på åttio tunna bensektioner tagna från ett exemplar av Confuciusornis som hade nått puberteten vid tidpunkten för döden . Denna studie bekräftade den höga tillväxttakten av Confuciusornis som föreslagits av Fucheng Zhang och kollegor. Enligt Armand de Ricqlès och hans kollegor liknar den snabbväxande fibrolamellära benvävnaden hos Confuciusornis den hos icke-fågeldinosaurier, och individen som valts ut för studien nådde sannolikt vuxenstorlek mycket tidigare än 20 veckor. Författarna till studien drog slutsatsen att den lilla kroppsstorleken hos Confuciusornis uppnåddes inte genom att förkorta hela tillväxtfasen, utan genom att förkorta den snabba tillväxtfasen. Den uppskattade tillväxthastigheten för Confuciusornis är fortfarande lägre än den extremt snabba tillväxten som kännetecknar moderna fåglar (6-8 veckor), vilket tyder på att solfjäderfåglarnas tillväxthastighet är en apomorfi [50] .

2008 utförde Luis Chiappe och kollegor en statistisk analys på 106 Confuciusornis-exemplar för att se om det fanns ett samband mellan provkroppens storlek och förekomsten av stjärtfjädrar. Denna analys avslöjade en bimodal fördelning av Confuciusornis-prover över två storleksgrupper, men ingen korrelation hittades mellan kroppsstorlek och närvaron av stjärtfjädrar. I detta avseende drog författarna till studien slutsatsen att antingen individer av båda könen av Confuciusornis var lika stora eller så hade individer av båda könen långa stjärtfjädrar. Det första alternativet erkändes av forskare som det mest rimliga, och därför förblev orsaken till den bimodala fördelningen av prover efter kroppsstorlek oklar. Författarna till studien antog att Confuciusornis-prover skiljer sig i storlek på grund av det faktum att mindre prover representeras av juvenila (omogna) individer, medan större prover representeras av sexuellt mogna individer, och sällsyntheten hos individer av medelstora (medelstora) var på grund av det faktum att tillväxten av Confuciusornis accelererade strax innan puberteten; denna snabba tillväxtfas var mycket snabb, och därför fanns det en hel del individer av Confuciusornis i den tidigare nämnda tillväxtfasen och som ett resultat, efter döden, genomgick de flesta av dem inte fossilisering . Till en början ganska långsam tillväxt följt av en acceleration strax innan puberteten anger en "tillväxtkurva" [komm. 2] S-formad, liknande vad de flesta forskare antar för icke-fågeldinosaurier. Detta tillväxtmönster står i motsats till tidigare histologiska studier som tyder på en mycket mer "fågelliknande" tillväxt av Confuciusornis. Alternativt kunde den observerade bimodala storleksfördelningen av Confuciusornis-exemplar förklaras av Chiappe och kollegor som representerande olika arter, även om inga morfologiska skillnader mellan exemplar hittades som indikerar detta. En annan alternativ förklaring är att unga och mogna individer hade högst dödlighet [16] .

För sin del, samma år, kritiserade Winfried Peters och Dieter Peters det "dinosaurieliknande" sätt att odla Confuciusornis som föreslagits av Luis Chiappe och kollegor, och hävdade att kroppsstorleken på exemplar av den mindre storleksgruppen är för stor för att representera ungdomar. individer. Genom att analysera den utökade datamängden identifierade Peters och Peters en tredje storleksgrupp, förmodligen sammansatt av ungdomar. Eftersom det är osannolikt att Confuciusornis hade två snabba tillväxtfaser (denna egenskap har inte identifierats i någon känd amniot ), drog författarna till studien slutsatsen att två stora storleksgrupper består av individer av olika kön, och inte av individer i olika åldrar, och långa stjärtfjädrar fanns hos individer av båda könen. Denna tolkning överensstämmer med det "fågel" tillväxtmönstret för Confuciusornis som föreslagits av tidigare histologiska studier. Dessutom är denna tolkning också förenlig med moderna fåglar, av vilka de flesta har långa stjärtfjädrar hos båda könen. Författarna till studien föreslog att frånvaron av långa stjärtfjädrar i många exemplar berodde på stress (som orsakade fjäderförlust) strax före djurens död [41] .

I en kommentar från 2010 insisterade Luis Chiappe och kollegor på sina slutsatser och hävdade att den förmodade "fågelväxten" av Confuciusornis är osannolik. Beräkningarna som gjordes av Armand De Ricqlès 2003, som uppskattade tillväxten av Confuciusornis till mindre än 20 veckor, baserades på antagandet att diametern på det undersökta Confuciusornis-benet ökade med 10 µm per dag, vilket är subjektivt . Enligt Chiappe och hans kollegor avslöjar histologin faktiskt förekomsten av olika typer av vävnad i benet, som växer i olika takt, såväl som faser av tillväxtbromsning, vilket indikeras av tillväxthämningslinjer. Således, enligt resultaten av två studier, varade tillväxten av Confuciusornis mycket längre än hos de flesta moderna fåglar och förmodligen varade flera år, som i moderna kiwi ( lat.  Apteryx ) [51] [52] . Detta fynd tyder på att den observerade bimodala kroppsstorleksfördelningen av prover kan förklaras genom att anta ett "dinosaurieliknande" tillväxtsätt för Confuciusornis [51] [53] . Samma år uppgav Winfried Peters och Dieter Peters för sin del att Chiappe och hans kollegor inte kommenterade deras huvudargument - skillnaden i kroppsstorlek mellan den mindre storleksgruppen och de uppskattade ungarna, vilket är tio gånger [53] . 2011 studerade Jesús Marugán-Lobón och hans kollegor sambandet mellan närvaro/frånvaro av stjärtfjädrar och benlängd på benen med hjälp av 130 Confuciusornis-exemplar, vilket bekräftar att det inte finns någon korrelation mellan kroppsstorlek och närvaro/frånvaro av stjärtfjädrar; en korrelation finns mellan stjärtfjädrarna och de olika proportionerna av fram- och bakbenen. Författarna till studien drog slutsatsen att betydelsen av den observerade bimodala fördelningen av både svansfjädrar och kroppsstorlek fortfarande är kontroversiell [13] .

2008 drog Chiappe och kollegor slutsatsen att tillväxten av benbenen hos Confuciusornis var nästan isometrisk [komm. 3] [16] . Detta påstående ifrågasattes dock av Peters och Peters 2009, som fann att vingbenen tenderar att vara relativt längre i mycket små Confuciusornis-exemplar (liknande moderna kycklingar), vilket ledde till att studieförfattarna drog slutsatsen att Confuciusornis bentillväxt var allometrisk [41 ] . Chiappe och kollegor hävdade i sin kommentar från 2010 att variation i proportionerna av vingbenen finns i exemplar av en mängd olika storlekar och att den allometriska tillväxten av Confuciusornis-ben inte har bevisats av studier utförda av Peters och Peters [51] .

Möjligt märgben

2013 utförde Anusuya Chinsamy och kollegor en histologisk studie där de rapporterade att de hittade märgben i de tubulära benhålorna i ett svansfjäderlöst exemplar av Confuciusornis ( DNHM -D1874), men fann inget märgben i tre stjärtfjäderexemplar. I detta avseende föreslog författarna till studien att exemplar av Confuciusornis utan stjärtfjädrar var honor under livet, medan exemplar med stjärtfjädrar var hanar. Den upptäckta förmodade honan hade redan gått igenom en snabb tillväxtfas vid tidpunkten för döden, även om hennes storlek fortfarande var långt under den maximala storlek som uppnåddes av stora exemplar av Confuciusornis. Dessutom kan, enligt författarna till studien, åtminstone två linjer av tillväxthämning urskiljas, vilket indikerar en gradvis tillväxt av individen under flera år; den förmodade kvinnan dog med största sannolikhet vid tre års ålder. Forskarna noterade att långa svansfjädrar finns i små exemplar av Confuciusornis, vars kroppsstorlek bara är 23% av kroppsstorleken hos stora. I samband med detta faktum drog författarna till studien slutsatsen att puberteten hos de påstådda hanarna med största sannolikhet inträffade långt innan de nådde sin slutliga storlek, vilket radikalt skiljer dem från moderna fåglar, där puberteten inträffar när de redan slutar växa [40 ] . Under 2018 ifrågasatte Jingmai O'Connor och kollegor identifieringen av märgbenet och hävdade att det förmodade märgbenet endast hittades i benen i frambenen av Confuciusornis, medan det hos moderna fåglar huvudsakligen deponeras i benen. av bakbenen. Dessutom fanns tyget i fråga bevarat i form av små fragment, vilket gör det svårt att tolka. Dessa forskare kunde dock identifiera märgbenet i benen i bakbenet på enanciornis-fågeln. Liksom med Confuciusornis nådde inte denna förmodade hona sin slutliga storlek, vilket bekräftar det "dinosaurieliknande" tillväxtmönster för mesozoiska fåglar som föreslagits i tidigare histologiska studier [54] .

Mat

1999 föreslog den kinesiske paleontologen Lianhai Hou och kollegor att Confuciusornis var en växtätare , och noterade att Confuciusornis näbb inte liknade den hos moderna rovfåglar , men innehållet i magen på Confuciusornis förblev okänt vid tiden för studie, vilket tyder på att fågelns näbb var böjd uppåt och var olämplig för att döda bytesdjur [12] . Samma år antog paleontologerna Dieter S. Peters och Ji Qiang att även om inga rester av vävband mellan tårna på bakbenen (vilket tyder på iktyofagi ) hittades, så var Confuciusornis en iktyofag och använde sin ganska mjuka näbb för att söka efter byte under vattenytan . Dessutom valde författarna till studien flera moderna fåglar som de närmaste analogerna till Confuciusornis. Enligt Dieter Peters är den lämpligaste analogen till Confuciusornis vitsvansfaetonen ( lat.  Phaeton lepturus ), en iktyofag som liksom Confuciusornis har en lång svans och smala vingar, och som dessutom ofta häckar nära vulkaner [29] .

År 2008 ansåg den polske paleontologen Andrzej Elżanowski osannolikt att en så långvingad och kortbent fågel som Confuciusornis matade i trädkronorna , istället lade fram sin version att Confuciusornis jagade i farten, gripa byte från jordens/vattenytans yta. Enligt Andrzej Elżanowski indikeras denna jaktstrategi av:

Dessutom medgav Andrzej Elżanowski att Confuciusornis kunde simma [55] .

2003 konstaterade de kinesiska paleontologerna Zhonghe Zhou och Fucheng Zhang att även om inga direkta bevis för Confuciusornis diet har hittats, med tanke på dess starka och tandlösa käkar, kan det antas att den livnärde sig på frön . Dessutom noterade forskarna att direkta bevis på en sådan diet (frön) har bevarats inuti Jecholornis- fossilerna [56] .

2006 beskrev Johan Dalsätt och kollegor C -mönstret . sanctus ( IVPP V13313), som finns i skikten av den geologiska formationen Jiufotang (Jiufotang), inom de fossila resterna av vilka sju till nio kotor och flera revben bevarades, tillhörande en fisk , troligen Jinanichthys . Dessa fiskben var tätt placerade och bildade en klunga med en diameter på cirka 6 mm (0,24 tum) intill den sjunde och åttonde halskotan på Confuciusornis-exemplaret. Enligt författarna till studien indikerar tillståndet för de tidigare nämnda benen hos fisken att den antingen lagrades i Confuciusornis struma, eller så var Confuciusornis på väg att rapa den i form av en pellet (den steg upp i matstrupen strax innan fågelns död). Under utgrävningarna hittades inga andra fiskfossiler i plattan. Även om det inte är känt hur mycket av Confuciusornis kost var fisk, stöder detta fynd inte den fytofagi som ursprungligen föreslogs för Confuciusornis. Dessutom noterade forskarna att gastroliter aldrig har hittats inuti de fossila resterna av Confuciusornis - stenar , fragment av mineraler och stenar som målmedvetet sväljs av moderna djur med ett relativt svagt (i förhållande till den mat som konsumeras ) tandsystem och närvarande i magen på många (övervägande granätande) moderna fåglar. Författarna till studien drog slutsatsen att Confuciusornis kan ha varit en allätare , såsom corvids [57] .

För sin del föreslog Andrei Valerievich Zinoviev 2009 att Confuciusornis fiskade från vattenytan på fluga [58] .

Artikulationen av benen i skallen av Confuciusornis var orörlig, medan kinetismen i skallen var mycket mindre uttalad än hos moderna fåglar - djurets överkäke var relativt orörlig i förhållande till skallen . Denna orörlighet berodde på närvaron av ett Y-format postorbitalt ben ( lat.  os postorbitale ), som separerade omloppsbanan från de infratemporala foramen ( eng.  infratemporal fenestra ) (liknar mer basala theropoder ), och närvaron av en premaxilla som nådde helt frambenet och pressade näsbenen mot sidorna av fågelns skalle [8] .

År 2020 föreslog Case Vincent Miller och kollegor att Confuciusornis hade relativt svag näbb och ramfotekfäste, vilket antydde att fågelns näbb bara kunde motstå låga belastningar. Men de funktionella implikationerna av näbbfästning hos moderna fåglar är fortfarande inte väl förstått för att dra några definitiva slutsatser om detta. På grund av näbbens svaga fäste kunde Confuciusornis sannolikt endast livnära sig på relativt mjuk mat: hos moderna djur som äter mjuk mat är käkarna som regel mindre anpassade till de belastningar som uppstår under bitningsprocessen, mala och/eller tugga hård mat. Denna slutsats bekräftar finita elementmetoden för underkäken C . sanctus , vilket indikerar att fågelns underkäke upplevde låga belastningar, jämförbara med de hos moderna insektsätande och växtätande fåglar, men inte jämförbara med de hos moderna rovfåglar och granätande fåglar. Författarna till studien drog slutsatsen att Confuciusornis och andra Confuciusornithidae ( lat.  Confuciusornithidae ) kunde äta fast föda (frön) endast om de svalde gastroliter, men gastroliter och rester av svalda frön, kända från andra mesozoiska fåglar, hittades inte hos någon av dem. känd Confuciusornithid [59] .

Anteckningar

Kommentarer

  1. ↑ Passage genom vilken ungarna föds i viviparous och ovoviviparous , medan ägg läggs i ovoviviparous .
  2. ↑ En graf som visar ett djurs massa beroende av dess ålder.
  3. ↑ Isometrisk tillväxt är den enhetliga tillväxten av kroppsdelar, under vilken kroppens proportioner inte förändras. Kontrasterad med allometrisk tillväxt.

Källor

  1. ↑ Kurochkin E. N. Basal diversifiering av fåglar. Biosfärens utveckling och biologisk mångfald. - Till 70-årsdagen av A. Yu. Rozanov. - M .  : T-in vetenskaplig. ed. KMK, 2006. - S. 219-232.
  2. ↑ Ivanov M., Hrdlickova S. & Gregorova R. (2001) The Complete Encyclopedia of Fossils. Rebo Publishers, Nederländerna. pp. 312.
  3. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell. Fossiler från icke-fågeldinosaurier från Jehol-gruppen i lägre krita i västra Liaoning, Kina  (engelska)  // Geological Journal. — 2006-09. — Vol. 41 , iss. 3-4 . - s. 419-437 . — ISSN 1099-1034 0072-1050, 1099-1034 . - doi : 10.1002/gj.1044 .
  4. ↑ Zhonghe, Zhou; Lianhai, Hou. "Upptäckten och studien av mesozoiska fåglar i Kina" // Mesozoiska fåglar: ovanför dinosauriernas huvuden  (engelska) / Luis M. Chiappe; Lawrence M. Witmer. - Berkeley/Los Angeles/London: University of California Press , 2002. - S. 160-183. - ISBN 0-520-20094-2 .
  5. ↑ Zhou, Z. Upptäckten av fåglar från tidiga krita i Kina // Acta Palaeornithologica . - 1995. - T. 181 . - S. 9-22 .
  6. ↑ Hou, L.; Zhou, Z.; Gu, Y.; Zhang, H. Confuciusornis sanctus , en ny sauriurinfågel från sen jura från Kina  (engelska)  // Chinese Science Bulletin : journal. - 1995. - Vol. 40 , nej. 18 . - P. 1545-1551 .
  7. ↑ Chiappe, Luis M. De första 85 miljoner åren av fågelevolution   // Nature . - 1995. - Vol. 378 , nr. 6555 . - s. 349-355 . - doi : 10.1038/378349a0 . — .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Chiappe, Luis M.; Shu-An, Ji; Qiang, Ji; Norell, Mark A. "Anatomi och systematik för Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) från den sena mesozoiken i nordöstra Kina" . — Bulletin från American Museum of Natural History, 1999. - T. 242. - 89 sid.
  9. ↑ 1 2 Chiappe, Luis M.; Qinjin, Meng. Fåglar av sten: kinesiska fågelfossiler från dinosauriernas tidsålder  (engelska) . — JHU Tryck, 2016. - ISBN 978-1421420240 .
  10. ↑ 1 2 Hou, L. (1997). Mesozoic Birds of China Arkiverad 10 mars 2021 på Wayback Machine (PDF) (på kinesiska). Översatt av Downs, W. Phoenix Valley Provincial Aviary of Taiwan.
  11. ↑ 1 2 Li, D.; Sullivan, C.; Zhou, Z.; Zhang, Z. Basalfåglar från Kina : en kort recension  // Kinesiska fåglar  . - 2010. - Vol. 1 , nej. 2 . - S. 83-96 . - doi : 10.5122/cbirds.2010.0002 .
  12. ↑ 1 2 Hou, L.; Martin, L.D.; Zhou, Z.; Feduccia, A.; Zhang, F. En diapsidskalle i en ny art av den primitiva fågeln Confuciusornis  (engelska)  // Nature : journal. - 1999. - Vol. 399 , nr. 6737 . - s. 679-682 . - doi : 10.1038/21411 . — .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Louis M.; Ji, Shu'an; Zhou, Zhonghe; Chunling, Gao; Hu, Dongyu; Meng, Qinjing. Kvantitativa mönster av morfologisk variation i appendikulära skelettet hos den tidiga kritafågeln Confuciusornis  (engelska)  // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — Taylor & Francis , 2011. — Vol. 9 , nej. 1 . - S. 91-101 . doi : 10.1080 / 14772019.2010.517786 .
  14. ↑ Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. Diversifiering i ett fågelsläkte från tidig krita: bevis från en ny art av Confuciusornis från Kina  (engelska)  // Journal of Ornithology: journal. - 2009. - Vol. 150 , nr. 4 . - s. 783-790 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  15. ↑ Li, L. (2010). "[kinesiska] [En ny art av Confuciusornis från lägre krita i Jianchung, Liaoning, Kina]". Global geologi . 29 (2): 183-187.
  16. ↑ 1 2 3 4 Chiappe, LM; Marugan-Lobón, J.; Ji, S.; Zhou, Z. Life history of a basal bird: morfometrics of the Early Cretaceous Confuciusornis  (engelska)  // Biology Letters: journal. - Royal Society Publishing , 2008. - Vol. 4 , nr. 6 . - s. 719-723 . doi : 10.1098/ rsbl.2008.0409 . — PMID 18832054 .
  17. ↑ Wang, M; O'Connor, J; Zhou, Z H. En taxonomisk revision av Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia)  (engelska)  // Vertebrata PalAsiatica  : tidskrift. - doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.18053 .
  18. ↑ Clarke, Julia A., Norell, Mark A. (2002) "The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia" // American Museum Novitates, nr. 3387, American Museum of Natural History, New York, NY 10024.
  19. ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Peters, DS Ett välbevarat Archeopteryx - exemplar med teropodegenskaper  //  Science : Journal. - 2005. - Vol. 310 , nr. 5753 . - S. 1483-6 . - doi : 10.1126/science.1120331 . - . — PMID 16322455 .
  20. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du och Fenglu Han. En Archeopteryx -liknande theropod från Kina och ursprunget till Avialae  (engelska)  // Nature: journal. - 2011. - 28 juli ( vol. 475 ). - S. 465-470 . - doi : 10.1038/nature10288 .
  21. ↑ Clarke, JA; Zhou, Z; Zhang, F. Insikt i utvecklingen av fågelflyg från en ny kladd av ornithuriner från tidig krita från Kina och morfologin hos Yixianornis grabaui  (engelska)  : Journal. - 2006. - Vol. 208 , nr. 3 . - s. 287-308 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2006.00534.x . — PMID 16533313 .
  22. ↑ O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Louis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan. Fylogenetiskt stöd för en specialiserad kladd av enantiornitinfåglar från krita med information från en ny art  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 2009. - Vol. 29 , nr. 1 . - S. 188-204 . - doi : 10.1080/02724634.2009.10010371 . — .
  23. ↑ Thomas R. Holtz. Dinosaurier: det mest kompletta, uppdaterade uppslagsverket för dinosaurieälskare i alla åldrar . — 1:a uppl. - New York: Random House, 2007. - 427 sidor sid. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
  24. ↑ 1 2 3 R. L. Nudds, G. J. Dyke. Smala primära fjäderrachises i Confuciusornis och Archaeopteryx tyder på dålig flygförmåga   // Vetenskap . — 2010-05-14. — Vol. 328 , utg. 5980 . - s. 887-889 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1188895 .
  25. ↑ 1 2 G. S. Paul. Kommentar till "Smal primära fjäderrachises i Confuciusornis och Archaeopteryx tyder på dålig flygförmåga"   // Vetenskap . — 2010-10-15. — Vol. 330 , iss. 6002 . - S. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1192963 .
  26. ↑ Zihui Zhang, Chunling Gao, Qingjin Meng, Jinyuan Liu, Lianhai Hou. Diversifiering i ett fågelsläkte från tidig krita: bevis från en ny art av Confuciusornis från Kina  //  Journal of Ornithology. — 2009-10. — Vol. 150 , iss. 4 . - s. 783-790 . — ISSN 2193-7206 2193-7192, 2193-7206 . - doi : 10.1007/s10336-009-0399-x .
  27. ↑ 1 2 3 4 L. D. Martin, Z. Zhou, L. Hou, A. Feduccia. Confuciusornis sanctus Jämfört med Archeopteryx lithographica  (engelska)  // Naturwissenschaften. - 1998-06. — Vol. 85 , iss. 6 . - s. 286-289 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Amanda R. Falk, Thomas G. Kaye, Zhonghe Zhou, David A. Burnham. Laserfluorescens belyser den mjuka vävnaden och livsvanorna hos den tidiga kritafågeln Confuciusornis  // PLOS One  / Matthew Shawkey. — 2016-12-14. — Vol. 11 , iss. 12 . — P.e0167284 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0167284 .
  29. ↑ 1 2 3 Dieter Stefan Peters, Ji Qiang. Mußte Confuciusornis klettern?  (tyska)  // Journal of Ornithology. — 1999-01. — bd. 140 , H.1 . - S. 41-50 . - ISSN 1439-0361 0021-8375, 1439-0361 . - doi : 10.1007/BF02462087 .
  30. ↑ Fucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou. Fossiliserade melanosomer och färgen på dinosaurier och fåglar från krita  (engelska)  // Nature. — 2010-02. — Vol. 463 , utg. 7284 . - P. 1075-1078 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08740 . Arkiverad från originalet den 23 mars 2021.
  31. ↑ R.A. Wogelius, P.L. Manning, H.E. Barden, N.P. Edwards, S.M. Webb. Spårmetaller som biomarkörer för eumelaninpigment i fossilregistret   // Vetenskap . — 2011-09-16. — Vol. 333 , utg. 6049 . - P. 1622-1626 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1205748 .
  32. ↑ Quanguo Li, Julia A. Clarke, Ke-Qin Gao, Jennifer A. Peteya, Matthew D. Shawkey. Utarbetad fjäderdräktmönstring hos en kritafågel   // PeerJ . — 2018-11-02. — Vol. 6 . — P.e5831 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.5831 . Arkiverad från originalet den 13 september 2020.
  33. ↑ L. Schmitz, R. Motani. Nattlighet i dinosaurier härledd från skleral ring- och omloppsmorfologi   // Vetenskap . — 2011-05-06. — Vol. 332 , utg. 6030 . - s. 705-708 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
  34. ↑ Zhou Z. och Farlow, JO (2001) "Flygförmåga och vanor hos Confuciusornis ". I: Gauthier och Gall (red.). Nya perspektiv på fåglars ursprung och tidiga evolution: handlingar från det internationella symposiet till ära av John H. Ostrom . Peabody Museum of Natural History. Yale University, New Haven. pp. 237-254
  35. ↑ Hembree, D. (1999). "Omvärdering av hållningen och klorna hos Confuciusornis ". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 :50A. DOI : 10.1080/02724634.19.99.10011202 .
  36. ↑ X. Zheng, X. Xu, Z. Zhou, D. Miao, F. Zhang. Kommentar till "Smal primära fjäderrachises i Confuciusornis och Archaeopteryx tyder på dålig flygförmåga"   // Vetenskap . — 2010-10-15. — Vol. 330 , iss. 6002 . - S. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1193223 .
  37. ↑ R. L. Nudds, G. J. Dyke. Svar på kommentarer om "Smal primära fjäderrachises i Confuciusornis och Archaeopteryx tyder på dålig flygförmåga"   // Vetenskap . — 2010-10-15. — Vol. 330 , iss. 6002 . - S. 320-320 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1193474 .
  38. ↑ Zhonghe Zhou, Paul M. Barrett, Jason Hilton. Ett exceptionellt bevarat ekosystem från nedre krita  (engelska)  // Nature. - 2003-02. — Vol. 421 , utg. 6925 . - P. 807-814 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature01420 . Arkiverad från originalet den 12 mars 2021.
  39. ↑ Robert J. Knell, Darren Naish, Joseph L. Tomkins, David W.E. Hone. Sexuellt urval hos förhistoriska djur: upptäckt och konsekvenser  //  Trends in Ecology & Evolution. — 2013-01. — Vol. 28 , iss. 1 . - S. 38-47 . - doi : 10.1016/j.tree.2012.07.015 . Arkiverad från originalet den 22 mars 2021.
  40. ↑ 1 2 Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Jesús Marugán-Lobón, Gao Chunling, Zhang Fengjiao. Könsidentifiering av den mesozoiska fågeln Confuciusornis sanctus  (engelska)  // Nature Communications. — 2013-06. — Vol. 4 , iss. 1 . - S. 1381 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms2377 . Arkiverad från originalet den 17 november 2021.
  41. ↑ 1 2 3 4 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Livshistoria, sexuell dimorfism och 'prydnadsfjädrar' hos den mesozoiska fågeln Confuciusornis sanctus  (engelska)  // Biology Letters. — 2009-12-23. — Vol. 5 , iss. 6 . - P. 817-820 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 . Arkiverad från originalet den 13 juli 2021.
  42. ↑ 1 2 Kaiser, Gary W. Den inre fågeln: anatomi och evolution : [ eng. ] . - UBC Press, 2010. - ISBN 9780774813440 .
  43. ↑ 1 2 Gareth J. Dyke, Gary W. Kaiser. Att knäcka en utvecklingsbegränsning: äggstorlek och fågelutveckling. I Proceedings of the VII International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, red. WE Boles och TH  Worthy . Uppteckningar från Australian Museum (26 maj 2010). Arkiverad från originalet den 4 mars 2021.
  44. ↑ D. Charles Deeming, Gerald Mayr. Bäckenets morfologi tyder på att tidiga mesozoiska fåglar var för tunga för att få kontakt med att ruva sina ägg  //  Journal of Evolutionary Biology. — 2018-05. — Vol. 31 , iss. 5 . - s. 701-709 . — ISSN 1420-9101 1010-061X, 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.13256 . Arkiverad 21 maj 2021.
  45. ↑ David J. Varricchio, Frankie D. Jackson. Reproduktion hos mesozoiska fåglar och utvecklingen av det moderna fågelreproduktionsläget  (engelska)  // The Auk. — 2016-10. — Vol. 133 , utg. 4 . - s. 654-684 . — ISSN 1938-4254 0004-8038, 1938-4254 . - doi : 10.1642/AUK-15-216.1 .
  46. ↑ 1 2 Zhang, F.; Hou, L.; Ouyang, L. (1998). "Osteologisk mikrostruktur hos Confuciusornis : preliminär rapport". Vertebrata Pal Asiatica ]. 36 : 126-135.
  47. ↑ Zhang, F.-C.; Xu, X; Lu, J.; Ouyang, L. (1999). "En viss mikrostrukturskillnad mellan Confuciusornis , Alligator och en liten teropoddinosaurie, och dess implikationer." Paleoworld [ engelska ] ]: 296-308.
  48. ↑ Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Peter Dodson. Tillväxtringar hos mesozoiska fåglar  (engelska)  // Nature. — 1994-03. — Vol. 368 , utg. 6468 . - S. 196-197 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/368196a0 . Arkiverad från originalet den 22 april 2021.
  49. ↑ Kevin Padian, Armand J. de Ricqlès, John R. Horner. Dinosauriernas tillväxthastigheter och fåglars ursprung  (engelska)  // Nature. — 2001-07. — Vol. 412 , utg. 6845 . - S. 405-408 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/35086500 . Arkiverad från originalet den 9 mars 2021.
  50. ↑ 1 2 A. J. De Ricqlès, K. Padian, J. R. Horner, E.-T. Lamm, N. Myhrvold. Osteohistology of Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves)  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2003-06-17. — Vol. 23 , iss. 2 . - s. 373-386 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0373:OOCSTA]2.0.CO;2 . Arkiverad från originalet den 27 februari 2022.
  51. ↑ 1 2 3 L. M. Chiappe, J. Marugan-Lobón, A. Chinsamy. Paleobiology of the Cretaceous bird Confuciusornis  : a comment on Peters & Peters (2009  )  // Biology Letters. — 2010-08-23. — Vol. 6 , iss. 4 . - P. 529-530 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.1057 . Arkiverad från originalet den 24 oktober 2019.
  52. ↑ Estelle Bourdon, Jacques Castanet, Armand de Ricqlès, Paul Scofield, Alan Tennyson. Bentillväxtmärken avslöjar utdragen tillväxt i Nya Zeelands kiwi (Aves, Apterygidae)  (engelska)  // Biology Letters. — 2009-10-23. — Vol. 5 , iss. 5 . - s. 639-642 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0310 . Arkiverad från originalet den 24 november 2021.
  53. ↑ 1 2 Winfried S. Peters, Dieter Stefan Peters. Sexuell storleksdimorfism är den mest konsekventa förklaringen till kroppsstorleksspektrumet för Confuciusornis sanctus  (engelska)  // Biology Letters. — 2010-08-23. — Vol. 6 , iss. 4 . - s. 531-532 . — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2010.0173 . Arkiverad från originalet den 24 oktober 2019.
  54. ↑ Jingmai O'Connor, Gregory M. Erickson, Mark Norell, Alida M. Bailleul, Han Hu. Medullärt ben i en tidig krita enantiornithine fågel och diskussion om dess identifiering i fossiler  //  Nature Communications. — 2018-12. — Vol. 9 , iss. 1 . — S. 5169 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-07621-z . Arkiverad 25 maj 2021.
  55. ↑ Elżanowski, A. (2002) "Basala fåglars biologi och fågelflygningens ursprung". I: Zhou Z., Zhang F. (red) Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Peking, 1-4 juni 2000 . Science, Beijing, s. 211-226
  56. ↑ Zhonghe Zhou, Fucheng Zhang. Anatomi av den primitiva fågeln Sapeornis chaoyangensis från den tidiga krita av Liaoning, Kina  //  Canadian Journal of Earth Sciences. — 2011-02-09. - doi : 10.1139/e03-011 .
  57. ↑ J. Dalsätt, Z. Zhou, F. Zhang, PGP Ericson. Matrester i Confuciusornis sanctus föreslår en fiskdiet  (engelska)  // Naturwissenschaften. — 2006-09. — Vol. 93 , iss. 9 . - S. 444-446 . - ISSN 1432-1904 0028-1042, 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  58. ↑ A. V. Zinoviev. Ett försök att rekonstruera livsstilen för confuciusornithids (Aves, Confuciusornithiformes)  (engelska)  // Paleontological Journal. — 2009-07. — Vol. 43 , iss. 4 . - S. 444-452 . — ISSN 1555-6174 0031-0301, 1555-6174 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  59. ↑ Case Vincent Miller, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Xiaoli Wang, Jen A. Bright. Disassocierad rhamphotheca av fossil fågel Confuciusornis informerar tidig näbbrekonstruktion, stressregim och utvecklingsmönster  //  Communications Biology. — 2020-09-21. — Vol. 3 , iss. 1 . - S. 1-6 . — ISSN 2399-3642 . - doi : 10.1038/s42003-020-01252-1 . Arkiverad från originalet den 14 februari 2021.

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi