Resels hopp | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:PolyneopteraTrupp:OrthopteraUnderordning:Långhårig OrthopteraSuperfamilj:gräshoppaFamilj:riktiga gräshopporUnderfamilj:TettigoniinaeStam:PlatycleidiniSläkte:RoeselianaSe:Resels hopp | ||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||
Roeseliana roeselii ( Hagenbach , 1822 ) | ||||||||
Synonymer | ||||||||
underart R. r. roeselii [2] :
underart R. r. vasilii [3]
|
||||||||
område | ||||||||
naturligt utbud Introduktionsområde |
||||||||
bevarandestatus | ||||||||
![]() IUCN 3.1 Minsta oro : 68468465/1 |
||||||||
|
Resels hopp [5] [6] [7] [8] , eller grönt hopp [9] [10] [7] [8] ( lat. Roeseliana roeselii ), är en art av gräshoppor , orthopteran- insekter från familjen Tettigoniidae . Uppkallad efter den tyske entomologen August Johann Rösel von Rosenhof från 1700-talet . Liten, ca 1,5-2 cm lång, brungrön gräshoppa med karaktäristiskt ljus och två mörka ränder på huvudet. Vanligtvis kortvingade och flyglösa, men ibland, särskilt i överdensitetsbefolkningar eller när miljöfaktorer försämras , hittas individer med långa vingar som är bättre i stånd att flytta till nya livsmiljöer. Utbredd och ganska vanlig i Europa och södra Sibirien , förs till Nordamerika , där det aktivt utvecklar nya utrymmen. Dess långa, klangfulla kvittrande kan höras bland ljuden från andra sjungande insekter på ängar och fält från juli till mitten av hösten. Den livnär sig huvudsakligen på gröna delar och frön av örtartade växter, men äter ibland också mindre insekter, inklusive skadedjur från jordbruket som bladlöss och larver av vinterskärmaskar . I sin tur tjänar raser, liksom andra gräshoppor, som mat för andra, större insektsätande djur. Rezel-raser förökar sig under andra halvan av sommaren och tidig höst och lägger ägg i stjälkarna på örtartade växter. Endast deras ägg övervintrar, från vilka larver av en ny generation dyker upp på våren. Utåt liknar larverna vuxna gräshoppor, bara mindre och vinglösa, under sin utveckling går de igenom 6 larvstadier, tills de i slutet av juni - juli, efter den sista molten , blir vuxna insekter. Den typiska och vanligaste arten av sitt släkte, där 8 utåt sett mycket likartade arter av gräshoppor skiljer sig åt, främst kännetecknade av morfologiska detaljer .
Rezel-hoppets utseende är i allmänhet karakteristiskt för de flesta gräshoppor, färgen är skyddande och döljer den bland gräsbevuxen vegetation. Resels hopp är en specialiserad graciös form - med en smal, något i sidled komprimerad, strömlinjeformad kropp och långa bakben (hoppande) anpassade för ganska lätt rörelse i täta snår av örtartade växter [11] [12] . Gräshoppor är medelstora: kroppslängden på hanar (♂) är 12 [13] -20 [4] mm, honor (♀) - 14 [13] - 21,4 mm . Bakbenen är nästan dubbelt så långa som kroppen, antennerna är nästan en och en halv gånger så långa. Pronotumet är cirka 3,8–3,9 gånger kortare än kroppslängden hos män och 3,8–4,0 gånger kortare än kroppen hos kvinnor; den kvinnliga äggläggaren är cirka 2,3–3,0 gånger kortare än kroppen [14] [15 ] [9] [ 16] . Kroppsvikten hos män är 0,195 [17] -0,380 [18] g (195-380 mg ) , kvinnor - 0,270-0,495 g (270-495 mg ) [17] . I allmänhet beror inte storleken på dessa gräshoppor på habitatets latitud [17] , även om det i bland annat Nordeuropa, i den nordligaste delen av artutbredningen , finns Rezels raser, som är mindre än i resten av territoriet [13] . Samtidigt är dessa gräshoppor något större i genetiskt isolerade nordeuropeiska öpopulationer än på samma latitud på fastlandet [17] . Brungröna gräshoppor [9] samtidigt är arten mycket polymorf - färgen varierar från nästan helt brunbrun med svarta fläckar till nästan helt grön [19] (brungrön intrapopulationsfärg polymorfism ). Samtidigt är antalet individer med en övervikt av bruna eller gröna färger i populationerna av Rezels hopp ungefär detsamma [20] . Det finns individer med en gul nyans - gulbrun [4] och gulgrön [19] , med gul botten och sidor av buken [21] .
Huvudet är relativt stort, 3,5 [22] -4,2 [17] mm brett hos hanar och 4,0 [22] -4,9 [17] mm hos honor [K 1] , med en slät, nästan platt nackknöl, en slät krona med en lätt konvex spets och en panna lutad framåt, på grund av vilken den övre delen av huvudet skjuter framåt med kronans spets , hypognatisk - munorganen (gnagtyp) är riktade nedåt. Ögonen är välutvecklade, något utskjutande. Ovanpå huvudet finns en ljus längsgående mittlinje, kantad på sidorna av två mörka ränder. Denna bandliknande design sträcker sig över bakhuvudet till toppen av kronan. Ovanför ögonen finns bredare längsgående svarta ränder åtskilda av en ljus linje som går snett mot ögat. Framsidan och sidorna av huvudet är enfärgade. Antenner flagellerade, mörka, deras håligheter (platser för antennfästning) är belägna direkt framför ögonen. Längden på scapen (det första segmentet av antennerna) är 2,3–3,0 gånger mindre än bredden på kronans spets [14] [15] [16] [9] .
Pronotum når 4,0–4,7 [22] mm i längd hos män och 4,1–5,3 mm hos kvinnor; dess metazon (bakre delen) är 1,2–1,5 gånger bredare än prozonen (främre delen). Ovanifrån är pronotum platt, något nedtryckt, med rundade sidolober nästan vertikalt nedåtböjda, utjämnade laterala karinae, en väl markerad humeral notch och en median carina på metazonen. Uppifrån är pronotum vanligtvis brunt, sidoloberna ofta med svarta längsgående ränder under kölarna eller svarta markeringar över hela ytan och alltid med en ljust gulgrön bård längs sido- och underkanterna [9] [16] . Det finns en krage på prothorax och mycket små triangulära ryggar på mesothorax [16] .
Buken är långsträckt, cylindrisk, något lateralt sammanpressad, i slutet med två smala, runda i omkretsen cerci och ett par korta cylindriska styli hos hanar eller en ovipositor och två mindre cerci hos honor. Tergites I–IX belägen på bukens ovansida med raka bakkanter, medan den sista tionde tergiten hos hanar har en smal och ganska djup skåra i mitten av bakkanten. Könsplattan som ligger längst upp på undersidan av buken hos män har en bred triangulär skåra som delar sin bakre kant i två triangulära lober, i vars ändar det finns styli. Könsplattan hos kvinnor är placerad direkt under äggläggningens bas och täcker könsorganet underifrån. På bakkanten har den en djup, inte särskilt bred kilformad skåra i mitten, ungefär upp till mitten av plattan, delar den i två nästan triangulära flikar, breda vid basen och spetsiga i ändarna [9] [23] .
På sidorna av bröstet och nedanför på bukens laterala sidor finns ofta en längsgående rad av ljust gulgröna fläckar. På sidorna av ryggsidan av buken finns två mer eller mindre uttalade svarta längsgående ränder [9] . De och de ljusa ränderna ovanför dem smälter samman med svarta och ljusa ränder på sidorna av huvudet, pronotum och på rudimenten av vingarna i larver till enstaka ränder som passerar från ögonen till cerci. Cerci är enkelsegmenterade, relativt långa hos hanarna - 2,6-3,2 mm långa [17] , nästan raka, täckta med små täta ljusa hårstrån, på insidan lite bakom mitten har de en stor tand [14] [15 ] [16] . Hos honor är cerci mindre, konformade, med en spetsig spets [16] . Äggägghonan når 5 [17] -9 mm i längd, lateralt sammanpressad, nära basen är den dolkliknande böjd i en trubbig vinkel med änden uppåt, den apikala halvan är rak, gradvis avsmalnande från basen till änden [ 22] , änden är skarp. Den övre kanten bakom böjen är jämn, den nedre är lätt rundad. Den apikala delen av ovipositorns nedre klaffar har mycket små, knappt synliga dentiklar. Äggläggaren är brun med en ljusgul eller grön bas och svarta övre och nedre marginaler och spets [14] [9] [24] [16] .
Fram- och mittbenen, som alla gräshoppor, springer, bakbenen hoppar, med mycket långa höfter och underben. Frambenens lårben når ungefär 3,3-3,5 mm i längd hos hanar och 3,4-4,1 mm hos honor, 1,2-1,3 gånger kortare än pronotum. På sina smalben finns det 14 ryggar arrangerade i två rader: på insidan 6 längst ner, på utsidan - 3 överst och 5 längst ner. Alla ryggar med svarta toppar. I den övre delen av underbenet på utsidan, omedelbart under knät, finns ett tympaniskt (hörsel) organ , som ser ut som två små parallella längsgående slitsar. Lårbenen på de bakre (hoppande) benen når 13,8–16,2 mm långa hos hanar och 14,9–18,0 [17] mm hos honor; de är förtjockade och vidgade i den proximala halvan, med en smal längsgående svart rand i mitten på den. utanför. Tibiae med små taggar på utsidan och något större på insidan. Tarsi av alla ben 4-segmenterad, dorsoventralt sammanpressad, tredje segmentet hjärtformad, på frambenen 2–2,5 gånger så lång som andra, sista segmentet med två klor [9] [16] .
Vy med uttalad vingdimorfism [25] . Vanligtvis är vingarna hos båda könen korta, i hopvikt läge är de mycket kortare än buken och når cirka IV-VI av dess tergiter. Hanars elytra är något längre, 7,8 [17] - 10 mm långa, når mitten av buken eller lite längre; hos honor är de ganska korta - 4-7 mm , mindre än halva bukens längd [9] [26] (för Resels raser från de brittiska öarna anger längden på elytra 7-10 mm hos hanar och 4-8 mm hos honor [21] . Hos hanar är elytra breda, med en rundad, ibland nästan trunkerad spets [14] [15] [10] . I hopfällt läge täcker den vänstra elytronen, som alla gräshoppor, alltid den högra. Elytra av båda könen av alla färgformer är alltid bruna [27] med svarta längsgående ådror . De laterala grenarna av den radiella venen , som bildar dess sektor, förgrenar sig från den på elytran i deras apikala (apikala) fjärdedel [9] . Rezels kortvingade racers kan inte flyga [28] och rör sig endast genom att gå och hoppa [29] . Den kortvingade formen är den vanligaste hos denna art, i de flesta fall utgör den mer än 98 % av det totala antalet i populationerna av dessa gräshoppor [30] .
Men i populationerna av Resels hopp finns det förutom kortvingade individer gräshoppor med mycket längre vingar - upp till 21–22 mm i längd hos hanar och 20–25 mm hos honor [21] [26] , mer än två gånger (ungefär 2,3 -2,4 gånger) överskridande längden på vingarna i den kortvingade formen i den förra och nästan 3,5 gånger i den senare [9] . I hopvikt läge går de långt bortom bukens ände. Rezels långvingade raser kan flyga [28] , men de gör det motvilligt, som regel, bara i stunder av fara, vilket gör en flygning som varar upp till flera tiotals sekunder. Under flygningen gör dessa gräshoppor ungefär 21-28 vingslag per sekund [31] . Långvingad (fullvingad [25] ) form som kallas Roeseliana roeselii f. diluta , utgör vanligtvis mindre än 2 % av den totala populationen av dessa gräshoppor, men i vissa populationer, vanligen i områden som nyligen bosatts av denna art, kan antalet långvingade gräshoppor vara mycket högre - upp till 30 % [29] [30] [32] . Den långvingade formen är vanligare under varma somrar [19] [21] [33] , på platser med hög befolkningstäthet av Resels hopp. Det finns ett antagande att negativa miljöfaktorer för dessa insekter också kan stimulera uppkomsten av mer långvingade individer [32] . Detta kan förklaras av att den långvingade formen, som kan flyga och därmed täcker ganska stora avstånd [33] , har fördelar med att flytta för att nå nya, mer gynnsamma livsmiljöer med lägre befolkningstäthet [34] [35 ] . Samtidigt finns det i de etablerade populationerna av dessa gräshoppor en tendens till en minskning av antalet långvingade individer, eftersom en ökning av förmågan att sprida sig i Orthoptera korrelerar med en minskning av fruktbarheten på grund av betydande energikostnader för utveckling av långa vingar i de sista larvstadierna [30] . Den långvingade formens elytra är smala, bakvingarna är nästan lika långa, breda, hinniga, genomskinliga, solfjäderformade under elytran i vila [2] .
I hanar av Rezels hopp av båda former, som de flesta riktiga gräshoppor , på elytran, vid deras bas, finns det ett stridulatoriskt organ (virrande organ), som består av en rundad areolet och en cubital ven som omger den på varje elytron. På den högra elytronen är areoletten genomskinlig och glänsande, och venen är slät. Till vänster är areoletten matt, och venen nedanför är serrat, det är en stridulatorisk ven. Under chirring, med frekvent utspädning och reduktion av elytran, gnuggar den vänstra elytronens stridulatoriska ven mot den högra venen, det resulterande ljudet förstärks av en resonator från speglar [36] . Honorna har ingen stridulatorisk apparat, de kvittrar inte [37] .
Utåt är Resel-hoppet mycket likt andra arter av släktet Roeseliana , med liknande kroppsform, storlek och färg. Det är ganska svårt för en icke-specialist att särskilja dem i skärningspunkten mellan intervallen för dessa taxa , eftersom artens huvudsakliga utmärkande egenskaper är detaljerna i morfologin hos de apikala segmenten av buken, könsplattan hos honor , och könsorganen hos män, som endast kan bestämmas genom att dissekera fångade insekter.
Västra Palearctic European-East Sibirian [43] boreala och subboreala [44] bredarea arter av den tempererade klimatzonen . Resel-hoppet är utbrett i Europa (förutom den nordligaste delen), i södra Sibirien (söder om Tyumen- , Tomsk- och Omsk- regionerna, Altai-territoriet ) och Transbaikalia , i norra och östra Kazakstan (söder om Zaisan-bassängen) [45] ), i norra Mongoliet och Kina [14] [15] [9] [16] . I väster sträcker sig artens utbredning till söder om de brittiska öarna [19] och Pyrenéerna [46] [44] , i öster når den ungefär till Greater Khingan , öster om vilken Resel-hoppet inte hittas [43] [47] . De nordligaste populationerna av Rezels hopp lever utanför Bottniska vikens norra kust , längre österut går den norra gränsen av utbredningsområdet i norra Europa genom södra Finland , närheten av Ladoga [48] [13] och Onegasjön i söder om Karelen [49] , de centrala regionerna i Arkhangelskregionen [33 ] och Komirepubliken [50] , de sydligaste europeiska populationerna finns i dalarna i den västra delen av Rhodopebergen i mitten av Balkanhalvön [33] [42] och i norra Kaukasus [51] . I allmänhet, i norr, är spridningen av dessa gräshoppor begränsad till den södra delen av taigazonen , i söder - till skogsstäppen och stäppen [41] . I Europa, förutom fastlandet, lever Resels raser även i de södra delarna av öarna Storbritannien (främst i närheten av Themsen ) och Irland (i området för Blackwater Rivers mynning ) [ 19 ] , där de dök upp relativt nyligen - efter istidens slut , för mindre än 10 tusen år sedan, och penetrerade från Doggerland , som förband dessa öar med fastlandet, innan dess översvämning [21] . De finns också på öarna i Östersjön : Lolland , Falster , Saaremaa , Åland [52] [13] . Samtidigt finns inte dessa gräshoppor på Medelhavsöarna, inklusive de största - Sicilien [53] , Korsika [54] , Cypern [55] och andra, samt på Apenninhalvön [33] . På den iberiska halvön är Reselles raser utspridda endast i yttersta nordost i den centrala delen av Pyrenéerna, utan att tränga längre in på halvön [46] . På Balkanhalvön finns de i dess nordvästra och i centrum, främst inom Dinariska höglandet och västra Rhodopes [33] . De finns på Krim (i stäpperna på den centrala Krimslätten , vid foten av skogssteppen och på södra kusten under Medelhavet , men här är denna art mycket sällsynt överallt) [56] , på södra och västra Jylland Halvön [52] . Populationer som lever på södra delen av den skandinaviska halvön i södra och mellersta Sverige , främst i närheten av Mälaren , är på grund av sin isolering troligen introducerade , förmodligen genom sjötransporter [57] [33] . Generellt sett är Resel-hoppet fördelat främst i områden med skarpt och tempererat kontinentalt klimat med ganska varma och torra somrar [43] .
Klimatförändringar , global uppvärmning bidrar till att dessa gräshoppor bosätter sig till nya territorier i nordlig riktning, vilket förskjuter den norra gränsen för artområdet [33] [30] [58] . Spridningen av arten till nya områden sker främst på grund av den långvingade formen flygförmåga, mer anpassad att röra sig över långa avstånd. I vissa områden kan stigande luftströmmar lyfta Resels långvingade hopp till en avsevärd höjd, medan horisontella luftströmmar kan överföras till tillräckligt stora avstånd [30] . Samtidigt kan även kortvingade gräshoppor slå sig ner i nya utrymmen och röra sig bland annat längs snåren av örtartade växter som växer längs vägkanter och diken [29] . Raser kan också spridas till nya territorier när de transporterar hö som klippts på ängar , där deras ägg kan hittas i växtstammarna [52] [59] .
I mitten av 1900-talet introducerades Resel-hoppet (förmodligen med flygtransport [60] ) i östra Nordamerika , först i östra Kanada , varifrån det trängde in i USA:s nordöstra regioner [32] .
Mesohygrofil ängsart , en riktig (gräs) chortobiont , lever uteslutande bland örtartade växter , främst i gräs och gräs -förb växtföreningar [ 12] [61] [62] , anpassad till livet på smala blad och stammar av växter i täta gräsbevuxna snår. [43] , i vars tjocklek den stannar, vanligtvis utan att lämna dem [12] . Bebor en mängd olika örtartade biotoper — från forb, gräs- [61] [62] och sedge -forb [63] , grässtark vattensjuk och xerofyt -forb stäpp, höglänta [ 64] , översvämningsslätt (flomslätt) [64] [65 ] och sumpiga ängar [44] , höglänta torrängar [66] och ängsstäpper [67] till jordbruksmarker , träda [30] [19] , träda [68] och ruderala snår [69] i naturområden med löv- och blandskogar [7] , skog-stäpp och stäpp , samt taiga [41] , övervägande europeisk-västsibirisk mörk barrtaiga , bestående huvudsakligen av gran och gran , och i mindre utsträckning östsibiriskt ljust barrträd , huvudsakligen bildad av lärk [70] . I den asiatiska delen av utbredningsområdet är Resel-hoppet utbrett endast i södra delen av taigazonen [41] , medan det i norra Europa är vanligt i mellantaigan, förekommer i litet antal i den norra, och ibland t.o.m. i den yttersta norra delen av denna zon [71] . I skogarna finns denna gräshoppa i gläntor och skogsbryn med riklig forb-gräsvegetation, ofta inklusive ormbunkar [70] [64] . Den går inte direkt in i skogssnåren [57] . Den förekommer i högmossar med högmossar och på myrängar längs med kanterna av magasin och låglandsmyrar [64] . I stäppzonen lever hoppet endast i områden med ängsvegetation (ängsstäpper), utan att tränga in i typiska torv -spannmålsstäppar [72] , inom vilka endast fuktiga mesofytiska biotoper i raviner och längs reservoarstränderna kan vara ett undantag [ 73] . I stäpperna finns den även på fragment med stenig jord och busksnår med fjädergräs [64] . Vanligtvis undviker denna gräshoppa också urbaniserade områden [57] , och om den förekommer på ödemarker inom dem, då endast på platser med en ganska tät örtväxt [74] . Den kan hittas i nära anslutning till havets kuster, på fasta grå sanddyner täckta med gräsbevuxen vegetation [13] . Mest av allt föredrar Resels hopp högt gräs fuktiga och medelfukta ängar, där slåtter och bete av djur inte utförs [33] [21] [4] .
Den lokala utbredningen av dessa gräshoppor beror på växtföreningarnas artsammansättning och struktur. Beståndshöjd är en nyckelfaktor eftersom de är mer sårbara för rovdjur i kort gräs. Dessutom är höjden på vegetationen viktig för stridulationen , då insekterna försöker komma så högt som möjligt så att ljudet sprider sig så långt som möjligt. Samtidigt bör växtligheten inte vara för hög och tät, för att inte dränka ljuden de gör och för att inte skugga de sjungande gräshopporna och täcka dem från solen, eftersom deras stridulatoriska aktivitet beror på omgivningstemperaturen [75 ] [76] . Gräshoppors preferens för högre eller lägre vegetation kan variera med årstiderna [77] .
Släta-lågbergsarter, i bergstrakter är Resel-hoppet fördelat upp till den övre gränsen av skogsbältet [78] , ibland tränger det in i det subalpina bältet [51] . I synnerhet lever den på bergsängar och skogsbryn i den centrala delen av Pyrenéerna [46] , är brett utbredd i Alperna [79] , förekommer i Karpaternas skogsbälte [78] i måttligt torra områden belägna vid en höjd av 1250 m med stäppvegetation, inklusive inom lokalt stäpptalls glesa skogar , och på måttligt fuktiga forb och forb -gräs höga gräsängar, sedge och vita ängar i det subalpina bältet i norra Kaukasus [51] [80] , på forb ängar på sluttningarna och i dalarna av taiga-, skogs-stäpp- och stäppbälten i Altai [81 ] (vidt spridda över Altai bergssystem, utom i sydost, där de nedre höjdbälten är tungt öde [82] ), hittats på forb-spannmålsängar i floddalarna i sydväst om Kuznetsk Alatau [83] . I Alperna och Kaukasus är den fördelad upp till en höjd av 1700 m över havet [51] , i Pyrenéerna - upp till 1770 m [46] .
Nästan överallt i dess livsmiljöer är Resel's jump en ganska vanlig art [33] . Befolkningstätheten för dessa gräshoppor är typiskt mellan 0,7 och 11 vuxna insekter per 10 m² [35] . Den totala populationen av arten som helhet ökar [33] .
En allätande art med en övervägande växtätande diet. Resels raser livnär sig huvudsakligen på de gröna delarna av örtartade växter [29] [77] [84] och deras frön , ibland äter de mindre insekter [21] . Huvuddieten för dessa gräshoppor inkluderar olika typer av spannmål (Poaceae) och fleråriga örtartade växter [5] såsom medicinsk maskros ( Taraxacum officinale ) och tupolissyra ( Rumex obtusifolius ) [85] . Från ungefär mitten av maj kan larver av Resels hopp livnära sig på ärtbladlöss ( Acyrthosiphon pisum ), jordkvalster , små larver av vinterskärmaskar ( Agrotis segetum ), alfalfakryp ( Adelphocoris lineolatus ) och vuxna gräshoppor på sommaren kan livnära sig på medel- och stora larver av skärmaskar och krusbärsfjärilar ( Abraxas grossulariata ), blåpilbladsbaggar ( Chrysomela collaris ) [86] och andra små skalbaggar [87] . När raser i fångenskap hålls utfodras Rezel med en blandning av färskt gräs, havregryn , bipollen ( perga ) och torrt granulerat foder för akvariefiskar [88] eller gräsfrön med tillsats, särskilt när larver odlas, av specialfoder för syrsor med en hög kalciumhalt [76] (sådant foder produceras specifikt för att utfodra syrsor i heminsektarier och innehåller minst 20 % protein , 5 % fett , 9 % vegetabiliska fibrer, 8 % kalcium, andra spårämnen och vitaminer [89] ) .
I sin tur kan raserna själva, liksom andra gräshoppor, bli byte för större insektsätande djur, inklusive små rovfåglar, som den nästan uteslutande insektsätande falken ( Falco vespertinus ), i vars diet Resels raser finns i kost, på platser där de är många, kan spela en viktig roll [69] . Eftersom båda arterna föredrar liknande ängslandskap, angrips dessa gräshoppor av rödfotade falkar i många delar av deras utbredningsområde [69] [90] . Den större mindre fläckiga örnen ( Clanga pomarina ) livnär sig också på hopp [91] . De långvingade raserna av Rezel är mest mottagliga för attack av rovfåglar när de plockas upp av stigande luftströmmar och höjs till en avsevärd höjd [30] . Inte bara dagaktiva rovfåglar livnär sig på dessa gräshoppor, utan även en del ugglor, till exempel skopugglan ( Otus scops ) [92] , en liten skopa som jagar i skymningen och på månbelysta nätter, vars diet huvudsakligen består av insekter. Hon fångar insekter på fluga, på gräset och på marken. Splyushka är distribuerad nästan över hela Rezel-hoppet, förutom de nordligaste regionerna och östra Sibirien [93] . Dessutom kan hästkapplöpningar bli offer för den vita storken ( Ciconia ciconia ), utbredd i Europa , som ofta livnär sig på insekter på ängar och jordbruksmarker [94] , insektsätande passerinfåglar som t.ex. torkvika , i synnerhet torna ( Lanius collurio ) [ 95] .
Vissa reptiler livnär sig också på Resels hopp, till exempel den östra stäpphuggormen ( Vipera renardi ), som är utbredd i södra Östeuropa och Nordasien , i vars diet olika typer av orthoptera kan utgöra mer än 40% , och hos unga ormar upp till ett år gamla - upp till 90 % [96] .
Faran för Rezels hopp representeras inte bara av insektsätande ryggradsdjur utan också av rovleddjur, inklusive relativt nära besläktade (som tillhör samma familj) stora rovdjur, flyglösa gräshoppor steppe dybki ( Saga pedo ), som attackerar nästan alla typer av levande ortopterinsekter på samma ställen med dem. Hästkapplöpningar angrips av vallar i söder om deras utbredningsområde, ungefär från Karpaternas breddgrad och längre söderut, eftersom vallarnas utbredning är sydligare [97] .
Resels hopp jagas även av grävande getingar från familjen Sphecidae , till exempel den gulaktiga sphexen ( Sphex funerarius ) utbredd i södra Europa och Centralasien [98] . Honorna av dessa getingar är specialiserade jägare av Orthoptera, som förlamar dem och släpar dem till sina hålor, där gräshopporna tjänar som mat för deras larver [99] . I Nordamerika, efter uppkomsten av Resels hopp där, jagades de aktivt av indianska grävande getingar Sphex ichneumoneus , som började fånga dem i stort antal [28] [100] . Även om S. ichneumoneus getingar är solitära, kan de bilda stora, upp till hundratals individer, kolonier, vilket gör minkar på relativt kort avstånd från varandra. Tillsammans kan honorna i en sådan koloni producera upp till 600 individer av orthoptera, vilket utövar en betydande inverkan på lokala gräshoppapopulationer [101] .
Kvittret från en manlig Rezels hopp | |
Uppspelningshjälp |
Kvittret från en manlig Rezels hopp | |
Uppspelningshjälp |
För att locka till sig honor använder vuxna hanar, liksom andra Orthopteraner, anropsljud som avges under stridulation (kvitter) med hjälp av ett stridulatoriskt organ på elytra. De börjar kvittra i juli och sjunger till senhösten [29] [52] . De kvittrar på dagtid, i soligt, varmt väder [29] [102] , både i stark sol och i moln [103] . I värmen kan de sjunga till sent på kvällen [19] . De avger inte särskilt högt, hörbart av en person på ett avstånd av högst 10 m , monotona höga, långa ljud, bara avbrutna i några sekunder [29] [102] . För att kvittra försöker hanarna att klättra så högt som möjligt så att ljudet sprider sig så långt som möjligt och ligger på solsidan, där temperaturen är mest gynnsam för stridulation. Under dagen kan de röra sig bland växtligheten och försöka vara på solsidan [29] . Särskilt värderade bland hanarna är områden där flera grässtänglar bröts och böjdes av vind eller regn och ett slags öppet område bildades. Samtidigt kan flera hanar försöka ockupera denna "scen" samtidigt, göra korta ryckiga ljud när de närmar sig den och till och med delta i korta skärmytslingar med varandra [104] . På platser där Resells raser är många, trots det låga kvittret från varje enskild hane, kan ändå hela ängen fyllas med deras sång [102] .
Sången av Rezels hopp är en kontinuerlig piercing, som påminner om ett ljudligt surrande, högfrekvent kvittrande [19] . Frekvensspektrat av ljud som produceras av dem ligger i intervallet 7-46 kHz med ett band av dominerande frekvenser i intervallet 12-26 kHz och en dominerande frekvens på nivån 17-18 kHz (vid en omgivningstemperatur på + 24 ... +27 °C ) [105] [106] . Låten består av långa serier av nästan identiska akustiska pulser (ljudskurar), som upprepas beroende på omgivningstemperaturen från 40 vid +20 °C till 110 vid +40 °C en gång per sekund. Varje sådan puls motsvarar en gnidningsrörelse av elytran mot varandra, både när de är åtskilda något åt sidorna och under den omvända rörelsen. Under en rörelsecykel av elytran avges således två ljudpulser med samma akustiska egenskaper [76] . Varje puls har en gradvis ökande amplitud från minimum till maximum, pulsen slutar nästan omedelbart efter maximum. Medellängden för pulser vid en lufttemperatur på +25 °C är 9,6 ms , interpulser (korta intervall mellan pulser) - 4,9 ms , pulsrepetitionsperiod - 16,8 ms [106] . Temperaturen påverkar också varaktigheten av själva ljudserien, som ökar med dess ökning från 5 sekunder vid +20 ° C till i genomsnitt 25 s vid +40 ° C , och intervallen mellan serierna, minskar omvänt från 2–3 s till 1 s, respektive. Ljudseriens varaktighet kan dock vara mycket längre, ibland kan Resels hopp kvittra kontinuerligt i nästan 2 minuter (vid en temperatur på +30 ... +40 ° C ). Längden på intervallen mellan serierna kan variera från bråkdelar av en sekund till nästan 4 sekunder. Under dessa intervaller gör hoppen inga ljud [K 3] . Den omgivande temperaturen påverkar stridulatorisk aktivitet hos män i allmänhet, när temperaturen stiger, kvittrar de oftare och ägnar mer och mer tid åt denna aktivitet [76] . I hanarnas sånger bär upprepningsfrekvensen och varaktigheten av pulserna artspecifik information, det vill säga honorna hos dessa gräshoppor, bland ljuden i insektskören, orienterar sig och svarar exakt på dessa akustiska parametrar signaler. Den mest aktiva reaktionen av kvinnliga Resel-hopp observeras vid en pulsrepetitionshastighet på cirka 70 pulser per sekund (med en minskning till 65 eller en ökning till 80 pulser/s , den minskar med cirka 15 % ) och deras varaktighet är 9-12 ms [107] . Samtidigt är det tillräckligt för honan att bara höra ett kort fragment av en trill på endast 14 pulser, som varar 220 ms , för att känna igen sången från hanen av hennes art bland ljuden från andra insekter, inklusive rovsånggräshoppa ( Tettigonia cantans ), som lever på samma ställen och representerar en viss fara, frekvensupprepning av pulser där är hälften (cirka 25 pulser/s ) än den av Resels hopp [106] .
Gräshoppan Fedchenkos hopp ( R. fedtschenkoi ) och det stora konhuvudet ( Ruspolia nitidula ) [4] , som också lever i södra Europa och Sibirien, har en låt som liknar ljudet. Men i allmänhet är sången om Rezels hopp ganska artspecifik, karakteristisk endast för denna art, och kan relativt lätt kännas igen bland de ljud som görs av andra Orthopterans [29] . En av de huvudsakliga artspecifika egenskaperna för sången av denna art är frekvensen av upprepning av pulser i serie, den maximala bland alla insekter i livsmiljöerna för dessa gräshoppor [106] . Jämfört med sånggräshoppans stridulation, som är utbredd i Europa och producerar höga skarpa ljud, är pipandet av Resels hopp tystare och mjukare [102] .
Under året utvecklas en generation Rezel-hopp [29] . En polygam art, hanar och honor parar sig med flera individer av det motsatta könet under säsongen [58] . Honan hittar hanen fonotaxiskt och fokuserar på kvittret han avger. Attraherad av hanens sång klättrar honan upp på hans rygg [108] , varefter partnerna förbinds av könsöppningarna, hanen tar stadigt tag i änden av honans buk med hjälp av tänder som sitter på dem, och med de främre och mellersta benen, böjda, låser hennes äggläggare. Därefter inträffar parning , under vilken hanen för in sina stimulatorer i honans könsorgan och gör rörelser som stimulerar henne, sticker ut dem och drar tillbaka dem. Hanar av Rezels hopp har ett par titillatorer, deras längd är 0,8-0,95 mm , i sällsynta fall upp till 1,05 mm , och beror på storleken på hanen själv. Tittillatorerna är av samma storlek och spegelsymmetriska, även om det ibland finns en liten asymmetri i arrangemanget av tänderna på deras toppar. Frekvensen av kopulativa rörelser som utförs av stimulatorer korrelerar också med storleken på hanarnas kropp: om små hanar gör från 6 till 10 sådana rörelser per minut, då de största - från 10 till 18 rörelser per minut [18] [108] . Titillatorernas rörelser och fallobasisvävnaderna som omger dem är rytmiska, symmetriska och synkrona.
I slutet av parningen, cirka 30 minuter efter parningens början, släpper hanen en stor spermatofor , som han fäster på honans könsorgansöppning i slutet av hennes buk under ovipositorn och för in dess utsöndringsrör i hennes könsorgan. Spermatoforen består av två spermatofylax-belagda (tjock och klibbig gelatinös substans, bestående av i genomsnitt 13,3 % av proteiner [109] ) flaskor med reproduktionsprodukter [108] [110] . Spermatoforens massa är cirka 10,4 % av hanens kroppsvikt [109] och varierar från 0,015–0,047 g ( 15–47 mg ) beroende på hanarnas storlek [18] . I det här fallet är själva ampullens massa 0,010–0,017 g ( 10–17 mg ), och massan av spermatofylax är 0,014–0,031 g ( 14–31 mg ). Storleken på spermatophilax beror direkt på storleken på flaskorna och är större hos större män. Koncentrationen av proteiner i den har dock ett omvänt samband - den är högre i spermatofylaxer med mindre massa och varierar inom 5–21 % , den högsta observeras i spermatofylaxer som väger cirka 19 mg [111] . Efter parning förblir spermatoforen fäst vid honans buk, dess flaskor förblir utanför. Omedelbart efter parningen börjar honan gradvis äta spermatoforen, med början på spermatofylaxen. Under denna tid flyttar spermierna från flaskorna till honans sperma [108] . Honor kan para sig upp till fem gånger under sin livstid [88] , men de flesta honor parar sig bara 1-2 gånger, bara ungefär en av sex-tre gånger, och endast mindre än 2% av honorna parar sig 4-5 gånger. Samtidigt observeras i genomsnitt ett större antal parningar i nordliga populationer hos honor än hos mer sydliga, vilket kan förklaras av den mindre storleken på spermatofylax hos män som lever under förhållanden med mer begränsade resurser, och, eftersom ett resultat av ett lägre innehåll av ämnen i den som hämmar honans förmåga till upprepad parning, samt dess lägre näringsvärde, vilket är viktigt för utvecklingen av ägg hos honan. Det har också noterats att medelstora honor parar sig fler gånger än små eller vice versa de största [58] .
Honor lägger ägg på sommaren och hösten i ihåliga stjälkar och bladslidor av gröna eller redan torra örtartade växter [112] [52] [113] , huvudsakligen buskar ( Juncus spp.) [21] , samt starr (Cyperaceae) m.fl. . Valet av vissa växter beror på artsammansättningen av växtföreningar och förutsättningarna för en viss livsmiljö, eftersom till exempel i sumpiga och översvämmade områden kan larverna av dessa gräshoppor som nyss kläckts på våren med största sannolikhet hamna i vatten, och väl på vattenytan kan de inte ta sig ur vattenfilmen och drunkna. En av favoritväxterna för att lägga ägg hos honor av Rezels raser är spridningsruset ( Juncus effusus ), som är vanligt i nästan hela Eurasien. De föredrar att lägga sina ägg i de torra stjälkarna på denna växt med en diameter på 2,1-2,5 mm . Det är de torra stjälkarna av denna och andra växter som vanligtvis förblir upprättstående under lång tid, sällan brister och faller, så valet av torra stjälkar av honor för att lägga ägg minskar i de flesta fall sannolikheten för att nykläckta larver kommer in i vattnet. På många ställen, i augusti och september, finns torra stjälkar av den greniga rusen i stora mängder, de ruttnar inte och sönderdelas under den kommande vintern, vilket ger ett ganska tillförlitligt skydd för äggen som läggs i dem, och den mjuka svampiga kärnan av stjälkar, som består av elastiska fibrer, fyllda med små luftutrymmen, ger dem en isolerad miljö med ett konstant mikroklimat - stabil temperatur och relativ fuktighet runt dem. Elasticiteten hos den svampiga kärnan säkerställer att äggen är säkert fästa inuti stjälken [22] .
Ett eller flera ägg läggs åt gången. I tunna stjälkar av en grenig rusa, med en diameter på mindre än 1,7 mm , lägger honan bara ett ägg, medan hon i breda, med en diameter på mer än 2,3 mm , kan lägga upp till 7 ägg på en gång. Men för breda stjälkar är också till liten nytta för att lägga ägg i dem, eftersom deras kärna ofta är ojämn, bruten, mindre elastisk än hos smalare stjälkar, vilket minskar dess isolerande och hållaregenskaper, vilket försämrar äggens säkerhet. Därför är det mycket mindre benägna att kvinnor väljer stjälkar med en diameter på mer än 2,5 mm . Innan de lägger sina ägg väljer de noggrant ut lämpliga stjälkar genom att känna på dem med palpi och försöka tugga dem med underkäken . På den plats för stammen hon gillar, gnager honan ett litet hål i sin vägg, i vilket hon, efter att ha böjt buken, trycker sin äggläggare en tredjedel av dess längd. Hon bestämmer åter stjälkens lämplighet, nu genom dess bredd, som bör motsvara bredden av äggläggarens spets. Om stjälken inte passar tar honan ut äggläggningen och går vidare. I en lämplig stjälk sätter honan äggläggningen i hålet helt och hållet och börjar lägga ägg. Om hålet visade sig vara smalt skärs stamväggen ytterligare av äggläggaren. Den faktiska processen att lägga ägg kan pågå i upp till 30 minuter, under vilken honan förblir helt orörlig, endast de upprepade pulserande rörelserna i hennes buk är synliga, varifrån äggen, som passerar genom äggläggningen, faller in i stammens inre hålighet . Efter att ha lagt ägg höjer honan buken och tar snabbt bort äggläggaren från hålet, varefter hon letar efter en ny plats för att lägga ägg på samma eller på en annan stam. Efter att äggläggaren har tagits bort expanderar stammens kärna, vilket stänger kanalen som lämnats av äggläggaren och därigenom isolerar kopplingen från den yttre miljön. Det totala antalet ägg som läggs av en hona per säsong varierar mycket och är i genomsnitt från cirka 25 till 48 stycken [22] . Ägg vid Rezel-hoppen är långsträckta, cylindriska med lätt trunkerade ändar, cirka 4,5 × 1,0 mm i storlek , bruna [21] [13] . Dessa gräshoppor övervintrar bara ägg.
Monovoltin- och semivoltinarter [58] , larver dyker upp nästa år efter äggläggning eller ett år senare [52] beroende på när de lades — sommar eller höst [29] . Om äggen läggs mitt i sommaren har de tillräckligt med tid att utvecklas fullt ut vid tillräckligt höga omgivningstemperaturer. Med en minskning av lufttemperatur och luftfuktighet, en minskning av varaktigheten av dagsljustimmar [114] och början av vintern, övergår hoppa ägg till ett tillstånd av sen embryonal diapaus , under vilken metabolismen och utvecklingen av embryot i dem avbryts . Eftersom embryot i dessa ägg har fullbordat sin utveckling före diapaus, på våren nästa år, med början av uppvärmningen, kommer larverna fram ur äggen [115] . Detta är en monovoltin livscykel med ett årligt generationsskifte [58] . Samtidigt tar utvecklingen av ägg som läggs av honor i slutet av sommaren (i slutet av augusti) och på hösten tre (vinter-sommar-vinter) säsonger [114] . Först går de i ett tidigt skede av embryonal utveckling in i ett tillstånd av fakultativ diapaus, som återupptar utvecklingen under nästa vår och sommar, varefter de övergår till en obligatorisk sen embryonal diapaus som varar under den andra vintern, och larverna dyker upp först i andra våren (halvvoltin livscykel med generationsskifte). på ett år). Således kan äggläggningen av honorna av Reselle hoppar i flera besök vid olika tidpunkter leda till att dessa gräshoppor samtidigt finns i samma population av ättlingar till samma hona av första och andra generationen, samtidigt som de har samma ålder. Kläckningen av avkommor från samma föräldrar under olika år gör det möjligt för åtminstone några av dem att undvika eventuella ogynnsamma miljöförhållanden, till exempel under år med svår torka som periodvis inträffar i olika delar av det stora utbudet av denna art, och som uppträder i år lämplig för livet [115] . Icke desto mindre råder monovoltinitet i de södra populationerna av Resels hopp, och med avancemang norrut ökar andelen semivoltinitet, vilket är förknippat med en allt senare uppnående av sexuell mognad och längre parningsintervall på grund av ökande resursbegränsningar [58] , även om förhållandet mellan två livscykler kan variera något beroende på väderförhållandena under varje särskilt år [114] . Även om långvarig embryonal utveckling vid halvspänning ökar risken för äggdöd på grund av längre exponering för miljöfaktorer, ökar fler parningar av honor deras chanser att para sig med mer genetiskt kompatibla hanar och därmed producera mer livskraftiga avkommor [58] .
Oavsett utvecklingens varaktighet går Resel-hoppembryot igenom 26 embryogenesstadier . Det går vanligtvis in i tillståndet av fakultativ diapaus under en semi-voltin livscykel vid det 4:e (sällan 5-7:e) stadiet, efter att blastodermen täcker hela äggulan och den embryonala knoppen precis har bildats, och sen embryonal diapaus - vid det 23:e stadiet , strax före slutet av utvecklingen. Utöver temperaturen påverkas embryonens utveckling och överlevnad avsevärt av fuktigheten i miljön där ägg inkuberas [114] , eftersom ägg under utvecklingen (förutom under uppehållsperioder) absorberar vatten från miljön, gradvis. ökar i storlek [116] . Generellt gäller att ju högre luftfuktighet den omgivande luften har, desto högre andel larver som kläcks från ägg, och den maximala kläckningshastigheten observeras när äggen är i direkt kontakt med fukt under hela utvecklingsperioden. Vid en relativ luftfuktighet på 30 % kommer larver fram i drygt en femtedel av äggen. Bristen på fukt i miljön kan leda till en ökning av embryogenes varaktighet fram till dess förlängning för andra vintern (övergång från monovoltin till semivoltin utveckling) [114] .
Uppkomsten av larver från ägg i olika delar av utbredningen av dessa gräshoppor sker vid olika tidpunkter: i större delen av Europa uppträder larver i april [30] - maj [29] , på de brittiska öarna - i slutet av maj - juni [19] , i Kuznetskbassängen (södra västra Sibirien ) i den östra delen av området - i början av juni [117] . Utåt liknar larverna, som alla orthopteraner , vuxna (vuxna), bara mindre i storlek, särskilt i de tidiga stadierna, och har inte elytra och vingar, det finns bara deras rudiment i larver av två äldre åldrar. Under utvecklingsprocessen går larverna av Rezel-hoppen igenom 6 larvstadier tills de efter den sista molten blir vuxna insekter (vuxna) [22] [21] [118] . Hos larver av den första åldern är trumorganen ännu inte utvecklade; hos honor, på platsen för den framtida ovipositorn, finns det 3 par små tuberkler; cerci hos hanar liknar cerci hos honor, cirka 0,35 mm i längd, rak och utan tänder. Larverna i andra stadiet liknar de i den första, bara något större, pronotum är något mer än 1 mm långt , cerci når cirka 0,5 mm . Hos larver i den tredje åldern börjar trumorgan bildas, på den proximala delen av frambenen på frambenen blir trumhinnan märkbar, som ser ut som en grund oval fördjupning, cerci växer upp till 0,7 mm . Trumpanalorganen hos larverna i den fjärde instaren börjar få ett slitsliknande utseende, pronotumet når cirka 2 mm , hos honor en kort, cirka 1,5 mm lång längs den övre kanten och 2 mm längs den nedre, äggläggningen är redan märkbar , vars ände når ändarna av deras cerci och är lätt böjd uppåt , cerci växer till ca 1 mm , hos hanar uppträder små koniska utsprång på deras spets på den inre ytan - tändernas rudiment. I larver i den femte instaren (protonymfer) uppträder rudiment av vingar, vars kanter når kanten av den första buktergiten, pronotum och ovipositor är mer än 3 mm långa , cerci hos honor är cirka 1,5 mm (änden av ovipositorn sträcker sig redan utanför deras ändar), hanarna är ca 2 mm , rudimenten av tänder på dem blir större. Hos larver i den sista, sjätte instaren (deutonymfer) finns en något märkbar sexuell dimorfism i storleken på de elytrala rudimenten: hos honor är rudimenten av elytra och vingar triangulära till formen, av samma längd och når kanten av den andra buktergiten, hos hanar, är elytras rudiment något längre än vingrudimenten och är rundade. Pronotumet är mer än 4 mm långt , ovipositorn är mycket längre än cerci, nästan lika stor som vuxna honor och kraftigt böjd dorsalt. Hanarnas cerci är mer än 2 mm långa, deras ändar divergerar något åt sidorna, tänderna är nästan helt formade, riktade något bakåt [22] . På deutonymfstadiet bestäms hur länge en vuxen gräshoppa ska ha vingar - om den ska vara kortvingad eller långvingad [21] . Förmodligen är utvecklingen av den långvingade formen förknippad med en minskning av produktionen av juvenilt hormon i larvens kropp, särskilt i det sista stadiet, och en minskning av perioden för dess närvaro i kroppen, vilket gör det möjligt att att växa större vingar och flygmuskler under metamorfos [30] [34] .
Dimensionsindikatorer för olika delar av kroppen hos larver i alla åldrar och vuxna av Roeseliana roeselii , mm [22] [K 4]Ålder | jag | II | III | IV | V | VI | Imago |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Huvud | 1,1-1,3 (1,2) | 1,3-1,5 (1,4) | 1,9-2,1 (2,0) | 2,3-2,5 (2,4) | 2,6-3,0 (2,8) | 3,1-3,7 (3,4) | ♂ 3,5–4,2 [17] ♀ 4,0–4,9 [17] |
pronotum | 0,8–1,0 (0,9) | 1,0-1,2 (1,1) | 1,8-2,2 (2,0) | 2,5-2,9 (2,7) | 3,5-3,7 (3,6) | 4,2-4,6 (4,4) | ♂ 4,0 [9] -4,7 ♀ 4,1-5,3 [9] |
Bakre benlår | ♂ 2,4-2,7 (2,5) ♀ 2,5-2,7 (2,6) |
3,1-3,4 (3,3) | 5,6-6,4 (6,2) | 7,6-8,3 (7,8) | 9,5-10,3 (9,9) | 11,7-14,0 (12,4) | ♂ 13,8-16,2 [9] ♀ 14,9 [9] -18,0 [17] |
Ovipositor ♀ | 0,1 | 0,1–0,3 (0,2) | 0,6–1,0 (0,8) | 1,5-1,9 (1,7) | 2,9-3,5 (3,2) | 5,6-6,0 (5,8) | 5 [17] -9 [14] |
Vuxna gräshoppor (imagoes) dyker upp i slutet av juni - början av juli [30] , i Kuznetskbassängen - i början och mitten av juli [117] , på de brittiska öarna - i slutet av juli [19] . Under gynnsamma väderförhållanden kan Resel-loppen överleva till slutet av oktober [19] .
Arten Roeseliana roeselii beskrevs första gången 1822 av den schweiziske entomologen Jakob Johann Hagenbach från exemplar insamlade i Schweiz nära staden Basel (artens typlokalitet) [1] [9] . Det specifika vetenskapliga namnet " roeselii " gavs av Hagenbach för att hedra den tyske entomologen från 1700-talet August Johann Rösel von Rosenhof , en av pionjärerna i studiet av vilda djur [102] [8] . Till en början placerade Hagenbach den nyligen beskrivna arten i släktet Locusta [1] . Senare beskrevs ytterligare flera representanter för denna art från olika populationer av olika forskare som nya arter under olika namn, vilka senare, när de fastställdes att de tillhör samma art, synonymiserades med taxonet R. roeselii [2] . Sålunda beskrev den tyske entomologen Toussaint de Charpentier 1825 en ny gräshoppaart, till det yttre mycket lik Locusta roeselii , men med mycket längre vingar, som han kallade Locusta diluta [119] . Först långt senare stod det klart att dessa långvingade gräshoppor inte är en separat art, utan endast en långvingad form av den tidigare beskrivna L. roeselii , som finns i många av dess populationer. Och även om artstatusen och i allmänhet oberoendet för denna taxon avskaffades, sedan dess kallas den långvingade formen av Resels hopp diluta [30] [60] [19] [120] [121] .
År 1941 reviderade den tyske forskaren Frederick Everard Zeuner släktet Metrioptera , som vid den tiden inkluderade mer än 100 arter av gräshoppor, inklusive M. roeselii , och som ett resultat identifierade den och flera närmare besläktade arter till ett separat släkte Roeseliana Zeuner, 1941 [122] , som han även döpt efter Rösel von Rosenhof [24] . Arten Roeseliana roeselii blev typarten för detta släkte. Men under andra hälften av 1900-talet ingick släktet Roeseliana återigen som ett undersläkte i släktet Metrioptera [14] [15] eller släktet Bicolorana [123] [11] på grund av det nära släktskapet och morfologiska likheten mellan företrädare för dessa taxa. Ändå, för närvarande, efter en revidering utförd 2011 av italienska entomologer , anses taxonet Roeseliana återigen ha status som ett oberoende släkte av äkta gräshoppor (familjen Tettigoniidae ), nära släktet Bicolorana (närmast släkte [124] ) , Metrioptera , Sphagniana och Zeuneriana , med vilka den kombinerades till en grupp av släkten inom stammen Platycleidini av underfamiljen Tettigoniinae [24] [125] [126] .
Således är Resels hopp en av 8 arter av släktet Roeseliana , brett spridd i de tempererade och delvis subtropiska klimatzonerna i Eurasien [126] . Tillsammans med R. fedtschenkoi , som trots morfologiska skillnader [14] ibland anses vara en underart av Resels hopp [39] [40] , har det mest omfattande utbudet av alla arter av detta släkte. Fedchenko-hoppet är fördelat söder om Rezel-hoppet, dess räckvidd har formen av en remsa som passerar mellan 42° och 47° nordlig latitud [127] från sydöstra Europa ( Balkanhalvön ) och Mindre Asien [128] till Yakutia , främst längs stäpperna och delvis halvöknar och öknar [41] . Men i många områden överlappar dessa arters utbredningsområden, och på vissa ställen, till exempel i Rhodopebergens dalar i Bulgarien , sker enligt vissa forskare hybridisering mellan dem och en mellanform R. roeselii roeselii (Hagenbach, 1822) / fedtschenkoi (Saussure, 1874) [42] . En blandad population, hos vissa individer av vilka det finns en övervikt av tecken på en eller annan art, hittades också i Karpaterna [127] . Forskare har dock inte en gemensam åsikt om systematiken i Fedchenko-hoppet och "gränsen" mellan det och Rezel-hoppet. Till exempel har populationerna som lever i södra Europa, som tidigare hänförts till arten R. fedtschenkoi , otvetydigt hänförts till arten R. roeselii under de senaste decennierna [129] . Balkanpopulationernas arttillhörighet förblir dock kontroversiell: medan vissa forskare finner närvaron av representanter för båda arterna där [42] [4] , anser andra att de alla är R. roeselii , och räckvidden för R. fedtschenkoi bestäms endast i den asiatiska delen - från Kaukasus och vidare till Yakutia [38] . Vissa ortopterologer gick ännu längre och antyder att den riktiga R. fedtschenkoi , uppenbarligen, i allmänhet bara finns i Tien Shan , och alla andra populationer som tillskrivs denna art är från de platta och låga bergsstäpperna och halvöknar i södra Sibirien, Kazakstan, Mindre Asien och Sydöstra Europa är de sydliga underarterna av R. roeselii [11] .
Arttillhörigheten för en liten population av hopp från släktet Roeseliana som lever i Kaukasus i Armenien i Marmarikflodens dal på 1980 m höjd på 1980 m höjd , vid den övre gränsen av skogsbältet [84 ] , utåt mycket lik Resels hopp, men med något större pronotum, har inte slutgiltigt fastställts hanar (upp till 5 mm med en kroppslängd på 16 mm ) och något längre elytra ( 11 mm hos hanar och 6–8 mm hos honor med en kroppslängd av de senare 17–20 mm ) i kortvingad form påträffas även individer av långvingad form. Dessa gräshoppor lever i skogskanter vid flodens stränder, fuktiga ängar och slåtterfält. Larver i denna population visas i början av juni, vuxna - från slutet av juli till augusti [16] . Vissa forskare tillskriver denna population arten Roeseliana roeselii [16] [84] (i detta fall är detta den enda populationen av Resels raser på Armeniens territorium och den marginella populationen av arten i denna region som helhet [84] ), men andra drog, baserat på resultaten av studier av titillarerna hos hanar i denna grupp, slutsatsen att denna population borde tilldelas arten Roeseliana fedtschenkoi [130] .
Formen som beskrivs av Hagenbach anses vara en nominativ underart av Resels hopp - Roeseliana roeselii roeselii (Hagenbach, 1822) , fördelad över större delen av denna arts utbredning [2] . 1969 beskrevs en ny art av gräshoppa Metrioptera vasilii Götz, 1969 [131] baserat på exemplar insamlade i området kring staden Negresti i nordöstra Rumänien , mycket nära raserna Rezel och Fedchenko, som forskarna vid den tiden också tilldelad släktet Metrioptera . Gräshoppor av denna art är utåt sett väldigt lika Rezels hopp, har samma färg, kroppslängden är 16-20 mm hos hanar och 17-22 mm hos honor. Längden på den kvinnliga äggläggaren är 7-8 mm . De skiljer sig från Resell-hoppen av den nominativa underarten i en mer massiv kropp, i form av de manliga titillararna och den kvinnliga könsplattan. De distala delarna av titillatorerna hos denna art är tunnare, mer böjda och har fler små tänder i den apikala (apikala) delen. Dessa gräshoppor kvittrar också under dagen, deras sång skiljer sig nästan inte från ljuden från Rezels raser. Gräshoppor av vasilii- formen lever i gräsbevuxna biotoper, föredrar våta och måttligt fuktiga ängar, de finns också på fälten för spannmålsgrödor och längs landsvägar. Endast ägg övervintrar, larver dyker upp i april - maj, vuxna gräshoppor - i juli och finns fortfarande i september. Arten M. vasilii är endemisk i Rumänien [132] , där den lever i öst och nordost av landet, dessa gräshoppor är vanligast i västra Moldavien [4] . Formen vasilii visade sig ligga så nära formerna roeselii och fedtschenkoi att senare dess artoberoende avskaffades och för närvarande anser vissa forskare att den är en underart av Resels hopp - Roeseliana roeselii vasilii [3] [125] [133] , medan andra känner igen den som en underart av Fedchenkos hopp - Roeseliana (Metrioptera) fedtschenkoi vasilii [4] .
Obetydligheten av morfologiska och biologiska skillnader mellan ovanstående former beror på den relativt nya evolutionära historien för denna grupp. Det antas att arterna R. roeselii och taxa nära den, liksom hela släktet Roeseliana i sin helhet, är av europeiskt ursprung i norra Medelhavet, där detta släkte har den största mångfalden och där alla dess arter lever i liknande, tillräckligt fuktiga gräsbevuxna öppna biotoper. Spridningen av Rezel- och Fedchenko-hoppen österut, penetrationen i Kaukasus-regionen och söder om Sibirien underlättades av kylningen av klimatet i slutet av Pliocen (i Akchagyl-stadiet av Svarta havet-Kaspiska bassängen, som började ca 3,5 miljoner år sedan) och under långa perioder av Pleistocen ( 2,6 miljoner - 11,7 tusen år sedan), och luckorna i områdena på Stavropol Upland och i Transkaukasien inträffade redan under den postglaciala perioden [23] [134] .
På 1970- och 1980-talen noterades Rezels hopp i Transcarpathia och den vitryska SSR som en obetydlig skadegörare av spannmål , fleråriga gräs, slåtterfält och betesmarker i låglandet och vid foten. För att kontrollera antalet av den och andra gräshoppor som kunde skada jordbruket rekommenderades att använda olika bekämpningsmedel [5] [10] , dessutom utgör mekaniserad höklippning ett av de största hoten mot Rezels hopp på jordbruksmark. Beroende på graden av mekanisering av alla arbeten på klippning och skörd, förstörs upp till 91 % av alla Rezels hopp som bor i området som klipps i sitt förlopp [135] . Samtidigt livnär sig Resels raser, som är allätande insekter, också på skadedjur från jordbruket, vilket ger vissa fördelar för växtodlingen och potentiellt kan betraktas som en biologisk metod för växtskydd [86] .
I Armenien är denna gräshoppa, på grund av det lilla antalet och isoleringen av den enda populationen av arten i landet, som lever i dalen av Marmarikfloden, listad i Röda boken , i kategorin hotade arter (i den röda Book of Armenia, denna population är listad som tillhörande arten Roeseliana roeselii ) [84 ] [16] . Här bor Rezel's jump i ett litet område, inklusive det hydrologiska reservatet Ankavan , inom vilket det är under skydd. Det främsta hotet mot denna befolkning är odling av mark och överbete , upprättandet av strikta restriktioner som i reservatet rekommenderas för dess bevarande [84] . Dessutom lever Rezels hopp i många andra skyddade områden, till exempel i reservatet " Privolzhskaya forest-steppe " (här är dessa gräshoppor särskilt rikliga i området "Poperechenskaya steppen") [62] , Volzhsko-Kamsky (i Raifsky-området) [136] och Pechoro-Ilych statliga naturliga biosfärreservat [50] , Mordovia [7] och Tigireksky-reservat [65] , nationalparker " Nizhnyaya Kama " (i Borovets-skogen) [137] och " Atarskaya Luka " [ 138] i Ryssland , Karpaternas biosfärreservat [ 139 ] , Mikhailovskaya Tselina naturreservat [68] och Veliko Dobronskys allmänna zoologiska reservat [140] i Ukraina , Berezinsky biosfärreservat [139] i Vitryssland , Oytsovsky nationalpark [139] i Polen , nationalparken Donau-Auen [141 ] i Österrike , där även om dess ändamålsenliga skydd inte genomförs, skyddas biotoper som är lämpliga för dess livsmiljö, vilket också bidrar till bevarandet av denna art. I allmänhet erkände Internationella unionen för bevarande av natur och naturresurser (IUCN) Resels hopp som en art som är utom fara , eftersom den har ett mycket omfattande utbredningsområde, som för närvarande expanderar ännu mer, är en ganska vanlig art i dess livsmiljöer och tenderar att öka i totalt antal populationer [33] .
Reselraser är inte populära husdjur, men de hålls ibland i fångenskap, i synnerhet för vetenskaplig forskning, som att studera manlig stridulation, spela in deras sånger [76] eller studera reproduktion [88] . För grupphållning av larverna från dessa gräshoppor används speciella plastburar för insekter 30 × 30 × 30 cm i storlek med transparent botten och topp och ett fint nylonnät med celler på 1,1 × 0,7 mm på sidorna [142] . Vuxna hanar hålls separat eftersom de visar aggressivitet mot varandra. Därför placeras de i separata halvliters genomskinliga plastbehållare täckta med ett nät. Innehåller hopp vid en lufttemperatur på +22 ... +25 ° C och naturliga ljusförhållanden. Minst en gång om dagen sprayas behållarnas väggar med vatten, som gräshopporna dricker, eller så ställs små behållare med vatten inuti [76] [88] . För underhåll av hopp kan även vanliga små akvarier 40 × 30 × 30 cm , utrustade för insektarier , användas . För att göra detta är de täckta med ett nätlock, ett tunt lager torv hälls på botten , flera grenar och en burk med en smal hals placeras inuti, i vilken ett gäng färskt gräs placeras och lite vatten hälls så att gräset inte bleknar så snabbt. Förutom gräs placeras även knott ( Polygonum aviculare ) och gåssilver ( Potentilla anserina ). Byt ut gräs dagligen eftersom gräshoppor bara äter färsk växtlighet. Sådana insektarium innehåller flera hopp [143] . Om honor har lagt ägg kan de ruvas under konstgjorda förhållanden. För att göra detta hålls stjälkarna med sina kopplingar först vid en temperatur av cirka +15 ° C i 8–10 veckor, varefter de måste skapa förutsättningar för embryonal diapaus, för vilken de hålls på ett lager av fuktig jord under vinter, cirka 17–21 veckor.torv i kylskåpet , i ett fack med en temperatur på +3 ... +5 ° С. Med början av våren tas äggen gradvis bort från diapausen, vilket återigen höjer temperaturen till +15 ° C. Under hela inkubationsperioden måste du ständigt övervaka så att mögel inte bildas på äggen. På våren dyker larver upp från dem [22] [143] .