Tarbosaurus

†  Tarbosaurus
Skelett av en vuxen Rekonstruktion av det yttre utseendet
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:stelkrampSkatt:CoelurosaurierSuperfamilj:†  TyrannosauroiderFamilj:†  TyrannosauriderSläkte:†  Tarbosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Tarbosaurus Maleev , 1955
Synonymer
se text
Den enda utsikten
† Tarbosaurus bataar (Maleev, 1955)
Geokronologi 83,6–66,0 Ma miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons EOL   4433641 FW   53224

Tarbosaurus [1] ( lat.  Tarbosaurus , från andra grekiska τάρβος - " skräck , rädsla" och σαῦρος - " ödla ") är ett släkte av jätte (enligt en uppskattning, upp till 14 meter lång) rovödla dinosaurier familjen ödla . , som levde under den sena kritatiden ( för 83,6-66,0 miljoner år sedan [2] ) på nuvarande Mongoliets och Kinas territorium .

Upptäckt sedan 1946, de fossila resterna av flera dussin individer av Tarbosaurus, inklusive kompletta skallar och skelett, tillåter oss att återskapa dess utseende och dra slutsatser om dess livsstil, samt spåra dess utveckling. Sedan 1955 , när namnet Tarbosaurus först användes av E. A. Maleev , har forskare gett flera artnamn till upptäckta fossila lämningar. Men i början av 2000-talet är existensen av endast en av dessa arter, Tarbosaurus bataar , utom tvivel i det vetenskapliga samfundet (mindre ofta, på grund av betydande likheter med nordamerikanska tyrannosaurier , klassificeras de som Tyrannosaurus bataar ). Alioramas upptäckta i Mongoliet är också nära släktingar till Tarbosaurus .

Tarbosaurier var stora tvåfotade rovdjur med en kroppsmassa som var jämförbar med den hos tyrannosaurier, och oproportionerligt små tvåfotade framben i förhållande till resten av kroppen. I Tarbosaurus mynning fanns cirka sex dussin tänder, åtminstone upp till 85 mm långa. Även om ett antal forskare anser att tarbosaurerna är asätare , är en vanligare uppfattning att de var aktiva rovdjur och ockuperade en topposition i ekosystemet i deras era och region, och jagade på stora växtätande dinosaurier i våta flodslätter.

Klassificering och systematik

Tarbosaurus hänförs vanligtvis till tyrannosauridfamiljen av theropodunderordningen , till tyrannosaurinunderfamiljen [ 3] . Det sista uttalandet delas endast av vissa taxonomer, till exempel inkluderade Lu och kollegor 2014 släktet direkt i tyrannosauridfamiljen [5] .

Tarbosaurus är till utseendet närmare Tyrannosaurus än den är Albertosaurus och Gorgosaurus . Den kännetecknas av en mer massiv byggnad, proportionellt större skalle och proportionellt längre ilium , än medlemmar av den andra evolutionära grenen av familjen, som inkluderar Albertosaurus och Gorgosaurus; samtidigt har denna andra gren längre tibia och mellanfotsben i förhållande till den totala kroppsstorleken [6] . Vissa forskare anser T. bataar som en tyrannosaurusart; denna synpunkt uttrycktes både kort efter upptäckten [7] och i nyare studier [3] [8] . Speciellt ifrågasätter Ken Carpenter till och med den etablerade synpunkten, enligt vilken tarbosaurus var mindre än tyrannosaurus, och alla skillnader i skallstrukturen mellan tarbosaurus och tyrannosaurus, enligt hans åsikt, passar in i ramen för variationer i strukturen hos skallen av olika individer inom arten Tyrannosaurus rex [8] . Andra författare särskiljer tarbosaurier som en separat art, även om de fortfarande känner igen sitt nära förhållande till tyrannosaurier [9] .

Från en studie 2003 följde det att Alioramas ligger närmast Tarbosaurus , och delar med sig de egenskaper hos skallen som saknas i andra typer av tyrannosauriner (se Skallens struktur ) . Om denna uppfattning bekräftas skulle det tyda på att utvecklingen av tyrannosauriner i Amerika och Asien följde olika vägar och att Tarbosaurus inte kan identifieras med tyrannosaurier [4] [10] . Samtidigt är den enda kända representanten för aliorama, en ung individ enligt ett antal egenskaper, tydligen inte en ung Tarbosaurus, eftersom den har ett större antal tänder (från 76 till 78) och en specifik benkedja tuberkler längs den övre delen av nosen [11] . Samtidigt, i en studie från 2013, utsågs en annan asiatisk tyrannosaurid, Zhuchengtyrannus , som den närmaste släktingen till Tarbosaurus, och Tyrannosaurus presenteras som den näst närmaste släktingen till morfologiska egenskaper [12] .

Tarbosaurus plats i kladistiken i förhållande till Tyrannosaurus på 2000-talet har skärningspunkter med teorier om utbredningen av tyrannosaurider i Nordamerika och Asien. I synnerhet i en artikel från 2013 som betraktar den antika kontinenten Laramidia som ursprungsplatsen för tyrannosaurider, antas det att de sedan spred sig till Asien i en våg - under fallet i världshavets nivå i slutet av Campanian skede . Ytterligare evolution av tyrannosaurider skedde parallellt i Amerika och Asien, och därmed är den amerikanska tyrannosaurus evolutionärt ganska långt från de närmare asiatiska taxorna Tarbosaurus och Zhuchengtyrannus [12] . Tvärtom, en studie från 2016, bland författarna som är anhängare av teorin att tyrannosaurus rex och tarbosaurus är närmare besläktade, tyder på att Tyrannosaurus rex är en ättling till gigantiska tyrannosaurider bildade i Asien som kom in i Amerika ännu senare - mot slutet av kritaperioden, och det är därför det är den enda gigantiska arten som fortfarande upptäckts i Nordamerika, där förutom den endast medelstora tyrannosaurider finns [13] .

Upptäcktens och namngivningens historia

År 1946 upptäckte den mongoliska paleontologiska expeditionen av USSR:s vetenskapsakademi under ledning av I. A. Efremov i Gobi , i södra Gobi aimag , en skalle och flera kotor i Nemeget-formationen . År 1955 identifierade den sovjetiske paleontologen E. A. Maleev dessa fynd som holotypen av en tidigare obeskriven art, till vilken han gav namnet Tyrannosaurus bataar [14] , som är en förvrängd mong. baatar ( rysk hjälte ) [15] . Samma år beskrev Maleev ytterligare tre teropodskallar som hittades under samma expedition 1948 och 1949. Med var och en av dessa skallar hittades andra skelettdetaljer, och var och en klassificerades av Maleev som tillhörande en separat art. Den första uppsättningen fick namnet Tarbosaurus efremovi  , ett nytt generiskt namn som kommer från andra grekiska. τάρβος ( rysk skräck, vördnad ) och σαῦρος ( rysk ödla ), och ett specifikt namn som gavs för att hedra den sovjetiske paleontologen och science fiction-författaren I. A. Efremov . De andra två skallarna klassificerades som nya arter av släktet Gorgosaurus kända från Nordamerika ( G. lancinator respektive G. novojilovi ). Alla dessa exemplar var mindre än de första [14] .

År 1965 publicerade A. K. Rozhdestvensky en artikel där alla fyra exemplar som tidigare beskrivits av Maleev identifierades som representanter för samma art i olika tillväxtstadier. Enligt Rozhdestvensky var denna art inte identisk med den nordamerikanska Tyrannosaurus rex . I denna art, för vilken Rozhdestvensky föreslog namnet Tarbosaurus bataar , inkluderade han inte bara de exemplar som beskrevs 1955, utan också nya material [16] . I senare publikationer, inklusive de av Maleev själv [17] , erkändes Rozhdestvenskys slutsatser som korrekta, även om vissa författare föredrog att använda det specifika namnet Tarbosaurus efremovi snarare än T. bataar [18] . Men 1988 placerade Gregory S. Paul i sin recension av köttätande dinosaurier igen Tarbosaurus efremovi i släktet Tyrannosaurus [19] . Fyra år senare analyserade den amerikanske paleontologen Kenneth Carpenter proverna som studerats av Rozhdestvensky och kom till slutsatsen att fossilerna tillhör representanter för släktet Tyrannosaurus , vilket instämmer i Maleevs första slutsatser. Carpenter tilldelade alla exemplar till Tyrannosaurus bataar utom ett, som beskrevs av Maleev som Gorgosaurus novojilovi . Enligt Carpenter representerade detta exemplar en separat, mindre art av tyrannosaurid, som han föreslog att kalla Maleevosaurus novojilovi [8] . En annan synpunkt uttrycktes 1995 av populariseraren av paleontologin George Olshevsky, som föreslog ett nytt generiskt namn Jenghizkhan (för att hedra Genghis Khan ) för Tarbosaurus bataar , och ansåg Efremovs tarbosaurus och Novozhilovs maleevosaurus som ytterligare två separata släkten, moderna för först och bor i samma område [20] . Den kanadensiske paleontologen Thomas Carr beskriver återigen Maleevosaurus som en juvenil Tarbosaurus 1999 [ 21] . Efter 1999 beskriver alla publikationer endast en art antingen under namnet Tarbosaurus bataar [4] [22] [23] eller, mer sällan, Tyrannosaurus bataar [3] .

1963 började en gemensam polsk -mongolisk expedition till Gobi. Under expeditionen, som varade fram till 1971, upptäcktes många nya fossil, inklusive flera exemplar av tarbosaurer i Nemegetformationen [24] . Japansk -mongoliska expeditioner från 1993 till 1998 [25] , såväl som privata expeditioner av en annan kanadensisk paleontolog, Philip Curry , i början av 2000-talet förde också med sig nytt benmaterial klassificerat som tillhörande tarbosaurer [26] [27] . Totalt hittades ben som tillhörde mer än 30 exemplar, inklusive över 15 skallar och flera relativt kompletta skelett [22] .

Möjliga synonymer

År 1976 beskrev den sovjetiske paleontologen S. M. Kurzanov ett annat nytt släkte av tyrannosaurider, Alioramus [28] , baserat på något äldre fossil som också finns i Mongoliet . Nyare analys har visat att Aliorama är nära besläktad med Tarbosaurus [4] [10] . Även om det hittade exemplaret beskrevs som en vuxen, är den långsträckta och låga skallen karakteristisk för juvenila exemplar, vilket leder till att Curry spekulerar i att Alioramus bara är en omogen Tarbosaurus; dock noterade han också ett större antal tänder och närvaron av benryggar på Aliorams nosparti, vilket inte tillåter en sådan slutsats att göras entydigt [11] .

I mitten av 1960-talet upptäckte kinesiska paleontologer i den autonoma regionen Xinjiang Uygur (Subashi-formationen) fossila rester (ofullständig skalle och skelett) av en liten teropod, som fick kodnumret IVPP V4878. År 1977 beskrev den kinesiske paleontologen Dong Zhiming detta exemplar som en medlem av det nya släktet Shanshanosaurus huoyanshanensis [29] . År 1988, i den amerikanske forskaren Gregory Pauls arbete, beskrevs Shanshanosaurus som en representant för arten Aublysodon (en tyrannosauridart som senare uteslöts från biologisk typologi) [19] ; därefter drog Dong och Curry, som omanalyserade Shanshanosaurus-fossilerna, slutsatsen att de tillhörde ett ungt exemplar av en stor tyrannosaurid, men kunde inte avgöra vilken art de representerade, även om Tarbosaurus listades som ett av de möjliga alternativen [30] ; samma slutsatser drogs 2011 av en japansk-mongolisk forskargrupp efter att ha studerat fossila rester av en Tarbosaurus-unge i en ålder av 2–3 år, vilka har en betydande likhet med liknande fossila rester av Shanshanosaurus [31] . Under de följande åren hittades utspridda fossiler av tyrannosaurider också i andra regioner i Kina, och lokala forskare gav många av dem sina egna namn; dock kan fossiler som beskrivs som Albertosaurus periculosis , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis och Chingkankousaurus fragilis tillhöra tarbosaurs [22] .

2009 upptäcktes fossila rester av en köttätande dinosaurie, utan tvekan släkt med tyrannosaurider, i Gobi. Fossilet beskrevs från början som en juvenil Tarbosaurus, men identifierades senare som tillhörande en ny, mycket mindre dinosaurie, Raptorex , och daterades till en tidigare geologisk period, Nedre krita [32] [33] . År 2011 rapporterade en grupp amerikanska paleontologer resultaten av en ny analys, enligt vilken dateringen av benen är tvetydig och fossilerna fortfarande tillhör barnet till en större tyrannosaurid - möjligen Tarbosaurus [34] .

Utseende och struktur

Kända fossiler av tarbosaurider, liksom några av de andra största tyrannosauriderna, är många, och många av dem är välbevarade. Bara i Nemegatformationen tillhör en fjärdedel av alla upptäckta ben tarbosaurus [35] . Skelett, dödskallar och individuella ben av tarbosaurus finns representerade i samlingarna av museer runt om i världen, inklusive samlingarna från Ryska vetenskapsakademins paleontologiska institut [36] och institutet för paleobiologi vid den polska vetenskapsakademin i Warszawa [37] ] , i Museum of Natural History [38] och Paleontological Museum of the Academy of Sciences of Mongolia [39] i Ulaanbaatar (i juni 2013 öppnades ett tillfälligt museum på det centrala torget i Ulaanbaatar, där ett helt skelett av en tarbosaurus ställs ut [40] ), Museum of Natural History of Tokai University ( Shizuoka Prefecture , Japan), National Museum of Natural History i Paris och Melbourne Museum (ungdomsexemplar) [41] . Även om tarbosaurier är mindre studerade än tyrannosauriderna i Nordamerika [42] finns det tillräckligt med material tillgängligt för att forskare ska kunna komma till bestämda slutsatser om deras organism.

Mindre än Tyrannosaurus , förblev Tarbosaurus fortfarande en av de största representanterna för familjen [43] [44] [45] . Längden på skallen på typexemplaret (PIN 551-1) är 122 [7] eller 135 cm [19] [44] [46] - längre än längden på någon annan tyrannosaurid förutom tyrannosaurus själv [46] [45] . Samtidigt var huvudet på Tarbosaurus proportionellt större i förhållande till kroppen än andra tyrannosaurider, inklusive Tyrannosaurus [44] [47] . Nästan kompletta skelett av unga tarbosaurier är kända: PIN 552-1 (skalle 114 cm) och ZPAL MgD-1/3 (skalle 74,5 cm), 7,7 och 5,5 meter långa, och deras massa uppskattas till 1650–2100 respektive 760 kg. [47] . Andra välkända exemplar inkluderar ZPALMgD−I/4, det största exemplaret (skallelängd över 110 cm) från Institutet för paleobiologi i Warszawa , som hittades 1964-1965 av en polsk-mongolisk expedition; samt MPC-D 107/2 (GIN 107/2), ett vuxet skelett med en ledad skalle 122 cm lång, som hittades av en japansk-mongolisk expedition och beskrevs 1984 [48] [49] . 1988 listade paleontologen Gregory S. Paul PIN 551-1 som det största kända exemplaret av Tarbosaurus, och uppskattade dess totala längd till 10 meter och dess massa till 5 ton [19] , men 2016 korrigerade denna uppskattning till 9,5 meter och 4 ton [44] . Å andra sidan rapporterar Zofia Kelan-Jaworowska  kompletta tarbosaurusskelett upp till 13 meter långa, vilket är jämförbart med de största kompletta tyrannosaurusskeletten [50] , och 1983 års upplaga ger till och med en maximalt möjlig längd på 14 meter för en tarbosaurus [51] ] . Massan av Tarbosaurus tros vara densamma eller något mindre än en Tyrannosaurus rex av jämförbar längd [19] [43] [44] [45] .

Tyrannosaurider skilde sig lite från varandra i utseende, och Tarbosaurus var inget undantag från denna regel. Huvudet av Tarbosaurus satt på en S-formad hals, medan resten av ryggraden , inklusive den långa svansen, låg horisontellt. De små frambenen på Tarbosaurus var ännu mindre jämfört med resten av kroppen än andra familjemedlemmar. Varje framben hade, liksom andra närbesläktade arter, två klorfingrar; vissa exemplar har också ett tredje finger, utan en klo. T. Holtz påpekar att fingrar i Tarbosaurus reducerades mer än i andra tyrannosaurider [52] , eftersom det andra metakarpalbenet i Tarbosaurus är mindre än dubbelt så långt som det första, medan detta förhållande hos andra arter är ungefär lika med 2:1 . Den tredje metacarpal i Tarbosaurus är också proportionellt sett mindre än i andra tyrannosaurider, eftersom den är kortare än den första, medan den i till exempel Albertosaurus och Daspletosaurus är längre än den första [53] .

Till skillnad från frambenen var de tretåiga bakbenen på Tarbosaurus långa och kraftfulla och bar hela kroppens vikt. Den långa, tunga svansen fungerade som motvikt till huvudet och bålen, så att tyngdpunkten låg i höfterna [14] .

Skallens struktur

Skallen är hög, som hos en Tyrannosaurus rex, men inte lika bred, speciellt på baksidan av huvudet. Att skallen inte vidgas mot bakhuvudet gör att Tarbosaurus ögon inte såg rakt fram och att den kanske inte hade lika stor överlappning i binokulärt seende jämfört med Tyrannosaurus Rex . Skallens massa reducerades på grund av stora fönster (hål) i kranialbenen. Käkarna innehöll 56-64 tänder, något fler än hos en Tyrannosaurus rex, men inte lika många som hos mindre tyrannosaurider som Gorgosaurus eller Alioramus [4] [54] . De flesta av tänderna var ovala i tvärsnitt, med undantag av tänderna som var halvcirkelformade i tvärsnitt, belägna på premaxillan . Sådan heterodonism är karakteristisk för hela familjen. De längsta tänderna, upp till 85 millimeter långa, var placerade i överkäken .

Den första fullständiga beskrivningen av Tarbosaurus-skallen gjordes 2003 . Uppmärksamhet har uppmärksammats på viktiga skillnader i strukturen hos skallen hos Tarbosaurus och nordamerikanska tyrannosaurider, och många av dessa skillnader är relaterade till hur trycket är fördelat över skallen vid tidpunkten för bettet. Vid tidpunkten för bettet överförs trycket genom överkäken till de intilliggande benen i skallen. Samtidigt, hos nordamerikanska tyrannosaurider, överfördes huvuddelen av belastningen genom överkäken till de lödda näsbenen i den övre delen av nospartiet, fast förbundna med tårbenen med benbroar; benen var anslutna tillräckligt hårt för att dra slutsatsen att trycket överfördes genom näsbenen vidare till lacrimal. Samtidigt saknades dessa beniga strävor i Tarbosaurus, och kopplingen mellan näsbenen och tårbenen var skör. Å andra sidan hade Tarbosaurus, till skillnad från de nordamerikanska tyrannosauriderna, en massiv, välutvecklad bakre del av överkäken, som ingick i den "ficka" som bildades av tårbenet. Således överfördes tydligen trycket under ett bett i Tarbosaurus från överkäken till tårbenen direkt. I sin tur var tårbenen hos Tarbosaurus starkare än de hos dess nordamerikanska släktingar, kopplade till de frontala och anterofrontala benen , vilket i allmänhet gjorde den övergripande strukturen av överkäken mer stel [55] .

En annan grundläggande skillnad mellan Tarbosaurus och nordamerikanska tyrannosaurider var den stela konstruktionen av underkäken . Medan hos många theropoder, inklusive tyrannosauriderna i Nordamerika, hade korsningen mellan de bakre och främre käkbenen en viss flexibilitet, kännetecknas underkäken av Tarbosaurus av närvaron av en låsmekanism som bildas av en benig bro mellan det kantiga benet och den bakre kanten av den främre tanden. Det finns en hypotes att den större styrkan hos Tarbosaurus underkäke beror på det faktum att stora sauropoder titanosaurier tjänade som byte för den , vars ben också hittades i Nemeget-formationen. Växtätande pangoliner liknande storlek hittades praktiskt taget inte i Nordamerika under den sena kritaperioden [10] .

Specificiteten hos skallstrukturen spelar också en roll för att bestämma Tarbosaurus plats i biologisk typologi. Liknande egenskaper kan också hittas i skallen på Alioramus, som också finns i Mongoliet, vilket indikerar att Alioramus, och inte Tyrannosaurus, är den närmaste släktingen till Tarbosaurus. Det är möjligt att liknande egenskaper i utseendet på Tarbosaurus och Tyrannosaurus utvecklades oberoende, som en direkt följd av deras gigantiska storlek, och representerar ett exempel på konvergent evolution [10] .

Hjärnans struktur

En av Tarbosaurus-skallarna som hittades 1948 av den sovjet-mongoliska expeditionen (ursprungligen kallad Gorgosaurus lancinator ) kännetecknar hålrummet där hjärnan var belägen. En gipsavgjutning av den inre reliefen av kaviteten ( endokran ) gjorde det möjligt för Maleev att dra ett antal primära slutsatser om formen på hjärnan hos Tarbosaurus [56] . År 2005, baserat på en mer avancerad polyuretangummigjutning, gjordes en ny detaljerad analys av strukturen och funktionen hos hjärnan hos Tarbosaurus [57] .

Hjärnstrukturen hos Tyrannosaurus har också varit föremål för analys något tidigare [58] , och resultaten av analysen av hjärnan hos Tarbosaurus visade sig vara liknande, förutom lokaliseringen av ursprunget för vissa kranialnerver , inklusive trigeminus och accessoriska nerver . Hjärnan hos tyrannosaurider är strukturellt närmare hjärnan hos krokodiler och andra reptiler än fåglarnas hjärna . Den totala hjärnvolymen för 12-meters Tarbosaurus var enligt forskare bara 184 cm³. Den stora luktlöken och kraftfulla lukt- och terminalnerver tyder på ett välutvecklat luktsinne hos Tarbosaurus – såväl som hos Tyrannosaurus Rex. Tillbehörsluktlampan är också stor, vilket indikerar närvaron av ett välutvecklat Jacobson-organ som är ansvarigt för feromonkänslighet . Detta kan i sin tur tyda på ett avancerat uppvaktningssystem i tarbosaurer. En stor hörselnerv betyder att Tarbosaurs hade bra hörsel, vilket möjliggör god kommunikation och god rumslig orientering. Den vestibulära apparaten var väl utvecklad; med andra ord, tarbosaurer hade ett bra sinne för balans och koordination av rörelser. Å andra sidan var nerverna och hjärnregionerna förknippade med syn små och underutvecklade. Taket på mellanhjärnan , som är ansvarig för att bearbeta visuell information hos reptiler, var mycket litet i Tarbosaurus, och de optiska och oculomotoriska nerverna  var svaga. Om tyrannosaurusen, med sin breda skalle, hade ögon som såg framåt och gav binokulär vision , då var skallen på tarbosaurusen, liksom de flesta andra tyrannosaurider, smalare, och ögonen var placerade på motsatta sidor av huvudet. Allt detta gör att vi kan dra slutsatsen att de huvudsakliga sinnena som utvecklades i Tarbosaurus var lukt och hörsel, men inte synen [57] .

Paleoekologi

Platsen för den stora majoriteten av kända Tarbosaurus-fossiler är Nemegetformationen i Gobiöknen , södra Mongoliet . Åldern för denna geologiska formation har aldrig fastställts med radioisotopmetoden , men faunan i Nemeget-sviten är typisk för Maastrichtstadiet i övre krita [35] . Detta stadium täcker epoken mellan 70 och 66 miljoner år sedan [59] . Subashi-formationen, där Shanshanosaurus-fossiler hittades, motsvarar också i ålder det Maastrichtska stadiet [60] .

En studie av syreisotoper i Tarbosaurus tandemalj visade att Nemegetformationen hade en årstidsvariation med genomsnittliga årstemperaturer 10 °C högre än i dagens Mongoliet. Säsongsmönstret för δ 18 O visade likheter med det moderna Shijiazhuang globala isotopnätverket vid Sedimentary Station, norra Kina , vilket visar att Nemegget-formationen hade ett svalt tempererat monsunklimat . Växtätare och köttätare kolisotopvärden ( δ13C ) från tandemalj indikerar ett tidigare skogsekosystem i Nemegatformationen som dominerades av barrträd som araucaria , i överensstämmelse med hypotesen att stora sauropoder och hadrosaurider var de mest föredragna bytet tarbosaurus. Den genomsnittliga årsnederbörden, baserat på förhållandet mellan moderna gymnospermer och lokal medelårsnederbörd, uppskattas till 775–835 mm/år [61] .

I Nemeget-avlagringarna bevarades kanalerna från stora floder och jordsediment, vilket tyder på att klimatet vid den tiden var mycket fuktigare än i de tidigare Barun-Goyot- och Dzhadokht-formationerna, men Kaliches förekommande horisonter indikerar att periodiska torkar fortfarande haft plats. Fossiliserade blötdjur och fossil av andra vattenlevande organismer som fiskar och sköldpaddor finns i formationerna [35] . Flera arter av krokodilomorfer har hittats, främst de som tillhör släktet Shamosuchus , vars tänder är anpassade för att gnaga skal [62] . Fossiler av däggdjur i Nemegetformationen är extremt sällsynta, men många fåglar har hittats, inklusive guriliner från underklassen Enantiornithes och de som tillhör Hesperornithoid Judinornithes , såväl som antika Anseriformes Teviornnis .

Forskare har beskrivit många dinosaurier från Nemeget-formationen, inklusive sådana ankylosaurider som Tarchia och pachycephalosaurider som Homalocephale och Prenocephale [35] . Vuxna tarbosaurier, som är de största köttätande dinosaurierna i den här formationen, bröt troligtvis på stora hadrosaurier  - saurolofer och barsboldia , eller på titanosaurier som Nemegtosaurus [10] . Tarbosaurier kunde inte konkurrera med mindre teropoder , såsom troodontider ( Borogoviner , Saurornithoides och andra), oviraptorosaurier ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) eller Bagaraatan (som Holtz kallar det basala släktet i tyrannosauridfamiljen, men som var flera gånger mindre till storleken) . Bland andra jätteteropoder kunde vissa (i synnerhet therizinosaurus ) vara växtätare, och ornithomimosaurer  - anserimim , gallimimus , deinocheirus  - var allätare och jagade för mindre vilt utan att konkurrera om maten med tarbosaurusen. Unga tarbosaurier, som förmodligen hände med andra stora tyrannosaurider och för närvarande händer med krokodiler och komodovaran , kan ha ockuperat mellanliggande ekologiska nischer mellan vuxna tarbosaurer och mindre teropoder [63] .

Tillsammans med uppfattningen att tarbosaurier, liksom andra gigantiska tyrannosaurider, var de dominerande rovdjuren i sin tid, överväger den senaste forskningen också en hypotes som tilldelar dem en annan plats i den ekologiska balansen. Sedan mitten av 1990-talet har det funnits uppskattningar baserade på massa och kroppsstruktur att en Tyrannosaurus rex skulle kunna nå hastigheter på högst 30 kilometer i timmen, eftersom om ett djur med liknande vikt och längd snubblar kommer huvudet att träffa marken med sådan kraft att skallen spricker . Därför riskerade inte stora tyrannosaurier att springa fort, eftersom detta kunde sluta i ett dödligt fall för dem [64] [65] . Troligtvis åt tyrannosaurier och tarbosaurus kadaver. En sådan livsstil krävde inte förmågan att springa snabbt, och risken att gå sönder vid fall minskade. Ytterligare argument för att stora tyrannosaurider inte kunde ha varit effektiva jägare inkluderar dålig syn, korta tibias i förhållande till lårets längd , reducerade framben och tjocka tänder till skillnad från de platta, sabelliknande tänderna som är typiska för köttätande dinosaurier. Alla dessa argument har motbevisats i varierande grad av anhängare av den vanligare uppfattningen, enligt vilken tyrannosaurider var rovdjur [66] . Samtidigt, 2010, kom forskare från Kina och Japan också till slutsatsen om Tarbosaurus rensande livsstil genom att undersöka benen av ett saurolophusskelett som hittades 1995 i västra Gobi. Funktionerna i platsen och storleken på märkena gjorde det möjligt för forskare att anta att de lämnades av en Tarbosaurus, vars fossila rester hittades bredvid skelettet av en Saurolophus [67] .

Tarbosaurus i kultur

I slutet av 1900-talet, med tillkomsten av ny datorteknik, blev det möjligt att skapa naturalistiska tredimensionella modeller av länge utdöda eller aldrig existerande djur. Tekniken tillämpades framgångsrikt i filmindustrin, och dinosaurier var bland de första som "animerades". Tredimensionella bilder av tarbosaurus kan ses i följande filmer och datorspel:

• 2003 släppte BBC dokumentären In the Land of the Giants [68] . Tarbosaurus dyker upp i den andra delen av filmen - "Giant Claw", som berättar om dinosaurierna i Mongoliets krita .
• 2006 utvecklades datorspelet ParaWorld i Tyskland av det tyska företaget SEK . Tarbosaurus dyker upp i boosterpacken.
• 2009 släpptes den tvådelade dokumentären " The Ballad of the Tarbosaurus " ("Tarbosaurus the Mightiest Ever"). Regisserad av Han Sangho, EBS, Korea .
• 2012 blev Tarbosaurus huvudpersonen i långfilmen " Tarbosaurus 3D " ("Jeombaki: Hanbandoeui Gongryong 3D"), skapad av samma sydkoreanske regissör [69] .

Anteckningar

1. ↑ Tarbosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 25).
2. ↑ Tarbosaurus  . _ Paleobiologi Database Classic . Hämtad 15 november 2016. Arkiverad från originalet 16 november 2016.  (Tillgänglig: 15 november 2016) .
3. ↑ 1 2 3 4 Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E., & Schwimmer, David R. Ett nytt släkte och art av tyrannosauroid från den sena krita (mitten Campanian) Demopolis bildandet av Alabama  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Vol. 25, nr 1 . - S. 119-143. - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Currie, Philip J., Hurum, Jørn H., & Sabath, Karol. Skallestruktur och evolution i tyrannosauridfylogeni  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48, nr 2 . - S. 227-234. Arkiverad från originalet den 31 oktober 2008.
5. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. och Chen L. En ny kladd av asiatiska senkrita långsnutade tyannosaurider // Nature Communications. - 2014. - S. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
6. ↑ Holtz, 2004 , sid. 130.
7. ↑ 1 2 Maleev E. A. Jätte köttätande dinosaurier i Mongoliet // Rapporter från USSR:s vetenskapsakademi . - 1955. - T. 104 , nr 4 . - S. 634-637 .
8. ↑ 1 2 3 Ken Carpenter. Tyrannosaurider (Dinosauria) i Asien och Nordamerika // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; och Chen Peiji (red.). - Peking: China Ocean Press, 1992. - S. 250-268.
9. ↑ Holtz, 2004 , s. 112-113.
10. ↑ 1 2 3 4 5 Hurum & Sabath, 2003 , sid. 188.
11. ↑ 1 2 Currie, Philip J. Kranial anatomi av tyrannosaurider från den sena kritatiden i Alberta  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48, nr 2 . - S. 191-226. Arkiverad från originalet den 23 december 2005.
12. ↑ 1 2 Lowen, MA, Irmis, RB, Sertich, JJW, Currie, PJ, & Sampson, SD Tyrant Dinosaur Evolution spårar uppgången och nedgången av sena kritahaven // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, nr 11. - P. e79420. - doi : 10.1371/journal.pone.0079420 .
13. ↑ Brusatte, SL, & Carr, TD Tyrannosauroiddinosauriernas fylogeni och evolutionära historia // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6. - P. 20252. - doi : 10.1038/srep20252 .
14. ↑ 1 2 3 Maleev, 1955 .
15. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , sid. 162.
16. ↑ A. K. Rozhdestvensky . Åldersvariationer och några nummer av taxonomi för asiatiska dinosaurier // Paleontologisk tidskrift. - 1965. - Nr 3 . - S. 95-109 .
17. ↑ Maleev E. A. Jättekarnosaurier av familjen Tyrannosauridae // Fauna och biostratigrafi i Mongoliets mesozoiska och cenozoiska tid / Proceedings of the SSMPE. - 1974. - Nr 3 . - S. 132-191 .
18. ↑ Barsbold R. Predatory dinosaurs of the Cretaceous of Mongolia  // Proceedings of the Joint Soviet-Mongolian paleontological expedition. - 1983. - Nr 19 . - S. 96-97 . Arkiverad från originalet den 14 juli 2014.
19. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. Världens rovdinosaurier . - N. Y .: Simon & Schuster, 1988. - P.  464 .
20. ↑ George Olshevsky & Tracy L. Ford. Ursprunget och utvecklingen av tyrannosauriderna, del 1  (japanska)  // Dinosaur Frontline. - 1995. - Vol. 9. - S. 92-119.
21. ↑ Thomas D. Carr. Kraniofacial ontogeni i Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Vol. 19, nr. 3 . - s. 497-520. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . Arkiverad från originalet den 30 september 2008.
22. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , sid. 113.
23. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi och Jia Chengkai. Basala tyrannosauroider från Kina och bevis för protofjädrar i tyrannosauroider   // Nature . - 2004. - Vol. 431, nr. 7009 . - s. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
24. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , sid. 163.
25. ↑ Masato Watabe & Shigeru Suzuki. Krita fossillokaler och en lista över fossiler som samlats in av Hayashibara Museum of Natural Sciences och Mongolian Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) från 1993 till 1998 // Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. - 2000. - Vol. 1. - S. 99-108.
26. ↑ Philip J. Currie. Nomadic Expeditions, Inc., rapport om fältarbete i Mongoliet, september 2000 // Alberta Palaeontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2001. - S. 12-16.
27. ↑ Philip J. Currie. Rapport om fältarbete i Mongoliet, september 2001 // Alberta Palaeontological Society, Sixth Annual Symposium, "Fossils 2002," Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2002. - S. 8-12.
28. ↑ Kurzanov S. M. New Late Cretaceous carnosaurus från Nogon-Tsava, Mongoliet // Paleontology and biostratigraphy of Mongolia / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 .
29. ↑ Dong Zhiming. På dinosaurielämningarna från Turpan, Xinjiang  (kinesiska)  // Vertebrata PalAsiatica. - 1977. - Vol. 15. - S. 59-66.
30. ↑ Philip J. Currie & Dong Zhiming. Ny information om Shanshanosaurus huoyanshanensis , en juvenil tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) från den sena krita i Kina  // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Vol. 38, nr 12 . - P. 1729-1737. - doi : 10.1139/cjes-38-12-1729 .
31. ↑ Takanobu Tsuhiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold , Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara och Lawrence M. Witmer. Kranial osteologi av ett juvenilt exemplar av Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) från Nemegt-formationen (Övre krita) av Bugin Tsav, Mongoliet  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2011. - Vol. 31, nr 3 . - s. 497-517. - doi : 10.1080/02724634.2011.557116 . Arkiverad från originalet den 6 oktober 2011.
32. ↑ Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao och Karen Cloward. Tyrannosaurid skelettdesign utvecklades först med liten kroppsstorlek  // Vetenskap . - 2010. - Vol. 326, nr 5951 . - s. 418-422. - doi : 10.1126/science.1177428 . Arkiverad från originalet den 4 mars 2016.
33. ↑ James Clark. Blir T. rex  // Vetenskap . - 2010. - Vol. 326, nr 5951 . - s. 373-374. - doi : 10.1126/science.1181276 .
34. ↑ Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson och John R. Horner. Omanalys av "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia  // PloS ONE. - 2011. - Vol. 6, nr 6 . — PMID 21738646 . Arkiverad från originalet den 7 juni 2012.
35. ↑ 1 2 3 4 Jerzykiewicz, Tomasz, & Russell, Dale A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin // Kritaforskning. - 1991. - Vol. 12, nr 4 . - s. 345-377. - doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
36. ↑ Rum V (Sektor B): Mesozoikum, dinosaurier och deras samtida . Paleontologiska institutet RAS (2001). Arkiverad från originalet den 25 oktober 2012. (obestämd)
37. ↑ Adam T. Halamski. Mongolisk samling  (engelska) . Institutet för paleobiologi, polska vetenskapsakademin. Hämtad 20 september 2011. Arkiverad från originalet 23 januari 2012.
38. ↑ Casey Hynes. De yttre gränserna för Ulaan Baatar  (engelska)  (nedlänk) . Global Times (1 augusti 2011). Hämtad 20 september 2011. Arkiverad från originalet 6 oktober 2012.
39. ↑ Philip J. Currie. Paleontological Museum of the Mongolian Academy of Sciences, Ulaan Baatar // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie.. - Academic Press, 1997. - S. 524-525. — ISBN 0080494749 .
40. ↑ J. Bolor. T-BATAAR SUKHBAATARYN TALBAID ZALARLAA Arkiverad 13 juni 2013 på Wayback Machine
41. ↑ Tarbosaurus bataar - en grym teropod  . Melbourne Museum . Hämtad 20 september 2011. Arkiverad från originalet 23 januari 2012.
42. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , sid. 161.
43. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. De extrema livsstilarna och vanorna hos de gigantiska tyrannosauridernas superpredatorer från den sena kritatiden i Nordamerika och Asien. // Tyrannosaurus rex, tyrannkungen / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (red.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 307-352. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiverad 28 oktober 2017 på Wayback Machine
44. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. Tyrannosaurider // Princeton Field Guide to Dinosaurs. — 2:a uppl. - Princeton, NJ: Prnceton University Press, 2016. - S. 108-117. - ISBN 978-0-691-16766-4 .
45. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , sid. 132.
46. ↑ 1 2 Philip J. Currie. Allometrisk tillväxt hos tyrannosaurider (Dinosauria: Theropoda) från övre krita i Nordamerika och Asien  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2003-04-01. — Vol. 40. Iss. 4 . - s. 651-665. — ISSN 1480-3313 0008-4077, 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 . Arkiverad från originalet den 30 september 2017.
47. ↑ 1 2 François Therrien, Donald M. Henderson. My Theropod is Bigger Than Yours ... or Not: Estimating Body Size from Skull Length in Theropods  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Vol. 27. Iss. 1 . - S. 108-115. - doi : 10.2307/4524671 . Arkiverad från originalet den 13 november 2018.
48. ↑ Kranial osteologi av ett juvenilt exemplar av Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) från Nemegt-formationen (Övre krita) av Bugin Tsav, Mongoliet (PDF-nedladdning tillgänglig  ) . researchgate. Hämtad 27 oktober 2017. Arkiverad från originalet 27 oktober 2017.
49. ↑ Jätte-theropoddinosaurier från Asien och Nordamerika: Skallar av Tarbosaurus bataar och Tyrannosaurus rex jämfört - Acta Palaeontologica  Polonica . www.app.pan.pl Hämtad 27 oktober 2017. Arkiverad från originalet 28 oktober 2017.
50. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska. I jakten på tidiga däggdjur . — Indiana University Press, 2013-07-12. - P. 47. - ISBN 9780253008244 . Arkiverad 30 september 2017 på Wayback Machine
51. ↑ David Lambert. En fältguide till dinosaurier . — Rev. ed. - Avon Books, 1983. - S. 89. - 256 s. — ISBN 0380835193 . Arkiverad 10 november 2016 på Wayback Machine
52. ↑ Thomas R. Holtz Jr. Fylogenin och taxonomin för Tyrnannosauridae // Mesozoic vertebrate Life / Carpenter K., Tanke DH, & Skrepnick MW. - Indiana University Press, 2001. - S. 71. - 577 sid. - ISBN 0-253-33907-3 . Arkiverad 26 mars 2014 på Wayback Machine
53. ↑ Holtz, 2004 , sid. 124.
54. ↑ Peter Larson. Variation och sexuell dimorfism i Tyrannosaurus rex. // Tyrannosaurus rex, tyrannkungen / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (red.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - S. 103-128. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiverad 28 oktober 2017 på Wayback Machine
55. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 167-172.
56. ↑ Maleev E. A. Om hjärnan hos köttätande dinosaurier // Paleontologisk tidskrift. - 1965. - Nr 2 . - S. 141-143 .
57. ↑ 1 2 Savelyev S. V., Alifanov V. R. En ny studie av hjärnan hos den köttätande dinosaurien Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) // Paleontologisk tidskrift. - 2005. - T. 41 , nr 3 . - S. 47-55 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
58. ↑ Christopher A. Brochu. En digitalt återgiven endocast för Tyrannosaurus rex  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20, nr 1 . - S. 1-6. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2 .
59. ↑ International Stratigraphic Scale (augusti 2012 version) Arkiverad 24 december 2012 på Wayback Machine på webbplatsen för International Commission on Stratigraphy
60. ↑ Shen YB och Mateer, Niall J. En översikt över kritasystemet i norra Xinjiang, västra Kina // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; och Chen Peiji (red.). - Peking: China Ocean Press, 1992. - S. 49-77.
61. ↑ Krzysztof Owocki, Barbara Kremer, Martin Cotte, Hervé Bocherens. Kostpreferenser och klimat härledda från syre- och kolisotoper av tandemaljen från Tarbosaurus bataar (Nemegt-formationen, övre krita, Mongoliet)  (engelska)  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2020. - Vol. 537 . — S. 109190 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . Arkiverad från originalet den 21 juli 2020.
62. ↑ Efimov M. B. Genomgång av fossila krokodiler i Mongoliet // Fossila reptiler i Mongoliet / Proceedings of the joint sovjet-mongolian paleontological expedition. - 1983. - T. 24 . - S. 76-95 .
63. ↑ Holtz, 2004 , sid. 134.
64. ↑ Farlow J. O, Smith M. B, & Robinson JM Kroppsmassa, ben "styrkaindikator" och kursorial potential för Tyrannosaurus rex  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Vol. 15, nr. 4 . - s. 713-725.
65. ↑ McNeill Alexander R. Dinosauriebiomekanik  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Vol. 273. - P. 1849-1855. Arkiverad från originalet den 25 juni 2020.
66. ↑ Thomas R. Holtz Jr. En kritisk omvärdering av den obligatoriska rensningshypotesen för Tyrannosaurus rex och andra tyranninosaurier // Tyrannosaurus rex, tyrannkungen / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (red.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - P. 371-398. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiverad 28 oktober 2017 på Wayback Machine
67. ↑ Hone, DWE, & Watabe, M. Ny information om rensning och selektivt matningsbeteende hos tyrannosaurider  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2010. - Vol. 55, nr. 4 . - s. 627-634. Arkiverad från originalet den 8 mars 2012.
68. ↑ The Giant Claw: A 'Walking with Dinosaurs ' Special  på Internet Movie Database
69. ↑ "Tarbosaurus 3D  i Internet Movie Database

Litteratur

• Maleev, E. A. En ny köttätande dinosaurie från Mongoliets övre krita // Reports of the Academy of Sciences of the USSR . - 1955. - T. 104 , nr 5 . - S. 779-783 .
• Hurum, JH, & Sabath, K. Jätte theropoddinosaurier från Asien och Nordamerika: Skallar av Tarbosaurus bataar och Tyrannosaurus rex jämfört  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48, nr 2 . - S. 161-190.
• Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // The Dinosauria / Weishampel, David B., Dodson, Peter, & Osmólska, Halszka.. - 2nd ed. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  111-136 . - ISBN 0-520-24209-2 .

Ordböcker och uppslagsverk	Stor norsk
Taxonomi	EOL Fossilverk GBIF iNaturalist