Ackord

ackord
1:a raden: tiger och havsspruta Polycarpa aurata 2:a raden: blå nötskrika och Enchelycore anatina
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackord
Internationellt vetenskapligt namn
Chordata Haeckel , 1874 [1] [2]
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   158852 NCBI   7711 EOL   694 FW   273393

Chordates ( lat.  Chordata )  är en typ av deuterostomer , som kännetecknas av närvaron av ett endodermalt axiellt skelett i form av en korda , som i högre former ersätts av en ryggrad . Enligt graden av utveckling av nervsystemet upptar typen av chordater den högsta platsen bland alla djur. Mer än 60 000 arter av kordat är kända i världen.

Enligt definitionen av Cameron, 2020, är ​​chordater den största krongruppen , inklusive havsnögen ( Petromyzon marinus ) men inte den lila strongylocentrotusen ( Strongylocentrotus purpuratus ) [3] . Begreppet chordates förenar ryggradsdjur och vissa ryggradslösa djur som åtminstone under en period av sin livscykel har en notokord , en ihålig dorsal nervsträng , gälslitsar , en endostyle och en svans bakom anus, förskjuten till den ventrala sidan av kroppen. Kordattypen är indelad i tre undertyper: icke- kranial , manteldjur , ryggradsdjur  - den enda undertypen som har en skalle. Tidigare ansågs hemichordater som den fjärde subtypen , som nu placeras i en separat grupp i klassificeringen.

Strukturella funktioner

Chordater är en typ av djur som kännetecknas av bilateral symmetri och närvaron, åtminstone i vissa utvecklingsstadier, av följande egenskaper:

• Chord , som är en elastisk stav som bildas genom att tarmrörets ryggsida sticker ut. Hos de flesta ryggradsdjur är strängen under embryonal utveckling helt eller delvis ersatt av brosk och benvävnad som bildar ryggraden .
• Neural tubeplacerad dorsalt. Hos ryggradsdjur utvecklas det till ryggmärgen och hjärnan .
• Gillskåror  är parade öppningar i svalget . I lägre chordater är de involverade i att filtrera vatten för mat. Hos landlevande ryggradsdjur bildas gälskåror i tidig embryogenes i form av gälsäckar.
• Den muskulösa svansen  är den postanala delen av kroppen, belägen caudal till kroppen av anus förskjuten till den ventrala sidan (notokorden och neuralröret kommer in i den, men tarmen kommer inte in).
• Endostyle  är ett spår på den ventrala sidan av svalget. I de nedre kordaterna , filtermatare , produceras slem i det, vilket hjälper till att samla matpartiklar och leverera dem till matstrupen. Det ackumulerar också jod och är förmodligen föregångaren till ryggradsdjurens sköldkörtel . Som sådan har endast gerbilen en endostil hos ryggradsdjur .

Ursprung

För närvarande är det överens om att kordat är en monofyletisk grupp (de är ättlingar till en gemensam förfader, som själv var kordat), och de närmaste släktingarna till ryggradsdjur ( lat.  Vertebrata ) är manteldjur ( lat.  Tunicata ) [4] [5] . Eftersom fossiler av tidiga kordater är dåligt bevarade, är det enda sättet att ta reda på förhållandet mellan medlemmar av typen med hjälp av molekylär fylogenetik .

Bilaterala djur delas in i två stora grupper - protostomer och deuterostomer . Chordater klassificeras som deuterostomes. Det är mycket troligt att fossilen Kimberella , som levde för 555 miljoner år sedan, tillhörde protostomer [6] . Ernietta , som levde för 549-543 miljoner år sedan i Ediacaran , var redan tydligt en deuterostom [7] . Således måste protostomer och deuterostomer ha separerats före tiden för dessa djurs existens, det vill säga före början av den kambriska perioden [8] .

De första kända fossilerna av två grupper nära kordat - tagghudingar och hemichordater  - finns från tidiga respektive mellankambrium [9] [10] . Dessutom finns det ett känt fossil av Chengjiang Yunnanozoon biota , vars tillhörighet till hemichordates eller chordates inte har fastställts [11] [12] . Ett annat fossil som tillhör samma biota, Haikouella lanceolata , är helt klart en kordat och möjligen ett ryggradsdjur. Den har tecken på hjärta, artärer, neuralrör och hjärna, svans, gälfilament, eventuellt ögon, men samtidigt finns det tentakler runt munöppningen [12] . Haikouichthys och Myllokunmingia , också från Chengjiang fauna, och pikaya från Burgess Shale är primitiva ryggradsdjur [13] [14] . Fossiler av tidiga chordater är ganska sällsynta eftersom de inte hade hårda kroppsdelar.

Forskning om förhållandet mellan chordates började på 90-talet av XIX-talet. De var baserade på anatomiska, embryologiska och paleontologiska data och resulterade i olika fylogenetiska träd . Under en tid ansågs de närmaste moderna släktingarna till kordater vara hemichordater [15] , men senare visade det sig vara en grupp bestående av hemichordater och tagghudingar ( Ambulacraria ) [16] .

Tidpunkten för separation av de evolutionära linjerna av chordates och Ambulacraria baserad på den molekylära klockmetoden uppskattades till 896 miljoner år sedan [17] .

Nedan är ett kladogram baserat på en jämförelse av mitokondriella DNA-sekvenser [18] (positionen för Xenoturbellida skiljer sig väsentligt från vissa andra molekylära studier) [19] :

Klassificering

Vanligtvis finns det tre undertyper av ackordat (ibland fyra). Den högsta subtypen är ryggradsdjur , till vilka cirka 95% av alla kordatarter hör. Från de lägre kordaterna särskiljs icke- kraniala och manteldjur .

De tre allmänt erkända undertyperna av ackordat listas nedan, tillsammans med deras respektive klasser och underklasser [20] .

Typ Chordates (Chordata)

• Undertyp Cranial (Acraniata) eller Cephalochordata (Cefalochordata)

• Klasslansletter ( Leptocardii)

• Undertyp manteldjur (Tunicata) eller larv-chordata (Urochordata)

• Klass Appendicularia (Appendicularia)
• Ascidia klass (Ascidiacea)
• Salpaklass ( Thaliacea): salpider , eldklot och tunnor

• Undertyp ryggradsdjur (Vertebrata )

• † Klass Conodonts (Conodonta)

• Superklass Jawless ( Agnatha ) - parafyletisk grupp

• † Klass Anaspida, eller skallös , eller sköldlös (Anaspida)
• † Klass oparade eller cephalaspidomorphs (Cephalaspidomorphi)
• † Klass Parnonozdrevye , eller pterospidomorfy (Pteraspidomorpha)
• † Klass Thelodonti _
• Mixin klass (Myxini)
• Lampröklass (Petromyzontida )

• Infratypa käkar (Gnathostomata)

• † Klass Placoderm eller tallrikskinnad fisk (Placodermi)
• † Klass akantoder eller taggiga tandade (Acanthodii)
• Klass broskfisk (Chondrichthyes)

• Underklass Elasmobranchii : hajar och rockor
• Underklass Helhuvud (Holocephali)

• Benfiskgrupp ( Osteichthyes )

• Klass strålefenad fisk (Actinopterygii)
• Klass lobfenad fisk , eller köttig flik (Sarcopterygii) → Superklass Tetrapoda (Tetrapoda)

• Superklass Tetrapoda (Tetrapoda)

• Klass amfibier , eller amfibier (Amfibier) / Batrachomorphs (Batrachomorpha)
• Klass Sauropsida (Sauropsida), traditionellt - Reptiler , eller reptiler (Reptilia)

• † Underklass Parareptilia (Parareptilia)
• Underklass Diapsida → Klass Fåglar (Aves)

• Klass Synapsida (Synapsida) → Klass Mammalia (Däggdjur)

Sauropsider (reptiler och fåglar) och synapsider (däggdjur och utdöda släktingar) tillhör fostervattnet , resten av klasserna av ryggradsdjur tillhör den parafyletiska gruppen anamnia .

Ibland befordras enheter av brandmän, salps och barrelmen till klasser i undertypen Tunicata. Det finns också en hel del alternativa klassificeringar av ryggradsdjur. Deras närvaro beror i synnerhet på det faktum att många traditionellt framstående grupper av ryggradsdjur är parafyletiska. Till exempel är lobfenade parafyletiska (för att denna grupp ska bli monofyletisk måste landlevande ryggradsdjur inkluderas i den ) och reptiler (ur kladistisk systematik bör klassen av fåglar inkluderas i dem).

En mycket vanligt förekommande icke-systemisk grupp är ryggradslösa djur , som inkluderar de två subphyla av chordates ( cefalochordates och manteldjur ) och alla andra djur phyla. Dess användning understryker den betydelse som ryggradsdjur har i djurriket och mänskligt liv.

Kronogram

Figuren visar ett kronogram över moderna ackordsklasser.

Med det kladistiska tillvägagångssättet möter jämförelsen av hierarkin av taxonomiska grupper med grenarna av det fylogenetiska trädet vissa svårigheter. Till exempel, enligt detta tillvägagångssätt, innehåller klassen av lobfenade fiskar 8 arter av fiskar, såväl som alla landlevande kordater (tetrapoder), eftersom de härstammar från lobfenade fiskar. Samtidigt är tetrapoder traditionellt indelade i klasser av amfibier, reptiler, fåglar och däggdjur, det vill säga i det kladistiska systemet visar sig flera traditionella klasser vara underordnade en annan klass.

Inte mindre problem uppstår i superklassens tetrapods. Det är omöjligt att peka ut en separat gren för reptiler, eftersom de inte är en monofyletisk grupp (fåglar som härstammar från reptiler är traditionellt fördelade i en separat klass). Som ett resultat särskiljs sauropsidklassen, som inkluderar reptiler och fåglar, och separationen av fåglar från sauropsider visas med en tunn linje. Samtidigt bör man ta hänsyn till att antalet fågelarter som anges på trädet ingår i antalet sauropsid-arter.

Undertyper

Cephalothordates

Cephalochordata ( lat.  Cephalochordata ) eller icke- kranial ( lat.  Acrania ) [21]  är små marina fiskliknande djur med alla egenskaper som är karakteristiska för chordater. Icke- kraniell  - en undertyp av lägre kordat, till skillnad från andra kordat ( manteldjur och ryggradsdjur ), som behåller huvuddragen av typen ( ackord , neuralrör och gälslitsar) under hela livet. Hjärnan är frånvarande, sinnesorganen är primitiva [22] . De leder en bentisk livsstil, till följd av deras föda är de grävande filtermatare [23] [24] . Totalt omfattar de icke-kraniala cirka 30 arter som utgör en klass -lansletter .

Shellers

Tunicata ( lat.  Tunicata, Urochordata ) är en undertyp av ackord . De inkluderar 5 klasser - ascidianer , bilagor , salper , eldbärare och fatbärare . Enligt en annan klassificering anses de sista 3 klasserna vara enheter av Thaliacea-klassen [25] . Mer än 1 000 arter är kända. De flesta av dem har en notokord endast i larvstadiet. De är utspridda över hela världen och bebor havsbotten.

Tre huvudklasser av hulers:

• Ascidianer  är de lägre, mjuka, filtermatande chordaten, som leder en stillasittande livsstil i vuxen ålder [26] ;
• appendicularians behåller larvegenskaper som en svans under hela livet. Av denna anledning betraktades de under lång tid som larver av ascidianer och salper [27] . På grund av närvaron av långa svansar kallas manteldjurens larver lat.  urochordata [26] ;
• den tredje gruppen av manteldjur  - frisimmande salper , livnär sig på plankton . I deras livscykel är två generationer kända - en ensam hermafroditisk och en spirande kolonial asexuell. Larverna hos dessa djur har alla huvudtecken på kordat, inklusive notokord och svans. De är också utrustade med en rudimentär hjärna och ljus- och positionssensorer [26] .

Ryggradsdjur

Ryggradsdjur ( lat.  Vertebrata ) är den högsta undertypen av kordat . Dominant (tillsammans med insekter ) på marken och i luften, en grupp djur. De skiljer sig från andra kordat i närvaro av en separat skalle och utvecklingen av hjärnan och känselorganen . Notokorden i de flesta representanter för de högre kordaterna ersätts av ryggraden [28] , som skyddar ryggmärgen och består som regel av brosk och benvävnad . Endostyle , som sådan, är närvarande endast i lamprey larver [29] . Jämfört med de lägre kordaterna - icke- kraniala och manteldjur  - kännetecknas de av en betydligt högre organisationsnivå, vilket tydligt uttrycks både i deras struktur och i fysiologiska funktioner. Bland ryggradsdjur finns det inga arter som leder en stillasittande (fäst) livsstil. De rör sig brett, letar aktivt efter och fångar mat, hittar individer av det motsatta könet för reproduktion och flyr från förföljelsen av fiender.

Lamprägor har en underutvecklad skalle och rudimentära ryggkotor, därför kan de betraktas som ryggradsdjur [30] . Myxinider , som har ett gälskelett som består av ett litet antal broskplattor, rudimentära ryggkotor, anses inte alltid vara riktiga ryggradsdjur [31] , men molekylär fylogenetik har visat att detta är en systergrupp av lampögon, som tillsammans med dem bildar en grupp av cyklostomer [32] .

Nära släktingar

Hemishordates

Hemichordata ( lat.  Hemichordata ) är en typ av marina bentiska ryggradslösa djur från gruppen deuterostomes. Mjukkroppsliknande maskliknande djur. 130 arter är kända i världen [33] , i Ryssland - 4 arter [34] . Ursprungligen ansågs hemichordater vara en subphylum eller nära släktingar till chordates, med vilka de förenas genom närvaron av gälslitsar, en dorsal nervstam och ett ackordliknande organ ( stomochord ), som är en utväxt av tarmen som stöder snabeln . Emellertid är magen inte homolog med notokorden . Dessutom, till skillnad från chordates, i hemichordates, är kroppen tydligt uppdelad i 3 sektioner: snabeln (i entero-andningar) eller huvudskölden (i pinnatibranchs ), krage och bål. Det finns också ett antal skillnader från chordater: strukturen i hjärtat, nervsystemet och andra funktioner i den inre organisationen, till exempel, förutom den dorsala, har hemichordater också en buknervsträng. Det finns två klasser: enteropneusta ( lat.  Enteropneusta ) - 108 moderna arter - och pinnatibranch ( lat.  Pterobranchia ) - 22 moderna arter [33] . De senare inkluderar graptoliter , utbredda i paleozoikum och som tidigare ansågs vara en separat klass [33] .

Likheten mellan hemichordata larver ( tornaria ) med tvåpinnade larver av tagghudingar gjorde det möjligt att betrakta hemichordater som en mellanlänk mellan tagghudingar och kordater.

Tagghudingar

Tagghudingar ( lat.  Echinodermata ) är en typ av uteslutande marina bottendjur , mestadels fritt levande, mer sällan fastsittande, som finns på alla djup av haven . Det finns omkring 7000 moderna arter (400 i Ryssland) [35] . Tillsammans med kordat hör tagghudingar till grenen av deuterostomes ( Deuterostomia ). Moderna representanter för typen är sjöstjärnor , sjöborrar , spröda stjärnor (serpenttails), holothurians (havsgurkor) och sjöliljor . Denna typ inkluderar också cirka 13 000 utdöda arter som blomstrade i haven från tidig kambrium .

Tagghudingar skiljer sig från kordater på tre sätt:

• istället för bilaterala ( bilaterala ) har de radiell symmetri ;
• strukturen på deras kropp liknar en ring (i form av ett hjul med rör-ben);
• deras kroppar stöds av ett skelett av kalcit , ett material som inte finns i kordat.

Trots det faktum att tagghudingars kroppar är väl skyddade från miljöpåverkan av ett förkalkat skal (skelett), är de på utsidan täckta med tunn hud. Tagghudingars ben är omgivna av muskler och utför funktionen av andning och näring - de fungerar som pumpar, cirkulerar vatten nära blodkärlen, utbyter gaser och filtrerar matpartiklar från vattnet. Modifierade fjäderben har också en defensiv funktion. Vissa tagghudingar, såsom crinoider , är stillasittande (fästa på stenar) och få kan röra sig mycket långsamt. Andra tagghudingar är rörliga, såsom sjöstjärnor , sjöborrar och sjögurkor [36] .

Se även

• Ryggradslösa djur
• Hemishordates

Anteckningar

1. ↑ Haeckel E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen  (tyska) . — Leipzig: Engelmann, 1874.
2. ↑ Nielsen C. Författarskapet till högre chordataxa  // Zoologica Scripta  : tidskrift  . - 2012. - Vol. 41 , iss. 4 . - s. 435-436 . — ISSN 1463-6409 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . — .
3. ↑ Chordata E. Haeckel 1874 [CB Cameron], konverterat kladnamn // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / Kevin de Queiroz , Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier . — Boca Raton: Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — S. 661. — 1352 sid. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
4. ↑ Markov A. V. Lanslettgenomet hjälpte till att avslöja hemligheten bakom ryggradsdjurens evolutionära framgång . Elementy.ru (23 juni 2008). Arkiverad från originalet den 4 augusti 2019. (obestämd)
5. ↑ Yastrebov S.A. Deuterostomes gemensamma förfader kan likna chordaten . Elementy.ru (18 mars 2015). Arkiverad från originalet den 4 december 2018. (obestämd)
6. ↑ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY Nya data om Kimberella , den vendianska blötdjursliknande organismen (Vitahavsregionen, Ryssland): paleoekologiska och evolutionära implikationer . - I: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [ eng. ]  / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geologiska föreningen. — London, 2007. — Vol. 286. - S. 157-179. - (Specialpublikationer). — ISBN 9781862392335 . - doi : 10.1144/SP286.12 .
7. ↑ Dzik, J. (juni 1999). "Ekologiskt membranöst skelett av de prekambriska metazoerna från Namibia". Geology 27(6): 519-522. doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2
8. ↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 juli 2002). " Den sista gemensamma bilaterala förfadern ". Utveckling 129(13): 3021-3032
9. ↑ Bengtson, S. (2004). Tidiga skelettfossiler. I Lipps, JH, och Wagoner, BM. "Neoproterozoiska-kambriska biologiska revolutioner". Paleontological Society Papers 10: 67-78. doi : 10.1017/S1089332600002345 .
10. ↑ Bengtson, S. och Urbanek, A. (1986). " Rhabdotubus , en mellankambrisk rhabdopleuridhemichordate". Lethaia 19(4): 293-308. doi : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x
11. ↑ Shu, D., Zhang, X. och Chen, L. (april 1996). "Omtolkning av Yunnanozoon som den tidigaste kända hemichordaten". Nature 380 (6573): 428-430. doi : 10.1038/380428a0 .
12. ↑ 1 2 Chen, JY., Hang, DY. och Li, CW (december 1999). "En tidig kambrisk kraniatliknande ackord". Nature 402 (6761): 518-522. doi : 10.1038/990080 .
13. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. och Zhang, XL. (november 1999). "Nedre kambriska ryggradsdjur från södra Kina". Nature 402 (6757). doi : 10.1038/46965 .
14. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. och Zhang, XL. (november 1996). "Ett Pikaia-liknande ackord från Kinas nedre kambrium". Nature 384 (6605). doi : 10.1038/384157a0 .
15. ↑ Ruppert, E. (2005). "Nyckelkaraktärer som förenar hemichordater och ackordater: homologier eller homoplasier?". Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. doi : 10.1139/z04-158
16. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et al. Metazoana relationer på högre nivå: senaste framsteg och återstående frågor  //  Organismers mångfald och evolution. - 2011. - Vol. 11, nr. 2 . - S. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
17. ↑ Blair, JE och S. Blair Hedges, SB (2005). "Molekylär fylogeni och divergenstider för Deuterostome-djur". Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275-2284. doi : 10.1093/molbev/msi225 .
18. ↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki : genomic architecture and phylogenetic analysis // Theory in Biosciences. - 2007. - Vol. 126, nr 1 . - S. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
19. ↑ Marlétaz F., Peijnenburg KTCA, Goto T., Satoh N., Rokhsar DS En ny spiralisk fylogeni placerar de gåtfulla pilmaskarna bland gnathiferaner  // Current Biology  . - Cell Press , 2019. - Vol. 29, nr. 2 . - doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . — PMID 30639106 .
20. ↑ Benton MJ Vertebrate Paleontology. - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 sid. - s. 389-403. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
21. ↑ Skullless - artikel från Great Soviet Encyclopedia . 
22. ↑ Benton, MJ Vertebrate Palaeontology : Biology and Evolution  . - Blackwell Publishing , 2000. - P. 6. - ISBN 0632056142 .
23. ↑ Gee, H. Evolutionär biologi: Amphioxus släppte lös   // Nature . - 2008. - Juni ( vol. 453 , nr 7198 ). - P. 999-1000 . - doi : 10.1038/453999a . — . — PMID 18563145 .
24. ↑ Branchiostoma . lander universitet. Hämtad: 23 september 2008. (obestämd)
25. ↑ Thaliacea i European Register of Marine Species
26. ↑ 1 2 3 Benton, MJ Vertebrate Palaeontology : Biology and Evolution  . - Blackwell Publishing , 2000. - P. 5. - ISBN 0632056142 .
27. ↑ Appendicularia (PDF)  (inte tillgänglig länk) . Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Datum för åtkomst: 28 oktober 2008. Arkiverad från originalet den 20 mars 2011. (obestämd)
28. ↑ Morfologi av ryggradsdjuren . University of California Museum of Paleontology. Hämtad 23 september 2008. Arkiverad från originalet 27 maj 2012. (obestämd)
29. ↑ Hals- artikel från Great Soviet Encyclopedia . 
30. ↑ Introduktion till Petromyzontiformes (länk ej tillgänglig) . University of California Museum of Paleontology. Hämtad 28 oktober 2008. Arkiverad från originalet 24 januari 2018. (obestämd) 
31. ↑ Introduktion till Myxini . University of California Museum of Paleontology. Hämtad 28 oktober 2008. Arkiverad från originalet 27 maj 2012. (obestämd)
32. ↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H. och Miyata, T. Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes  //  Journal of Molecular Evolution. - 1999. - December ( vol. 49 , nr 6 ). - s. 729-735 . - doi : 10.1007/PL00006595 . — PMID 10594174 .
33. ↑ 1 2 3 Tassia MG, Cannon JT, Konikoff CE et al. Hemichordatas globala mångfald  (engelska)  // PLOS One . - Public Library of Science , 2016. - Vol. 11, nr. 10 . - doi : 10.1371/journal.pone.0162564 . — PMID 27701429 .
34. ↑ Data om antalet arter för Ryssland och hela världen på webbplatsen för Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences
35. ↑ ZOOINT Del21
36. ↑ Cowen, R. Livets historia  (obestämd) . — 3:a. - Blackwell Science , 2000. - S.  412 . — ISBN 063204444-6 .

Litteratur

• N.N. Gurtova, B.S. Matveev, F. Ya. Dzerzhinsky. Praktisk zootomi av ryggradsdjur (nedre kordater, käklösa, fiskar) . - M . : Högre skola, 1976. - S. 351.
• Chordates  // Biological Encyclopedic Dictionary  / Kap. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 692. - 831 sid. — 100 000 exemplar.

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor katalanska Stor katalanska stor kines Stor norsk Stor ryss Great Soviet (1 upplaga) Bolshaya Yuzhakova Brockhaus och Efron Britannica (online) Universalis
Taxonomi	EOL Fossilverk GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiska kataloger BNF : 120181434 GND : 4147895-2 J9U : 987007285614705171 LCCN : sh85024735 NDL : 00570575 NKC : ph116303