Rovdyr

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 16 oktober 2022; verifiering kräver 1 redigering .
Rovdyr

Mängd köttätare.
1:a kolumnen ( kat ):
gepard , fläckig hyena , binturong , indisk grå mungo , fossa ;

2: a kolumnen ( hund ):
brunbjörn , varg , randig tvättbjörn , amerikansk mink , valross .
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:EutheriaInfraklass:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:LaurasiatheriaSkatt:ScrotiferaSkatt:FerungulatesStora truppen:FeraeTrupp:Rovdyr
Internationellt vetenskapligt namn
Carnivora Bowdich , 1821
Underordnar
Geokronologi dök upp 42 miljoner år
miljoner år Epok P-d Epok
tors K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5,333 Pliocen N
e
o
g
e
n
23.03 Miocen
33,9 Oligocen Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocen
66,0 Paleocen
251,9 Mesozoikum
◄Nu för tiden ◄Krita-Paleogen utrotningshändelse

Rovdjur ( lat.  Carnivora ) - en lösgöring av placenta däggdjur , bestående av underordningar av hund (Caniformia) och kattdjur (Feliformia). Den traditionella uppdelningen av köttätare i två grupper som skiljer sig mycket från varandra i sitt sätt att leva - landrovdjur (Fissipedia) och pinnipedia (Pinnipedia) - anses för närvarande taxonomiskt felaktig, eftersom den motsäger tillgängliga data om ordningens fylogeni [1] [2] . American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) känner igen 16 familjer, 130 släkten och 307 moderna köttätande arter, samt 7 arter som dog ut efter 1500 [3] . Omkring 300 fossila släkten av köttätare är också kända [4] .

Etymologi

Den stora majoriteten av ordensmedlemmarna är klassiska köttätare , som huvudsakligen rovdjur på ryggradsdjur . Det vetenskapliga namnet Carnivora på latin betyder "köttätare" och består av två rötter - caro ( gen . n. carnis ) ' kött ' och vorare 'sluka, svälja'. På slaviska språk benämns köttätare ofta som odjur ( serb. Beasts , Bosn. Zvijeri , Maked. Sverovi , slovenska. Zveri ).

Zoologer gör skillnad mellan köttätare ( köttätare ) i betydelsen livsmedelsspecialisering och köttätare som en taxonomisk enhet ( taxon ). I dagligt tal kallas inte bara köttätande däggdjur själva (Carnivora), utan också alla andra moderna och fossila köttätande ryggradsdjur, såsom hajar , krokodiler , rovfåglar och många icke-fågeldjurdjur , ofta "rovdjur" . Bland däggdjur som inte tillhör ordningen Carnivora finns även de som jagar andra djur för föda: människor , gråråttor , igelkottar , mullvadar , näbbmusslor , hamstrar , ekorrar , rådjur , tandvalar , några apor ( babian , schimpans ), bältdjur , possums och andra.

Fysiologi

Allmän information

Rovdjur är mycket olika i utseende, biologiska egenskaper och vanor. Bland representanterna för avdelningen finns sådana utåt sett olika djur som en smal surikat och en tung valross , en seg kinkajou som susar genom trädgrenarna och ett åskväder på savannerna - ett majestätiskt lejon , "kungen av djur". Förutom pinnipeds inkluderar köttätare alla stora köttätande landlevande djur, såväl som många arter av medelstor och liten storlek. Köttätarnas kroppsbyggnad varierar från tung och klumpig, som björnar , till lätt och graciös, som mårds . Kroppen är täckt med tjockt hår i olika färger (med undantag för vuxna valrossar, vars hud är nästan naken) [5] [6] .

Kroppsvikten hos köttätare varierar från 100-150 g i vesslan till 1 ton hos isbjörnen och 3,5 ton hos valrossen (kroppsvikten är ännu större hos hanar av den södra elefantsälen , där den når 3,7 ton [7 ] [8] ) [9] [10] .

Skalle och käkar

Hos de allra flesta moderna köttätare täcks mellanörathålan av en benig hörselbulla  , en ihålig struktur som ligger på insidan av baksidan av skallen [11] [12] [13] . Tidiga köttätare ( viverravids , miacids ), liksom creodonts , hade inte en förbenad hörselbulla. Bildandet av en sådan bulla inträffade i två underordningar, som bildade krongruppen av köttätareordningen, oberoende av varandra. Moderna köttätare har tre förbeningszoner i närheten av mellanörat - det yttre trumbenet ( ectotympanicum ) och två inre trumbenet ( entotympanicum ): rostral och caudal. Hos hundar bildas hörselbullan huvudsakligen av det yttre trumbenet. Hos kattdjur bildas hörselbullan gemensamt av de yttre och kaudala inre trumbenen, som bildar en skiljevägg som separerar bullan i främre och bakre kammare (medan hos hyenor en sådan septum huvudsakligen bildas av det yttre trumbenet); en sådan uppdelning är inte typisk för hundar, eftersom deras skiljevägg är antingen ofullständig (i hunddjur ) eller frånvarande helt (i representanter för andra familjer) [14] [15] . I de basala grupperna av kattdjur, hos utdöda nimravider och moderna nandiner ,  förbenar inte hörselbullan sig och det finns ingen septum i den (närvaron av en brosk hörselbulla hos nandiner är ett unikt fall bland moderna köttätare) [16] [17 ] .

Antalet tänder hos köttätare varierar mycket, särskilt hos hundar [18] . Hos hundar och björnar är det vanligtvis 42, medan det i andra familjer av landlevande hundar är mindre och kan sjunka till 28 (i patagoniska och afrikanska vesslor, musseldjursfamiljen ) . Dessa variationer involverar nästan alltid premolarer och molarer ; antalet huggtänder hos landlevande hörntänder förblir alltid oförändrat, och antalet framtänder minskar endast hos två arter: havsuttern saknar två centrala nedre framtänder, och sengångsbjörnen har  två centrala övre [19] [20] .

Antalet tänder hos pinnipeds minskar kraftigt: hos öronsälar är det 34-38, hos äkta sälar  - 30-36, och hos valrossar sjunker det till 18, och de senare har normalt inga nedre framtänder alls (dock ytterligare rudimentärt tänder kan förekomma hos valrossar). Kindtänder hos alla pinnipeds är av samma typ, skillnaderna mellan molarer och premolarer är svagt uttryckta [21] .

Å andra sidan har den storörade räven normalt 46 tänder (jämfört med den vanliga räven finns det ytterligare en molar på toppen och botten) [22] . Ibland läggs ytterligare en molar till, och då ökar antalet tänder till 50; detta är det maximala värdet bland köttätare och andra levande placenta (sådana beräkningar tar inte hänsyn till tandvalar och bältdjur , vars tänder som har förlorat heterodonitet kan hittas i mycket större antal) [23] .

Hos kattdjur varierar också antalet tänder, men det finns en generell trend mot en minskning av antalet postcanina tänder [18] . I synnerhet hos alla representanter för denna underordning, i båda käkarna, förloras den tredje premolaren (bevarad hos många hundar) [24] , så att det maximala antalet tänder hos kattdjur är 40; minsta antalet är 28 [19] . Huggtänderna, som används för att fånga och döda byten, är starkt utvecklade [25] .

Alla rovdjur på land har dessutom en gemensam karaktäristisk käkskillnad : de så kallade rovtänderna som består av två molarer anpassade för att skära kött. I varje käkhalva bildar de köttätande tänderna en liknande funktionell enhet. Hos hyenor är dessa tänder särskilt starka och kan till och med bryta ben. Hos allätande arter (som björn och tvättbjörn ) är de mindre uttalade. Resten av kötttänderna är, till skillnad från köttätande tänder, mindre.

Pinnipeds käkar skiljer sig väsentligt från käkarna på landlevande köttätare. De är anpassade för att hålla hala fiskar och bära ett eller två par framtänder, relativt oansenliga hundtänder och 12 till 24 premolarer och molarer. Extrema modifieringar är betar av valrossar , såväl som kindtänderna av crabeater sälar .

Skallen hos ett rovdjur kännetecknas av brett åtskilda zygomatiska bågar och stora temporala håligheter , där de temporala musklerna är belägna , ansvariga för att öppna och stänga käkarna och viktiga för ett starkt bett. Fördjupningarna är kopplade till ögonhålorna riktade framåt [26] . Hos stora arter är kranialryggarna vanligtvis välutvecklade och fungerar som en fästpunkt för kraftfulla tuggmuskler [18] . Underkäken är så rotad i överkäken att den i princip bara kan röra sig upp och ner. Förflyttningar åt sidan, som till exempel sker vid tuggning, är möjliga hos köttätare i ytterst begränsad omfattning och förekommer främst hos allätare.

Lemmer

I axelbandet hos köttätare är nyckelbenet reducerat och inte helt förbent (hos hunddjur , kattdjur ), eller saknas helt (till exempel hos älsklingar ) [27] . Observera att nyckelbenet är utvecklat hos de däggdjur vars framben är kapabla att utföra olika komplexa rörelser; för de arter där frambenen rör sig (som hos köttätare) huvudsakligen framåt och bakåt (som händer när man förföljer bytesdjur), är minskning av nyckelbenet karakteristisk [28] .

Hos köttätare är navikulära , lunate och centrala ben sammansmälta i carpus . Ulna och radie är alltid åtskilda; skenbenet och vadbenet är också vanligtvis åtskilda , och endast hos pinnipeds är de vanligtvis sammansmälta av de proximala epifyserna . Det finns 5 mellanhandsben  , men tummen står inte i motsats till resten, hos vissa arter är den förkortad (hunddjur, jordvarg ), rudimentär (de flesta hyenor ) eller helt förlorad (hos hyenliknande hundar ) [27] . De distala falangerna av lemmarna hos de flesta köttätare har stora klor , och i de flesta kattdjur är de indragbara, medan de hos viverrider och tvättbjörnar  är halvindragbara. Hos öronsälar och valrossar är frambenens klor kraftigt reducerade eller saknas; klor utvecklas inte heller hos vissa utter (släkten Amblonyx och Aonyx ) [29] .

De flesta köttätare är digitigrade, björnar  är plantigrade. Lemmarna av vattenlevande former (pinnipeds, havsutter ), under förhållanden för anpassning till livsmiljön, förvandlas till tillplattade simfötter , där fingrarna är förbundna med läderiga membran (i havsuttern genomgick endast bakbenen en sådan omvandling) [30] . Detta komplicerade rörelsen av älsnötta på land: öronsälar och valrossar stegar långsamt från fot till fot, lutade sig mot båda simfötspararna, medan riktiga sälar , när de rör sig, antingen klamrar sig fast vid den sträva ytan med frambenens klor, eller krypa, böja överkroppen, utan medverkan av deras framben [31] .

Organ

På grund av, som regel, låg specialisering för adoption av vissa livsmedel, är matsmältningssystemet , liksom käkarna, mycket ålderdomligt jämfört med många växtätare, men ger samtidigt stora anpassningsmöjligheter. Den består av en mage och en relativt kort tarm . Kvinnor har en bicornuate livmoder , och bröstkörtlarna är belägna på buken. Hanar, med undantag av hyenor , har en baculum , och testiklarna finns utanför kroppen. Hjärnan är relativt stor och har spår i hjärnbarken [32] .

Många köttätare har doftkörtlar . De avger luktande hemligheter, med hjälp av vilka djur markerar sitt territorium, särskiljer individer av sin egen art och hittar en individ av motsatt kön. Skunkar , manguster , afrikanska vesslor använder sådana körtlars stinkande hemlighet för att skrämma bort fiender [33] [34] .

Distribution

Köttätare är en av de mest utbredda däggdjursorden. De finns på alla kontinenter, efter att ha misslyckats med att bemästra bara de centrala delarna av inlandsisarna på Grönland och Antarktis . Rovdjur lever i en mängd olika landskap : från packisbältet och tundran till tropiska skogar [35] .

Alla familjer av kattdjur , med undantag för själva kattdjuren , som också lever i den nya världen , är begränsade till den gamla världen . Två familjer av kattdjur - Madagaskar viverras och nandiniaceae  - har mycket små utbredningsområden i Madagaskar respektive Centralafrika . Bland hörntänder är hörntänder , björnar och mustelids utspridda nästan över hela världen (till en början saknas de bara i Australien och Antarktis). Björnarna, representerade i Afrika av Atlasbjörnen , är relativt nyligen utdöda på den kontinenten. Skunkar finns i Sydostasien och Amerika , pandor  finns i Asien , tvättbjörnar finns nästan uteslutande i Amerika. Tre familjer av pinnipeds bor vid kusterna och angränsande vatten på alla kontinenter, samt några sötvattenreservoarer .

Livsstil

Adaptiva typer av köttätare

Av de fem adaptiva typerna som identifierats hos däggdjur  - de ekologiska huvudgrupperna som motsvarar anpassningsförmågan till liv i en viss miljö (terrestra, underjordiska, akvatiska, trädlevande och flygande former) [36] är endast den sista typen inte representerad i rovdjursordningen [ 5] .

Inom den adaptiva typen av landlevande djur är det vanligt att särskilja två huvudgrenar: skogsdjur och djur av öppna livsmiljöer . För många rovdjur är livsmiljön skogen , där de finner både mat och skydd mot fiender och dåligt väder. Vissa av rovdjuren som lever i skogen leder en strikt landlevande livsstil ( järv , illrar ), medan andra - de så kallade semi-trädlevande formerna  - också kan klättra i träd, där de kan söka föda och vila ( sabel , lodjur , vissa björnar ). Andra köttätande arter lever i öppna ytor ( gräsmarker , stäpper , savanner , öknar ); några av dem anpassade till snabb löpning på fyra lemmar: lejon , gepard , prärievarg . Vissa köttätare har inte en snäv specialisering till miljön; så, vargen och den vanliga räven lever i skogen, stäppen, öknen, bergen och till och med tundran [37] .

När det gäller underjordiska djur kan grävlingen tjäna som ett exempel på dem bland de rovdjur . Strängt taget är detta ett semi-underjordiskt djur (en grupp som, vad gäller organisation och levnadssätt, intar en mellanposition mellan terrestra och underjordiska former): sådana djur gräver mer eller mindre komplexa hål , men får sin mat på jordens yta [38] .

Ett antal köttätare tillhör semi-akvatiska former  - djur där livet passerar dels på land, dels i vatten. Dessa är de europeiska och amerikanska minkarna och isbjörnen , som är utmärkta simmare och dykare, men behåller sitt allmänna terrestra utseende [39] [40] . Representanter för nästa (enligt graden av anpassning till livet i vattnet) grupp av semi-akvatiska djur har ett mer eller mindre utvecklat simmembran mellan lemmens fingrar ; sådan är uttern , som ordnar sina hål endast längs reservoarerna, och deras ingång ligger under vatten. Uttern kännetecknas av förkortning av auriklarna och närvaron av tjock päls som motstår att bli blöt [41] .

En ännu högre grad av anpassning till livet i vattenmiljön utmärker havsutter och pinnipeds . Dessa är redan nästan helt vattenlevande djur : de får mat bara i vattnet, men de parar sig och häckar (och ibland vilar) utanför vattenmiljön. Den tjocka läderhinnan mellan fingrarna är hos dem så utvecklad, att deras lemmar (hos havsuttern - endast de bakre) förvandlas till simfötter ; ett lager av subkutant fett ger värmeisolering, och öronen är antingen reducerad eller helt frånvarande [41] .

Slutligen, bland köttätarna finns det också trädlevande djur , som inkluderar däggdjur som tillbringar större delen av sina liv i trädkronorna, där de får mat, flyr från fiender och bygger bon för reproduktion och vila. Bland köttätarna finns några björnar (sydasiatisk), tallmård , leopard ; de använder långa, böjda klor för att klättra i träd. I kinkajou (liksom i binturong [42] ) fungerar den långa svansen som ett griporgan för att fixera kroppens position på grenen [43] [44] .

Socialt beteende

Utbudet av olika sociala beteenden är brett, inte bara bland köttätare i allmänhet, utan varierar också avsevärt inom enskilda familjer. Former av socialt beteende beror ofta på formerna för jakt och utfodring av arten. Vissa arter lever i jaktflockar (till exempel vargar eller lejon ), andra i kolonier ( sjölejon , surikater, vesslor), andra har en ensam livsstil ( leoparder , björnar ).

Mat

De flesta köttätare är köttätare som livnär sig på en mängd olika ryggradsdjur, och de täcker sitt behov av kött genom att jaga eller livnära sig på kadaver . Hos många små köttätare (och ibland större - till exempel senbjörnar ) är en betydande del av kosten ryggradslösa djur . Jordvargen och den stora öronräven livnär sig nästan uteslutande av insekter . Pinnipeds och havsutter får sin föda i vattnet (främst fiskar , blötdjur , kräftdjur , tagghudingar ) [45] [46] .

För kosten för olika typer av köttätande köttätare är en viss specificitet karakteristisk. Så grunden för vargens näring är klövvilt , såväl som murmeldjur , harar , grävlingar ; vanlig räv  - små gnagare , mindre ofta - fåglar och fiskar; fjällräv  - lämlar och fåglar [47] .

Om kattdjur nästan uteslutande livnär sig på kött, så är en stor del av köttätarna allätande arter, det vill säga deras kost kompletteras med andra typer av mat - som bär , frukt eller örter . Björnar är opportunistiska allätare , och ett antal arter (såsom små och jättepandor , glasögonbjörn , kinkajou , olingo , palmcivet [48] ) specialiserar sig till och med på växtnäring , som kraftigt dominerar i deras diet [9] [49] . Vissa representanter för avdelningen (till exempel en varg, en schakal , en randig hyena ) äter vattenmeloner och meloner på meloner [50] [51] . Den medeltida arabiska resenären Ibn Battuta beskriver i sina memoarer fallet med en flock hyenor som attackerade en karavan när de korsade Saharaöknen  - en av hyenorna släpade iväg en påse med dadlar och åt upp det mesta [52] .

Metoderna för att döda byten är mycket olika. Hunddjur jagar sitt byte till utmattning, medan kattdjur tenderar att tyst smyga sig på sitt byte och bedöva det med en snabb attack [53] . Tallmården kan följa ekorrar som rör sig snabbt i trädkronorna , illrar tar sig in i gnagarhålor och sälar jagar efter fisk. Samtidigt kan stora representanter för sälarna dyka till mycket betydande djup ( den nordliga elefantsälen  - till ett djup av upp till 1250 m) [54] .

Vissa köttätare är kapabla att döda byten som är mycket större än de själva. Till exempel attackerar tigrar gaurs  - stora tjurar i Sydostasien [55] , och en hermelin kan döda en kanin som väger flera gånger sin egen vikt [56] . Vargar kan också på egen hand ibland döda små rådjur . Vissa arter jagar i samarbete, medan andra jagar ensamma [57] .

Det finns kända fall av prärievarg och amerikanska grävlingar som jagar gemensamt efter Uint-markekorrar , under vilka grävlingarna river upp ingången till markekorren och driver dess invånare direkt till prärievargen. Studier har visat att ett sådant partnerskap mellan dessa rovdjur, vilket innebär ömsesidig tolerans och flexibilitet i beteendet, ökar bytesdjurens sårbarhet avsevärt, sparar tid och energi [58] .

I kampen om matresurser deltar köttätare ofta i interspecifik konkurrens , vilket ibland förvandlas till ett förhållande mellan rovdjur och byte . Så, skogsillern  är både en konkurrent till hermelinen och dess fiende. Sobeln däremot driver ut både hermelinen och pelaren från de områden den upptar , och ibland jagar den dem och, efter att ha fångat dem, äter den upp dem [59] och blir själv ofta ett offer för harsan . Solongoy går i sin tur in i skarpa konkurrensförhållanden med hermelin, sibirisk vessla och sobel och är underlägsen dem överallt [60] . Genom att arbeta tillsammans tar röda vargar regelbundet byten från leoparder , mindre ofta från tigrar; klaner av den prickiga hyenan återfångar också ofta byten från geparden eller leoparden [61] .

Reproduktion

Tidpunkten för början av sexuell mognad hos köttätare varierar mycket. Här är villkoren för pubertet för vissa arter (ungefärlig förväntad livslängd i naturen, år anges inom parentes): hermelin  - 3 månader. (4-7), mårdhund  - 1 år (upp till 10), vanlig räv  - 1 år (upp till 11-12), tallmård  - 2-3 år (upp till 15-17), varg  - 2-3 år (upp till 15-20), lodjur  - 3 år (upp till 20), nordlig pälssäl  - 2-3 år hos honor och 4 år hos hanar (upp till 15), brunbjörn  - 4 år (30-50) [62] .

När man söker efter individer av det motsatta könet hittar rovdjur oftast varandra genom lukt, och under parningssäsongen intensifieras aktiviteten hos luktkörtlar. Ljudsignaler används också ( rävar , katter ); både män och kvinnor ger röst [63] .

Hos vissa rovdjur (till exempel äkta sälar ) håller hanarna inte honorna nära sig efter parning. Ett antal arter kännetecknas av polygami i form av polygyni : under häckningssäsongen bildar öronsälar harem med en enda vuxen hane i huvudet, och lejon har stoltheter  - komplexa familjer av flera hanar och honor med ett system av rang och arbetsfördelning. Det finns rovdjur och monogama arter bland rovdjur, och par finns vanligtvis kvar under en häckningssäsong ( schakaler , rävar , fjällrävar ), och hos vargar kan en stark hane hålla en hona nära sig i flera år. Honor med fläckiga hyenor lever i klaner  - familjegrupper med en stel social struktur, medan hanar hålls ensamma, utanför klanen [64] [65] .

Rovdjuren skiljer sig också markant i dräktighetens varaktighet : till exempel, hos en stäppstångshona , varar den i genomsnitt 36 dagar, hos en tiger  - 104 dagar, hos en valrosshona  - cirka 300 dagar och hos en grönlandssälhona.  - ca 350 dagar. Hos vissa musseldjur (tallmård, hermelin, sobel ) och pälssälar inkluderar graviditeten en ganska lång latent fas ( embryonal diapaus ), då utvecklingen av embryot försenas ett tag. Denna mekanism förlänger graviditetens totala varaktighet, vilket säkerställer födelsen av en unge vid den mest gynnsamma tiden på året [66] .

De flesta köttätare föder ungar en gång om året. Brunbjörnhonor, valrossar och tigrar gör detta vart 2-3 år. Storleken på kullen skiljer sig också: om valrossar och grönlandssälar har en unge vardera, då i kullen av ett lodjur, en tiger, en brunbjörn, vanligtvis 2-3 ungar vardera, en sobel och en utter  - från 2 till 4 , en varg - från 3 till 8, en stäppiller - från 8 till 11. Avkommor föds extremt små, blinda och oförmögna att överleva självständigt (dock föds ungar fullbildade hos pinnipeds [5] ) [67] .

Systematik

Extern taxonomi

På grundval av molekylärgenetiska studier klassificeras köttätare för närvarande av forskare som en grupp laurasiater  , däggdjur som har ett gemensamt ursprung från den antika kontinenten Laurasia [68] . Som en del av denna superorder sticker köttätare, tillsammans med pangoliner och utdöda creodonts , ut i en separat grupp som kallas Ferae , vars systergrupp är klövdjur (Euungulata). Nedan är ett av de mest troliga kladogrammen av moderna Laurasiatherian-ordnar [69] [70] :

Även om det nästan inte finns några tvister om legitimiteten hos taxon Ferae, är resten av taxonomin inom överordningen Laurasiotherium föremål för vetenskapliga diskussioner [69] [70] . Särskilda svårigheter uppstår när det gäller att fastställa den exakta positionen på kladogrammet av utdöda ordnar; förutom Creodonta ingår ibland orden Mesonychia , Tillodontia , Pantodonta , familjerna Arctocyonidae , Palaeoryctidae , Pantolestidae och några andra grupper i Ferae [71] .

Intern systematik

Redan på 1800-talet började biologer identifiera familjeband mellan enskilda familjer av köttätare, vilket resulterade i att ordningen delades upp i separata underordnade taxa . År 1869 delade W. Flower in landlevande rovdjur (de vattenlevande ansågs då separat - i ordningen Pinnipedia ) i superfamiljerna Cynoidea, Arctoidea och Aeluroidea. År 1895 kombinerade H. Winge Cynoidea och Arctoidea till taxonet Arctoidei och döpte om Aeluroidea Herpestoidei; detta blev prototypen för den senare uppdelningen av krongruppen av ordningen Carnivora i canis och kattdjur . Namnen på dessa två grupper skilde sig dock inte i stabilitet [72] .

Under tiden förenade paleontologen E. Cope ett antal släkten av utdöda köttätande däggdjur som upptäcktes vid den tiden till en taxon (då en underordning ) Creodonta ; han inkluderade det i detachementet Insectivora , men J. Worthman överförde denna underordning till Carnivora 1901 [73] . I hans system var denna ordning uppdelad i tre underordningar: Creodonta, Pinnipedia och Carnassidenia (som han kallade Fissipedia ), och det var i den sista underordningen som Wortman inkluderade den utdöda familjen Miacidae , som tidigare tillskrivits Creodonts [74] [75] .

J. G. Simpson döpte 1931 om två superfamiljer av landlevande köttätare till Canoidea och Feloidea och lade till dem superfamiljen  Miacoidea Miacidae somenda familjenden [76] ). Således fick underordningen Fissipedia (som Simpson förespråkade stavningen Fissipedia [76] ) en tredelad struktur [77] [78] . Inom ramen för den klassificering av däggdjur som Simpson föreslog 1945, presenterades ordningen Carnivora i följande form: 1) underordningen Creodonta; 2) underordningen Fissipedia, som omfattade överfamiljerna Miacoidea, Canoidea med familjerna Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae ( på ryska: varg , björn , tvättbjörn , mård [79] ) och Feloidea med familjerna Felidae , Hyinidae Ryska: kattdjur , viverrids , hyenor [79] ); 3) underordningen Pinnipedia (pinnipeds) med moderna familjer Otariidae , Odobenidae , Phocidae (på ryska: öronsälar , valrossar , sälar [80] ) [81] [82] . Creodonts identifierades snart som en separat ordning [83] (pinnipeds betraktades dock ofta som en oberoende ordning [80] [84] ), men listan över 10 moderna familjer av köttätare förblev praktiskt taget allmänt accepterad fram till slutet av 1900-talet [85] , även om det under hela århundradet, frågan om att separera från Viverridae till en separat familjmungosar [86] .

1976 kasserade R. Tedford uppdelningen av Carnivora i Fissipedia och Pinnipedia och höjde rangen Canoidea och Feloidea till rangen av en underordning, och döpte om dem till Caniformia respektive Feliformia (på ryska: hundliknande och kattliknande ). [5] ), och alla familjer av pinnipeds tillskrev han Caniformia, och avskaffade Pinnipedia som en separat taxonomisk grupp (han sammanförde äkta sälar med mustelids, och öronsälar och valrossar med björnar). När Tedford valde namnen på underordningarna följde Tedford M. Cretzoi , som föreslog dem 1945 som namn på två avdelningar (som var tänkta att ersätta den enda Carnivora avdelningen) [86] [87] . Uppdelningen av köttätare i Caniformia och Feliformia stöddes 1982 av J. Flynn och G. Galliano , varefter den erkändes [24] [88] . Samtidigt ansåg Flynn och Galliano miacider som tidig Caniformia, och viverravids som tidig Feliformia [24] [89] ; efterföljande studier har inte bekräftat detta, och moderna fylogenetiska relationer mellan tidiga köttätare kan representeras av följande kladogram [90] [91] :

Kladogrammet är något godtyckligt, eftersom myrorna (i den traditionella tolkningen av deras volym ) visar sig vara en parafyletisk grupp, och i själva verket borde representeras av flera grenar: kladden , som inkluderar de flesta av familjens släkten ( Uintacyon , Zodiocyon , Xinyuictis , Gracilocyon , Oodectes , Dormaalocyon , Vassacyon , Vulpavus , Miacis , Dawsonicyon ), och sedan grenar med separata släkten Procynodictis , Tapocyon och Quercygale (enligt andra källor tillhör de två sista släktena redan den basala Feliformia [91] ). Låt oss notera i förbigående att vissa moderna forskare begränsar volymen av ordningen Carnivora endast till dess krongrupp, medan viverravids och miacider ingår i det bredare taxonet Carnivoramorpha [90] .

Molekylära fylogenetiska studier som utvecklades vid 1900- och 2000-talets skifte förändrade avsevärt förståelsen av den interna taxonomin för ordningen Carnivora. Det har visat sig att familjerna mustelock, tvättbjörn och civet i deras traditionella omfattning är parafyletiska. Därför isolerades familjen Mephitidae från Mustelidae, Ailuridae från Procyonidae och Nandiniidae- familjerna (med den enda arten Nandinia binotata  - basalgruppen av kattdjur), Prionodontidae (med det enda släktet Prionodon , som visade sig vara en systergrupp till Felidae [92] ), Herpestidae och Eupleridae . Monofilien av Pinnipedia-gruppen bekräftades också , som dock nu behandlas som en underavdelning av hundar av ganska låg rang [93] [94] .

Listan över moderna familjer som utgör hundunderordningen ( Caniformia ) tog formen [5] [95] :

Feliformia- underordningen inkluderar följande moderna familjer [5] [96] :

Dessutom tillhör de utdöda familjerna Amphicyonidae , Enaliarctidae och Desmatophocidae [97] den hundliknande familjen ; till kattdjur - Stenoplesictidae , Nimravidae , Barbourofelidae och Percrocutidae [98] .

Evolutionshistoria

Köttätares tidiga historia

I början av paleocen fanns det inga stora rovdjur bland däggdjur ; I slutet av paleocenen ockuperades denna ekologiska nisch av mesonychia  , klövdjursrovdjur relaterade till moderna klövdjur och valar. Det var de som spelade rollen som stora marklevande rovdjur under den tidiga kenozoiken , och gav vika för de stora kreodonterna som dök upp då i slutet av eocenen (rovdjuren förblev relativt små fram till oligocenen och först då tog en ledande position bland terrestra rovdjur). Den största bland mesonychia var eocenen Andrewsarchus , vars skalllängd var 83 cm (i den moderna brunbjörnen  - inte mer än 55 cm [99] ), och skallens bredd i nivå med de zygomatiska bågarna var 56 cm ( det antas att den totala kroppslängden för Andrewsarchus var 3,8 m [100] ), så att Andrewsarchus var det största landrovdjuret genom tiderna [101] .

De tidigaste kända medlemmarna av ordningen Carnivora tillhör familjen Viverravidae; de fossila resterna av de första viverraviderna går tillbaka till början av sen paleocen. Först och främst talar vi om släktena Protictis (de levde på träd och livnärde sig på insekter) och Didymictis (små, snabbgående landrovdjur). I början av eocenen lades representanter för familjen Miacidae till dem; i slutet av eocenen rådde miacider över viverravids [102] [103] . Bland de tidigaste företrädarna för miacider förtjänar Dormaalocyon latouri att nämnas , känd från eocenavlagringarna (55 miljoner år sedan) i den belgiska staden Dormaal nära staden Sint-Truiden [104] .

Fossila rester av köttätare från Paleocen- Oligocen finns i Nordamerika och Eurasien ; detta bekräftar idén om det laurasiska ursprunget till avskildheten. Endast under miocen tränger köttätare in i Afrika och Sydamerika [105] .

Ytterligare utveckling av köttätare ledde till separationen av de evolutionära linjerna av hund och katt. Enligt resultaten av molekylärgenetiska studier inträffade denna händelse för cirka 43 miljoner år sedan ( eocenens lutetiska ålder ) [106] .

Hundarnas utveckling

En tidig utlöpare av amphicyoniderna från hundens evolutionära stam stöds av paleontologiska bevis . De tidigaste fossilerna av amphicyonid-arten Daphoenus lambei (cirka 42 miljoner år gammal - slutet av Lutetian) hittades i Saskatchewan och Wyoming . Något yngre är resterna av Angelarctocyon australis (38 Ma, Texas ) och Gustafsonia cognita (37 Ma, ibid.). Familjens hemland anses vara Nordamerika, varifrån amficyoniderna snabbt trängde in i Eurasien [91] . De dog ut relativt nyligen - i början av Pleistocen : de senaste resterna av arten Amphicyon lydekkeri 1,8 miljoner år gamla hittades i det moderna norra Pakistans territorium [107] .

Ganska snabbt grenad och hundaktig; detta hände för cirka 40 miljoner år sedan. Deras tidiga utveckling ägde också rum i Nordamerika, och de trängde in i Eurasien först i slutet av miocen. Senare utstrålning av köttätare ledde till isolering av björnar, och de återstående köttätarna delades upp i två klader : Pinnipedia (pinnipeds) och Musteloidea (mårddjur) [94] [108] .

Utveckling av kattdjur

En av de äldsta familjerna av kattdjur är nimravider , som var mycket lika kattdjur (Felidae), men de skiljs åt i en separat familj av basala kattdjur. De dök upp i sen eocen i Nordamerika och Eurasien. En annan familj som hette barburofelids ansågs tidigare vara en underfamilj till nimraviderna, men idag är den placerad på samma systematiska nivå med dem och anses vara en systergrupp till Felidae. Barbourofelider dog ut först i slutet av miocen, när deras sista släkte Barbourofelis dog ut i Nordamerika .

Proailurus [103] (numera brukar det refereras till familjen stenoplesictidae [90] ), som uppträdde under Oligocen och Miocen i Europa , ansågs länge vara de första representanterna för kattdjur . Dess storlek matchade en ocelots storlek .

Representanter för senare släkten från miocen (som levde i intervallet från 20 till 10 miljoner år sedan) anses otvivelaktiga kattdjur: Hyperailurictis (han blev den första representanten för kattdjur i Nordamerika, där kattdjur ganska snabbt ersatte nimraviderna som bodde där) och Eurasian Pseudaelurus (bildar en systergrupp för den utdöda underfamiljen av sabeltandade katter Machairodontinae ) och Styriofelis (bildar i sin tur en systergrupp för alla moderna katter: stora och små ) [109] . Under Pliocen dök katter också upp i Sydamerika. Utbudet av andra kattfamiljer, med undantag för ett nordamerikanskt släkte av hyenor , har alltid varit begränsat till den gamla världen .

Fossiler (fossiler) av arten Panthera blytheae , som levde för 6 miljoner år sedan, hittades i Zandabassängen på den tibetanska platån . En analys av fossilerna visade att åtminstone tre separata linjer av katter redan existerade vid denna tid, och uppkomsten av stora katter inträffade för 16,4 miljoner år sedan [110] .

Köttätare och människor

Jakt och pälsuppfödning

Även i början av mänsklig utveckling var en av formerna för mänsklig ekonomisk verksamhet jakt . Som analysen av djurben som hittats på platser för människor under den nedre paleolitiska eran visar , var även då rovdjur bland de främsta föremålen för jakt: grottbjörnar , grottlejon , etc. [111] Sedan den neolitiska revolutionen , jakt efter vilda däggdjur i de flesta regioner av jorden upphör basen för ekonomin, men behåller en viss betydelse än så länge [112] . För närvarande representerar köttätare (tillsammans med gnagare och artiodactyls ) det största antalet däggdjursarter som tjänar som föremål för kommersiell och sportjakt [113] ; i synnerhet utvecklas pälshandeln i Ryssland , och sobel och fjällräv är av särskild betydelse för kommersiella ändamål [114] .

Nämnas bör också den marina jaktindustrin. Jakt på havsdjur  - havsutter , valrossar , öron och riktiga sälar  - har länge tjänat som grunden för den traditionella ekonomin i kustnära Chukchi , Koryak , Inuit , Inupiat , Yupik , Aleuts , såväl som indianer på den nordvästra kusten. Nordamerika [115] [116] . Nu är storleken på havsdjurets byte begränsad av internationella överenskommelser [117] .

Pälsdjursuppfödning  är en relativt ny gren av ekonomin (den uppstod i slutet av 1800-talet och har utvecklats avsevärt över tiden), som involverar uppfödning av pälsbärande djur (från köttätare, dessa är sobel, fjällräv, mink , räv ). , etc.) på pälsfarmer , där djur placeras i nätburar [118] . De första experimenten med sådan avel utfördes 1895 i Kanada med silversvarta rävar , mycket sällsynta i naturen [119] . I Ryssland översteg andelen pälsar som erhölls från pälsfarmer redan under andra hälften av 1900-talet betydligt andelen pälsar som erhölls genom jakt [118] .

Domesticering av köttätare

Köttätare är inte särskilt mottagliga för domesticering (även när de helt enkelt är domesticerade förblir de aggressiva), och av alla typer av tamdjur tillhör tre denna ordning: hund , katt och iller [120] .

Hunden blev det första husdjuret. Den domesticerades tillbaka i övre paleolitikum - och i början av den (vilket framgår av DNA-  analysresultaten publicerade 2008-2013 av fossila lämningar från Goya-grottan i Belgien , vars ålder var 31,7 tusen år [121] [122] , och från Razboynichya-grottan i Altai , vars ålder uppskattas till 33 tusen år [123] ). Till en början fungerade den som vaktdjur, men började snart användas för jakt. Hittills har antalet hundraser som fötts upp av människan för en mängd olika ändamål överstigit 350 [124] ; medan Fédération Cynologique Internationale (FCI) erkänner 343 av dem [125] .

Katten tämjdes långt senare. Man brukar tro att detta gjordes av det neolitiska folket i Badari- kulturen ( Övre Egypten , 5:e årtusendet f.Kr.), som använde katter för att skydda sina skördade korn- och veteskördar från gnagare [126] . Statusen för fynd relaterade till en tidigare tid ( Cypern , Palestina [127] ) är fortfarande kontroversiell [128] [129] ; ofta tolkas dessa fynd endast som bevis på tidiga försök till domesticering [130] . International Cat Association (TICA) erkände 71 kattraser 2017 [131] .

Slutligen, i mitten av 1:a årtusendet f.Kr. t.ex. för cirka 2500 år sedan, dök en domesticerad form av skogstången  , illern , upp i Medelhavet [128] . Illrar tenderar att vara större än den vilda skogspolecat och har ett lugnare sinne [132] . Bland illrar är det inte brukligt att peka ut separata raser; de är uppdelade efter grundfärgen (enligt American Ferret Association, AFA finns det åtta sådana grundfärger) och efter den karakteristiska fördelningen av ränder och fläckar på djurets päls, som skiljer sig i nyans från den dominerande färgen [ 133] .

Anteckningar

  1. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 26, 315.
  2. ↑ Pavlinov, 2006 , sid. 196.
  3. ↑ Högre  taxonomi . ASM Däggdjurs mångfaldsdatabas . Tillträdesdatum: 22 april 2022.
  4. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 317.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Shchipanov N. A.   Predatory - artikel från Great Russian Encyclopedia
  6. ↑  Akimushkin I.I. Djurens värld. Däggdjur, eller djur. - 3:e uppl. - M . : Thought , 1994. - S. 102, 123, 125, 355. - 445 sid. — ISBN 5-244-00740-8 .
  7. ↑ Hindell M. A., Perrin W. F. . Sälar. Mirounga angustirostris och M. leonina // Encyclopedia of Marine Mammals. 2:a upplagan / Ed. av W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. - New York: Academic Press , 2010. - xxxiv + 1320 sid. — ISBN 978-0-12-373533-9 .  - s. 364-367.
  8. ↑ Södra elefantsälen ( Mirounga leonina ) . // Sälskyddsföreningens webbplats. Hämtad: 25 maj 2018.
  9. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 424-425.
  10. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 601, 674.
  11. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 235.
  12. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 265.
  13. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 390.
  14. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 44, 46.
  15. ↑ Benton M. J. . Vertebrat paleontologi. 3:e uppl . - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 sid. - ISBN 0-632-05637-1 .  — S. 349.
  16. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 15, 48.
  17. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 710-711, 724.
  18. ↑ 1 2 3 Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 601.
  19. ↑ 1 2 Ewer R. F. . Köttätarna. 3:e uppl . - Ithaca: Cornell University Press, 1998. - xxii + 500 sid. - ISBN 0-8014-8493-6 .  - S. 69-71.
  20. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 15, 153.
  21. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 429, 435-436, 456, 460, 464.
  22. ↑ Nanova O. G.  Korrelationsstruktur för kindtänderna hos den afrikanska storörade räven ( Otocyon megalotis , Canidae)  // Zoological Journal . - 2010. - T. 89 , nr 6 . - S. 741-748 .
  23. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 603.
  24. ↑ 1 2 3 Carroll, vol. 3, 1993 , sid. 46.
  25. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 375.
  26. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 12.
  27. ↑ 1 2 Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 17, 429.
  28. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 320.
  29. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 12-13, 435, 456.
  30. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 601, 626, 695.
  31. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 430.
  32. ↑ Milovzorova M. S. . Människans anatomi och fysiologi. — M .: Medicin , 1972. — 232 sid.  - S. 39.
  33. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 315.
  34. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 682, 689-690, 722.
  35. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 602.
  36. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 105.
  37. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 371-376, 400-405.
  38. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 109.
  39. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 111.
  40. ↑ Naumov, 1982 , sid. 379.
  41. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 407-408.
  42. ↑ Arivazhagan C., Thiyagesan K.  Studier av Binturongs ( Arctictis binturong ) i fångenskap i Arignar Anna Zoological Park, Vandalur  // Zoos' Print Journal. - 2001. - Vol. 16, nr. 1. - P. 395-402. Arkiverad från originalet den 3 juni 2018.
  43. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 117-119.
  44. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 400-401.
  45. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 15, 19, 158, 430.
  46. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 602, 604, 632.
  47. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 611, 614, 618.
  48. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 628-630, 650-657, 712.
  49. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 15, 19.
  50. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 90.
  51. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 609, 707.
  52. ↑ Timofeev I. V. . Ibn Battuta. - M . : Young Guard , 1983. - 272 sid. - ( Underbara människors liv ).  - S. 57.
  53. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 604, 726.
  54. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 215, 262, 430.
  55. ↑ Bhandari S., Chalise M. K., Pokharel C. P.  Diet of Bengal Tigers ( Panthera tigris tigris ) i Chitwan National Park, Nepal  // European Journal of Ecology. - 2017. - Vol. 3, nr. 1. - S. 80-84. - doi : 10.1515/eje-2017-0008 .
  56. ↑ Verts B. J., Carraway L. N. . Landdäggdjur i Oregon . - Berkeley: University of California Press, 1998. - xvi + 673 sid. - ISBN 0-520-21199-5 .  — S. 417.
  57. ↑ Aristov, Baryshnikov, 2001 , sid. 84, 89-90.
  58. ↑ Minta S. C., Minta KA, Lott D. F.  Jaktföreningar mellan grävlingar ( Taxidea taxus ) och prärievargar ( Canis latrans )  // Journal of Mammalogy. - 1992. - Vol. 73, nr. 4. - P. 814-820. - doi : 10.2307/1382201 .
  59. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 328, 330.
  60. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 673.
  61. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 623, 705.
  62. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 273.
  63. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 258.
  64. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 266-267.
  65. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 425.
  66. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 270-274.
  67. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 273-274, 287.
  68. ↑ Averyanov A. O., Lopatin A. V.  Makrosystematik hos placenta däggdjur: problemets nuvarande tillstånd  // Zoological Journal . - 2014. - T. 93 , nr 7 . - S. 798-813 . - doi : 10.7868/S0044513414070034 .
  69. ↑ 1 2 Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.  The delayed rise of present-day mammals  // Nature . - 2007. - Vol. 446, nr. 7135.-P. 507-512. - doi : 10.1038/nature05634 . — PMID 21900649 .
  70. ↑ 1 2 Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.  Fylogenomisk analys löser interordinala relationer och snabb diversifiering av Laurasiatherian däggdjur  // Systematisk biologi. - 2011. - Vol. 61, nr. 1. - S. 150-164. - doi : 10.1093/sysbio/syr089 . — PMID 21900649 .
  71. ↑ Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.  Resolving the relations of Paleocene placentala däggdjur  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2017. - Vol. 92, nr. 1. - P. 521-550. - doi : 10.1111/brv.12242 . — PMID 28075073 .
  72. ↑ Simpson, 1945 , sid. 219-220.
  73. ↑ Wozencraft, 2013 , sid. 507.
  74. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , sid. 5.
  75. ↑ Simpson, 1945 , sid. 221.
  76. ↑ 12 Simpson , 1945 , sid. 108.
  77. ↑ Simpson, 1945 , sid. 220-221.
  78. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , sid. 9.
  79. ↑ 1 2 Biological Encyclopedic Dictionary, 1986 , sid. 688.
  80. ↑ 1 2 Biological Encyclopedic Dictionary, 1986 , sid. 311-312.
  81. ↑ Simpson, 1945 , sid. 105-123.
  82. ↑ Wozencraft, 2013 , sid. 497.
  83. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , sid. 16.
  84. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 319.
  85. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 215-218.
  86. ↑ 1 2 Wozencraft, 2013 , sid. 508.
  87. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , sid. 22, 51.
  88. ↑ Wozencraft, 2013 , sid. 500.
  89. ↑ Flynn & Galiano, 1982 , sid. 35,50.
  90. ↑ 1 2 3 Solé F., Smith T., de Bast E., Codrea V., Gheerbrant E.  Nya rovdjur från den senaste paleocenen i Europa och deras betydelse för ursprunget och strålningen av Carnivoraformes (Carnivoramorpha, Mammalia)  // Journal av ryggradsdjurspaleontologi. - 2016. - Vol. 36, nr. 2. - P. e1082480. - doi : 10.1080/02724634.2016.1082480 .
  91. ↑ 1 2 3 Tomiya S., Tseng Z. J.  Varifrån skägghundarna? Omvärdering av den mellersta till sena eocenen ʻ Miacis ' från Texas, USA, och ursprunget till Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora)  // Royal Society Open Science. - 2016. - Vol. 3, nr. 10. - P. 160518. - doi : 10.1098/rsos.160518 . — PMID 27853569 .
  92. ↑ Gaubert P., Veron G.  Uttömmande provuppsättning bland Viverridae avslöjar systergruppen av kattdjur: linsangerna som ett fall av extrem morfologisk konvergens inom Feliformia  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2003. - Vol. 270, nr. 1532. - P. 2523-2530. - doi : 10.1098/rspb.2003.2521 .
  93. ↑ Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): bedömning av effekten av ökad provtagning på att lösa gåtfulla relationer  // Systematic Biology. - 2005. - Vol. 54, nr. 2. - s. 317-337. - doi : 10.1080/10635150590923326 . — PMID 16012099 .
  94. ↑ 1 2 Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Mönster och tidpunkt för diversifiering av däggdjursordningen Carnivora härledd från multipla nukleära gensekvenser  // Molecular Phylogenetics and Evolution . - 2010. - Vol. 56, nr. 1. - S. 49-63. - doi : 10.1016/j.impev.2010.01.033 . — PMID 20138220 .
  95. ↑ Pavlinov, 2006 , sid. 196-206.
  96. ↑ Pavlinov, 2006 , sid. 206-211.
  97. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 46, 49, 217-218.
  98. ↑ Finarelli J. A., Liow L. H.  Diversifieringshistorier för nordamerikanska och eurasiska köttätare  // Biological Journal of the Linnean Society. - 2016. - Vol. 118, nr. 1. - S. 26-38. - doi : 10.1111/bij.12777 .
  99. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 785.
  100. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 159.
  101. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 88-90.
  102. ↑ Zack S. P.  Deciduous dentition of Didymictis (Carnivoramorpha: Viverravidae): implikationer för det första uppträdandet av "Creodonta"  // Journal of Mammalogy. - 2012. - Vol. 93, nr. 3. - P. 808-817. - doi : 10.1644/11-MAMM-A-245.1 .
  103. ↑ 1 2 Carroll, vol. 3, 1993 , sid. 45-46.
  104. ↑ I Belgien hittade rovdjurens förfader
  105. ↑ Eizirik E., Murphy W. G. Carnivores (Carnivora) // Livets tidsträd / Ed. av SB Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press , 2009. — 551 s. - ISBN 0-19-953503-5 . - s. 504-507.
  106. ↑ Zhou Yu, Wang Si-Rui, Ma Jian-Zhang.  Omfattande artuppsättning som avslöjar fylogenin och biogeografin hos Feliformia (Mammalia, Carnivora) baserat på mitokondriellt DNA  // PloS One. - 2017. - Vol. 12, nr. 3. - P. e0174902. - doi : 10.1371/journal.pone.0174902 . — PMID 28358848 .
  107. ↑ Peigné S., Chaimanee Y., Yamee C., Tian P., Jaeger J.-J.  En ny amphicyonid (Mammalia, Carnivora, Amphicyonidae) från slutet av mitten av Miocen i norra Thailand och en genomgång av amficyoninrekordet i Asien  // Journal of Asian Earth Sciences. - 2006. - Vol. 26, nr. 5. - P. 519-532. - doi : 10.1016/j.jseaes.2004.11.003 .
  108. ↑ Pires M. M., Silvestro D., Quental T. B.  Kontinentalt faunautbyte och den asymmetriska strålningen av köttätare  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2015. - Vol. 282, nr. 1817. - P. 20151952. - doi : 10.1098/rspb.2015.1952 . — PMID 26490792 .
  109. ↑ Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E., O'Brien S. J. . Phylogeny and evolution of cats (Felidae) // Biology and Conservation of Wild Felids / Ed. av D.W. Macdonald, A.J. Loveridge. - Oxford: Oxford University Press , 2010. - 784 sid. - ISBN 978-0-19-923445-5 .  - S. 59-82.
  110. ↑ Kattens släktträd kan komma att återbesökas (otillgänglig länk) . Tillträdesdatum: 12 januari 2014. Arkiverad från originalet 12 januari 2014. 
  111. ↑ Pershits A.I. ,  Mongait A.L. , Alekseev V.P. Det primitiva samhällets historia. 3:e uppl. - M . : Högre skola , 1983. - 223 sid.  - S. 49, 61-63.
  112. ↑ Martynov A. I. . Arkeologi. - M . : Högre skola , 1996. - 415 sid. — ISBN 5-06-002825-5 .  - S. 81, 84-85.
  113. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 489.
  114. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 428-429.
  115. ↑ Cheboksarov N. N. , Cheboksarova I. A. . Människors. Raser. kultur. 2:a uppl. — M .: Nauka , 1985. — 271 sid.  - S. 195-196.
  116. ↑ Gibson J. R. . Otter Skins, Boston Ships och China Goods: The Maritime Fur Trade of the Northwest Coast, 1785–1841. - Seattle: McGill-Queen's University Press, 1999. - xiii + 424 sid. - ISBN 0-2959-7900-3 .  - P. xi.
  117. ↑ Naumov, 1982 , sid. 402.
  118. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 437.
  119. ↑ Den socioekonomiska inverkan av internationell pälsuppfödning . // International Fur Trade Federation. Hämtad 13 juli 2011. Arkiverad från originalet 13 juli 2011.
  120. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 370, 438-440.
  121. ↑ Viegas J. Världens första hund levde för 31 700 år sedan, åt stor . // Science på NBC News. Hämtad: 28 maj 2018.
  122. ↑ Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E., Hedges R. E. M., Hofreiter M., Stiller M., Després V. R.  Fossila hundar och vargar från paleolitiska platser i Belgien, Ukraina och Ryssland: osteometri, forntida DNA och stabila isotoper  // Journal of stabil isotopes Arkeologisk vetenskap. - 2009. - Vol. 36, nr. 2. - S. 473-490. - doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
  123. ↑ Druzhkova A. S., Thalmann O., Trifonov V. A., Leonard J. A., Vorobieva N. V., Ovodov N. D., Graphodatsky A. S., Wayne R. K.  Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog  // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, nr. 3. - P. e57754. - doi : 10.1371/journal.pone.0057754 .
  124. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 376-377.
  125. ↑ Viegas J.  Fédération Cynologique Internationale: Inledning . // Federation Cynologique Internationale. Hämtad: 28 maj 2018.
  126. ↑ Historia om den antika östern. 2:a uppl. / Ed. V. I. Kuzishchina . - M . : Högre skola , 1988. - 416 sid. — ISBN 5-06-001205-0 .  — C. 25.
  127. ↑ Driscoll C. A., Macdonald D. W., O'Brien S. J.  Från vilda djur till husdjur, en evolutionär syn på domesticering  // Proc. Nat. Acad. sci. USA. - 2009. - P. 9971-9978. - doi : 10.1073/pnas.0901586106 .
  128. ↑ 12 rötter C. . domesticering . - Westport (Connecticut): Greenwood Publishing Group, 2007. - 199 sid. — (Greenwood Guides to the Animal World Series). — ISBN 0-313-33987-2 .  — S. 3, 183.
  129. ↑ Husdjur / Ed. E. G. Ananyeva , D.M. Volodikhina . — M .: Avanta+ , 2004. — 448 sid. — ISBN 5-94623-086-7 .  — C. 156.
  130. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 730.
  131. ↑ TICA - Erkända kattraser . // International Cat Association. Hämtad: 28 maj 2018.
  132. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 676.
  133. ^ Iller färgar och mönster . // American Ferret Association. Hämtad: 28 maj 2018.

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi