Litronax
Litronax [1] ( lat. Lythronax ) är ett släkte av theropoddinosaurier av familjen tyrannosaurider , vars fossila lämningar hittades i lagren av Campanian scenen i delstaten Utah ( USA ). Släktet inkluderar typen och endast arten Lythronax argestes [2] . Det generiska namnet består av två grekiska ord: lythron - "blodig" och anax - "kung". Det var ett stort, måttligt byggt tvåbent rovdjur som kunde bli upp till 7,4 meter i längd och nå en massa på 2,5 ton.
Lytronax är den äldsta kända tyrannosauriden. Den är känd från ett nästan komplett skelett , inklusive skallen och underkäken . Dinosauriens ögon vändes framåt, vilket gav honom möjligheten till stereoskopisk syn .
Hitta historik och namn
Lythronax är känt från det mest kompletta kända tyrannosauridexemplaret från södra Laramidia . En noggrann utgrävning av fossilerna tog nästan ett år [3] . Nu visas detta exemplar på Utah Museum of Natural History i Salt Lake City (USA). Holotypprovet UMNH VP 20200 återfanns från Wauip- formationsplatsen VP 1501 , belägen inom Grand Staircases-Escalante National Monument Kane County, Utah. Fossilerna upptäcktes 2009 av Scott Richardson. Fossilerna återfanns från den nedre delen av den mellersta horisonten, som går tillbaka till 80,75-79,6 miljoner år sedan, det vill säga själva djurets ålder är cirka 80 miljoner år. Baserat på det stratigrafiska arrangemanget av fossilerna har man kommit fram till att Lythronax är den äldsta kända tyrannosauriden [4] .
Författarna till beskrivningen namngav det nya taxonet i analogi med Tyrannosaurus Rex. De ville lägga till symbolik, eftersom skelettanatomin hos den hittade dinosaurien upprepar ett antal drag hos senare tyrannosaurider. Forskare bestämde sig för att lämna ordet "kung" i namnet utan att använda ordet rex och döpte djuret till Lythronax - "blodig kung". För det specifika namnet valdes ordet argestes , vilket betyder sydvästvinden i Homeros poesi , med en hänvisning till fyndplatsen - sydvästra Utah [3] [4] .
Litronax är känd från ett ofullständigt skelett, och dess diagnostiska egenskaper inkluderar ett minskat antal tandhålor i överkäken, en konkav lateral kant på tanden, höga neurala bågar på halskotorna och en bred nedre skalle. Holotypprovet består av höger mandibular ramus , båda näsorna, höger frontal , vänster jugal , vänster kvadratisk , höger laterosfenoid, höger palatin , vänster tand, vänster lamellär, vänster surangulär, vänster preartikulär , ett revben , caudal chevron , blygdben, vänster tibia och fibula , och II och IV vänster mellanfot . Alla fossiliserade ben anses tillhöra en vuxen individ [4] .
Beskrivning
Man beräknade att längden på Litronax var 7,4 meter, och massan var 2,5 ton [3] [5] . Skallens talarstol är jämförelsevis kort, mindre än två tredjedelar av skallens totala längd. Skallen som helhet är morfologiskt lik de hos Tyrannosaurus Rex och Tarbosaurus . Den starka överkäken har ett heterodont arrangemang av tänder - de första 5 tänderna är mycket större än de återstående 6. Liksom andra tyrannosaurider innehöll blygdbenet hos Lytronax en stor, distalt expanderad förtjockning (den så kallade "skon"), vilket är cirka 65% av den totala längden av blygdbenet. Den postkraniella morfologin liknar den hos andra tyrannosaurider [4] .
Vision
Skallen är välbevarad. Den har behållit sina unika egenskaper: en kort, smal talarstol, en baktill utsvängd nackknöl och framåtvända ögonhålor. Tidigare ansågs dessa egenskaper ha dykt upp i slutet av kritatiden, men upptäckten av Lythronax tryckte tillbaka utseendet på dessa skelettelement. I synnerhet de framåtvända ögonen gav dinosaurien möjligheten till stereoskopisk syn, vilket anses vara ett tecken på ett rovdjur. Författarna till den ursprungliga beskrivningen noterade att anterolateralt utplacerade ögonhålor, bland andra tyrannosaurider, endast finns i tyrannosaurus och tarbosaurus [4] .
Diet
Formen och platsen för Lytronax-skallen hjälper till att förklara hur tyrannosauriner kunde bita, vilket i sin tur hjälper till att förklara hur de jagade och matade. Observationer visar att typen av bett av denna tyrannosaurin skilde sig från andra medlemmar i underfamiljen. Forskarna kom till denna slutsats eftersom placeringen av skallarna hos andra tyrannosauriner ibland skilde sig markant. Upptäckten av lytronax antyder en helt annan bild av gruppens skalleevolution än man tidigare trott [6] .
Lithronax tänder är också välbevarade. Formen på tänderna liknade bananer, bara något mindre. De var utrustade med en sågtandad skåra och var inte tillplattade utan rundade. Kanske tjänade tänderna sin ägare inte bara för att bita av kött, utan också för att krossa ben [7] .
Systematik
Lythronax argestes tillhör tyrannosauridfamiljen - stora coelurosaurier , vars de flesta släkten är kända från Asien och Nordamerika . En detaljerad fylogenetisk analys , baserad på en datamatris med 303 kraniala och 198 postkraniala drag, placerar denna dinosaurie, tillsammans med Teratophoneus , i underfamiljen Tyrannosaurine . Lythronax är systertaxon av kladden som innehåller Maastrichtian - släktena Tarbosaurus och Tyrannosaurus och den sena Campanian Juchantyrannus [4] . Lythronax var förmodligen inte en direkt förfader till Tyrannosaurus, men de två släktena delade en gemensam förfader som var ännu äldre än Lythronax [3] .
Tidiga studier antydde att det fanns en landbro mellan Asien och Nordamerika, genom vilken olika former av tyrannosauroider rörde sig mellan kontinenterna. Ny forskning har gett tvivel om denna hypotes. Det har nyligen föreslagits att nästan alla asiatiska tyrannosaurider är en del av samma evolutionära härstamning. Man tror för närvarande att det fanns separata evolutionära strålningar av nordliga och södra tyrannosaurider i Nordamerika, med Lythronax belägen i en del av den sydliga gruppen [4] . En studie av UMNH VP 16690-provet stöder denna hypotes [8] .
I en studie från 2013 om dinosaurier i södra Utah av Alan Titus och Mark Lowen, föreslogs en uppdelning av taxan teratofon, bistachieversor och lythronax (exemplar UMNH VP 20200). Detta betyder att tre eller fler tyrannosauridarter fanns inom den västra inre bassängen . Analyser har visat att de tre sydliga tyrannosauriderna bildar en clade, med uteslutning av alla andra tyrannosaurider från de nordliga kampaniska formationerna [8] .
Kladogrammet nedan återspeglar resultaten av en fylogenetisk analys utförd av en grupp forskare under ledning av Jared Voris ( Voris et al. , 2020 ) [9] :
| Eutyrannosauri |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologi
Wauip- formationen dateras för 81-76 miljoner år sedan [10] . Under den period då Lythronax levde översvämmades Västra Inlandshavet till det maximala i sin historia, vilket nästan helt skilde södra Laramidia från resten av Nordamerika. Forskare har föreslagit att det var isoleringen av Laramidia som hjälpte tyrannosaurider att få kraftfulla käkar. Det är möjligt att Laramidia var den ursprungliga platsen för uppkomsten av tyrannosaurid-teropoder. Och lytronax var förmodligen det största rovdjuret i sitt ekosystem [3] . Området där dinosaurierna levde omfattade sjöar, översvämningsslätter och österutflytande floder. Wawip-formationen är en del av Grand Starcases-regionen, en stor sekvens av sedimentära lager som sträcker sig söderut från Bryce Canyon National Park genom Zion National Park och in i Grand Canyon . Förekomsten av snabb sedimentering och andra tecken vittnar om det fuktiga säsongsklimatet som råder här [11] .
Lythronax delade sitt livsmiljö med dinosaurier som saurolophinen Acristavus gagslarsoni och lambeosaurinen Adelolophus hutchisoni , ceratopsian Diabloceratops eatoni [12] och namnlösa ankylosaurier och pachycephalosaurier [13] . Ryggradsdjur som levde samtidigt som denna tyrannosaurin inkluderade sötvattensfiskar, lerfiskar , många rockor och hajar , sköldpaddor som Compsemys , krokodiler [14] och lungfiskar [15] . Ganska många däggdjur levde i denna region: polytuberculates , cladotheria , pungdjur och placenta insektsätare [16] . Lokala däggdjur var mer primitiva än de som levde på platsen för den moderna Kaiparowitz formationen . Talrika fossiliserade fotspår efterlämnade av krokodylomorfer , ornithischer och theropoder har hittats i Wauip-formationen [17] .
År 2010 hittades unika fossila fotspår här, vilket speglar förhållandet mellan köttätande dinosaurier och deras byte från däggdjur. Fossila spår inkluderar minst två olika hålkomplex, såväl som tillhörande spår som lämnats av en maniraptor- dinosaurie. Deras närhet indikerar ett fall av aktiv predation mellan ett djur som lämnat klomärken och en hålbor [18] .
Anteckningar
- ↑ Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: Biologin och utvecklingen av världens mest berömda köttätare = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs: orig. ed. 2016: [översättning. från engelska. ] / vetenskaplig. ed. A. Averyanov . — M. : Alpina facklitteratur , 2017. — S. 69. — 358 sid. : sjuk. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
- ↑ Lythronax (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 12 mars 2018)
- ↑ 1 2 3 4 5 Vergano D. Nyfunnen "King of Gore"-dinosaurien styrd före T. Rex . National Geographic (7 november 2013). Hämtad 11 september 2018. Arkiverad från originalet 19 augusti 2018.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Loewen MA, Irmis RB, Sertich JJW, Currie PJ, Sampson SD Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans // PLoS ONE / Evans, David C.. — 2013. - Vol . . 8 , nr. 11 . — P.e79420 . - doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . — PMID 24223179 .
- ↑ Gore King of the Southwest: Lythronax argestes . Natural History Museum of Utah. Hämtad 14 september 2018. Arkiverad från originalet 24 november 2013.
- ↑ Dave Hone. Lythronax argestes : en ny tyrann och tyrannosauriernas spridning . The Guardian (6 nov 2013). Hämtad 14 september 2018. Arkiverad från originalet 15 september 2018.
- ↑ Geoffrey Mohan. King of Gore-dinosaurien var tyrannosaurernas "dåliga farfar" . Los Angeles Times (6 november 2013). Hämtad 14 september 2018. Arkiverad från originalet 15 september 2018.
- ↑ 1 2 Titus A., Loewen M. At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. - Indiana University Press, 2013. - S. 508. - 656 sid. - ISBN 978-0-253-00883-1 .
- ↑ Voris JT, Therrien F., Zelenitzky DK, Brown CM En ny tyrannosaurin (Theropoda: Tyrannosauridae) från Campanian Foremost Formation of Alberta, Kanada, ger insikt i tyrannosauriders utveckling och biogeografi // Kritaforskning. - 2020. - Vol. 104388 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104388 .
- ↑ Getty MA, Loewen MA, Roberts EM, Titus AL, Sampson SD New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / MJ Ryan, BJ Chinnery-Allgeier, DA Eberth. - Bloomington: Indiana University Press, 2010. - P. 478-494 . — ISBN 978-0-253-35358-0 .
- ↑ Jinnah ZA Sequence Stratigraphic Control från Alluvial Architecture of Upper Cretaceous Fluvial System - Wahweap Formation, Southern Utah, USA // Search and Discovery, Artikel #30088. - 2009. - S. 1-38 .
- ↑ Gates TA, Horner JR, Hanna RR, Nelson CR Ny unadorned hadrosaurine hadrosaurid (Dinosauria, Ornithopoda) från Campanian of North America // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2011. - Vol. 31 , nr. 4 . — S. 798 . - doi : 10.1080/02724634.2011.577854 .
- ↑ Kirkland JI , DeBlieux DD Nya hornade dinosaurier från Wahweap-formationen // Utah Geology. - 2007. - September. - S. 4-5 .
- ↑ Thompson CR En preliminär rapport om biostratigrafi av kritas sötvattenstrålar, Wahweap-formationen och John Henry Medlem av Straight Cliffs-formationen, södra Utah // Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2004. - Vol. 36 , nr. 5 . — S. 43 .
- ↑ Orsulak M., Simpson EL, Wolf HI, Simpson WS, Tindall SS, Bernard J., Jenesky T. En lungfisk håla i sen krita övre täckande sandsten medlem av Wahweap Formation Cockscomb ara, Grand Staircase-Escalanta National Monument, Utah ( Engelska) // Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2007. - Vol. 39 , nr. 5 . — S. 43 . Arkiverad från originalet den 12 juli 2018.
- ↑ Eaton J. G, Cifelli RL Granskning av krita däggdjurspaleontologi; Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah // Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2005. - Vol. 37 , nr. 7 . — S. 115 . Arkiverad 5 maj 2019.
- ↑ Testare E., Simpson EL, Wolf HI, Simpson WS, Tindall SS, Bernard J., Jenesky T. Isolerade ryggradsdjursspår från den övre krita som täcker sandstenen i Wahweap-formationen; Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah // Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2007. - Vol. 39 , nr. 5 . — S. 42 . Arkiverad 5 maj 2019.
- ↑ Simpson EL, Hilbert-Wolf HL, Wizevich MC, Tindall SE, Fasinski BR, Storm LP, Needle MD Rovgrävande beteende av dinosaurier // Geologi . - 2010. - Vol. 38 , nr. 8 . — S. 699 . - doi : 10.1130/G31019.1 .