Tulpan

Tulpan
trädgårdstulpaner
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:BlommandeKlass:Monokottar [1]Ordning:liljeblommorFamilj:liljaUnderfamilj:liljaStam:TulipeaeSläkte:Tulpan
Internationellt vetenskapligt namn
Tulipa L. [2] , 1753
Synonymer
Eduardoregelia  Popov (1936 ) Liriactis  Raf. (1837) Liriopogon  Raf. (1837) Orithyia  D.Don (1836) - Khlebinka Podonix  Raf. (1838)
typvy
Tulipa sylvestris L. [3] - Skogstulpan
Typer
se text Arter av släktet Tulpan
område
Naturlig      Introducerad
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   43104 NCBI   13305 EOL   17820 FLIN   g:12489 IPNI   24874-1

Tulpan ( lat.  Túlipa ) är ett släkte av fleråriga örtartade lökväxter av familjen Liliaceae ( Liliaceae ), i modern systematik inklusive mer än 80 arter . Ursprungscentrumet och den största mångfalden av tulpanarter är bergen i norra Iran , Pamir-Alay och Tien Shan . Under 10-15 miljoner år av evolution bosatte sig tulpaner i Spanien och Marocko i väster, till Transbaikalia i öster och på Sinaihalvön i söder. I norr nådde mänskligt introducerade populationer av skogstulpanen Skottland och Skandinaviens södra kust .

Alla tulpaner är typiska geofyter - efemeroider , anpassade till livet i bergiga, stäpp- och ökenområden med varma torra somrar, kalla vintrar och korta varma och fuktiga regniga källor. Utvecklingen av en tulpan från frö till blommande växt tar tre till sju år . Ändring av generationer av lökar, till skillnad från påskliljor , sker årligen . Under en kort vårväxtsäsong blommar tulpanen , bär frukt och lägger unga lökar under jorden, och den bleka löken dör . Under sommarens dvala, och i vissa arter även på vintern, inuti glödlampan, bildas början av ett skott och en blomma för nästa år. På hösten ger löken rötter och avslutar läggningen av ett fruktskott .

Gesners tulpan och dess hybrider med Fosters tulpan  är den ekonomiskt viktigaste lökformade prydnadsgrödan som odlas både utomhus och styckad i växthus . Odlingen av tulpaner i Asien började senast på 1000-talet och nådde sin höjdpunkt i det osmanska riket på 1400-1700-talen . I mitten av 1500-talet dök tulpaner upp i Västeuropa och var under ett och ett halvt sekel den mest värdefulla dekorativa kulturen . Från början av 1600-talet till nutid har världscentret för urval, odling och internationell handel med tulpaner varit baserat i Nederländerna . Den kontinuerligt uppdaterade världsfonden för kommersiellt odlade tulpaner 2013-2014 har cirka 1800 sorter och former .

Etymologi

tulpan : tulpan, tulpan - densamma (Dal). Den första formen är från franskan tulpan, modern tulpan - samma, och resten, förmodligen - genom den gamla. ny-in.-n. Tulipan (1586; se Kluge-Götze 634) eller det. tulpan från pers.-tour. tülbend "turban", bokstavligen "nässelduk";

Distribution

Tulpansläktets naturliga utbredning består av en vidsträckt centralasiatisk kärna som fångar Balkanhalvön i väster, västra Sibirien i norr , Iran och Sinaihalvön i söder, Xinjiang och de västra regionerna i Mongoliet i öster , och isolerade härdar i västra Medelhavet (spaniens södra kust, Marockos norra kust , Libyen , Tunisien och ön Sicilien ) och i Fjärran Östern ( Irkutsk-regionen , Chita-regionen , Manchuriet ) [4] . Längst ifrån alla arter i norr inom det forna Sovjetunionens gränser finns Bieberstein -tulpanen och den hängande tulpanen [5]  - kontroversiella arter, i den senaste systematiken betraktas som former av skogstulpanen [6] . De närmaste släktingarna till tulpaner är växter av släktet Amana , som fram till 1935 ingick i släktet tulpan, befolkade den koreanska halvön , de japanska öarna och östra Kina . En annan släkting till tulpanen, släktet Kandyk , är vanlig i både Eurasien och Nordamerika . Den största mångfalden av arter observeras i territorierna från Kappadokien i väster till Bactria i öster [7] , särskilt i norra Iran , Pamir-Alay och Tien Shan [8] . Växter klättrar i berg upp till cirka 3000 m över havet [9] [10] . Här, vid foten av Pamir-Alay och Tien Shan, finns det två primära centra för artbildning [11] [12] [13] . I den moderna eran, enligt Z. P. Bochantseva , fortsätter bildandet av tulpaner i tre regioner: Pamir-Alai, västra Tien Shan och i Centralasiens öknar [14] .

Tulpaner fördes till Europa från Turkiet, som en gång introducerades av människan, och spreds brett utanför deras naturliga utbredningsområde. Olika former av tulpaner från norra Italien, Frankrike och Schweiz, tidigare erkända som separata arter av Neotulipae- gruppen,  är ättlingar till Gesners trädgårdstulpaner [ 15] . Den introducerade skogstulpanen finns nästan överallt i Västeuropa, inklusive Skottland , de baltiska staterna och de södra delarna av de skandinaviska länderna [16] . Kartan över dess befolkningar i norra Tyskland sammanfaller med kartan över de förlorade godsen och kyrkoträdgårdarna [17] .

Typarten av släktet, Gesners tulpan [18] , har inte hittats i naturen. Alla dess vilda former i Europa, Asien och Nordamerika [19] är vilda ättlingar till odlade växter; arter i modern mening har absorberat många former som förr ansågs vara självständiga vilda arter [komm. 1] . Antagandet att dess naturliga form kan vara den Schrenk-tulpan som växer i Svartahavsregionen , förkastar moderna botaniker [22] . Enligt deras uppfattning är Gesners tulpan "ett samlingsnamn som ges till ett stort antal trädgårds- och vilda former av okänt ursprung" [23] , "en extremt komplex art som gav upphov till de flesta trädgårdskultivarer" [24] och "en komplex hybrid endast känd i kultur och i vilda former - i Frankrike, Italien, Norge, Ryssland, Schweiz och Turkiet" [25] . Den utvecklades under medeltiden, under flera århundraden av målmedveten hybridisering i Iran och Turkiet; vid tiden för dess introduktion i Europa (mitten av 1500-talet) var den redan en fullfjädrad art, separerad från sina förfäder [26] .

Beskrivning

En modern beskrivning av tulpanen, som går tillbaka till beskrivningen av Linnaeus (1753), som formulerats av Gray-Wilson och Matthew (1981):

Tulpaner är lökformiga fleråriga efemeroider . Lökarnas täckfjäll, som har en annan konsistens, kan vara pubescent på insidan. Några få blad är köttiga, minskar i storlek från nedre till övre. Blommor är vanligtvis ensamma; i sällsynta fall observeras två till tolv blommor. Kronbladen växer inte ihop. Nektar är frånvarande. Filament som expanderar mot basen kan vara pubescenta. Ståndarknapparna är fästa vid ståndarna vid basen och öppnar sig in i blomman. Äggstock överlägsen , stil av pistill mycket kort eller frånvarande. Stigmat är treflikigt. Frukten är en sfärisk eller långsträckt kapsel som innehåller många platta frön [27]

Bulb

Tulpanlöken är "ett komplext organ för vegetativ förnyelse och reproduktion och ett lagringsorgan för en växt" [29] , bestående av en botten - en modifierad, skivformad stjälk och från en till sex lagringsfjäll - specialiserade blad [30] [31] . Lökarnas djup i naturen når 50 cm. Utanför är löken täckt med en skyddande integumentär skala [komm. 2] ; utöver det skyddar de döda resterna av moderlöken och förra årets skott löken från skador [33] . Hos vildväxande tulpan Borshchov , tulpan Greig och andra arter ackumuleras sådana lämningar i åratal i form av ett styvt rör som fortsätter till markytan ( foto ) [34] . Lökarnas yttre morfologiska egenskaper - formen, storleken, färgen och strukturen på täckfjällen, förekomsten av setae eller hårstrån på den - är viktiga i arternas taxonomi , men inte avgörande. Till exempel är typiska lökar av Kaufmanns tulpan och Greigs tulpan utåt identiska [35] , endast deras maximala storlekar skiljer sig åt: vikten på en lök av en vildväxande Greigs tulpan når 27 g, medan vikten på en Kaufmans tulpan är 11 g [36] .

Löklivet i naturen är vanligtvis 22 månader, i trädgårdsformer 24 månader [37] [38] . Under det första levnadsåret finns det i form av en njure inuti moderns glödlampa. Ett år senare, på sommaren, torkar moderlöken och dör, och knopparna som läggs i den utvecklas till fullvärdiga lökar. Den huvudsakliga (centrala) unga löken kallas ersättning, de lökar som utvecklas från andra knoppar i lagringsvågens axlar kallas döttrar och de små lökar som utvecklas i axlarna på täckfjällen kallas barn. Hos många arter är deras utveckling undertryckt : växten ger alla sina resurser till en enda ersättningsglödlampa [39] . I odlade sorter valda enligt kriteriet för den vegetativa reproduktionshastigheten utvecklas dotterlökar nästan i nivå med ersättningslöken, och multiplikationsfaktorn överstiger 3. På sommaren och hösten utvecklas grodden till det framtida gröna skottet och blomman inuti den unga löken, och knopparna av framtida lökar läggs. Efter övervintringen blommar löken, lägger lökar av en ny generation och dör.

Ingår i alla vävnader i tulpanen, men särskilt i lökens integumentära fjäll, specifika glykosider tuliposide och deras derivat tulipaliner  är naturliga fungicider som förhindrar infektion med Fusarium [40] och de flesta former av gråröta [41] . Unga lökar är mest mottagliga för fusarios på sommaren, när innehållet av tuliposid A i de omogna integumentära fjällen ännu inte nått normen [42] . Tulipalin A  är ett starkt allergen ; mänsklig kontakt med trädgårdstulpanlökar, särskilt under industriella förhållanden, kan orsaka allergisk dermatit , att äta lökar kan leda till förgiftning [41] [43] [44] . Men under svältåren använde européer färsk lök som ersättning för lök, och torkade pulver tillsattes till mjöl [45] . Sedan 1500-talet har oöppnade knoppar av trädgårdstulpaner även använts i matlagning [45] . I öst äts lökar av den vildväxande ätliga tulpanen ( Amana edulis , före 1935 Tulipa edulis ) .

Stolon

Tulpanstolonen är en modifierad underjordisk stam [46] , ett organ för årlig reproduktion och vegetativ förökning av lökar. Stolonen begraver lökens knopp i marken, ger näring åt den under tillväxten och skyddar den från marktrycket; den senare funktionen utförs av tuberkulära papillära celler som kantar den yttre ytan av stolon [47] . Under de första och efterföljande åren av livet, före den första blomningen, bildar depressionens stoloner tulpaner av alla slag. Med uppnåendet av puberteten slutar de flesta typer av tulpaner att lägga stolons; betydligt färre arter, bland dem överlägsen tulpan , Kaufmans tulpan och några trädgårdsvarianter som bildar stoloner i vuxen ålder [48] .

Morfologiskt skiljer sig tulpanstolonen från verkliga stoloner av andra växter, men termerna "underjordiskt skott" och "rhizomorphic rhizom" som föreslagits av A. I. Vvedensky och D. E. Yanishevsky slog inte rot i litteraturen; istället kallas detta organ för en "djup stolon" ( I. G. Serebryakov ) eller helt enkelt en stolon [49] . Den bildas genom sammansmältning av blad- och stamvävnader och är i huvudsak en övervuxen ihålig stamknut [50] . Inuti den finns från två till sju ledande strålar och en luftfylld hålighet som kommunicerar med atmosfären [51] . Hos trädgårdstulpanen Gesner ser stolonerna ut som ett tjockt rör, hos den överlägsna tulpanen är de tunna, filiformade, hos unga plantor av Fostertulpanen når stolonerna en halv meter långa [52] .

Rötter

Under de första levnadsveckorna har tulpanplantan en enda huvudrot ; efter den första vårvegetationen dör denna rot av och förnyas aldrig [53] . Under de följande åren bildar tulpanen ett årligen utbytt rotsystem av tunna, ogrenade och hårlösa rötter; deras antal i mogna lökar når 245 [54] . Vanligtvis växer rötterna tillbaka på sommaren och hösten; när de destilleras växer de så snabbt och kraftfullt att de kan trycka löken till ytan av substratet [55] . Under naturliga förhållanden läggs rötterna till till exempel Kaufmans tulpan i slutet av juni, är färdigbildade i oktober och dör av i mitten av maj nästa år. Under generationsskiftet (maj-juni) har växten inga rötter [56] .

Tulpaner är inte kapabla att regenerera förlorade rötter: skadade rötter, som har förlorat sina apikala tillväxtpunkter, slutar utvecklas för alltid [57] och löken kan inte lägga nya rötter, eftersom hela meristem av dess botten spenderas på höstväxt [58] . Som ett resultat är transplantation, ympning och andra manipulationer med lökarna endast möjliga under en kort period av sommarvila, innan rötterna läggs [59] [60] [61] . Växter med skadade rötter överlever vanligtvis på de resurser som samlas i löken, men släpar efter i utvecklingen med flera år [62] .

Fruktskott

Från och med det andra levnadsåret bildar unga tulpaner av alla slag ett enda riktigt löv . Ett fullfjädrat fruktbärande ovanjordsskott med löv, en stjälk och en blomma bildas endast hos mogna växter [63] [64] . Stjälkens rudiment inuti lökknoppen läggs redan innan den separeras från moderlöken: till exempel i Kaufmans tulpan är stammens livslängd cirka 450 dagar, varav cirka 200 dagar är organbildning (mars-september). ), 180 dagars vintervila (september -februari), och endast 75 dagar - vårvegetation ( mars-maj) [65] ; hos sorter av Gesner-tulpanen sammanfaller utläggningen av nästa års skott med början av utvecklingen av löven från innevarande år och varar åtminstone till september [66] .

Vanligtvis sitter två till fem blad på stjälken; Regel - tulpanen har ett enda blad på stjälken, Schmidt-tulpanen  har upp till tolv blad [67] . Luftlökar utvecklas sällan i bladaxlarna [68] . Ett antal arter kännetecknas av pubescens hos stjälken och bladen, färgning av stammen med antocyaniner ; tulpan Greig och dess hybrider  har ett karakteristiskt mönster av mörkröda antocyanindrag och ränder på bladen. På bladen av en överlägsen tulpan , en költulpan , en Chimgan-tulpan , märks centrala vener, på bladen av en Kaufman-tulpan finns ett helt nätverk av vener; hos alla andra arter syns inte ådrorna på bladen [69] . En unik egenskap hos Regel-tulpanen är en serie åsliknande utväxter på bladets yta, vilket skapar en struktur som liknar korrugerat tyg [70] . Blekgrå eller ljusgröna streck på bladen är ett symptom på brokighetsskador [71] . Bladen är absolut nödvändiga för lökens reproduktion; fullständig förlust av löv, till exempel på grund av att djur äter och trampar på, leder till att växten och hela populationer dör [72] .

Inom kulturen är tulpaner extremt [73] lyhörda för förändringar inom jordbruksteknologin och under gynnsamma förhållanden ger de större skott och blommor än i naturen. Stamhöjden på vilda växter varierar kraftigt; både höga och knäböjda exemplar kan samexistera i en population. Hos den vildväxande tulpanen Greig varierar höjden på skaftet från 20 till 70 cm [74] . Hos Kaufmanns tulpan och andra primula arter öppnar sig knoppen ofta nära marken, i en bladrosett [75] ; efter blomningen börjar luftstammen växa och höjer äggstocken 15-20 cm över marken [76] [77] . Blommorna hos friska växter är riktade vertikalt uppåt; hängande blomstjälkar är karakteristiska endast för Ostrovskys tulpan, skogstulpan och sorter av den liljefärgade klassen [78] . Hos sorter av Duc van Tol-gruppen och hos den fyrbladiga tulpanen sjunker de mogna knopparna ett tag, men rätar upp sig innan de blommar [78] . Namnet på den hängande tulpanen förknippas med samma tecken, och den dubbelhängande tulpanen beror på  att dess skaft hänger både i knopp och efter blomning [79] .

Många arter är flerblommiga, observerade i tre olika former [80] . Hos arter av undersläktet Eriostemones ( tvåblommiga tulpaner , Turkestan tulpan , Bieberstein tulpan och andra [81] ), förgrenar sig stjälken till separata bladlösa stammar från en punkt ovanför det övre bladet och bildar en sorts borste eller paraply [82] . Arter av undersläktet Tulipa (tidigare kallade Leiostemones ) och vissa arter av Eriostemones har förgreningspunkter i bladaxen; ibland förgrenar sig sidoskott direkt från bihålorna, ibland växer de tillsammans med huvudskottet. Sidoskott av arter av undersläktet Tulipa kan bära blad [83] . Onormal multiblomning av den tredje typen, enligt Bochantseva, finns i kultur i övermatade exemplar av trädgårdssorter. Med riklig gödning börjar ersättnings- och dotterlökarnas knoppar växa för tidigt och blomma ett år före sin naturliga tid, tillsammans med moderlöken [84] .

Blomma

Tulpanblomman bildas av fem koncentriska cirklar ( virvlar ): i de två yttre cirklarna finns de yttre och inre blombladen ( i vardagsspråket "kronblad"), i de två mellanliggande cirklarna - ståndare, och i den inre äggstocken och pistillen . Liksom blommorna på alla liljor är tulpanblomman föremål för symmetri med tre strålar: den har tre yttre och tre inre periantblad, sex ståndare , äggstocken bildas av tre symmetriska flikar. Tulpanblommaformel . _ Pistillen av tulpaner av undersläktet Orithyia har en uttalad stil; hos alla andra arter är stilen frånvarande: pistillens stigma sitter direkt på äggstocken. De två största undersläktena skiljer sig åt i ståndarmorfologi: i arter av undergenusen Eriostemones är ståndarfilamenten pubescenta , medan de i arter av undersläktet Tulipa är nakna [85] .

I naturen är de största blommorna karakteristiska för Fosters tulpan: hos denna art når längden på blombladen 18 cm med en bredd på upp till 8,5 cm [86] . Bland odlade former har Greigs tulpansort 'Orange Giant Sunset' (2008) [87] den största blomstorleken . Med en stjälkhöjd på 20-30 cm är blomhöjden för denna sort 20-25 cm [88] . Blommorna hos Fosters tulpan och Greigs tulpan har en karakteristisk dubbelkoppform: de inre kronbladen bildar en sluten cylinder, och de yttre kronbladen är böjda utåt på ungefär halva höjden. De yttre och inre bladen skiljer sig alltid åt i form, till exempel hos Greigs tulpan är de yttre bladen diamantformade med trubbiga, rundade spetsar medan de inre är triangulära med en oumbärlig spets i toppen [89] . Färgen på blomman av Greigs tulpan i naturen är vanligtvis gul eller röd, men ibland finns det rosa, krämfärgade och extremt sällan vita former [74] . I Tien Shan-populationen av denna art, beskriven av V. Voronin, observerades hela spektrumet av nyanser från nästan vitt till mörkrött [74] .

• Formen och färgen på en blomma i naturen

• Tulpan hängande

• Tulip Kaufmann [komm. 3]

• tulpanskog

• Tulip Greig [komm. 3]

• Tulpan Foster

Färgen på en tulpanblomma bestäms av en kombination av antocyaniner , karotenoider och flavonoler . Koncentrationen av flavonoler i alla former är ungefär på samma nivå, koncentrationen av karotenoider varierar stort, medan de största skillnaderna observeras i koncentrationerna av antocyaner delfinidin , pelargonidin och cyanidin [90] . Delphinidin ger blomman lila färg, pelargonidin orange och röd, cyanidin rosa, orange och röd [91] . I orange blommor finns en särskilt hög koncentration av karotenoider jämfört med rosa och röda former. Vita och gula blommor innehåller endast flavonoler och karotenoider, medan antocyaniner och antocyanidiner saknas [92] . I Kaufmans tulpan, Kolpakovskys tulpan , ett antal andra arter [komm. 4] och varianter av tulpan Gesner, ytan på blombladen är ett slags diffraktionsgitter av mikroskopiska åsar och fåror; ljuset som reflekteras av detta galler skimrar med alla regnbågens färger [94] . Blå vågor dyker upp i dess spektrum och faller på området med maximal känslighet för biets öga [93] .

• Blomform av Gesner-tulpansorter

• Enkel

• Terry

• lilyflower

• fransad

• papegoja

• grönblommiga

De dubbla , grönblommiga och papegojformade blommorna hos trädgårdstulpaner är resultatet av mutationer ; Verkningsmekanismen för dessa mutationer är inte känd med säkerhet. Hos grönblommiga tulpaner utvecklas blombladen enligt den typ som är karakteristisk för gröna foderblad , och ståndarna är underutvecklade [95] . I frottétulpaner, i stället för blommans inre, fjärde virvel, utvecklas en andra blomma, och i den tredje virveln, istället för ståndare, bildas en insättning av ytterligare tre kronblad [95] . Inom ramen för ABC-modellen förklaras grön blomning av otillräckligt uttryck av typ B-gener, och dubbelhet förklaras av otillräckligt uttryck av typ C-gener [95] ; dock tror botaniker från 2000-talet att ABC-teorin som utvecklats på modellorganismerna Arabidopsis och snapdragons är dåligt lämpad för lökväxter [96] .

Frukt och frö

Frukten av en tulpan är en trihedral kapsel , rundad eller långsträckt på höjden, bildad av tre karpeller av äggstocken. Hos storblommiga arter har stortulpanen [97] , Fosters tulpan [98] , Greigs tulpan [99] en boll upp till 11,5 cm lång och upp till 3 cm bred. Inuti den finns tre vertikala kammare i vilka frön lagts i sex högar mognar [100] . Tulpanfröet har formen av en tunn äggformad eller triangulär platta; hos Greigs tulpan är dess storlek vanligtvis 13 × 7 mm [101] . Fröets näringsreserver är koncentrerade i de ovanligt tjocka cellväggarna i endospermen , som fyller fröskalets hålighet [102] . Omgivet av dessa celler har fröembryot en avlång, långsträckt form och är vanligtvis synligt för blotta ögat genom ett genomskinligt skal [103] .

Efter att ha spruckit lådan faller fröna fritt och bärs av vinden . Fröet har inga anordningar för fixering på jordytan. För att slutföra förberedelsen för groning måste den ligga på marken i minst en kall vinter; om vintern är mild fördröjs groningen till nästa år [104] .

Genom

De flesta tulpaner är diploida med 2n=24 kromosomer . Den enda arten [105] där antalet kromosomer inte är en multipel av 12 är Maksimovichs tulpan med 2n=22 (enligt Zonneveld tillhör dess odlade "former" med 2n=24 faktiskt den linbladiga tulpanarten ) [ 106] . Triploida (36 kromosomer) och tetraploida (48 kromosomer) former är inte ovanliga i naturliga populationer; polyploider är vanliga i bergspopulationer, medan diploider dominerar på slätterna och vid foten [107] [108] . Litteraturen beskriver den pentaploida formen av Clusius-tulpanen och den hexaploida formen av flerfärgstulpanen [109] [110] , såväl som interspecifika hybrider erhållna under laboratorieförhållanden med antalet kromosomer från 25 till 31 [111] . Naturliga polyploida former finns i minst tretton arter [110] , så ploidi kan inte anses vara ett tillförlitligt taxonomiskt kriterium [112] .

Resultaten av världens första ofullständiga pyrosekvensering av arvsmassan av kulturella former av Gesners tulpan och Fosters tulpan publicerades 2012 [113] ; i slutet av 2014 har den fullständiga sekvenseringen av tulpangenomet ännu inte genomförts. Tulpanens genom har en ovanligt stor massa ( C-värde ) - från 30,9 pg i Clusius-tulpanen till 67,3–70,5 pg i de diploida formerna av Gessner-tulpanen [114] , och proportionellt mer i polyploida former [ 115] . Massan av genomet av Schrenk-tulpanen , som tidigare ansågs vara den naturliga formen av Gesner-tulpanen, är betydligt mindre - 61,6 pg [116] (för jämförelse är massan av det mänskliga genomet ungefär lika med 6,5 pg) . Arter med en relativt liten genommassa är koncentrerade i öster om släktets utbredningsområde. När man flyttar från Pakistan i öst till Balkan i väster ökar genomet av lokala arter konsekvent [117] och samtidigt minskar tiden som krävs för utvecklingen av embryot till den framtida blomman. Meios inuti Clusius-tulpanlöken inträffar i mars, före blomningen, i Fosters tulpan (52 pg) i början av november och i Gesners tulpan i september eller oktober [118] . Det finns ingen förklaring till detta paradoxala förhållande [119] .

Interspecifik hybridisering av tulpaner har studerats fragmentariskt. Naturliga hybrider mellan Greigs tulpan och Kaufmanns tulpan, tveksam tulpan och Kaufmanns tulpan och så vidare är välkända i naturen. I områden där grundläggande arter lever tillsammans bildas komplex av stabila interspecifika hybrider med oklar taxonomisk status: till exempel känner moderna botaniker igen Chimgan-tulpanen (en hybrid av den tvivelaktiga tulpanen och Kaufman-tulpanen), medan en annan hybrid av samma art, tidigare beskrivs under namnet Tulipa anadroma  , inte är det. I kulturen är hybrider av Gesners tulpan och Fosters tulpan utbredda - fertila diploider av Fosteriana-klassen (kultivaren ' Purissima ' och andra) och sterila triploider av klassen Darwin-hybrider , och liljefärgade hybrider mellan Gesners tulpan och Greigs tulpan. Laboratoriestudier har ganska fullständigt belyst möjligheterna till hybridisering av Gesnertulpanen: enligt data från 2012 korsar denna art även framgångsrikt med Kaufmann-tulpan, Alberttulpan, stortulpan och Eichlertulpan [120] . Hybrider av Gesnertulpanen med den överlägsna tulpanen och bergstulpanen som erhållits in vitro genom äggstocksodlingsmetoden är kända [121] . Hybridisering av Gesnertulpanen och arter av undersläktet Eriostemones är inte möjlig.

Livscykel

Följande vår kommer snön inte att hinna smälta och jorden kommer att vissna lite, och du kommer att ha det första nöjet att se att dina tulpaner kommer att gro. Deras grodd är mycket mör och mycket lik grodden av en lökplanta. Bladen kommer ut ensamma, rörformiga och ser ut som en lök, de övre ändarna är nedböjda, som snart rätas ut. Men med allt detta är deras tillväxt denna första sommar så liten och varar så kort tid att du inte kommer att se dem alla försvinna ... När det gäller dessa lökar så har de, trots att gräset snart kommer att försvinna, fortsätta i marken under sommaren tillväxt, men växa i år är fortfarande mycket liten.

Tulpaner är typiska efemeroider , anpassade till livet i torra områden med varma, vattenlösa somrar. Under den korta vårens växtsäsong bör tulpanen inte bara blomma och bära frukt, utan också samla tillräckligt med näringsämnen under jorden för att lägga en ny generation lökar. Som en konsekvens tar utvecklingen av en tulpan från en planta till en mogen blommande växt flera år. Trädgårdstulpaner blommar under det femte, sjätte eller sjunde året efter sådd [123] ; vid det här laget når löken en storlek som är typisk för en vuxen växt, och dess genomsnittliga läggningsdjup är från 15 till 40 cm [124] . Enstaka plantor kan blomma mycket tidigare än denna period: till exempel, under de experimentella förhållandena i Tashkents botaniska trädgård, blommade den stora majoriteten av plantorna av Kaufman-tulpanen under det femte året och enskilda plantor av samma art - redan under det tredje året. år [125] .

Övervintrade tulpanfrön gror på våren, vid temperaturer från 0 till +10 °C [126] . Nattfrost under de första levnadsveckorna skadar dem inte, utan fördröjer bara tillväxten och utvecklingen av fotosyntetiska kloroplaster [127] . Groningsförseningar påverkar inte slutet av växtsäsongen: till exempel i Tasjkent , beroende på vädret, kan frön gro i början av februari eller början av mars [128]  - men växtsäsongen slutar alltid i slutet av april [129] .

Inom några dagar efter uppvaknandet ökar embryot i storlek, som livnär sig på reserverna som samlats i fröet. Då spricker fröets skal. Den nedre, roten, änden av hjärtbladen lämnar det skyddande skalet och fördjupar sig i jorden; den övre änden förblir inuti skalet och fungerar som ett slags stopp för den nedre [130] . 10-12 dagar efter groning djupnar hjärtbladen i jorden med 2,5-6 cm [131] , och en enda, sann huvudrot börjar utvecklas i dess rotände [132] . Samtidigt börjar också den luftiga delen av hjärtbladen växa - ett vitaktigt, klorofyllfritt hår med en diameter på högst 1 mm. När den når 5-6 cm i höjd plattar dess topp till och blir grön, plantan fäller fröskalet och aktiv fotosyntes börjar . Den maximala höjden på markdelen av plantan överstiger inte 10,5 cm , dess maximala tjocklek är inte mer än 3 mm ; mer typiska värden är 6-8 cm och 1-1,5 mm [131] . Äkta ovanjordiska löv utvecklas inte under den första växtsäsongen [133] . Fröplantans enda knopp - den framtida löken med bottens rudiment (modifierad stjälk ) och lagringsfjäll (modifierat blad) - läggs fortfarande inuti det ogrodda fröet [134] , och efter groning utvecklas det under jorden. I den underjordiska, petiolate, en del av hjärtbladen, bildas en svullnad som utvecklas till en sidoväxande utväxt med en njure i slutet [135] . Sedan ändrar denna utväxt växtriktningen och förvandlas till en ihålig, luftfylld [136] , växande vertikalt nedåt stolon av fördjupningen - njurens skyddande hölje. Stolonen fördjupar njuren med ytterligare 1,5-5,0 cm [131] . När man når det typiska djupet för denna art, vilket tar från 10 till 26 dagar [137] , upphör fördjupningen av stolonen och tillväxten av njuren i tjocklek börjar. Stärkelse , lagrad i stolons väggar, flyttar till den lummiga delen av njuren. Den förtjockas och förvandlas till en lagringsvåg, och stolonens väggar, efter att ha gett all stärkelse till den framtida glödlampan, blir dess integumentära skala [138] . Löktillväxten tar från 24 till 36 dagar [137] och slutar strax efter att den luftiga delen av hjärtbladen och huvudroten dör av. Medelvikten för en lök under det första året, beroende på art, är bara 20 till 120 mg [139] . Under andra halvan av sommaren lägger löken från 6 till 11 adventiva rötter (den döda huvudroten förnyas aldrig) och två bladrudiment - ovanjordsgrön och underjordisk lagring [140] . På hösten, när jorden åter är mättad med regnvatten, börjar det gröna bladet växa och går bortom löken, men når inte jordens yta och stannar kvar för att övervintra i jordens tjocklek [141] .

Under den tidiga våren av det andra året stiger ett enda grönt blad över marken och ser till en början ut som ett hårt rullat rör. Efter ungefär två veckor vecklas bladet ut; dess längd, beroende på typ och tillväxtförhållanden, är från 3 till 17 cm [142] . Tillväxten av det gröna bladet fortsätter tills sommarvärmen börjar [143] . Dess form, färg och pubescens upprepar i miniatyr utseendet på bladen på mogna växter av denna art [144] . Bladets underjordiska bladskaft i början av växtsäsongen tillför näringsämnen från löken till det växande bladbladet och sedan från det till den nya (ersättnings)löken. Medelvikten för en ersättningsglödlampa för det andra året är från 125 till 1160 mg [139] . Efter att ha lagt ersättningslampan torkar moderlampan för det första året och dör. Under det andra levnadsåret förökar sig de allra flesta tulpaner med ihåliga stoloner [145] . Lökar av alla typer bildar minst två knoppar, en apikal och en eller flera axillära [146] . De axillära knopparna hos vissa arter utvecklas till avkomma, hos andra utvecklas de inte alls [147] , och den apikala knoppen utvecklas till den huvudsakliga ersättningslöken. I slutet av sommarfeberdvalan bryter stolonen som bär denna knopp genom fjällen på moderlöken, tränger ner i jorden och lägger ersättningslöken några centimeter under moderlöken [145] . I Regel tulpan når djupet under det andra året 18 cm; mer typiska medelvärden är 4-6 cm [124] . I ett antal arter av tulpaner , tillsammans med denna mekanism, observeras även läggningen av en ersättningslök inuti moderlöken, karakteristisk för mogna växter [145] . Denna andra typ av reproduktion är karakteristisk för små lökformiga arter och "gamla" trädgårdsvarianter, men även i dem är åtminstone en fjärdedel av ersättningslökarna nedlagda av stoloner [145] . Bredvid dem, men mycket långsammare, utvecklas babylökar; runt fröplantan bildas ett bo av kulor med varierande mognadsgrad [148] .

I den tredje, fjärde och så vidare upprepas processen med successiv fördjupning av ersättningslampor. Dess fullbordande sammanfaller vanligtvis med pubertetens början och tulpanens första blomning [149] ; undantag från regeln är den överlägsna tulpanen, Kaufmanns tulpan och några trädgårdsvarianter där stoloner bildas även i vuxen ålder [ 48] .

Systematik

Taxonomien för tulpansläktet är komplex, förvirrande, föremål för regelbundna revisioner och har hittills (2014) inte klarlagts helt, både på grund av de objektiva egenskaperna hos tulpaner som är inneboende i naturen, och på grund av systemiska och subjektiva fel från tidigare generationer av vetenskapsmän. Botaniker från det förflutna försökte beskriva alla nyfunna former som en oberoende art [150] . Arter beskrevs både från herbarieexemplar , isolerade från naturliga populationer av levande växter, och från levande exemplar av okänt ursprung från botaniska trädgårdar och privata samlingar, bland vilka naturliga och trädgårdshybrider oundvikligen visade sig [151] . De levande prototyperna för många beskrivningar har länge gått förlorade; både herbarieexemplar och exakta uppgifter om deras ursprung går ofta förlorade. Sådana beskrivningar kan inte jämföras med någon av de levande populationerna. Samtidigt används ogiltiga namn som avvisats av botaniker fortfarande inom blomsterodling, oavsett den vetenskapliga nomenklaturen [152] . Ytterligare komplicerar uppgiften är förvirringen med identifieringen av prover tillgängliga för forskare från botaniska trädgårdar och kommersiella gårdar, och närvaron bland dem av många hybrider och vilda ättlingar av odlade växter [153] [154] .

Den huvudsakliga målkomplexiteten för taxonomi ligger i tulpanernas naturliga variation. Alla föreslagna morfologiska kriterier (färg och relativ storlek på blommor, blomningstid, närvaron av en mörk fläck vid basen av kronbladen, pubescens hos stjälkar och blad, pubescens av ståndare, närvaro av hårstrån på insidan av täckfjäll , etc. [komm. 5] ) varierar inte bara från art till art, utan även inom art, vilket gör det omöjligt att systematisera dem på ett konsekvent sätt [155] . Cytologiska studier som påbörjades vid 1800- och 1900-talets skifte [156] gav inte resultat lämpliga för artklassificering förrän på 1990-talet.

Fylogeni

Enligt V. I. Taliev (1930) och Z. P. Bochantseva (1962) uppstod släktet Tulip vid Tethys -kusten  , ett relikthav i mitten av det moderna Eurasien [157] . De gamla tulpanerna vid havet var stora, flerblommiga och flerbladiga växter. Med havets reträtt tappade tulpaner som anpassade sig till det hårda bergsklimatet sina "extra" löv och blev, med sällsynta undantag, enkelblommiga [158] . Utvecklingen av släktet enligt Taliev är en regression från komplexa till enkla, mycket specialiserade former [159] .

Enligt botaniker från 2000-talet separerade familjen Lileinaceae , som omfattar cirka 16 släkten, från den gemensamma förfadern med familjen Smilaksovye för cirka 65 miljoner år sedan [160] . Det är mest troligt att liljor har sitt ursprung i centrala Asien; enligt Winnersten och Bremer (2001) har de första liljorna sitt ursprung i Nordamerika och migrerade till Asien för 40–30 Ma sedan [160] . Befintliga släkten, inklusive släktet Tulip, separerade från gemensamma förfäder för 10-15 miljoner år sedan [161] . Vid denna tidpunkt hade familjen enligt Patterson (2002) delat upp sig i två geografiskt isolerade, monofyletiska klader  , Himalaya (släktena Lilia , Ryabchik och deras släktingar) och den östasiatiska (släktena Tulpan, Gåslök , Kandyk och andra) [161] . En liknande uppdelning genomfördes 2005 av Rönsted, som ingick i liljefamiljen och en grupp släkten som tidigare utgjorde familjen Calochortaceae [162] . I tidigare arbeten om cladistics av ​​liljor, tulpan släktet först separerade från den gemensamma förfader Gåslök, Clintonia , Lily och Ryabchik, och sedan denna förfader utvecklades till systerkladerna Gåslök-Clintonia och Lily-Gzelnut [163] .

Uppskattat antal arter

År 1753 publicerade Linné i Species plantarum den första vetenskapliga beskrivningen av tre arter av släktet Tulipa : Gesners trädgårdstulpan, skogstulpan som växer vilt i Europa och T. breyniana (nuvarande Baeometra uniflora från familjen Colchicum ) hämtad från Etiopien [164] . Den fjärde arten, nu en enkelblommig tulpan ( T. uniflora ( L. ) Besser ex Baker ), beskrevs av Linné under namnet Ornitogallum uniflorum [165] . År 1873 erkände Regel 26 arter [166] , och redan 1940 inkluderade Hall mer än hundra arter i släktet [167]  - utan att räkna med 69 tveksamma och dåligt studerade exemplar och två Fjärran Östern-arter som tilldelats en separat släktet Amana [168] . Bochantseva beskrev 1962 83 arter som växer på Sovjetunionens territorium [169] . År 2008, enligt Kew Botanical Gardens , beskrevs 418 arter och sorter av Tulipa-släktet [167] , 2014 nådde antalet beskrivna taxa 518 [170][ specificera ] .

1984 reviderade Storck släktet och minskade antalet arter till 40 [167] . I den senaste taxonomin, baserad huvudsakligen på morfologiska egenskaper och endast delvis på genetiska data (Raamsdonk och de Vries, 1995), ingår 55 arter i släktet [167] . I den senare taxonomin för Sonneveld, baserat på en jämförande analys av genomstorlekar (2008), finns det 87 arter [167] . Utvidgningen av släktet berodde inte så mycket på restaureringen av arter som inte erkändes av Raamsdonck och de Vries, utan på grund av utvidgningen av studiens omfattning: 25 av 29 nya arter av Sonneveld beskrivs från exemplar som inte är kända för att dess föregångare [167] . 2014 Kew Botanic Gardens register känner igen 83 arter [170] ; i det senaste arbetet av Christenhuis et al (2013), som i allmänhet delar Zonneveld-metoden, finns det 78 arter, inklusive dåligt studerade och nya arter som erkänns villkorligt [171] .

Den senaste versionen av The Plant List (2013) känner igen 113 arter [172] .

Underavdelningar av släktet

Historiskt sett utfördes den första uppdelningen av släktet i tidiga (Clusius tulpan), mellanliggande (Schrenk tulpan) och senblommande (Gessner tulpan) former på 1600-talet av Clusius . Den moderna indelningen av släktet, baserad på blommors morfologiska särdrag, går tillbaka till Baker , som pekade ut arter med en uttalad pistillstil i undersläktet Orithyia (1874), och Boissier , som delade släktet i två sektioner enligt principen om förekomst eller frånvaro av ståndares pubescens (1884) [174] [175] [176] . I den moderna taxonomin av Sonneveld (2009) och Christenhuis et al. (2013) är släktet uppdelat i fyra undersläkten:

• Clusianae  - fyra [komm. 6] småblommiga iransk-himalaya-arter med karakteristiska ulliga tofsar på toppen av lökarna. Typarten  är Clusius-tulpanen . Ståndarna är nakna, stilen på pistillen saknas [177] . Dessa arter kännetecknas av den minsta genommassan på 30–32 pg bland alla tulpaner (i diploida former; proportionellt högre i polyploider) och av den längsta utvecklingen av det generativa skottrudimentet [178] ;
• Orythiya  - fyra [komm. 6] småblommiga, primitiva [179] arter från de nordöstra utkanterna av släktets utbredningsområde (Kazakstan, Kina, Mongoliet, Sibirien). Typarten är en enkelblommig tulpan . Tulpanblomman av dessa arter har en uttalad pistilstil; hos alla andra tulpaner sitter pistillens stigma direkt på äggstocken. Genommassan på 38–39 pg är större än den för alla Clusianae- arter och mindre än den för någon Eriostemones eller Tulipa- art [180] [177] .
• Eriostemoner  - ett tjugotal småblommiga arter med pubescenta ståndare, migrerade från Centralasien till norr och väster. Typarten är skogstulpanen [181] [177] .
• Tulipa (fram till 1984 Leiostemones ) är den typ och mest talrika undersläktet, inklusive ett fyrtiotal, enligt Raamsdonk, och 54 arter, enligt Christenhuis et al., som växer huvudsakligen i Centralasien [182] . Karakteristiska tecken på blommor är nakna (inte pubertetsaktiga) ståndare och frånvaron av en pistilstil. Typarten för undersläktet och släktet som helhet är Gesners tulpan [177] .

I taxonomerna på 1800- och 1900-talen delades undersläktena Eriostemones och Tulipa ( Leiostemones ) ytterligare in i taxa av den andra ( sektioner ), och ibland tredje ( rader ) nivån. Enligt Christenhuis et al. (2013), med tanke på de data som var tillgängliga under 2000-talet, kan en sådan underindelning inte på ett tillförlitligt sätt underbyggas och är inte nödvändig ur praktisk synvinkel [183 ]

Forskare på 1980-talet försökte inkludera i släktet Tulip sensu lato arter som traditionellt ingår i släktena Amana och Kandyk. Moderna författare avvisar möjligheten till en sådan förening [184] [komm. 7] ; i taxonomin för Raamsdonk-de Vries, Sonneveld och Christenhuis et al., är arterna av dessa släkten inte representerade.

Trädgårdsklassificering

Den internationella klassificeringen av odlade arter, sorter och former av tulpaner, som först sammanställdes av engelska blomsterodlare under första världskriget , har utvecklats och existerar oberoende av vetenskaplig botanisk taxonomi. I den nuvarande klassificeringen (1981, reviderad 1996) är alla sorter indelade i femton klasser [185] . Tio klasser är reserverade för Gesners tulpan, fyra klasser för Fosters tulpan , Kaufmanns tulpan och Greigs tulpan , och för Darwins hybrider av Gessners tulpan med Fosters tulpan [185] . Den femtonde klassen förenar alla andra arter, deras varieteter, sorter och hybrider [185] .

Vissa av Gesner-tulpanklasserna (liljblommiga, grönblommiga, papegojtulpaner och Rembrandt-tulpaner) är smala grupper med en karakteristisk blommorfologi, andra (Triumph, Simple early, Simple late) är kombinerade ordningar av heterogena sorter av olika ursprung [ 186] . Rembrandtklassen, den sista av de en gång så många klasserna av brokiga tulpaner, har praktiskt taget upphört att existera; sorter av denna klass, utvisade från botaniska trädgårdar [187] och från kommersiella plantager, finns bevarade i endast ett fåtal historiska samlingar [188] . Klassificeringen 1981 kritiserades för den orimliga tilldelningen av föga lovande sortgrupper [189] , och särskilt för avskaffandet av Darwintulpanklassen, som fortfarande var mäktig vid den tiden [190] ; trots dessa brister visade den sig vara stabil och är fortfarande i drift idag.

Odlingshistoria

Österns tulpaner

Tulpanodlingen har sitt ursprung i Mellanöstern . Många artefakter vittnar om att tulpanen redan på 1000-talet blev en framträdande symbol för Seljukkulturen [191] . I den tidiga osmanska ideologin personifierade tulpanen fred, lugn, naturlig förnyelse och samtidigt mystiska andliga upplevelser [192] . Tulpanen som symbol förekommer i poesi av Omar Khayyam (XII-talet) [184] , Saadi (XIII-talet) och i turkiska beskrivningar av slaget vid Kosovo (XVI-talet) [193] . I medeltida bysantinska och västeuropeiska texter nämns inte en okänd växt från det avlägsna Asien [191] [194] .

Den första detaljerade informationen om odling av tulpaner i det osmanska riket visas under Mehmed II :s era (1451-1481) - perioden för att ordna en ny huvudstad på ruinerna av det fångade Konstantinopel . Tulpanen, en av de utvalda blommorna, blev symbolen för den härskande dynastin; hans bilder återgavs i reliefer, fresker och tusentals keramiska plattor som prydde Istanbul som återuppbyggdes av ottomanerna [191] . Turkarna på 1400-talet var ännu inte engagerade i aktivt urval av tulpaner, utan samlade bara i palatsträdgårdarna många arter och sorter som skickades från hela imperiet [195] . Liknande aktiviteter, men i mindre skala, ägde rum vid domstolarna i Babur i Afghanistan och Abbas I i Iran [196] .

Under 1500-talet, under Suleiman I (1520-1566), blomstrade hovflorodlingens kultur, vilket registrerades i detalj i dekorativt måleri och Iznik-keramik [197] . Under Selim II fick blomsterodlingen en aldrig tidigare skådad omfattning: endast från Kafa beställde sultanen 300 000 tulpanlökar [198] . Hobbyn blev utbredd, turkarna fick smak för att vårda solitärtulpaner i utsökta vaser [199] . Glödlampspriserna steg så mycket att Selim var tvungen att reglera dem genom ett särskilt dekret [200] [201] . Bulkimport av lökar förändrade för alltid den turkiska tulpangenpoolen : av arton arter som växte i Turkiet introducerades elva av människor. Enligt van der Goes (2004) skedde introduktionen av centralasiatiska arter ännu tidigare, samtidigt som Seljukernas erövring av Mindre Asien [202] .

Av Iznik-keramik att döma hade turkiska tulpaner från 1500-talet frodiga blommor av liljafärgad typ [203] . Clusius skrev 1601 att de mest populära sorterna i Istanbul var "tulpan från Kafa" och "tulpan från Kavala "; Även om den mest populära och spektakulära tulpanen i östra delen av Krim (Kafa) var Schrenks tulpan , enligt Christenhuis och medförfattare, fanns det i Istanbul inte längre naturliga former, utan komplexa trädgårdshybrider [204] [205] . Ett sekel senare, under Ahmed III :s tulpaner (1703-1730), ändrades målarstilen: tulpaner fick en bisarrt långsträckt, torr form [206] . Huruvida själva tulpanerna har förändrats är okänt: enligt Pavord kopierade orientaliska miniatyrister från 1600-talet västeuropeiska ämnen så ofta att deras arbete inte kan anses vara tillförlitliga bevis [207] .

Namnets ursprung

Namnet tulpan på europeiska språk går tillbaka till ordet turban [208] , lånat från det turkiska språket , närmare bestämt till det ottomansk-persiska tülbend  , namnet på tyget som används i turbaner [209] . Enligt en förklaring fixade namnet det turkiska modet på 1500-talet för att dekorera turbaner med levande blommor, enligt en annan endast huvudbonadens yttre likhet med en blomma [210] . Förmodligen de första som antog det nya namnet var italienarna ( italiensk tulipano ) eller spanjorerna ( spansk tulpan ) [211] . Samma form var fixerad på östeuropeiska språk ( ungerska tulipan , polsk tulpan , rysk tulpan ). I de germanska språken tappade ordet "ändelsen" -an och förkortades till engelska.    och svensk. tulpan , tysk  tulpe , nederl .  tulp [212] . Det var denna förkortade form som kom in i det akademiska latinet ( latin  tulipa , kvinnlig ) och genom den in i den botaniska nomenklaturen [213] .

Tulpaner i Europa

De första tulpanerna i Västeuropa planterades 1530 i Portugal [215] . Inledningen gick obemärkt förbi. Ett kvarts sekel senare, på 1550-talet, dök tulpaner upp i Nordeuropa. I april 1559 observerade Gesner en blommande röd tulpan i Augsburg , som enligt moderna botaniker tillhörde Schrenktulpanen [216] [217] . Enligt Gesner odlade ägaren till tulpanen den från frö från Istanbul eller Kappadokien [218] . År 1562, enligt Clusius , fördes lökar från Istanbul sjövägen till Antwerpen . I populärlitteraturen har åsikten slagit rot att tulpaner från Augsburg och Antwerpen odlades från lökar som skickades till Europa av den flamländska diplomaten de Busbeck , som bodde i Turkiet 1554-1562 [220] . De tulpaner han beskrev 1555 var dock luktfria: de var förmodligen inte Schrenk-tulpaner, utan komplexa trädgårdshybrider [221] [komm. 8] . Enligt moderna författare (Pavord, Goldgar, Christenhuis och medförfattare) är Busbecks roll i introduktionen av tulpaner inte på något sätt uppenbar, och Augsburg-tulpanernas ursprung är inte känt med säkerhet. Förmodligen, 1559, hade lökarhandeln pågått i flera år (den nämns av Pierre Belon , som besökte Turkiet på 1540-talet), men förblev obemärkt av europeiska kännare av orientaliska rariteter [223] . Den viktigaste rollen [224] i att förena köpmän, blomsterodlare och deras titulerade beskyddare spelades av Karl Clusius, chef för Wiens botaniska trädgård (1573-1587) och professor vid Leidens universitet (1593-1609). Tack vare honom spreds lökar som kom från det osmanska riket till grannlandet Österrike snabbt över hela Europa [225] ; lökar som stulits från hans noggrant bevakade Leiden-samling utgjorde grunden för den holländska kultivarfonden . Det var Clusius som introducerade i vetenskaplig cirkulation, istället för den arkaiska Lilionarcisssus , namnet Tulipa som användes av Gesner , och var den första att dela upp sin art beroende på tidpunkten för blomningen [227] .

I början av 1600-talet blev odling av tulpaner, som en gång ansågs vara aristokraternas privilegium, en fashionabel hobby för holländska, engelska och franska nouveau riche- handlare , som först nyligen blivit rika på handel med kolonierna [228] [229 ] . För att behaga dem tog blomsterodlarna fram de första sorterna av sitt eget europeiska urval ('Duc van Tol', 1595 [230] ), och förlagen tryckte rikt illustrerade böcker om växter - Sveert 's Florilegium (1613), Besler 's Hortus Eystettensis (1613) m. fl. Centrum för lönsam handel slog sig ner i Frankrike [231] ; här skedde i början av seklet den första brådskande prisökningen på lökar i Europas historia [232] . 1608 bytte en fransk mjölnare sin kvarn mot en enda glödlampa; brudgummar ansåg att sådana lökar var en avundsvärd hemgift [233] . Tulpaner från 1600-talet är vanligtvis enfärgade, sällan tvåfärgade. På 1610- och 1620-talen kom sällsynta men brokiga sorter i förgrunden, och centrum för tulpanhandeln flyttade gradvis till Holland [234] . År 1634 började tulpanmani på holländska marknader . I två år har marknaden värmts upp av efterfrågan på sällsynta sorter. På våren 1636 gick holländarna över till terminshandel med ess ( holländska. azen ) - konventionella viktenheter för lökar som ännu inte vuxit. Massor av oprofessionella spekulanter kom in på marknaden, och vintern 1636-1637 nådde aktiekurserna sin höjdpunkt. Sedan november 1636 har inte bara sällsynta sorter, utan även vanliga, enfärgade trädgårdstulpaner stigit i pris [235] . I februari 1637 sprack bubblan plötsligt [236] . I den traditionella presentationen av Charles McKay [237] hade tulpanmani karaktären av en klassisk börskrasch och undergrävde landets ekonomi under lång tid [238] ; moderna kritiker avvisar denna tolkning. Det holländska samhället märkte inte "krisen" [239] , och prisfallet på lökar av värdefulla sorter var inte katastrofalt [240] . En exakt karaktärisering av händelserna 1634-1637 är svår på grund av bristen på överlevande bevis.  

• Brokiga former av tulpaner från 1600- och 1800-talen

• Tulpansorten Semper Augustus , 1630-talet

• Två tulpaner av Jacob Marel, 1630-tal

• Blad från Sveerts Florilegium , 1647 års upplaga

• Blad från Karlsruher Tulpenbuch , 1730

• Löv från Fleurs dessinées d'après nature av Gerard van Spendonck, 1800

• Litografi av Valentine Bartholomew, 1822

Krisen 1637 skadade inte blomsterodlingen: efterfrågan på tulpaner förblev stabil under hela 1600-talet [241] . På 1720-talet gav tulpanen vika för hyacinten under lång tid [242] . Efter hyacintkrisen på 1730 -talet [komm. 9] återtog tulpanen delvis sina positioner. Hundratals sorter odlades fram på 1700-talet, från många förlorade brokiga tulpaner till överlevande monokromatiska sorter som "Keizerskroon", som hade odlats oförändrat i nästan tre århundraden . Men fram till 1890-talet var tulpanen sämre i popularitet än hyacinten [245] . Den stora franska revolutionen och Napoleonkrigen blev en allvarlig chock för alla blomsterkulturer : franska och holländska blomsterodlare förlorade sina titulerade kunder och beskyddare, och britterna tappade intresset för tulpaner i spåren av förnekandet av allt franskt [246] . Modet för tulpaner återvände till England först omkring 1835. En rörelse av "engelska blomsterodlare" ( engelska florister ) uppstod i landet - kännare av utsökta brokiga tulpaner och deras monokromatiska föregångare - uppfödare [komm. 10] . Efter att ha funnits i nästan ett sekel dog denna riktning av blomsterodling ut, eftersom den inte kunde anpassa sig till förändringarna i samhället under 1900-talet; Tillsammans med den "höga blomsterodlingen" försvann tusentals sorters urval från 1700- och 1800-talen.

1900-talet

På tröskeln till 1900-talet skedde en vändning inom blomsterodlingen från odling av unika privata samlingar till landskapsplanering av öppna offentliga utrymmen. De senaste sorterna av Darwin-tulpaner [ comm. 11]  - tåliga, höga växter med karakteristiska platt bottnar av blommor, uppfödda på 1880-talet av det holländska företaget Crelage på basis av experimentella plantor av franskt urval [249] [248] . Efter att Nicholas Dames utvecklat den första tekniken för industriell pressning av lökar (1910), och gruppen av Anton Blau vid Wageningen University undersökte dess fysiologiska mekanismer (1920-talet), fokuserade praktiserande blomodlare på att odla tulpaner för skärning; öppen markkultur bleknade in i bakgrunden [250] [251] . År 1921 släppte Krelage en ny klass av mendelska tulpaner på  marknaden — tidiga hybrider av Duc van Tol-tulpanen med Darwin-tulpaner [252] ; 1923 började de första tulpanerna av Triumph-klassen säljas, tåliga, långa och dessutom tidigt mogna hybrider mellan enkla tidiga tulpaner, Darwin-tulpaner och gamla sorter av Breeders and Cottage -  klasserna [252] . Nyheterna, lämpliga både för forcering och för dekorativ landskapsplanering, tvingade snabbt ut sorterna av det gamla urvalet från marknaden. Med upptäckten 1928 av den virala naturen hos brokiga tulpaner , fördömdes alla brokiga sorter; i Nederländerna förbjöds deras odling, som hotade kommersiella monokromatiska odlingar, [188] (och förblir förbjuden 2014 [komm. 12] ). Under de tre efterkrigsårtiondena (1952–1981) minskade antalet registrerade brokiga sorter av det gamla urvalet från 628 [253] till endast tre [254] .

I slutet av 1800-talet upptäckte européer många centralasiatiska arter; på 1900-talet användes de intensivt för att föda upp nya sorter och hybrider. Under mellankrigstiden , tack vare den massiva importen av centralasiatiska lökar 1929-1934 [255] , lade holländska uppfödare grunden för det moderna beståndet av tulpansorter Greig , Kaufmann och Foster . Med utvecklingen av genetik fick blomodlare för första gången en vetenskaplig grund för urval och hybridisering av tulpanen, och upptäckten av kemiska och strålningsmutagena faktorer gjorde det möjligt för dem att skapa bisarra gröna och fransade former. En röntgenlampa 1936 gav upphov till den första "strålnings"-varianten 'Faraday' (1949) [256] . Även 1936 [257] producerade Dirk Lefeber den första framgångsrika [komm. 13] korsning av Gesners tulpan med Fosters tulpan. Ett enda par föräldraväxter gav upphov till en ny klass av kultivarer, Darwin-hybriderna [258] . Efter andra världskriget tog de över den europeiska marknaden och dominerade den fram till slutet av 1900-talet [259] . År 1982, i Holland, odlades sorten 'Apeldoorn' och dess sporter på en yta på mer än tusen hektar [260] , 1978 i Litauen ockuperade tolv Darwin-hybrider 90 % av ytan av alla blommor gårdar [261] . Darwin-hybrider skjuts åt sidan inte bara sorter av det gamla urvalet, utan också Mendelev och Darwin tulpaner. Omoderna sorter dog ut en efter en, ibland efter att blomsterodlarna som fostrade dem dött [262] , men oftare på grund av variationens nederlag [263] . Under 1900-talet gick alltså de flesta av de sorter som odlats upp av människan förlorade, vars antal i hela odlingshistorien uppskattas till 10-12 tusen [264] . Världsbeståndet av kommersiellt odlade tulpaner, efter att ha nått maximalt 5544 sorter 1952, reducerades till 2140 sorter 1981 [265] .

Modernitet

Tulpaner är en av de viktigaste prydnadslöksgrödorna. Under säsongen 2002-2003 ockuperade kommersiella tulpanplantager en yta på 12,5 tusen hektar (alla lökar - 32,2 tusen hektar) [266] . De allra flesta av dessa plantager, 10,8 tusen hektar eller 88% [komm. 14] , var belägna i Nederländerna och producerade 4,3 miljarder säljbara lökar årligen [269] . 2,3 miljarder lökar användes i inhemsk produktion av snittblommor, mestadels i hydroponiska växthus, som kom i praktiken i början av 2000-talet; 2011 var deras andel 75-80 % [270] . 2,0 miljarder lökar såldes för export [269] . I de köpande länderna varierar förhållandet mellan lökar som används för landskapsplanering och för forcering från 3:1 i Storbritannien till 1:4 i Italien ; i världen som helhet växer andelen öppen markkultur stadigt [271] [272] .

Nederländerna är hem för blomsterauktioner, uppfödnings- och sorttestningsgårdar [273] och det internationella sortcertifieringsorganet,  Royal Bulb Society (KAVB) [274] . Landet kontrollerar 92 % av den internationella lökhandeln [275] och bestämmer effektivt beståndet av sorter som är tillgängliga för kommersiella odlare och hobbyodlare över hela världen. Säsongen 2013-2014 var denna fond cirka 1800 sorter, varav endast cirka 800 sorter odlades på arealer över 1 ha [276] . Under 2000-talet fortsätter den att minska [276] . Andelen av den kommersiellt framgångsrika Triumph-tulpanklassen på fyra år (från 2010 till 2014) ökade från 59,8 % till 61,4 % av odlingarna, medan andelen dubbla, papegoja, enkla sena tulpaner och alla klasser av arttulpaner minskade stadigt [276 ] .

En liten cirkel av de mest populära sorterna uppdateras regelbundet. På grund av den låga vegetativa reproduktionen tar det cirka 25 år mellan hybridisering och start av kommersiell produktion [277] , men då kan den holländska tulpanindustrin snabbt ta nya sorter i framkant: till exempel den nyaste sorten ' Candy Prince', registrerad 2001, under säsongen 2010-2011 ockuperade den en yta på 57 hektar och säsongen 2013-2014 redan 132 hektar [278] . 2010-talets absoluta ledare är den gula Triumph-klassen 'Strong Gold'-tulpan registrerad 1989 [260] , som ockuperade 595 hektar, eller 6 % av alla holländska planteringar under säsongen 2013-2014 [279] . Odlingen av gamla, olönsamma sorter stöds endast av ansträngningar från amatörer och botaniska trädgårdar; i den största samlingen av relikt lökväxter Hortus Bulborum i Lymmen , på en yta av bara en och en halv hektar, finns cirka 2600 historiska sorter bevarade [280] , inklusive de äldsta sorterna 'Duc van Tol Red and Yellow' (1595) ) och 'Zommerschoon' (1620) [281] .

Världsproduktionen som helhet har varit i balans sedan 1992: den totala registrerade arealen av lökodlingar förändras inte [282] , utan omfördelas endast till förmån för utvecklingsländerna, Kina och Israel [283] . Europeiska analytiker anser dock att den tillgängliga statistiken avsevärt underskattar produktionsvolymen i utvecklingsländer, och särskilt i Kina [284] . Även enligt ofullständiga data var så tidigt som 2010 kinesiska lökplantager (4680 ha) jämförbara i yta med holländska [285] . Betydande tulpanplantager är också koncentrerade till Japan , USA , i södra Frankrike och på södra halvklotet - i Chile , Nya Zeeland och på ön Tasmanien [286] . Franska, chilenska och Nya Zeelands tulpanodlingar drivs av holländska företag [287] . Franska lökar, mestadels de så kallade " Schepers -hybriderna " eller "franska sena" lökar, används i Europa för forcering före nyår, när holländska lökar ännu inte är redo att blomma [288] , chilenska och nyzeeländska lökar till hösten forcering. Lökförökningen i dessa länder är nästan lika effektiv som i Nederländerna; i det milda klimatet i södra Frankrike och Tasmanien, reproducerar tulpaner mindre [289] .

Jordbruksteknik

Öppen mark

I öppen mark odlas tulpaner som prydnadsväxter, för styckning och "på löken" - för framställning av plantmaterial [290] . I samtliga fall utövar blomodlare årlig grävning av lökarna, vilket ökar avkastningen på en stor lök och minskar spridningen av sjukdomar; en tvåårscykel används i kommersiell blomsterodling endast när man odlar en liten bebis [291] . Grävning är särskilt nödvändigt för fransade, dubbel-, papegoj- och mångblommiga sorter som kräver mycket värme för att få en knopp, och för intensiv uppfödning av Darwin-hybrider [292] .

Lökar grävs upp på sommaren, inte tidigare än att markskotten har torkat helt (i förhållandena i centrala Ryssland i slutet av juli - början av augusti [290] ). Skördade lökbon torkas i ett varmt, välventilerat utrymme och sorteras sedan, sorteras, behandlas med fungicider och förvaras i ett torrt lager fram till plantering [komm. 15] . På holländska kommersiella gårdar utförs tvättning, sortering och sortering med maskiner på grävdagen, medan förlusten av skördade lökar är något högre än vid manuell bearbetning.

Lökar planteras i marken på hösten, när marktemperaturen sjunker till + 5-7 ° C - med förväntningen att de slår rot innan jorden fryser. I centrala Ryssland är den optimala landningstiden andra hälften av september eller början av oktober [294] [290] . I amatörövningar är senare datum också acceptabla, och tidig plantering är oönskad: i värme slår tulpaner rot sämre och drabbas oftare av sjukdomar [295] . Den ekonomiskt optimala planteringstätheten, enligt 1970-talet, beror på sorten och är 50-90 lökar per m² [296] . Det maximala utbytet av stora lökar skördas med en densitet av cirka 100 lökar per m²; vid högre densiteter ökar totalavkastningen, men andelen stora lökar i den sjunker [297] .

Jorden för att odla tulpaner bör vara genomsläpplig, bördig, väldränerad, neutral till lätt alkalisk . Planteringsdjupet för löken, från jordens yta till botten, bör vara ungefär tre gånger dess höjd [298] . De största Gesner-tulpanlökarna planteras till ett djup av 15 cm; på lätta sandjordar är det bättre att plantera lökarna lite djupare, på tunga lerjordar - precis ovanför detta märke. Grunda planterade lökar är mer benägna att producera stoloner och bebisar, medan djupplantering ger de mest kraftfulla ersättningslökarna [299] [295] . Vinterfrysning av tulpaner skadar vanligtvis inte, och för fullständigt skydd mot frost, rekommenderas att täcka sängarna med torv [290] [295] .

Under växtsäsongen vattnas tulpaner rikligt; i Nederländerna, för att bevattna plantager, höjer de på konstgjord väg nivån av grundvatten [290] . På kommersiella gårdar matas tulpaner tre gånger per säsong med flytande mineralgödsel. Lökodlade tulpaner halshuggas omedelbart efter att knopparna öppnats, samtidigt som de behåller både bladen och den gröna stjälken: ju mer grön massa, desto mer näring får de unga lökarna. Att skära en blomma med en stjälk och övre blad skadar inte växten, men det tillåter inte heller att stora unga lökar läggs; samma sak händer om knoppen tas bort tidigt [290] [295] .

Odla för skärning

För att flytta den naturliga blomningsperioden från maj till tidigare perioder (december-april) tillämpas flera strategier, beroende på den valda blomningsperioden och försäljningen av blommor [301] :

• För att påskynda den naturliga blomningstiden under flera veckor, planteras lökarna på hösten i växthus (ouppvärmda växthus). Denna teknik, som skiljer sig lite från konventionell utomhusodling, används endast i regioner med kalla vintrar: i milda klimat får växthuslökar inte den rätta mängden vinterkyla [301] .
• För att flytta blomningen till februari-mars används destillation med preliminär kylning av lökarna till +9 °C [301] . I mitten av september flyttas lökarna från ett vanligt lager till en ventilerad källare. Under lagring vid +9°C och 85 % luftfuktighet (högst 14 veckor för Darwin-hybrider, inte mer än 16 veckor för andra sorter [302] ), fullbordar lökarna vinterns utvecklingscykel. När de planteras i växthus i mitten av november blommar tulpaner i mitten av februari [301] . Under de första två eller tre veckorna, medan glödlampan slår rot, hålls temperaturen i växthuset vid +5-9 ° C, och med början av tillväxten av gröna skott höjs den gradvis till +15; temperaturer över 18°C ​​är oacceptabla [302] [303] . Under tillväxtperioden vattnas tulpaner regelbundet, hög luftfuktighet bibehålls, belysningen i marknivå bör vara minst 3500 lux [303] med naturligt ljus eller 700 lux [302] med artificiellt ljus dygnet runt. I den alternativa kruka- eller lådtekniken planteras lökarna i lådor i mitten av september och läggs i denna form i en källare (+9 ° C) eller en isolerad dike [301] [303] . I december flyttas lådorna över till växthus [303] .
• För att flytta blomningen till december ställs lökarna i kylskåp i augusti-oktober, och temperaturen hålls vid antingen +5°C eller +2°C [301] . Kylning praktiseras också i steg: först till +9 °С, sedan till +7 °С, +5 °С och 0…+2 °С [301] . Den optimala temperaturen i ett destillationsväxthus för decembertulpaner är +17-18°C [304] .
• "Hösttulpaner", som blommar i oktober-november, erhålls från lökar som odlas i södra Frankrike och på södra halvklotet [305] [306] . Lökar som odlas i ett tempererat klimat har inte tid att bilda gynoecium för den framtida blomman vid denna tidpunkt [304] och passera den minsta nödvändiga perioden av "vinter" dvala.
• Blomningsperioden kan inte bara föras närmare, utan också skjutas upp till sommaren. I tekniken för "istulpaner" ( eng.  Ice tulips ) är lökarna rotade i forceringslådor vid +9 ° C i början av vintern, och efter två till fyra veckor överförs de till glaciären och lagras där tills den erforderlig tid vid -1 ... -2 °C [307] . Tre till fyra veckor före erforderlig blomningstid överförs lådorna till forceringsväxthus och odlas som vid normal forcering. Samtidigt överstiger temperaturen i växthuset oundvikligen det optimala på + 15 ... 18 ° C, av vilket kvaliteten på blommor ofta lider [308] .

Alla tvingande teknologier använder endast utvalda, stora lökar inte mindre än 11-12 cm i omkrets [309] , den så kallade "Dutch extra" [303] ; ju mer intensivt forceringsschemat är, desto högre krav på plantmaterial [309] . Lökar dör vanligtvis under forcering och regenereras inte: forcering försvagar växten så mycket att den blir oförmögen att etablera en fullfjädrad ersättningslök. Att odla babytvingande lökar i kommersiell produktion är meningslöst; den enda ekonomiskt motiverade formen av dess användning är omedelbar export till ekonomierna på det södra halvklotet [310] .

Sjukdomar och skadedjur

På det tidigare Sovjetunionens territorium registrerades mer än trettio infektionssjukdomar hos tulpaner, varav de farligaste är gråröta, fusarium , tyfus och viral variation av tulpaner [311] . Tulpaner skadas också av bladlöss , nematoder och gnagare ; bladlöss skadar inte bara skotten, utan fungerar också som den huvudsakliga bäraren av variation.

Gråröta hos tulpaner orsakas av två olika svampar: själva grårötan ( Botrytis cinerea ) och en specifik parasit av tulpaner Botrytis tulipae (i engelska källor är det två olika sjukdomar - engelsk  gråröta och tulpanbrand ) [312] . Den första av dem påverkar endast de ovanjordiska skotten, den andra - också lökarna; det är nästan omöjligt att särskilja dem med blotta ögat [312] . Sjukdomen sprids vanligtvis med luft, särskilt intensivt i fuktigt, svalt väder; det är också möjligt att sprida sig genom jorden [313] . Det första tecknet på sjukdomen är små gula eller bruna fläckar på bladen [313] . De sprids snabbt och smälter samman; efter gulning uppträder en vit beläggning av en sporbärande svamp. Med nederlaget för basen av stammen dör växten [313] .

Fusarium sprider sig vanligtvis genom jorden, infekterar växten underifrån, genom botten av löken och dyker upp i slutet av växtsäsongen [314] . Infekterade tulpaner släpar efter i tillväxten, krymper; lökar dör ofta i marken [311] . I butiker uppstår rödaktiga fläckar på lökarna, sedan en rosa beläggning av svampen [311] . Ofta (men inte alltid) observeras tandköttssjukdomar . I de senare stadierna av sjukdomen mjuknar löken, mörknar och dör [311] . Fusarium-resistenta sorter är: 'Viking', 'Avignon', 'Ile de France', 'Queen of Knight', 'Rinaun', 'Aladdin', 'Sapporo', 'Aprikospapegoja', 'Rokoko', 'Texas Flame ' ' [315] .

Vid temperaturer över +15 ° C framkallar Fusarium-skada frisättningen av eten från glödlampan . I dåligt ventilerade lagerhus [316] och växthus [317] når etenkoncentrationerna snabbt farliga nivåer för tulpaner. Resultaten av en sådan förgiftning - döden av blommans rudiment, deformationen och underutvecklingen av stjälken och bladen - visas under växtsäsongen [316] . Tandköttssjukdom , ett tydligt tecken på förgiftning, uppträder snabbt men oregelbundet och indikerar inte nödvändigtvis irreversibel skada på glödlampan [318] . Intensiteten av avgasning och känsligheten för det beror på sorten och är inte relaterade till varandra. Bland etenresistenta sorter kännetecknas vissa av hög etenseparation, andra av låg; av de två mest populära varianterna på 2010 -talet [260] [319] är den ena ('Leen van der Mark') resistent mot eten, den andra ('Strong Gold') är systematiskt mottaglig för förgiftning [316] [320]

Typhulos  är en rot- och lökröta som orsakas av svampen Typhula borealis . Med ett starkt nederlag spirar gröna skott, men vecklas inte ut, med ett svagt blir plantorna mindre [311] . Sjukdomen fortskrider på våren, hösten och särskilt under milda vintrar [311] . Bärare av svampen kan vara spannmål, baljväxter, rödbetor och iris [311] .

Tulpanvariation  är en virussjukdom som drabbar liljor [321] . De första tecknen på sjukdomen är små ljusgröna eller gråsilverdrag och ränder på Gesnertulpanens blad och en kränkning av det naturliga mönstret hos Greig-tulpanens blad [71] . Hos sorter med kontrasterande färger på kronbladen och blommans botten blir blommorna karaktäristiskt brokiga; hos sorter med jämnt ljus eller jämnt mörk färg kan variationen gå obemärkt förbi [311] . Sjukdomen fortskrider från år till år, vilket försvagar växten. Lökarna blir mindre, degenererar [311] , men dör inte: i kulturen har brokiga former funnits i århundraden. Viruset bärs av bladlöss och andra insekter och överförs av skärande trädgårdsredskap [311] . Friska växter kan också vara bärare av viruset; ju äldre sort, desto högre andel bärare av viruset [322] .

Det huvudsakliga sättet att bekämpa infektionssjukdomar är att strikt följa rekommendationerna för jordbruksmetoder för att förhindra ansamling av patogener i marken [311] . I kulturen av öppen mark är årlig grävning av lökarna med överföring av plantering till en ny plats att föredra; tulpaner planteras på den gamla platsen tidigast efter tre år [311] . I Nederländerna praktiseras en minst femårig växtföljdscykel [323] . Nya bäddar bör noggrant plöjas och grävas upp, och effektiv dränering är nödvändig i fuktiga jordar [324] . Kvävegödselmedel doseras noggrant, införande av gödsel är inte tillåtet [324] . Område med nasturtium , ringblomma och andra ettåriga växter som avger fytoncider är användbart ; grannskap med kål och potatis är inte tillåtet [324] . I växthusgårdar är återanvändning av substratet inte tillåtet [302] [303] . Innan lökarna läggs för lagring och före plantering, behandlas de med komplexa fungicider ; det är endast effektivt som ett komplement till förebyggande jordbruksmetoder [324] . Planteringar bör inspekteras regelbundet, och identifierade sjuka växter bör omedelbart avlägsnas, inklusive underjordiska delar, och förstöras [324] . I kommersiella gårdar rekommenderas att välja resistenta sorter som bäst passar den valda tekniken och typen av lokala jordar [302] [325] ; till exempel, i Nederländerna, i zoner med sand- och lerjordar, används olika uppsättningar av sorter [326] .

Degeneration och acklimatisering

Under förhållandena i mittbanan försämras oundvikligen trädgårdstulpaner som inte grävs upp årligen och lämnas åt sig själva. Patogena organismer ackumuleras i jorden, och näringsämnen, tvärtom, konsumeras oåterkalleligt. I försummade "populationer" observeras en irreversibel degenerering av lökar [328] . Biologiskt åldrande lökar som inte kasseras i tid ger defekt avkomma - små dotterlökar som aldrig når normala storlekar [329] . I kommersiell blomsterodling undviks detta genom att rikta för reproduktion i första hand biologiskt unga medelstora lökar [330] . De största, biologiskt äldsta, lökarna skickas för forcering och ger ingen avkomma [331] . Under växtsäsongen inspekteras planteringar varje vecka, och alla icke-standardiserade, sjuka och hämmade växter tas bort och förstörs, vilket bibehåller befolkningens hälsa [332] .

I områden med ett milt, torrt klimat är full acklimatisering av tulpaner också möjlig. Till exempel anser kanadensaren Jim Hall det vara möjligt på väldränerade jordar och när man planterar lökar på ett djup av en och en halv till två gånger djupare än vanligt. Hall rekommenderar för acklimatisering, först och främst, "botaniska" arter som inte har genomgått hybridisering, som de minst nyckfulla [333] . Tulpansorter 'Ad Rem' och 'Negrita' acklimatiserades framgångsrikt vid Cornell University: under det tredje året av experimentet, planterade utan fördjupning, täckta med endast ett lager kompost , delades plantorna in i två ungefär lika stora grupper av normala (höga) ) och försvagade prover [327] . Lättheten att acklimatisera Darwin-hybrider nämns ofta i amerikansk populärlitteratur , särskilt när de planteras på djupet [334] [335] .

Användning

• Vissa tulpanblad är ätbara. Smaken varierar beroende på sort och säsong, och liknar ungefär sallad eller andra grönsaker [336] [337] .

Kommentarer

1. ↑ Listor över sådana formulär ges till exempel av Cullen [20] , Christenhuis [21] och andra författare av recensionsartiklar
2. ↑ I de tidiga utvecklingsstadierna utvecklas integumentära skalor tillsammans med lagringsvågorna. Sedan, med isolering från moderlampan, torkar integumentfjället ut och mörknar [32] .
3. ↑ 1 2 Odlad form nära naturtyp
4. ↑ Matthias Cole citerar, med hänvisning till Whitneys arbete från 2009, en lista på 12 arter och 6 trädgårdsvarianter med starkt ordnade diffraktionsgitter och 4 arter med löst ordnade galler. Galleravståndet är vanligtvis 1,2 µm [93] .
5. ↑ Van Raamsdonk, 1995 , s. 17-18, ger en komplett lista med 30 morfologiska indikatorer.
6. ↑ 1 2 3 Antal undersläkten är baserade på Christenhuis et al (2013) och inkluderar dåligt studerade och nya arter erkända villkorligt före fullfjädrade jämförande studier.
7. ↑ Kladistiken för släktet Amana och frågan om dess inkludering i släktet Tulip diskuteras i detalj i Tan, D.-Y. Restaurering av släktet Amana baserat på en kladistisk analys av morfologiska karaktärer // Acta Phytotaxonomica Sinica. - 2005. - Vol. 43. - S. 262-270. ; kladistik av släktet Kandyk i Allen, G. et al. Phylogeny and Biogeography of Erythronium Inferred from Chloroplast matK and Nuclear rDNA ITS Sequences // Systematic Botany. - 2003. - Vol. 28. - P. 515-523. .
8. ↑ Människor på 1500-talet värderade doften av en blomma mer än människor från 2000-talet. Det är därför moderna författare är så uppmärksamma på rapporterna från Busback, Belon, Gesner och Clusius om lukten av tulpaner eller dess frånvaro [222]
9. ↑ År 1729 började den holländska marknaden för hyacinter en långsam men stadig ökning. År 1734 fick prisstegringen en feberaktig karaktär, priserna på sällsynta sorter översteg 200 floriner per glödlampa. Marknaden studsade sedan långsamt tillbaka, 1739 hade priserna sjunkit till högst 20 floriner per styck. Krisen fick inga påtagliga konsekvenser för samhället. [243]
10. ↑ "Breeders" ( engelska  uppfödare ) betydde i detta sammanhang inte de vanliga "uppfödarna", utan "donatorer", "avelmaterial": tulpanuppfödare var endast avsedda för att föda upp kontrasterande brokiga former på grundval av dem. Alla uppfödare hade mörka kronblad och en vit eller gul blombas; efter infektion med variationsviruset blandas mörka och ljusa toner i ett bisarrt mönster
11. ↑ Krelage använde efter överenskommelse med arvingarna till Charles Darwin hans namn som varumärke. Darwin själv hade ingenting att göra med dessa tulpaner, uppfödda efter hans död [248] .
12. ↑ Ett undantag från denna regel görs endast för ett fåtal vetenskapliga och historiska samlingar som Hortus Bulborum [188] .
13. ↑ Gesner och Foster tulpaner korsades före 1936, men de resulterande hybriderna var antingen svaga och instabila eller oattraktiva. Lefeber var först med att få både attraktiva och samtidigt tåliga och resistenta mot variationsvirushybriderna.
14. ↑ Under efterföljande år minskade den absoluta arealen för holländska plantager stadigt [267] och under säsongen 2013-2014 är 10,35 tusen hektar [268] .
15. ↑ I den ryskspråkiga litteraturen går åsikterna om torktiden isär: Zaitseva rekommenderar två till tre veckor [290] , Vikulin - inte mer än två dagar [293]

Anteckningar

1. ↑ Se avsnittet "APG-system" i artikeln "Enhjärtbladiga" för villkoren för att ange klassen av enhjärtblad som en högre taxon för gruppen av växter som beskrivs i denna artikel .
2. ↑ Sp. Pl. 1:305 Arkiverad 30 mars 2019 på Wayback Machine . 1753
3. ↑ Information om släktet Tulipa  (engelska) i databasen Index Nominum Genericorum från International Association for Plant Taxonomy (IAPT) .
4. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 281 (lista i text och figur 1).
5. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 150: "Båda dessa arter är de nordligast fördelade inom Sovjetunionen...".
6. ↑ Christenhusz, 2013 , s. 322 (modern ställning av T.patens ), 321 ( T.biebersteiniana ).
7. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 301: "Släktet är mest skiftande i området mellan Kappadokien och Bakterien."
8. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 301: "...med många arter i norra Iran, Pamir Alai och Tien Shan-bergen."
9. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 281: "...från havsnivån upp till ca. 3000 m.
10. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 153: "I olika berg på olika höjd, men inte högre än 3000 m."
11. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 150-153.
12. ↑ Marasek, 2012 , sid. 90: "Tulpan härstammar från bergskedjorna Pamir Alai och Tien Shan..." (med hänvisning till Hug).
13. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 218: "Tien Shan och Pamir-Alay bergskedjor i centrala Asien anses vara de primära gencentra" (med hänvisning till Bochantseva).
14. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 153: "Ett centrum för den samtida släktbildningen ligger i öknarna i Centralasien ...".
15. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 281: "Vilda tulpaner från Italien, Frankrike eller Schweiz är förvisso naturaliserade och benämns ofta neo-tulpaner".
16. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 281: "Tulipa sylvestris är naturaliserad i hela Europa, så långt norrut som Norge, Skottland och Finland", figur 1.
17. ↑ Kowarik, I.; Wohlgemuth, J. Tulipa sylvestris (Liliaceae) i nordvästra Tyskland: en främmande art som en indikator på tidigare trädgårdsodling // Polska botaniska studier. - 2006. - Vol. 22. - P. 317-331.
18. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 301: "Typ: Tulipa × gesneriana L."
19. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 310: Former av Gesner-tulpanen som T. bicolor Raf har beskrivits i USA. från Arkansas och T. montana Raf. från Allegheny Mountains ..
20. ↑ Cullen, 2011 , s. 77, 78.
21. ↑ Christenhusz, 2013 , s. 309-312.
22. ↑ Christenhusz, 2013 , s. 309, 321: åsikten om synonymen av Gesners tulpan och Schrenks tulpan uppkom på grund av den felaktiga tolkningen av de beskrivningar som Gesner (1561) och Linnaeus (1753) gav som beskrivningar av samma art.
23. ↑ Marasek, 2012 , sid. 91: "...som är samlingsnamnet för ett stort antal sorter av okänt ursprung".
24. ↑ Cullen, 2011 , sid. 77: "...en extremt komplex art från vilken de flesta av trädgårdssorterna har härletts."
25. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 309: "En komplex hybrid endast känd från odling, flykt och ibland naturalisering i Frankrike, Italien, Norge, Ryssland, Spanien, Schweiz och Turkiet".
26. ↑ Hiroshi, 2012 , sid. 109.
27. ↑ Cullen, 2011 , sid. 72 med hänvisning till Gray-Wilson, C. Tulips // Flora Europaea vol. 5. Cambridge University Press. - S. 28-31. ..
28. ↑ Zaitseva, 1958 , figur 4.
29. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 21, med hänvisning till Serebryakov (1951).
30. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 21.
31. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 27: "...upp till sex lagringsvågar observeras i mogna lökar."
32. ↑ Rees, 1972 , sid. 21.
33. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 21: "Forrtidens döda fjäll...bevara henne."
34. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 27: "... resterna av den integumentära fjällen som ackumulerats under många år och inte förstörts fortsätter till markytan."
35. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 21: "men T.kaufmanniana-lökar kan inte särskiljas från T.greigii-lökar...".
36. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 271 (tabell 15).
37. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 298: "Hela livet för en T. fosteriana-lök från början till döden varar 22 månader" osv.
38. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 345 (tabell 24).
39. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 21: "... hos många arter under naturliga förhållanden är de vanligtvis undertryckta ...".
40. ↑ Lim, 2014 , sid. 227.
41. ↑ 1 2 Van Baarlen, P. et al. Plant Defense Compounds Against Botrytis Infection // Botrytis: Biology, Pathology and Control: Biology, Pathology and Control. - Springer, 2007. - S. 150, 151. - ISBN 9781402026263 .
42. ↑ Mansfield, J. Antimikrobiella föreningar och resistens // Mekanismer för motstånd mot växtsjukdomar / ed. Slyusarenko, AJ. - Springer, 2001. - S. 330-331. — ISBN 9781402003998 .
43. ↑ Tulpan (vanligt namn) . Canadian Biodiversity Information Facility (2014). Hämtad 27 december 2014. Arkiverad från originalet 14 augusti 2014. (obestämd)
44. ↑ McCluskey, J. et al. Tulipalin A-inducerad fytotoxicitet // Int J Crit Illn Inj Sci. - 2014. - Vol. 4, nr 2 (apr-juni) . - S. 181-183.
45. ↑ 12 Lim , 2014 , sid. 223.
46. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 24: "Stammen har tre huvudformer... stammen som en beståndsdel av stolon...".
47. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 24: "papiller ... tjänar till att stärka löken i jorden ... och skydda den från att krossas av jorden."
48. ↑ 1 2 Bochantseva, 1962 , sid. 266, 268.
49. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 256: "Denna orgel har inte fått något allmänt erkänt specialnamn i litteraturen ...", etc.
50. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 257: "den ursprungliga tvärgående tillväxten av noden, som når från 10 till 50 cm ...".
51. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 257: "Antalet kärlknippen ... varierar från två till sju ...".
52. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 22: "Så, i T. fosteriana når de 50 cm."
53. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 23: "huvudroten finns endast i plantor den 10:e och dör av i slutet av den första växtsäsongen."
54. ↑ Zaitseva, 1958 , "vuxna lökar har upp till 245 av dem."
55. ↑ Miller, W. En översyn av förfaranden för att tvinga fram högkvalitativa rötterumslökar  // Nyhetsbrev för glödlampaforskning. - 2010. - Nr 25 (november) . — S. 3. Arkiverad från originalet den 13 december 2014.
56. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 290-291: "Under det tredje decenniet av juni, nästan samtidigt med bildningen av knoppen, börjar bildandet av rötter ...", etc.
57. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 23: "rötter ... oförmögen att regenerera och förgrena sig."
58. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 23: "hela rotmeristemet ... konsumeras samtidigt för att lägga rötter och är inte kapabel till regenerering."
59. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 23: "lökar kan endast vaccineras under perioden från början av viloperioden till mitten av juni ...", etc ..
60. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 291: "transplantation av vegetativa växter med skada på åtminstone en del av rotsystemet orsakar irreparabel skada.".
61. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 347: "Perioden i donets liv från isoleringen av löken till läggningen av rötterna ... kan betraktas som den period då det är möjligt att utföra kirurgiska operationer på donets - transplantation, ympning, etc."
62. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 23: "... den kommer inte att förgås, men den kommer att skadas irreparabelt i flera år."
63. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 25: "...först vid fruktsättningen växer 2-5 gröna blad, sittande på stjälken."
64. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 279: "... utseendet på en rosett betyder ett avbrott ... övergången till ett vuxet tillstånd."
65. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 293: "Hela perioden av stammens liv varar ca 450 dagar ...".
66. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 321: "i mitten av mars, i början av bladrosettens utvikning... börjar läggningen av den meristematiska tuberkeln...".
67. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 25.
68. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 376-378, beskriver detta fenomen i Fosters tulpan, Kaufmanns tulpan och sorter av Gesners tulpan.
69. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 27; den nämnda Bochantsevy-tulpanen uppåtgående ( T.anadroma ) ingår i den moderna systematiken hos arten T.tschimganica .
70. ↑ Ivasjtjenko, 2005 , sid. 78.
71. ↑ 1 2 Khondyrev, V. A. Förebyggande av variation // Blomsterodling. - 1981. - Nr 5 . - S. 19 .
72. ↑ Rees, 1972 , sid. 70: "skador på grund av tramp på löven, om de är tunga, leder till utrotning av samhället."
73. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 354: "Vilda arter är ovanligt känsliga för förbättring av kulturförhållanden ...".
74. ↑ 1 2 3 Voronin, A. Jagar efter en vit tulpan // Blomsterodling. - 2010. - Nr 3 . - S. 54-55 .
75. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 284: "T.kaufmanninana-blommor blommar ofta så fort knoppen dyker upp i rosetten."
76. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 284: "Efter blomningen växer stjälken på sådana växter snabbt ...".
77. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 293: "De ovanjordiska organen hos T. kaufmanniana slutar inte växa efter att blombladen har fallit av...".
78. ↑ 1 2 Bochantseva, 1962 , sid. 28.
79. ↑ Ivasjtjenko, 2005 , sid. 82, 100.
80. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 352: "Mångblommiga ... kan vara av tre typer."
81. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 352, ger en lista på 11 arter.
82. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 362: "i form av en gaffel, borste, en-, två- eller trevåningsparaply."
83. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 363: "De axillära skotten på växter från sektionen Eriostemones har inga blad."
84. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 363: "När moderlöken är övermatad, börjar ersättningslöken växa under bildningsåret...".
85. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 296 (tabell 5). Denna uppdelning, introducerad av Boissier, beskrivs i alla källor under XX-XXI århundradena (Bochantseva s. 28, van Raamsdonk, etc.).
86. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 49: "En av de största och vackraste blommorna bland vilda arter...".
87. ↑ Vilka är de största tillgängliga tulpanlökarna? . gardenguides.com. Hämtad 27 december 2014. Arkiverad från originalet 15 oktober 2014. (obestämd)
88. ↑ Oparka, T. Tulpaner sprack i blom . C&G Newspapers (2014, 13 maj). Datum för åtkomst: 27 december 2014. Arkiverad från originalet 19 december 2014. (obestämd)
89. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 28: "I enheten, formen och färgen för den första cirkeln av perianten, finns det en viss skillnad från den andra cirkeln ...".
90. ↑ Lim, 2014 , s. 223, 224: "För flavonoler fanns det nästan ingen variation...".
91. ↑ Lim, 2014 , sid. 224: "Huvudklasserna i färgomfånget var...".
92. ↑ Lim, 2014 , sid. 224: "Antocyanidiner verkar saknas i vita och gula former...".
93. ↑ 1 2 Kohle, M. Photonic Structures Inspired by Nature. - Springer, 2011. - S. 39-44. — ISBN 9783642151699 .
94. ↑ Vignolini, S. et al. Fotoniska strukturer i växter // Biomimetik i fotonik / ed. Olaf Karthaus. — CRC Tryck. - S. 8-10. — ISBN 9781439877463 .
95. ↑ 1 2 3 Kamenetsky, 2012 , sid. 221 (figur 8.14).
96. ↑ Kamenetsky, 2012 , sid. 222: "Kontrollen av blomutvecklingen hos prydnadsgeofyter skiljer sig från den hos modellväxterna Arabidopsis och Antirrhinum."
97. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 47.
98. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. femtio.
99. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 73.
100. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 227: "fröna ligger i en trecellslåda i sex högar."
101. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 74.
102. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 228: "reservämnen ... deponeras i form av förtjockade väggar i endospermceller ...".
103. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 229: "... embryot lyser genom endospermen och fröets tunnaste skal ...".
104. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 230, 231: "... i en särskilt varm vinter har frön ... inte tillräckligt med dagar med låga temperaturer ...", osv.
105. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 235: "...det är den enda arten med 2n = 22...".
106. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 235: "...växterna i kultur under T. maximowiczii visade sig vara T. linifolia".
107. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 240: "...polyploider är koncentrerade i de mellersta och övre bergen, medan diploiderna huvudsakligen finns i öknarna och lägre bergen."
108. ↑ Rees, 1972 , sid. 8 (med hänvisning till Petrova och Silinas arbete, 1966).
109. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 240: "Endast i T. clusiana hittades pentaploider, och i T. polychroma registreras hexaploider."
110. ↑ 1 2 Marasek, 2012 , sid. 94.
111. ↑ Marasek, 2012 , sid. 93: "...medan kromosomtalet i andra genotyper varierade från 24 till 31."
112. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 240: "I de flesta fall i tulpaner är polyploidi inte ett argument (längre) för att ge ett taxon en specifik status."
113. ↑ Shahin, A. et al. Generering och analys av uttryckta sekvenstaggar i de extremt stora genomerna Lilium och Tulipa // BMC Genomics. - 2012. - Vol. 13. - S. 640.
114. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 238: "Den har cirka 69 pg DNA, högre än alla andra tulpanarter."
115. ↑ Zonneveld, 2009 , s. 220-231 (tabell).
116. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 238: "Den har i genomsnitt 61,6 pg DNA."
117. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 241: "Om man går från öst till väst, från norra Pakistan till Balkan, verkar det finnas en gradvis ökning av nukleärt DNA-innehåll."
118. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 241: "T. gesneriana-sorter med upp till 69 pg som genomgår meios i september/början av oktober...”.
119. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 241 ger flera möjliga argument. Paradoxen ligger i det faktum att stora genom kräver mindre tid för utveckling av organ som bär dem, och vice versa.
120. ↑ Marasek, 2012 , sid. 91.
121. ↑ Marasek, 2012 , sid. 92.
122. ↑ Citerad. av: Zhuleva, V. M., Cherenok, L. G. My 6 acres: Blommor är lökliknande och lökliknande. - M . : Publishing House of SMEs, 1990. - ISBN 5757801050 .
123. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 271: "Hall skriver att tulpaner blommar när de sås med frön på 5:e, 6:e, 7:e året."
124. ↑ 1 2 Bochantseva, 1962 , sid. 267 (tabell 14).
125. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 272 (tabell 16).
126. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 230: "... från 0 till 10 ° C och hög luftfuktighet på hösten och vintern."
127. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 253: "... när temperaturen sjunker markant på natten blir de inte gröna på länge ...".
128. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 253: "Denna period fluktuerar inom en månad från slutet av det första decenniet av februari till det första decenniet av mars."
129. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 254: "...närhelst tulpanerna stiger, när höga temperaturer kommer i april, avslutar de växtsäsongen."
130. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 254: "... den övre färglösa delen av hjärtbladen finns kvar i fröskalet och spelar rollen som haustoria."
131. ↑ 1 2 3 Bochantseva, 1962 , sid. 259 (tabell 9).
132. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 253: "De växter av 17 arter och många sorter vi undersökte hade bara en huvudrot ... bara en gång mötte vi en planta med en grenad rot."
133. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 254: "... en växt av något slag eller sort av tulpan har ett hjärtblad under det första levnadsåret."
134. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 229: "Knappen, stammens och rotens rudiment utgör den mindre nedre delen av embryot ...".
135. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 256: "... en ständigt långsträckt säckliknande utväxt ...".
136. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 258: "... i mitten av stolon, genom dess längd ... passerar lufthålan."
137. ↑ 1 2 Bochantseva, 1962 , sid. 260 (tabell 10).
138. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 260: "Från bulbens integumentära skala, bildad av den nedre delen av stolonen, flyttar stärkelsen in i lagringsvågen och integumentärfjällen torkar upp."
139. ↑ 1 2 Bochantseva, 1962 , sid. 262 (tabell 12).
140. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 263: "... rudimentet av det första matningsbladet och det andra gräsrötterna, lagrande."
141. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 263: "... det första gröna bladet växer länge inuti löken och kommer ut ur det sent på hösten, men först på våren dyker det upp ovanför jorden."
142. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 264 (tabell 13).
143. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 281: "Alla unga tulpanväxter växer kontinuerligt tills toppen av bladet börjar gulna."
144. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 263: "...trots dess ringa storlek är dess textur, form och färg karakteristiska för bladen hos den studerade arten."
145. ↑ 1 2 3 4 Bochantseva, 1962 , sid. 265, 266.
146. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 270: "... i en tulpanlök oavsett ålder (från första året) finns det alltid minst två knoppar ...".
147. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 270: "... ofta utvecklas den inte längre än den meristematiska tuberkeln ...".
148. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 269: "...bildar ofta ett icke fördjupat, högbo av lökar...".
149. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 266: "... upphörandet av fördjupningen av löken är ett av tecknen på det tidigaste inträdet i fruktbildning."
150. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 295: "Tidigare var det vanligt att beskriva varje form som finns i det vilda eller av förmodat vild ursprung i trädgårdar som nya arter."
151. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 295: "Arter har beskrivits från odling, baserade på växter av okänt ursprung...".
152. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 295: "...dåligt förstådda och otillfredsställande namn, särskilt i trädgårdslitteraturen."
153. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 295: "Arter har beskrivits från odling, baserade på växter av okänt ursprung... Hybridisering sker lätt i odling när närbesläktade arter odlas tillsammans... Många arter saknar korrekt typificering, har inget originalmaterial citerat eller har inget herbariummaterial bevarat."
154. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 8: "Literaturen innehåller ofta beskrivningar av växter som odlats i Europas botaniska trädgårdar, utan en exakt indikation på deras hemland, i många fall av trädgårdsreproduktion och hybridursprung ...", etc.
155. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 218: "Det främsta skälet är att det knappast finns någon karaktär som inte är variabel inom en art...".
156. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 156: De första studierna av tulpanembryosäckar publicerades av Guignard (1900) och Erast (1901), den första jämförande studien av karyotyper av Newton (1925).
157. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 10, 143, 150.
158. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 143-144.
159. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 10: "Enblommighet uppstod från en mer eller mindre mångblommig blomställning av avlägsna förfäder genom reduktion" (citerad från Taliev) och 144.
160. ↑ 12 Meerow , 2012 , sid. 35.
161. ↑ 12 Meerow , 2012 , s. 34, 35.
162. ↑ Meerow, 2012 , sid. 34.
163. ↑ Rudall, 2000 , sid. 355.
164. ↑ Van Raamsdonk, 1995 , sid. 25.
165. ↑ Perruzzi, 2009 , sid. 1359.
166. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 9.
167. ↑ 1 2 3 4 5 6 Zonneveld, 2009 , sid. 218.
168. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. fjorton.
169. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 17: "83 arter av tulpaner är kända i Sovjetunionen."
170. ↑ 1 2 Govaerts, R. Världschecklista över utvalda växtfamiljer: Genus Tulipa L. . Kew Gardens. Hämtad 28 april 2009. Arkiverad från originalet 4 februari 2012. (obestämd)
171. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 295.
172. ↑ Tulipa på [[The Plant List]] v1.1 (2013). . Hämtad 26 juli 2015. Arkiverad från originalet 25 februari 2021. (obestämd)
173. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 284, tabell.
174. ↑ Van Raamsdonk, 1995 , sid. 13: "Denna huvudavdelning är fortfarande i bruk."
175. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 9, 10.
176. ↑ Christenhusz, 2013 , s. 281, 289.
177. ↑ 1 2 3 4 Christenhusz, 2013 , sid. 296, tabell.
178. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 234: "Subgenus Clusianae särskiljs från de återstående tulpanerna genom sin låga mängd DNA...".
179. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 16.
180. ↑ Zonneveld, 2009 , sid. 235: "Arterna av undersläktet Orithyia kännetecknas av en stil som är nästan lika lång som äggstocken...".
181. ↑ Van Raamsdonk, 1995 , sid. 13: "Eriostemoner, migrerade från det primära såväl som från det sekundära gencentret (Kaukasus) västerut in i västra Europa. De cirka 20 arterna".
182. ↑ Van Raamsdonk, 1995 , sid. 13: "Sek. Tulipa (Leiostemones Boiss.) finns främst i det primära gencentret i Centralasien och omfattar cirka 40 arter.”
183. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 296: "För närvarande verkar det inte vara nödvändigt eller, faktiskt, motiverat att acceptera sektioner i undersläktet Tulipa."
184. ↑ 12 Christenhusz , 2013 , sid. 282.
185. ↑ 1 2 3 Tamberg, T. G. Ny internationell klassificering // Floriculture. - 1983. - Nr 2 . - S. 14 .
186. ↑ Silina, 1983 , sid. 16: ”T.ex. i klassen Simple early, härstammar från cl. Duc van Tol... Mendelska tulpaner placerades."
187. ↑ Juodkaite, 2005 , sid. 68, beskriver förstörelsen av den sista "Rembrandts" i Vilnius botaniska trädgård 2005.
188. ↑ 1 2 3 Division 9 - Rembrandt Tulips . Hämtad 30 september 2014. Arkiverad från originalet 13 maj 2014. (obestämd)
189. ↑ Silina, 1983 , sid. 16: "Vi tror att de här klasserna [grönblommiga, fransade] inte kommer att pågå länge."
190. ↑ Silina, 1983 , sid. 16: ”Det största misstaget, ur vår synvinkel, är förstörelsen av klass. Darwin tulpaner.
191. ↑ 1 2 3 Pavord, 2014 , s. 24-26.
192. ↑ Salzmann, 2008 , sid. 86: "tulpanen uttryckte förnyelse och frid, samt andlig oro och mystisk berusning...".
193. ↑ Pavord, 2014 , sid. 22-24.
194. ↑ Christenhusz, 2013 , s. 282: "Tulpaner förekommer inte i bysantinska manuskript ... eftersom konstnärerna inte var bekanta med tulpaner", 285: "Inga tulpaner förekommer i de blombeströdda gränserna till europeiska medeltida manuskript".
195. ↑ Pavord, 2014 , s. 24-26: "olika typer av tulpaner 'förekom' snarare än att de odlades specifikt... samlade in från naturen och fördes till odling i osmanska trädgårdar".
196. ↑ Pavord, 2014 , s. 29-30.
197. ↑ Pavord, 2014 , s. 26-27: "Tulpaner dyker först upp på Iznik-keramik mellan omkring 1635 och 1640...".
198. ↑ Pavord, 2014 , s. 27-29: "Ytterligare 300 000 lökar skickades till palatsträdgårdarna från Kefe (nu Feodosiya i Ukraina).".
199. ↑ Pavord, 2014 , s. 26-27: "särskild turkisk sed: att presentera en enda perfekt blomning i en smalhalsad behållare eller vas".
200. ↑ Pavord, 2014 , s. 27-29: "Sultanen beordrade Istanbuls borgmästare att publicera fasta priser för de mest eftertraktade lökarna...".
201. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "fasta priser fastställdes av borgmästaren i Istanbul för att hålla spekulationerna under kontroll".
202. ↑ Christenhusz, 2013 , s. 281, 282: "När Seljuk-stammarna flyttade västerut från sina hemländer i Centralasien till Anatolien, tog de med sig tulpaner, vilket resulterade i ett större antal (18) Tulipa spp. pågår för närvarande i Turkiet, varav endast cirka sju är inhemska.”
203. ↑ Pavord, 2014 , s. 26-27: "en elegant midja blomma med kronblad som vänds upptill ... bekväma, rundade varelser."
204. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "detta var förmodligen redan komplexa trädgårdshybrider som ofta förekommer i Istanbuls lökhandel".
205. ↑ Pavord, 2014 , "Konstantinopelhandlare var kända för att erbjuda två sorters tulpaner: Cafe Lale och Cavala Lale...".
206. ↑ Pavord, 2014 , s. 26-27: "de etiolated, svältblommorna föredragna under Ahmed III:s senare regeringstid".
207. ↑ Pavord, 2014 , s. 29-30: "Vissa indiska miniatyrer visar tulpaner som verkar ha kopierats från illustrationerna i tidiga europeiska böcker ... extraordinärt som tulpanen illustrerad av Conrad Gesner ...", etc.
208. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "Det västerländska namnet på tulpanen kommer från persiska dulband , eller motsvarande turkiska türbent , vilket betyder en turban."
209. ↑ Salzmann, 2008 , sid. 86: " tülbend , namnet på ett västasiatiskt bomullstyg som vanligtvis används för och identifieras med turbaner".
210. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "en förklaring är att blomman jämfördes med turbaner... En alternativ förklaring... är adelsmännens mode i Istanbul att bära en tulpan på sina turbaner".
211. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "Oavsett ursprunget till namnet spreds det troligen från spansk tulpan eller italiensk tulpan till tysk tulp eller holländsk tulp."
212. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "där, i de germanska språken, '-an' misstades för ett suffix".
213. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "...och till andra europeiska språk, inklusive latin, därav dess vetenskapliga namn Tulipa."
214. ↑ Pavord, 2014 , ger en detaljerad beskrivning av teckningen och dess bakgrund och härkomst : "Målningen visar en fet, lågväxande blomma lika bred som den är hög ...".
215. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "Portugal, där de introducerades 1530."
216. ↑ Pavord, 2014 , "Äran tillhör... Gesner... som såg den första tulpanen i april 1559...".
217. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "det är troligt att Gesners tulpan liknade T. suaveolens (eller ett tidigt urval av den)".
218. ↑ Pavord, 2014 , "sprunget från ett frö som har kommit från Konstantinopel eller som andra säger från Kappadokien ...".
219. ↑ Pavord, 2014 , "År 1562 kom några av dessa lökar in i hamnen i Antwerpen...".
220. ↑ Goldgar, 2009 , sid. 32: "Populär mytologi ger kredit för introduktionen ... till de Busbecq"; "Antagandet har alltid gjorts, till exempel av EH Krelage, att Augsburg-tulpanerna hade skickats av de Busbecq...".
221. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "De Busbecq konstaterade att blommorna var vackra men utan doft... tulpanerna som beskrevs av Belon och De Busbecq var mer komplexa trädgårdstulpanhybrider."
222. ↑ Pavord, 2014 , "...doft var då en ännu mer önskvärd egenskap hos en blomma än den är nu."
223. ↑ Pavord, 2014 , "Han [Belon] gör det klart att köpmän som kommer sjövägen till Konstantinopel redan hade byggt upp en exporthandel med turkiska lökar...".
224. ↑ Pavord, 2014 , "Clusius ... spelar en avgörande roll i tulpanernas tidiga historia i Europa."
225. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "i Wien fick han talrika växter genom diplomatiska kanaler, bland annat från De Busbecq ... Clusius skickade också lökar och frön till många delar av Europa och spred på så sätt tulpanens popularitet."
226. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 285: "Några lökar stals sedan från trädgården, och snart förökades dessa och odlades i hela Nederländernas förenade provinser."
227. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 286: "han accepterade namnet Tulipa (efter Gesner) och sorterade dem i grupper efter blomningstid".
228. ↑ Pavord, 2014 , "sakta flyttade fantasin ut ur domstolskretsarna för att omfamna en bredare krets av aficionados."
229. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 286: "samlingar var också populära bland kungligheter och medelklassen, särskilt i Nederländerna, där kryddhandeln med Ostindien hade gjort många människor rika, och i Frankrike, Tyskland och England. Dessa nya rikedomar ville visa upp sin rikedom och status."
230. ↑ Benschop, 2010 , sid. 20: "'Duc van Tol Red and Yellow' (1595)".
231. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 286: "En exportverksamhet byggdes upp i Frankrike och det fanns gott om holländska, flamländska, tyska och engelska köpare."
232. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 286: "En vurm för lökar startade i Frankrike, där alla fastigheter i början av 1600-talet byttes ut som betalning för en enda tulpanlök."
233. ↑ Pavord, 2014 , "År 1608 bytte en mjölnare ut sin kvarn mot en glödlampa av 'Mere Breune' ... en brudgum blev överlycklig när hans svärfar gav honom som hemgift ...".
234. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 286: "Handeln drev långsamt från fransmännen till holländarna...".
235. ↑ Garber, 1989 , sid. 544: "Allmänna lökar förekom inte i spekulationerna förrän i november 1636."
236. ↑ Garber, 1989 , sid. 538: "Äntligen och oförklarligt upphörde frenesien...".
237. ↑ Garber, 1989 , sid. 537: "Moderne referenser till avsnittet beror på den korta beskrivningen i Mackay...".
238. ↑ Garber, 1989 , sid. 538: "...skapar en långsiktig ekonomisk nöd."
239. ↑ Garber, 1989 , sid. 553: "frånvaro av beskrivningar av ekonomisk nöd i redovisningar av perioden som inte ägnade sig åt antispekulativ moralisering... I den mån spekulationerna hade någon inverkan..." osv.
240. ↑ Garber, 1989 , sid. 553: "Krocken i februari 1637 för sällsynta lökar var inte av extraordinär omfattning och påverkade inte i någon större utsträckning det normala tidsseriemönstret för priser på sällsynta lökar."
241. ↑ Christenhusz, 2013 , sid. 286: "Detta minskade inte intresset för tulpaner, och det fanns fortfarande en stadig efterfrågan på välkända och nya sorter i hela Europa.."
242. ↑ Garber, 1989 , s. 553, 554: "Hyacinter ersatte tulpaner i början av 1700-talet som den fashionabla blomman."
243. ↑ Krelage, 1942 , sid. 190 (och hela kapitlet De hyacintenhandel van 1720-36).
244. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 275: "Allmänt känt... Keizerskroon har funnits i ungefär 200 år. Den sätter nästan inga frön och har inga tecken på degeneration.
245. ↑ De Hertogh, 2012 , sid. 5: "Efter 1700 kom hyacint på modet ... fram till 1890, då tulpanen återfick sin framträdande plats."
246. ↑ Pavord, 2014 , "modet för allt franskt avtog i kölvattnet av Englands krig med Frankrike".
247. ↑ Pavord, 2014 , "Krelage hade rätt. Darwintulpanerna var bättre anpassade till den nya modet än den engelska floristtulpanen...”.
248. ↑ 1 2 Tukey, HB Proceedings of the Second International Symposium on the Taxonomy of Cultivated Plants. - International Society for Horticultural Science, 1995. - S. 140. - ISBN 9789066059672 .
249. ↑ RHS, 1917 , Darwin Tulips.
250. ↑ De Hertogh, 2012 , sid. 5: "Kommersiell forcering ökade avsevärt när Nicolaas Dames, en holländsk lökodlare, utvecklade den grundläggande tekniken för hyacinter 1910."
251. ↑ Benschop, 2010 , s. 14-15: "Professor Anton Blaauws och hans medarbetares forskning från 1920-talet ... gav den vetenskapligt fysiologiska grunden för lökindustrin, både nationellt och internationellt."
252. ↑ 12 RHS , 1939 , sid. 5.
253. ↑ Silina, 1983 , sid. 15: "c 628 år 1952...".
254. ↑ Silina, 1983 , sid. 16: "År 1981 ... Rembrandt - 3 (0,2%)".
255. ↑ Bochantseva, 1962 , sid. 7: "Som ett resultat av exporten av vilda tulpanlökar från Centralasien 1929-1934...".
256. ↑ Van Harten, A. M. Mutationsavel av vegetativt förökade prydnadsväxter // Avel för prydnadsväxter: klassiska och molekylära tillvägagångssätt / A. Vainstein. - Springer Science Media, 2008. - S. 105-128. — ISBN 9781402005084 .
257. ↑ Juodkaite, 2008 , sid. 66: "De första sorterna i denna grupp av tulpaner erhölls av DW Lefeber 1936 genom att korsa T. fosteriana 'Madame Lefeber' med en Darwin-kultivar."
258. ↑ Veld, A. DW Lefeber een legende in het bloembollenvak (nedlänk) . Vereinigung Oud Lisse (2008). Hämtad 30 september 2014. Arkiverad från originalet 20 oktober 2014. (obestämd) 
259. ↑ Van Tuyl, 2012 , s. 143, 144: "den dominerande sorten på sjuttio-, åttio- och nittiotalet..."; tabell 6.2.
260. ↑ 1 2 3 Van Tuyl, 2012 , sid. 144 (tabell 6.2).
261. ↑ Juodkaite, 2008 , sid. 140: "90% av tulpanerna tillhörde Darwin-hybridgruppen (4 'Apeldoorn', 4 'Oxford', 4 'Parade').".
262. ↑ Silina, 1983 , sid. 17: "Ofta när en uppfödare går bort försvinner hans sorter."
263. ↑ Silina, 1983 , sid. 17: ”Utbudet av tulpaner förändras snabbt. Detta förklaras inte av deras "åldrande", utan av döden på grund av nederlaget för det färgande fläckviruset.
264. ↑ Juodkaite, 2008 , sid. 139: "det antas att detta antal är cirka 10-12 tusen".
265. ↑ Silina, 1983 , sid. 15 (tabell).
266. ↑ Buschman, 2005 , s. 27, 32, 33.
267. ↑ De Hertogh, 2012 , sid. 2 (tabell 1.1).
268. ↑ BKD, 2014 , sid. 2 (tabell).
269. ↑ 12 Buschman , 2005 , s. 27, 28, 32.
270. ↑ Hiroshi, 2012 , sid. 115: ”Endast 0,8 % av tulpaner som producerades för snittblommor säsongen 1997/1998 odlades hydroponiskt. Andelen ökade till 75-80% 2011."
271. ↑ De Hertogh, 2012 , sid. 7 (tabell 1.3).
272. ↑ Benschop, 2010 , sid. 9 (tabell 1.5).
273. ↑ Benschop, 2010 , s. 55-68, beskriver i detalj de viktigaste holländska vetenskapliga och affärsinstitutionerna.
274. ↑ Benschop, 2010 , sid. 19: "De två officiella registreringskontoren för blomsterlökar är Royal Horticultural Society (RHS) för påskliljor och liljor och Royal General Bulbgrowers' Association (KAVB) för tulpaner."
275. ↑ De Hertogh, 2012 , "i slutet av 1900-talet kontrollerade de cirka 92% av världens totala handel med lökar.", sid. 5.
276. ↑ 1 2 3 BKD, 2014 , s. 2–34 (tabell).
277. ↑ Benschop, 2010 , s. 17, 18: "det tar ungefär 25 år mellan den första hybridiseringen och frisläppandet av en ny sort till industrin."
278. ↑ BKD, 2014 , sid. 7.
279. ↑ BKD, 2014 , sid. trettio.
280. ↑ Quest-Ritson, C. Den holländska trädgården där tulpanlökar lever för evigt  // The Telegraph. - 2014. - Nr 26 september . Arkiverad från originalet den 27 december 2014.
281. ↑ Benschop, 2010 , sid. 20: "De äldsta tulpansorterna i samlingen är 'Duc van Tol Red and Yellow' (1595) och 'Zomerschoon' (1620)".
282. ↑ De Hertogh, 2012 , sid. 6: "För det andra, sedan 1992 har världens totala glödlampsproduktion inte förändrats nämnvärt."
283. ↑ De Hertogh, 2012 , sid. 6: "USA, Japan och Frankrike har minskat medan Kina, Chile, Israel och Nya Zeeland har ökat...".
284. ↑ De Hertogh, 2012 , sid. 5: "De uppskattade uppgifterna … underskattade utan tvekan antalet hektar i produktion."
285. ↑ De Hertogh, 2012 , sid. 6: "Däremot har Kina rapporterat en ökning till 4680 hektar (2010)".
286. ↑ Buschman, 2005 , s. 28, 29, 32.
287. ↑ Buschman, 2005 , s. 28: "Lökodling i Frankrike är till stor del under holländsk övervakning", 29.
288. ↑ Buschman, 2005 , sid. 28: "Tulpanlökar producerade i Frankrike exporteras delvis för mycket tidig plantering (november—december) i Nederländerna. Detta beror på att lökarna, beroende på geografiskt läge, är tre till fem veckor tidigare när de når steg G”.
289. ↑ Buschman, 2005 , s. 28: "Skörden är också jämförbar med de i Nederländerna, förutom Australien där avkastningen, på grund av det varmare klimatet i odlingsområdet (Tasmanien), är 10 % mindre."
290. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Zaitseva, 1958 , kap. "Odla tulpaner i öppen mark".
291. ↑ Vikulin, 2011 , sid. 41: "bara en bebis kan odlas i två år utan att gräva ...".
292. ↑ Khondyrev, V. A. Vyacheslav Khondyrevs tulpanfält // Blomsterodling. - 2009. - Nr 13 . - S. 12-13 .
293. ↑ Vikulin, 2011 , sid. 42.
294. ↑ Silina, 1979 , sid. femton.
295. ↑ 1 2 3 4 Silina, 1979 , sid. 16.
296. ↑ Rees, 1972 , sid. 64 (UK data), 66 (nederländska data).
297. ↑ Rees, 1972 , sid. 62, 63.
298. ↑ Vikulin, 2011 , sid. 41: "... jordskiktet ovanför glödlampan ska vara två av dess höjder ...".
299. ↑ Vikulin, 2011 , sid. 41: "Djupplantering uppmuntrar utveckling av ersättningslökar...".
300. ↑ Hiroshi, 2012 , sid. 114, figur 4.4 (avsevärt förenklat. Tidtabeller för hydroponisk forcering och skillnader mellan box- och kyltekniker visas inte).
301. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Hiroshi, 2012 , sid. 114.
302. ↑ 1 2 3 4 5 Bykov, A. 31 frågor om att tvinga tulpaner senast den 8 mars // Blomsterodling. - 2008. - Nr 50 . - S. 50-51 .
303. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bykov, A. Vad man ska göra och vem är skyldig: två ryska frågor om att tvinga tulpaner // Blomsterodling. - 2006. - Nr 4 . - S. 23-24 .
304. ↑ 12 Hiroshi , 2012 , sid. 115.
305. ↑ Buschman, 2005 , s. 28, 29.
306. ↑ Benschop, 2010 , sid. 15: "Några exempel är ... (2) användningen av franska tulpaner ... ".
307. ↑ Hiroshi, 2012 , sid. 115: "de fryses vid -1,5 till -2 °C tills de placeras i växthus".
308. ↑ Hiroshi, 2012 , sid. 115: "blomningen sker under varma förhållanden, dock kan blommornas kvalitet försämras".
309. ↑ 12 Hiroshi , 2012 , s. 113-114.
310. ↑ Benschop, 2010 , sid. 43: "Mycket ofta används dotterlökar av växter som tvingas på norra halvklotet som plantmaterial i dessa länder."
311. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Khrustaleva, 1983 , sid. tjugo.
312. ↑ 1 2 Kie Yamada et al. Epidemiologisk forskning om botrytissjukdomar hos tulpanväxter orsakade av B. tulipae och B. cinerea // IX International Symposium on Flower Bulbs. - ISHS Prydnadsväxtsektion // Acta Horticulturae, 2005. - S. 469. - ISBN 9066056088 .
313. ↑ 1 2 3 Khrustaleva, 1983 , sid. 19.
314. ↑ Khrustaleva, 1983 , s. 19, 20.
315. ↑ Grosheva E. V., Skripnikova E. V. Fusarium och alternarios av tulpanlökar // Modern Mycology in Russia. Material från den tredje kongressen för mykologer i Ryssland .. - 2012. - T. 3.
316. ↑ 1 2 3 Miller, W. et al. Etylenkänslighet hos tulpansorter // Nyhetsbrev för forskningsprogrammet för blomsterlökar. - 2012. - Nej April . - S. 1-7.
317. ↑ Cerveny, CB och Miller, W. Återstående effekter av etylen på tulpantillväxt och blommande // HortScience. - 2010. - Vol. 45, nr 8 . - s. 1166-1168.
318. ↑ Miller, 2012 , s. 296, 299.
319. ↑ BKD, 2014 , s. 18, 30.
320. ↑ Miller, W. Faktorer som påverkar etenkänslighet och 1-MCP-svar i tulpanlökar // Postharvest Biology and Technology. - 2011. - Vol. 59, nr 3 . - S. 238-244.
321. ↑ Protsenko, A. E. Variegation av tulpaner // Floriculture. - 1975. - Nr 8 . - S. 20 .
322. ↑ Vasiliev, O. och L. Brokig pest // Hushållsekonomi. - 2008. - Nr 4 . - S. 86-88 .
323. ↑ Benschop, 2010 , sid. 38: "det är viktigt att använda minst 5-åriga fältrotationer för att minska sjukdomstrycket."
324. ↑ 1 2 3 4 5 Khrustaleva, 1983 , sid. 21.
325. ↑ Benschop, 2010 , sid. 37: "Kraven för varje art och/eller kultivar måste beaktas av odlarna för att maximera lönsamheten."
326. ↑ Benschop, 2010 , sid. 37: "vissa tulpansorter har högre avkastning i sandjordar, medan andra presterar bäst i lerbaserade jordar."
327. ↑ 1 2 Miller, W. Lätt, storskalig tulpanplantering  // Bullb Research Newsletter. - 2011. - Nr 26 (juli) . - S. 1-7. Arkiverad från originalet den 11 april 2014.
328. ↑ Vikulin, 2011 , sid. 42: "Tulpaner är mer än andra trädgårdsgrödor mottagliga för ...".
329. ↑ Vikulin, 2011 , sid. 42: "Det är nästan omöjligt att odla stora lökar av sådant plantmaterial ...".
330. ↑ Silina, 1979 , sid. 15: "... det rekommenderas att skicka för reproduktion endast 20% av I analys, dessutom erhållen från mindre lökar ...".
331. ↑ Silina, 1979 , sid. 15: "...extra brukar inte häcka alls...".
332. ↑ Silina, 1979 , sid. 16: "En gång i veckan inspekterar specialutbildade arbetare fälten ...".
333. ↑ Hole, J. Jim Hole's Bulbs Frågor och svar. – Hålets. - S. 53. - ISBN 1894728041 .
334. ↑ Cave, Janet. lökar . - Time-Life Books, 1995. - S.  22 . — ISBN 9780783541129 . och så vidare.
335. ↑ Tenenbaum, F. Taylor's Encyclopedia of Garden Plants . - Houghton Mifflin Harcourt, 2003. - S.  396 . — ISBN 9780618226443 .
336. ↑ Rosalind Creasy. Den ätbara blomsterträdgården . — Tuttle Publishing, 2012-11-27. — 285 sid. - ISBN 978-1-4629-0617-8 . Arkiverad 19 augusti 2020 på Wayback Machine
337. ↑ Smakfulla  tulpaner . the Guardian (4 oktober 2013). Hämtad 30 september 2020. Arkiverad från originalet 3 oktober 2020.

Källor

På ryska

• Bochantseva, Z. P. Tulpaner. Morfologi, cytologi och biologi. - Tasjkent: Publishing House of the Academy of Sciences of the Uzbek SSR, 1962.
• Vikulin, Yu. S. All jordbruksteknik för tulpaner // Blomsterodling. - 2011. - Nr 2 . - S. 40-42 .
• Zaitseva, E. N. Tulpaner. - M . : Gosselkhozizdat, 1958.
• Ivashchenko, A. A. Tulpaner och andra lökväxter i Kazakstan . - Almaty: Publishing House "Two Capitals", 2005. - 192 sid.
• Minoransky, V. A. Tulpanmattor från Primanychie  // Donskoy Vremennik. År 2016. - 2015. - S. 95-97 .
• Silina, Z. M. Tulpaner: biologi och jordbruksteknik // Blomsterodling. - 1979. - Nr 4 . - S. 13-16 .
• Silina, Z. M. Trender i världsurval // Blomsterodling. - 1983. - Nr 2 . - S. 15-17 .
• Khrustaleva, V. A. Sjukdomar och skadedjur // Blomsterodling. - 1983. - Nr 2 . - S. 19-21 .

På engelska

• Benschop, M. et al. The Global Flower Bulb Industry // Trädgårdsrecensioner. - 2010. - Vol. 36. - S. 1-115.
• Buschman, JCM Globalisering - Blomma - Blomlökar - Lökblommor // IX International Symposium on Flower Bulbs. - ISHS prydnadsväxtsektion // Acta Horticulturae, 2005. - S. 27-33. — ISBN 9066056088 .
• Christenhusz, M. et al. Tån genom tulpanerna – kulturhistoria, molekylär fylogenetik och klassificering av Tulipa (Liliaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2013. - Vol. 172. - S. 280-328.
• Cullen, J. et al. The European Garden Flora Flower Plants: En handbok för identifiering av växter som odlas i Europa. - Cambridge University Press, 2011. - ISBN 9780521761475 .
• Garber, PM Tulipmania  // The Journal of Political Economy. - 1989. - Vol. 97, nr 3 . - S. 535-560.
• Goldgar, A. Tulipmania. Pengar, ära och kunskap i den holländska guldåldern. - University of Chicago Press, 2009. - ISBN 9780226301266 .
• De Hertogh, A. et al. Globaliseringen av blomsterlöksindustrin // Prydnadsgeofyter: Från grundvetenskap till hållbar produktion / red. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. - CRC Press, 2012. - P. 1-16. — ISBN 9781439849248 .
• Hiroshi, O. et al. Botaniska och trädgårdsmässiga aspekter av stora prydnadsgeofyter // Prydnadsgeofyter: Från grundvetenskap till hållbar produktion / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. - CRC Press, 2012. - P. 77-122. — ISBN 9781439849248 .
• Juodkaite, R. et al. Utvärdering av tulpaners (Tulipa L.) dekorativa kapacitet och motståndskraft mot tulpanbrytande potyvirus i tulpansamlingen vid Vilnius universitets botaniska trädgård // Biologija. - 2005. - Nr 4 . - S. 64-70.
• Juodkaite, R. et al. Urval och presentation av tulpanarter (Tulipa L.) och sorter för de litauiska växtgenetiska resurserna // Biologija. - 2008. - Nr 2 . - S. 139-146.
• Kamenetsky, R. et al. Florogenesis // Ornamental Geofytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O. - CRC Press, 2012. - P. 197-232. — ISBN 9781439849248 .
• Lambrechts, H. et al. Kolhydratstatus för tulpanlökar under köldinducerad blomstjälkförlängning  // Växtfysiologi. - 1994. - Vol. 104. - P. 515-520.
• Lim, T.K. Ätbara medicinska och icke-medicinska växter, volym 8: Blommor. - Springer, 2014. - 1038 sid. — ISBN 9789401787482 .
• Marasek-Ciolakowska, A. et al. Avel och genetik i släktet Tulipa // Blomsterodling och prydnadsbioteknik. - 2012. - Vol. 6.1. - S. 90-97. — ISSN 1749-0294 .
• Meerow, A. Taxonomy and Phylogeny // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. - CRC Press, 2012. - P. 17-56. — ISBN 9781439849248 .
• Pavord, A. Tulpanen. - Bloomsbury Publishing, 2014. - ISBN 9781408859032 . (Google e-bok)
• Perruzzi, L. och Jarvis, CE Typifiering av Linnénamn i Liliaceae // Taxon. - 2009. - Vol. 58. - P. 1359-1365.
• Rees, A. The Growth of Bulbs: Tillämpade aspekter av fysiologin hos prydnadsväxter med lökväxter . - London: Academic Press, 1972. - ISBN 0125854501 .
• Kungliga trädgårdssällskapet. Betänkande från nomenklaturkommittén 1914-1915 / ordförande EA Bowles. — London: Spottiswoode, Ballantyne & Co., 1917.
• Kungliga trädgårdssällskapet. En hemlig lista över tulpannamn / ordförande EA Bowles. — London: The Royal Horticultural Society, 1939.
• Rudall, P. et al. Betrakta liljorna: Lilialernas systematik // Monocots: Systematics and Evolution: Systematics and Evolution / ed. Wilson, K. och Morrison, D. - 2000. - P. 347-359. — ISBN 9780643099296 .
• Salzmann, A. Tulpanernas tidsålder. Sammanflöde och konflikt i tidigmodern konsumtionskultur 1550-1730 // Konsumtionsstudier och det osmanska rikets historia, 1550-1922 / ed. Donald Quataert. — SUNY Press. - 2008. - ISBN 9780791444313 .
• Van Tuyl, A. et al. Avel och genetik för prydnadsgeofyter // prydnadsgeofyter: från grundvetenskap till hållbar produktion / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. - CRC Press, 2012. - P. 131-158. — ISBN 9781439849248 .
• Zonneveld, JM Det systematiska värdet av kärngenomets storlek för ''alla'' arter av Tulipa L. (Liliaceae) // Plant Syst Evol. - 2009. - Vol. 281. - S. 217-245. - doi : 10.1007/s00606-009-0203-7 .

på holländska

• Bloembollenkeuringsdienst (BKD). Statistik Tulpan 2012-2013. — Lisse: BKD, 2013.
• Bloembollenkeuringsdienst (BKD). Voorlopige statistiek voorjaarsbloeiers 2013-2014. — Lisse: BKD, 2014.
• Krelage, E.H. Bloemenspeculatie in Nederland: De Tulpomanie van 1636-'37 en de Hyacintenhandel 1720-'36. - Amsterdam: P. N. van Kampen & Zoon, 1942.
• Van Raamsdonk, LWD Artsförhållanden och taxonomi i Tulipa subg. Tulipa (Liliaceae)  // Plant Syst Evol. - 1995. - Vol. 195. - S. 13-44.

Litteratur

• Tulipa // Botanisk ordbok / komp. N. I. Annenkov . - St Petersburg. : Typ. Imp. AN , 1878. - XXI + 645 sid.
• Vvedensky A.I. Genus 272. Tulpan - Tulipa  // Flora of the USSR  : i 30 volymer  / kap. ed. V. L. Komarov . - L  .: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR , 1935. - T. 4 / ed. Volymer V. L. Komarov. - S. 320-464. — 760, XXX sid. - 5175 exemplar.
• Klabukov, A. G. Resultaten av introduktionen och funktionerna i tulpaners biologi och jordbruksteknik i Ural // Introduktion och metoder för odling av blom- och prydnadsväxter . — M .: Nauka, 1997. — 168 sid.
• Lisyansky, B. G., Ladygina, G. B. Tulips. — M.: Astrel; AST, 2002. - 152 sid. - ISBN 5-17-014176-9 (AST). — ISBN 5-271-04222-7 (Astrel)
• Silina, Z.M. Prydnadsväxter för den öppna marken i Sovjetunionen: i 2 volymer / N. A. Avrorin . - L . : Vetenskap, Len. otd., 1977. - T. 2. - S. 221-317.
• Sharipov, A. , Pratov, U. Tulpaner i Centralasien (på uzbekiska och ryska). - Tasjkent: Uzbekiston milliy encyclopediasi, 1997. - 145 sid.
• Sharipov A., Puratov U. Tulpaner . - Tasjkent, 1999.