Klassificering av däggdjur - klassificering av klassen däggdjur ( lat. Mammalia ) . Bland ryggradsdjur är denna klass en av de största när det gäller antalet kända arter . American Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) känner igen 6 495 bevarade och 101 nyligen utdöda däggdjursarter [2] .
Klassen Däggdjur ingår i synapsidkladen ( Synapsida ) av superklassen tetrapods (Tetrapoda). Denna clade splittrades från sin syster clade Sauropsida ( Sauropsida ) i slutet av Carboniferous [3] .
Redan i de tidiga stadierna av social utveckling försökte människor känna igen vissa grupper av organismer i miljön , vilket gav upphov till den så kallade folksystematiken (dess studie anses vara ett av de viktiga områdena inom modern etnobiologi ) [ 4] . Etnobiologer har funnit att, trots en viss etnisk specificitet , är sådana grupper som "djur", "fåglar", "fiskar", "reptiler" nästan undantagslöst erkända bland djur i folktaxonomi [5] . Bibeln fixar också en sådan uppdelning , där det i " Första Moseboken " sägs om skapandet av "vattenfiskar och fjäderfåglar, jordens krypande djur och jordens djur efter deras art" [6] [7] .
Samtidigt sammanföll dock inte omfattningen av begreppet "jordiska djur" med omfattningen av det moderna begreppet "däggdjur", eftersom de grupper av däggdjur som avvek mest i sitt utseende - fladdermöss , valar - inte var ingår i den traditionella kategorin "jordiska djur" [8] .
När det gäller den vetenskapliga taxonomin för djur, stod "zoologins fader" Aristoteles (300-talet f.Kr.) vid dess ursprung [9] . Inget av hans enastående verk om zoologi - " On the Parts of Animals " ( gammalgrekiska Περὶ ζώων μορίων ) , " On the Origin of Animals " ( gammalgrekiska Περὶ ζώων γ϶ ζώων γ϶ Περὶ ζώων γ϶ τὰ ζώα ίστορίαι ) - han gav dock inget detaljerat system av djur, och det kan härledas i en sammanhängande form endast genom att jämföra dessa verk. Den femledarklassificering som Aristoteles föreslagit "djur med blod" (d.v.s. ryggradsdjur ) skiljde sig från deras fyrledsuppdelning som är karakteristisk för folktaxonomien endast genom att "Levande bärande benlösa" lades till huvudgrupperna - havsdjur separerade från fiskar; "Jordens djur" Aristoteles ingår i gruppen "Viviparous fyrfotingar" [10] .
Aristoteles trodde att en taxonoms uppgift är att peka ut naturliga grupper, och inte att "dela in" djur i grupper utifrån vissa formella kriterier. Därför, tillsammans med valar, inkluderade han sälar i gruppen "Live-bearing benless" : även om de inte är helt benlösa, har de "vanställda ben" [11] . Samtidigt gav Aristoteles i sina skrifter mycket information om de olika däggdjuren i Medelhavet och närliggande regioner, deras struktur och livsstil, reproduktion och utvecklingsdrag. Han beskrev sådana däggdjur som uttern , brunbjörnen , bävern , igelkotten , elefanten , bakteriekamelen , geparden , etc. Hans verk tillsammans blev ett slags zoologisk uppslagsverk [9] [12] .
Emellertid återgick många forskare som levde senare i sina zoologiska klassificeringar till bruket att klassificera valar som fiskar, och fyra "folkklasser" tävlade framgångsrikt med den aristoteliska klassificeringen [13] . Det gjorde i synnerhet den antike romerske vetenskapsmannen Plinius den äldre på 1000-talet och den schweiziske naturforskaren Konrad Gesner på 1500-talet. Särskilt de sistnämnda ansåg valar , tillsammans med delfiner och pinnipeds , som en avskildhet ( lat. ordo ) De Cetis som en del av en grupp av "fiskar och vattenlevande djur" ( lat. De Piscium & Aquatilium Animantum Natura ). Gesner beskrev fladdermöss i samma grupp som fåglar [14] [15] . Gesners samtida , den franske naturforskaren Pierre Belon , höll fast vid samma inställning till valar och fladdermöss [16] .
Det var först 1693 som den engelske naturforskaren John Ray i sin synopsis av djur och reptiler tydligt inkluderade fladdermöss och valar i en enda grupp, som han kallade Vivipara ("viviparous") och motsvarande den moderna underklassen Djur. Komplexet av egenskaper som Ray använde för att karakterisera denna grupp (närvaron av blod, lungandning, två ventriklar i hjärtat, levande födsel) särskiljde den helt korrekt ( zoologer var inte medvetna om monotremer på Rays tid). Ray delade in denna grupp i undergrupperna Aquatica ("akvatisk") och Terrestria ("jordbunden"), och den senare delades i sin tur in i Ungulata ("hovdjur") och Unguiculata ("klovad") [17] [18] .
Mindre framgångsrik var tolkningen av den klass av däggdjur som den svenske naturforskaren Carl Linnaeus föreslog 1735 i 1:a upplagan av hans Systema Naturae . I denna uppsats pekade Linnéa ut däggdjur (under namnet Quadrupedia - "fyrbenta") som djur med hår och fyra ben, vars honor är levande och matar sina ungar med mjölk; en sådan diagnos var inte heltäckande och täckte inte många däggdjur, inklusive valar [18] . Samtidigt delades klassen in i 5 ordnar ( Anthropomorpha - man , apor , sengångare ; Ferae- rovdjur , fladdermöss , insektsätare , bältdjur , opossums ; Glires - gnagare , samt lemurer och smuss , hästar ; Jumenta- , flodhästar , hästar . elefanter , grisar , Pecora - idisslare och majsfotade ). Linné lade grunden för indelningen i grupper av framtändernas struktur [19] [20] .
Det verkliga födelsedatumet för klassen däggdjur var 1758 , då den 10:e upplagan av Systema Naturae publicerades. I den återvände Linné i huvudsak till Rays definition, men introducerade ett nytt namn för klassen: Mammalia (den bildades från latin mamma ' bröst , juver ' [21] och betonade att förekomsten av bröstkörtlar är ett särdrag av alla arter i klassen [22] ). Således, i detta namn, fixades en ny förståelse av den "anatomiska essensen" av taxonet - närvaron av speciella körtlar, med hjälp av vilka honliga däggdjur matar sina ungar med mjölk [23] [24] .
Samtidigt reviderade Linné avsevärt sin syn på klassens inre struktur. Antalet beställningar i den nådde 8: primater ( primater , som Linné dock tillskrev fladdermöss ), Bruta ( elefanter , manater , sengångare , myrslokar , pangoliner ), Ferae ( rovdjur ), Bestiae ( grisar , insektsätare , bältdjur , bältdjur , ), Glires ( gnagare , noshörningar ), Pecora ( idisslare och förhårdnader ), Belluae ( hästar och flodhästar ) och Cete ( valar ). Men bara den första av de listade ordningarna fanns kvar i nomenklaturen över däggdjursordningarna, även om några av de namn som Linné föreslog senare användes för taxa av en annan rang [25] .
Totalt beskrevs 39 släkten av däggdjur i den 10:e upplagan , och några av dem uppfattades av Linné mycket brett: han inkluderade till exempel alla hominider i släktet Homo , och tilldelade resten av aporna till släktet Simia . Antalet däggdjursarter som Linné nämner nådde 184 [25] [26] .
I den 12:e (sista livstid) upplagan av System of Nature presenterade Linnéa klasssystemet i en mer utökad form, och introducerade en mellankategori mellan en detachement och en klass (som många forskare senare kallade "kohort" ). Det fanns tre sådana kohorter: Unguiculata ("klöst" - med avskildhet av primater, Bruta, Ferae, Glires), Ungulata ("hovdjur" - med avskildhet av Pecora och Belluae) och Mutica ("stum" - med den enda avskildheten av Cete) [24] . Bestiae-avdelningen upplöstes, de däri ingående släktena fördelade sig på avdelningarna Bruta, Ferae och Belluae. Totalt pekade Linné ut 41 släkten och 223 arter i denna upplaga av däggdjur [27] .
Även om moderna däggdjursarter utgör en väldefinierad grupp av ryggradsdjur, uppstår dock ett problem när utdöda däggdjur ingår i övervägandet: var är det rimligt att dra gränsen mellan däggdjur och synapsider som inte är däggdjur ? Utseendet på egenskaper som anses vara karakteristiska för moderna däggdjur var inte samtidigt, och volymen av Mammalia -klassen , när den är orienterad mot en eller annan av dem, visar sig vara annorlunda. Ännu viktigare är att direkt verifiering av förekomsten av dessa karaktärer hos utdöda arter är mycket svår, eftersom de kvarlevor som har kommit till oss är mycket ofullständiga: hela familjer kan endast representeras av små fragment av skelettet eller enskilda tänder [28] .
En radikal lösning på problemet föreslogs 1988 av T. Rowe , med stöd av en betydande del av paleontologerna : att begränsa omfattningen av taxonet Mammalia endast till krongruppen av däggdjur, det vill säga en grupp som inkluderar en gemensam förfader till levande däggdjur och alla dess avkomlingar [29] . Men om vi följer detta tillvägagångssätt, så är docodon , morganukodon , sinokonodon och många andra mesozoiska djur som upptäcktes på 1800- och 1900-talen, enhälligt klassificerade vid en tidpunkt som en klass av däggdjur, utanför denna klass. Därför accepterade inte den andra delen av paleontologer Rowes synpunkt - som går emot traditionella åsikter [30] .
En adekvat formalisering av de traditionellt etablerade åsikterna om däggdjursklassens volym föreslogs 2002 av Luo Zhexi , Z. Kelyan-Javorovska och R. Cifelli . Kärnan i deras förslag är att betrakta följande utmärkande särdrag hos däggdjur som ett diagnostiskt särdrag: "artikulationen av underkäken med skallen, i vilken det artikulära tandhuvudet kommer in i glenoiden (artikulär hålighet) på skivepitelbenet. " Observera att den stora majoriteten av synapsider som inte är däggdjur, liksom alla andra amnioter , har en annan - "reptil" - typ av artikulation, i vilken led- respektive fyrkantsbenen deltar. Hos cynodonter från familjen Tritheledontidae är tandbenen och squamosalbenen artikulerade, men det finns varken ett ledhuvud eller en uttalad region av glenoiden [31] .
Luo Zhexi, Z. Kelyan-Jaworowska och R. Cifelli ger också en motsvarande fylogenetisk definition av Mammalia -klassen : detta är en monofyletisk grupp som inkluderar en gemensam förfader till Sinoconodon och levande däggdjur, såväl som alla ättlingar till denna förfader (motsvarande taxon i T. Rowe kallas Mammaliaformes ). Författarna till definitionen stipulerar specifikt att adelobasileus , som beskrevs 1990 från ett fragment av skallen, med den nuvarande kunskapsnivån om det, är det också tillrådligt att inkludera det i Mammalia - även om det visar sig att dess härstamning separerade från den gemensamma stammen hos däggdjur tidigare än Sinoconodon-linjen. Som en ytterligare fördel med det föreslagna tillvägagångssättet noterar de en hög grad av stabilitet hos den betraktade monofyletiska gruppen, vars urval bekräftas av ett betydande antal apomorfier [32] . Med detta tillvägagångssätt anses både Sinoconodon och Morganucodonter fortfarande vara de tidigaste däggdjuren [33] .
De två kladogrammen nedan , baserade på materialet från Taxonomicon- webbplatsen [34] och resultaten av moderna studier av Luo Zhexi och hans kollegor [35] [36] , återspeglar fylogenin hos de basala grupperna i Mammalia -klassen och dess krongrupp , respektive. Använda beteckningar: ord. - avskildhet, fam. - familj; släktnamn är i kursiv stil.
|
Adelobasileus Lucas & Hunt, 1990 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
fam. Sinoconodontidae Mills, 1971 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||
| Theriimorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Den stora majoriteten av terminala taxa i dessa kladogram inkluderar endast utdöda arter; undantag är Monotremata-truppen och Trechnotheria- gruppen , som inte har en allmänt accepterad rangordning. Det är denna sistnämnda grupp som bäst passar den traditionella föreställningen av "therii", som bör inkludera pungdjur och placenta , men utesluta monotremes , triconodonts och allotherians ; dock föredrar T. Rowe och hans anhängare att använda termen " Theria " i en snäv mening - för krongruppen av denna grupp av däggdjur [37] .
Under 2015 föreslog gruppen av Neil Shubin att överföra ordningen av haramiider från Mammalia -krongruppen till taxonet Mammaliaformes (dock, inom klassificeringen av Luo Zhexi, Z. Kelyan-Yavorovskaya och R. Cifelli, finns fortfarande haramiider kvar i sammansättningen av däggdjur). Enligt resultaten av deras analys ingår inte charamiiderna i sammansättningen av allotheria, utan är en systergrupp i förhållande till krongruppen Mammalia [38] [39] .
Efter Linné utvecklades klassificeringen av däggdjur och blev mer exakt. I det första steget av dess utveckling (verken av I. Blumenbach , B. Lacepede , J. Cuvier , E. Geoffroy Saint-Hilaire , K. Illiger , A. Blainville , L. Oken , K. M. Baer , T. Gill ) hon fortsatte att vara rent typologisk [40] [41] . Publiceringen av Ch. Darwins verk " The Origin of Species " (1859) markerade början på omstruktureringen av däggdjurens taxonomi baserad på evolutionära idéer; ett betydande bidrag till denna omstrukturering gjordes av T. Huxley , W. Flower , E. Haeckel , E. Kope , M. Weber , G. Osborne , W. Gregory [42] [43] .
Den traditionella klassificeringen på nivån ovanför infraklasserna, som tog form i början av 1900-talet, är följande [44] [45] :
Klass Mammalia Linnaeus, 1758
Namnen inom parentes används antingen som alternativa namn för motsvarande infraklasser [45] [46] eller som namn på deras krongrupper [47] [48] . Ryska korrespondenser av dessa namn: Pungdjur och placenta [49] .
Observera att den tredelade uppdelningen av klassen av däggdjur i proto- , meta- och eutheria föreslogs av den franske zoologen A. Blainville (1839), som använde andra namn (respektive: "fågel-foster", "två- livmoder”, “en-livmoder”). Övergången till ett system av två underklasser med föreningen av meta- och eutheria går tillbaka till T. Gill (1872), och vi möter ett komplett system av två underklasser och två infraklasser med sina moderna namn i W. Gregory (1910) [ 42] [50] .
På det fylogenetiska trädet (kronogrammet) nedan för moderna däggdjursordningar är grenar som motsvarar prototheria (representerade av en avskiljning av monotremes ), metatheria (representerade av pungdjur ) och eutheria (representerade av placenta ) synliga. Trädet byggdes enligt webbplatsen OneZoom Tree of Life [51] (en interaktiv resurs som visar fylogenetiska relationer mellan olika grupper av levande varelser), vilket främst återspeglar resultaten av artikeln "The delayed rise of present-day mammals" (O Bininda-Emonds et al., 2007) [52] . Siffrorna vid noderna indikerar den ungefärliga tiden för divergensen mellan systergrupper (miljoner år sedan). I ett antal senare arbeten reviderades dock de uppskattningar som ges här (ibland avsevärt) [53] [54] .
Bland de olika fylogenetiska klassificeringarna av däggdjur förtjänar två särskilt att nämnas. Den första av dessa föreslogs 1945 av grundaren av evolutionär taxonomi som sådan , J. G. Simpson . Den innehöll [55] 18 senaste och 14 utdöda order, och på toppnivån såg det ut så här [56] :
Mammalia klass
Samtidigt ansåg Simpson allotheriums , som tidigare hade rangen infraklass, och triconodonts som oberoende evolutionära linjer, som stiger till själva basen av däggdjursstammen (som han själv erkänner avstod han från att ge orden Triconodonta rangen av en underklass endast på grund av den dåliga studien av denna taxon) [57] . Notera att M. McKenna 1993 tolkade taxonet Triconodonta precis som en underklass [58] , även om han fyra år senare vägrade en sådan tolkning. I den nya infraklassen Pantotheria inkluderade Simpson ett antal primitiva grupper av therianer som hade urskiljts innan separeringen av pungdjur och moderkakor, och delade upp dem i ordnar av riktiga pantotheria (inklusive driolestid och docodonts ) och symmetrodonter [59] .
Simpsons moderna placentaavlossningar grupperades i 4 "kohorter" [60] :
Simpson pekade ut dessa grupper och följde eftertryckligt Linnaeus, som delade upp däggdjuren i grupperna Unguiculata, Ungulata och Mutica i den 12:e upplagan av System of Nature. Därvid tog Simpson bort köttätare och gnagare från Unguiculata ; han kombinerade det första med klövdjur (Linnaean Ungulata), och pekade ut det andra i en separat grupp som heter Glires (återigen med namnet som redan använts av Linné, men i en något annan betydelse) [61] .
Efter perestrojkan, som upplevdes i början av XX-XXI-talen. taxonomi av placenta med införandet av metoder för molekylär fylogenetik (se nedan), är denna gruppering endast av historiskt intresse. Men den övre nivån av Simpsons klassificeringssystem motsäger inte moderna data: det används fortfarande ofta i läroböcker om grunderna i zoologi och paleontologi hos däggdjur, men med vissa modifieringar. En av sådana modifikationer består [62] i indelningen av klassen Mammalia i 6 underklasser: Prototheria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Metatheria, Eutheria; samtidigt visar sig uppenbarligen underklasserna Prototheria (som i detta fall inkluderar [63] basalgrupperna av däggdjur) och Pantotheria vara parafyletiska taxa.
En annan modifiering av Simpsons schema som diskuteras i litteraturen består i att lägga till de tre underklasser som identifierats av Simpson - Prototheria, Allotheria, Theria - en parafyletisk underklass av Eotheria med inkluderandet av morganukodonter, dokodonter, trikonodonter och andra tidiga förgrenade grupper [64] .
En fullständig revidering av däggdjurs taxonomi genomfördes 1997 av paleontologerna Malcolm McKenna och Susan Bell. Dessa forskare tolkar omfattningen av Mammalia -klassen i en snäv bemärkelse, efter T. Rowes synsätt. Ett kännetecken för deras system är en extremt delad hierarki av taxa, särskilt superorder: om Simpsons supraspecifika hierarki inkluderade 15 led, då hade McKenna och Bells 25 rang [65] [66] . Kortfattat (de flesta av de utdöda grupperna är utelämnade), det här systemet ser ut så här [67] :
Mammalia klass
Observera att den moderna tolkningen av Holotheria- gruppen har förändrats avsevärt. I McKenna och Bell förenade den tre undergrupper: familjen Chronoperatidae och "superlegionerna" Kuehneotheria och Trechnotheria . När det visade sig att de två första undergrupperna separerade från däggdjursstammen tidigare än monotremes (se ovanstående kladogram), utökades omfattningen av denna grupp avsevärt: nu innehåller den de två nämnda undergrupperna och hela Mammalia-krongruppen [37] .
McKenna-Bell-systemet har fått erkännande från många paleontologer, även om det inte används i stor utsträckning av andra biologer. Enligt ett antal taxonomer, även om detta system fungerade som en syntes av de resultat som uppnåddes i taxonomin för däggdjur i slutet av 1900-talet, var det inte alltid baserat på en noggrann fylogenetisk analys av de karaktärer som tagits i beaktande [68] .
Nedan överväger vi den moderna klassificeringen av däggdjur, som involverar identifiering av familjeförhållanden mellan individuella ordnar, inklusive levande arter.
Under 1900-talet verkade placentafylogenin särskilt förvirrande och motsägelsefull, där antalet beställningar var stort. Relationen mellan dem har först nyligen börjat klargöras, tack vare framstegen inom molekylär fylogenetik . Samtidigt skedde det också förändringar i systemet på avdelningsnivå, vilket återspeglas i många moderna källor [69] [70] .
I enlighet med resultaten från de flesta molekylära studier klassificeras nu alla placenta i fyra stora grupper, som vanligtvis har status som superorder [71] [72] :
Samtidigt kombineras superorden Euarchontoglires (de föreslår också namnet Supraprimates [73] för det ) och Laurasiatheria till clade (magnotorder) Boreoeutheria . Om vilken grupp - Afrotheria, Xenarthra eller Boreoeutheria - som är basal till placenta råder det oenighet och olika studier ger motstridiga resultat. Följande alternativ har föreslagits [53] .
Alternativ 1. Den basala gruppen är Afrotheria, medan Xenarthra och Boreoeutheria är kombinerade i kladden Exafroplacentalia [74] .
Variant 2. Den basala gruppen är Xenarthra, medan Afrotheria och Boreoeutheria kombineras till clade Epitheria [54] [73] .
Variant 3. Basalgruppen Boreoeutheria, medan Afrotheria och Xenarthra är kombinerade i klad Atlantogenata [75] [76] [77] .
En storskalig studie utförd 2015, baserad på analysen av två datamängder som representerar både kodande och icke-kodande regioner av placenta- genomet , vittnar till förmån för den tredje varianten av superorder-grupperingen [78] .
För de fyra placenta superorder som anges ovan (förutom Xenarthra) finns det inga morfologiska synapomorfier som stödjer deras identifiering [79] . Samtidigt har ganska tillförlitliga molekylära synapomorfier identifierats; vi kommer att nämna några av dem. Således kännetecknas afrotherianer av förlusten av en sekvens av 9 nukleotidbaser i den 11:e exonen av BRCAl-genen och förlusten av en 10-aminosyraregion i proteinet apolipoprotein B ( APOB ). Xenarthra upplevde en förlust av en sträcka på 3 aminosyror i α-A subenheten av det alfa-kristallina proteinet . För Laurasiatheria finns det en förlust av en 10 nukleotidbasregion i den 3'-otranslaterade regionen av PLCB4 -genen . Euarchontoglires kännetecknas av förlusten av en sekvens på 18 aminosyror i proteinet ataxin 1 ( SCA1 ) och en 6 nukleotidbasregion i PRNP -genen [80] [81] .
Följande är en komplett taxonomi av däggdjur för taxa av ordningsföljd och högre, baserad på data från molekylär fylogenetik. För moderkakor följer det - för bestämdhet - den tredje varianten av grupperingen av superorder. Den inre strukturen hos överordet Laurasiatheria återspeglar resultaten av nyare studier [82] [83] . Pungdjurens taxonomi motsvarar resultaten av molekylärgenetiska och morfologiska analyser och tillhandahåller identifiering av sju moderna ordnar i denna taxon, varav fem tillhör den australiska clade Australidelphia ; den senare inkluderar i sin tur taxonet Euaustralidelphia [84] [85] [86] [87] [88] .
Antalet nya familjer, släkten, moderna och nyligen utdöda arter som ingår i taxonet anges inom hakparenteser, enligt databasen för American Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) [1] :
Underklass Prototheria : första bestar
Underklass Theria (total grupp - Theriiformes )
Det givna systemet med däggdjur är inte helt allmänt accepterat och genomgår vissa variationer i olika publikationer. Sålunda delar vissa zoologer den monofyletiska gruppen Eulipotyphla (den skiljer sig från den traditionella insektsätande ordningen Insectivora i storlek - några av familjerna som ingår i den överfördes till den nya ordningen Afrosoricida ) i två ordnar: Erinaceomorpha (igelkottar) och Soricomorpha (molar, shrews ) , flinttänder) [89] , medan den senare visar sig vara en parafyletisk grupp [83] . Men i allmänhet är förekomsten av parafyletiska taxa i systemet inte tillåten av många moderna specialister. Till exempel gör allokeringen av en separat ordning Cetacea (valar) artiodactylordningen Artiodactyla till en parafyletisk grupp , vilket är anledningen till att dessa två taxa nyligen ofta kombineras till en enda ordning av valar hovdjur Cetartiodactyla (eller Artiodactyla) [84] . I allmänhet är tilldelningen av individuella klader i överorden Laurasiatheria inte helt tillförlitlig, och ännu mer så finns det ingen överenskommelse om frågan om vem av dem som ska få rang av stor- eller världsordning.
Pungdjurens taxonomi har också genomgått vissa förändringar i ljuset av nyare forskning, och det finns fortfarande ingen konsensus om vilken rangordning som ska tilldelas denna grupp och dess dottertaxa. I den klassificering som föreslogs 1987 av K. Eplin och M. Archer [90] och efter en praktiskt taget allmänt accepterad klassificering [69] [91] [92] delas pungdjur in i amerikanska Ameridelphia och australiensiska Australidelphia (den senare också inkluderar sydamerikanska mikrobioteria ) [90] . Även om båda taxa tidigare ansågs monofyletiska [92] har de flesta molekylärgenetiska analyser som utfördes på 2000-talet återställt Ameridelphia som en grupp parafyletisk till Australidelphia; som ett resultat vägrade ett antal författare att urskilja det första taxonet [84] [85] [86] [87] [88] .
