Ekosystem

Ekosystem
Datum för stiftelse/skapande/förekomst 1935
Studerade i ekologi
 Mediafiler på Wikimedia Commons

Ekosystem , eller ekologiskt system (från annan grekisk οἶκος  - bostad, läge och σύστημα  - "helhet, uppbyggd av delar; anslutning") - den huvudsakliga naturliga enheten på jordens yta , en uppsättning samlevande organismer (biotiska) och villkor för deras existens (abiotiska), som står i ett regelbundet förhållande till varandra och bildar ett system [1] .

Ett av de grundläggande begreppen inom vetenskapen om ekologi . Detta är ett biologiskt system som består av en gemenskap av levande organismer ( biocenos ), deras livsmiljö ( biotop ), ett system av kopplingar som utbyter ämnen och energi mellan dem.

Ett exempel på ett ekosystem är en damm med växter som lever i den , fiskar , ryggradslösa djur , mikroorganismer som utgör den levande komponenten i systemet, biocenos. En damm som ett ekosystem kännetecknas av bottensediment av en viss sammansättning, kemisk sammansättning ( jonisk sammansättning, koncentration av lösta gaser ) och fysikaliska parametrar ( vattentransparens , säsongsbetonad temperaturvariation), såväl som vissa indikatorer på biologisk produktivitet , trofisk status reservoaren och de specifika förhållandena för denna reservoar. Ett annat exempel på ett ekologiskt system är en lövskog i centrala Ryssland med en viss sammansättning av skogsskräp, mark som är karakteristisk för denna typ av skog och ett stabilt växtsamhälle , och som ett resultat med strikt definierade mikroklimatindikatorer (temperatur, luftfuktighet , ljus ) och som motsvarar sådana miljöförhållanden komplex av djurorganismer . En viktig aspekt som låter dig bestämma ekosystemens typer och gränser är den trofiska strukturen i samhället och förhållandet mellan biomassaproducenter , dess konsumenter och biomassaförstörande organismer , såväl som indikatorer på produktivitet och metabolism och energi .

Termens historia

Idéerna om enheten av allt levande i naturen, dess växelverkan och konditioneringen av processer i naturen härstammar från antiken. Men begreppet började få en modern tolkning i slutet av 1800-talet:

1935 föreslogs den moderna termen ekosystem först av den engelske ekologen Arthur Tensley .

Inom relaterade vetenskaper finns det också olika definitioner som i en eller annan grad speglar begreppet "ekosystem", till exempel:

Konceptet med ett ekosystem

Definitioner

Ibland framhålls att ett ekosystem är ett historiskt etablerat system (se Biocenosis ).

Ekosystemkoncept

Ett ekosystem är ett komplext (som L. Bertalanffy definierar komplexa system ) självorganiserande, självreglerande och självutvecklande system. Det främsta kännetecknet för ett ekosystem är närvaron av relativt slutna, rumsligt och tidsmässigt stabila flöden av materia och energi mellan de biotiska och abiotiska delarna av ekosystemet [4] . Det följer av detta att inte alla biologiska system kan kallas ett ekosystem, till exempel är ett akvarium eller en ruttet stubbe inte . Dessa biologiska system (naturliga eller artificiella) är inte tillräckligt självförsörjande och självreglerande (akvarium), slutar man reglera förhållandena och bibehåller egenskaperna på samma nivå kommer det att kollapsa tillräckligt snabbt. Sådana samhällen bildar inte oberoende slutna kretslopp av materia och energi (stubb), utan är bara en del av ett större system [13] . Sådana system borde kallas gemenskaper av lägre rang, eller mikrokosmos . Ibland används begreppet facies för dem (till exempel inom geoekologi ), men det kan inte helt beskriva sådana system, särskilt av artificiellt ursprung. I allmänhet, inom olika vetenskaper, motsvarar begreppet "facies" olika definitioner: från system på sub-ekosystemnivå (i botanik, landskapsvetenskap) till begrepp som inte är relaterade till ekosystemet (i geologi), eller ett begrepp som förenar homogena ekosystem ( Sochava V.B. ), eller nästan identisk ( L. S. Berg , L. G. Ramensky ) definition av ett ekosystem.

Ett ekosystem är ett öppet system och kännetecknas av in- och utflöden av materia och energi . Grunden för existensen av nästan alla ekosystem är solljusets energiflöde [13] , som är en konsekvens av en termonukleär reaktion, i en direkt (fotosyntes) eller indirekt (nedbrytning av organiskt material) form, med undantag för djup- havets ekosystem: " svarta " och " vita " [14] rökare, vars energikälla är jordens inre värme och energin från kemiska reaktioner [14] [15] .

Biogeocenos och ekosystem

I enlighet med definitionerna finns det ingen skillnad mellan begreppen "ekosystem" och "biogeocenos", biogeocenos kan betraktas som en fullständig synonym för termen ekosystem [13] . Det finns dock en utbredd uppfattning att biogeocenos kan fungera som en analog till ett ekosystem på den allra initiala nivån [13] [16] , eftersom termen "biogeocenos" lägger mer vikt vid kopplingen av en biocenos med ett specifikt område av land eller vattenmiljö, medan ett ekosystem innebär ett abstrakt område. Därför brukar biogeocenoser betraktas som ett specialfall av ett ekosystem [17] [18] . Olika författare i definitionen av termen biogeocenos listar specifika biotiska och abiotiska komponenter i biogeocenos, medan definitionen av ett ekosystem är mer generell [19] .

Ekosystemstruktur

Ett ekosystem kan delas in i två komponenter - biotiska och abiotiska. Biotiska delas in i autotrofa (organismer som får primärenergi för existens från foto- och kemosyntes eller producenter) och heterotrofa (organismer som får energi från processerna för oxidation av organiskt material - konsumenter och nedbrytare) komponenter [8] , som bildar den trofiska ekosystemets struktur.

Den enda energikällan för existensen av ett ekosystem och upprätthållandet av olika processer i det är producenter som absorberar solens energi ( värme , kemiska bindningar ) med en effektivitet på 0,1-1%, sällan 3-4,5% av initialt belopp. Autotrofer representerar den första trofiska nivån i ett ekosystem. Efterföljande trofiska nivåer i ekosystemet bildas på grund av konsumenter (2:a, 3:e, 4:e och efterföljande nivåerna) och stängs av nedbrytare , som omvandlar livlöst organiskt material till en mineralform (abiotisk komponent), som kan assimileras av ett autotrofiskt element [ 13] [20] .

Huvudkomponenter i ett ekosystem

Ur synvinkeln av strukturen i ekosystemet finns det [4] :

  1. klimatregim, som bestämmer temperatur, luftfuktighet, belysningsregim och andra fysiska egenskaper hos miljön;
  2. oorganiska ämnen som ingår i kretsloppet;
  3. organiska föreningar som kopplar samman de biotiska och abiotiska delarna i materia- och energicykeln;
  4. producenter - organismer som skapar primärprodukter;
  5. makrokonsumenter, eller fagotrofer, är heterotrofer som äter andra organismer eller stora partiklar av organiskt material;
  6. mikrokonsumenter ( saprotrofer ) - heterotrofer, främst svampar och bakterier , som förstör dött organiskt material, mineraliserar det och återför det till kretsloppet.

De tre sista komponenterna bildar ekosystemets biomassa .

Ur synvinkeln av ekosystemets funktion urskiljs följande funktionella block av organismer (utöver autotrofer):

  1. biofager  - organismer som äter andra levande organismer,
  2. Saprofager  är organismer som livnär sig på dött organiskt material.

Denna uppdelning visar det tidsmässiga-funktionella förhållandet i ekosystemet, med fokus på uppdelningen i tid för bildandet av organiskt material och dess omfördelning inom ekosystemet (biofager) och bearbetning av saprofager [4] . Mellan det organiska materialets död och dess beståndsdelar återinförs i materiens kretslopp i ekosystemet kan en betydande tidsperiod passera, till exempel i fallet med en tallstock, 100 år eller mer. [21]

Alla dessa komponenter är sammankopplade i rum och tid och bildar ett enda strukturellt och funktionellt system.

Ekotop

Vanligtvis definierades begreppet en ekotop som en livsmiljö för organismer, kännetecknad av en viss kombination av miljöförhållanden: jordar, jordar, mikroklimat, etc. I det här fallet ligger detta begrepp nära begreppet klimatop .

För närvarande förstås en ekotop, i motsats till en biotop, som ett visst territorium eller vattenområde med hela mängden och egenskaperna för jordar , jordar , mikroklimat och andra faktorer i en form oförändrad av organismer [22] . Alluviala jordar, nybildade vulkan- eller korallöar , konstgjorda stenbrott och andra nybildade territorier kan fungera som exempel på en ekotop. I det här fallet är klimatopet en del av ekotopen.

Climatotop

Inledningsvis definierades "klimatotopen" av V.N. Sukachev (1964) som luftdelen av biogeocenosen, som skiljer sig från den omgivande atmosfären i sin gassammansättning, särskilt koncentrationen av koldioxid i ytans biohorisont, syre på samma plats och i fotosyntesen biohorisonter , luftregim, mättnad med bioliner , reducerad och förändrad solstrålning och belysning, närvaron av luminescens hos växter och vissa djur, en speciell termisk regim och luftfuktighetsregim [ 23] [24] .

För tillfället tolkas detta begrepp lite bredare: som ett kännetecken för biogeocenos, en kombination av fysiska och kemiska egenskaper hos luft- eller vattenmiljön, väsentliga för organismerna som lever i denna miljö [25] . Klimatotopen anger på lång sikt de huvudsakliga fysiska egenskaperna hos djurs och växters existens, och bestämmer intervallet av organismer som kan existera i ett givet ekosystem.

Edafotop

En edaphotope förstås vanligtvis som jord som en integrerad del av en ekotop [26] . Men mer exakt bör detta begrepp definieras som en del av den inerta miljön som transformeras av organismer, det vill säga inte hela jorden , utan bara en del av den [22] . Jorden (edaphotop) är den viktigaste komponenten i ekosystemet: kretsloppen av materia och energi sluts i det, överföringen från dött organiskt material till mineral och deras inblandning i levande biomassa utförs [22] . De viktigaste energibärarna i edaphotope är organiska kolföreningar , deras labila och stabila former, de bestämmer markens bördighet i största utsträckning.

Biotop

" Biotop "  är en ekotop omvandlad av biota eller, mer exakt, ett stycke territorium som är homogent vad gäller levnadsvillkor för vissa växt- eller djurarter, eller för bildandet av en viss biocenos [27] .

Biocenosis

Biocenos  - en historiskt etablerad uppsättning växter, djur, mikroorganismer som bor i ett landområde eller reservoar (biotop). Inte den sista rollen i bildandet av biocenos spelas av konkurrens och naturligt urval [28] . Huvudenheten för biocenos ärkonsortier, eftersom alla organismer i viss mån är förknippade med autotrofer och bildar ett komplext system av konsorter av olika ordningsföljder, och detta nätverk är en konsort av en ökande ordning och kan indirekt bero på ett ökande antal konsortiedeterminanter .

Det är också möjligt att dela upp biocenosen i fytokenos och zoocenos . En fytokenos är en uppsättning växtpopulationer i ett samhälle, som utgör konsortiers bestämningsfaktorer. Zoocenosis [29]  är en uppsättning djurpopulationer som är konsorter av olika ordning och fungerar som en mekanism för omfördelning av materia och energi inom ett ekosystem (se ekosystemens funktion).

Biotop och biocenos bildar tillsammans en biogeocenos/ekosystem.

Ekosystems fungerande mekanismer

Ekosystemresiliens

Ett ekosystem kan beskrivas med ett komplext schema av positiva och negativa återkopplingar som upprätthåller systemets homeostas inom vissa gränser för miljöparametrar [8] . Således kan ett ekosystem inom vissa gränser bibehålla sin struktur och sin funktion relativt oförändrad under yttre påverkan. Vanligtvis särskiljs två typer av homeostas: resistent - ekosystemens förmåga att upprätthålla struktur och funktioner under negativ yttre påverkan (se Le Chatelier-Brown-principen ) och elastisk - förmågan hos ett ekosystem att återställa struktur och funktioner med förlust av del av ekosystemkomponenterna [30] . Liknande begrepp används i den engelskspråkiga litteraturen: lokal stabilitet - Engl.  lokal stabilitet (resistent homeostas) och allmän stabilitet - engelska.  global stabilitet (elastisk homeostas) [20] .

Ibland urskiljs en tredje aspekt av hållbarhet - stabiliteten hos ett ekosystem i förhållande till förändringar i miljöns egenskaper och förändringar i dess inre egenskaper [20] . Om ekosystemet fungerar stabilt inom ett brett spektrum av miljöparametrar och /eller det finns ett stort antal utbytbara arter i ekosystemet (det vill säga när olika arter som är lika i ekologiska funktioner i ekosystemet kan ersätta varandra), t.ex. gemenskap kallas dynamiskt stark (hållbar). Annars, när ett ekosystem kan existera i en mycket begränsad uppsättning miljöparametrar, och/eller de flesta arter är oersättliga i sina funktioner, kallas ett sådant samhälle dynamiskt bräckligt (instabilt) [20] . Denna egenskap beror i allmänhet inte på antalet arter och samhällenas komplexitet. Ett klassiskt exempel är Stora barriärrevet utanför Australiens kust (nordöstkusten), som är en av världens hotspots för biologisk mångfald - symbiotiska korallalger, dinoflagellater , är mycket känsliga för temperatur. Avvikelse från det optimala med bara ett par grader leder till att alger dör, och upp till 50-60 % (enligt vissa källor, upp till 90 %) av näringsämnena som polyper får från fotosyntesen av sina mutualister [31] [ 32] .

Ekosystem har många tillstånd där det är i dynamisk jämvikt; i händelse av avlägsnande från det av yttre krafter, kommer ekosystemet inte nödvändigtvis att återgå till sitt ursprungliga tillstånd, ofta kommer det att attraheras av närmaste jämviktstillstånd ( attraktion ), även om det kan vara mycket nära det ursprungliga [33] .

Biologisk mångfald och hållbarhet i ekosystem

Vanligtvis har hållbarhet varit och är förknippat med den biologiska mångfalden hos arter i ett ekosystem ( alfadiversitet ), det vill säga ju högre biologisk mångfald, desto mer komplex organisation av samhällen, desto mer komplexa näringsnäten, desto högre motståndskraft har ekosystemen. Men redan för 40 eller fler år sedan fanns det olika synsätt i denna fråga, och för tillfället är den vanligaste uppfattningen att både lokal och generell ekosystemstabilitet beror på en mycket större uppsättning faktorer än bara samhällskomplexitet och biologisk mångfald. Så för tillfället är en ökning av komplexiteten, styrkan i samband mellan ekosystemkomponenter och stabiliteten hos materia och energiflöden mellan komponenter vanligtvis förknippade med en ökning av biologisk mångfald [20] .

Vikten av biologisk mångfald ligger i det faktum att den tillåter bildandet av många samhällen som skiljer sig åt i struktur, form och funktioner, och ger en hållbar möjlighet till deras bildande. Ju högre biologisk mångfald, desto fler samhällen kan existera, desto fler olika reaktioner (i termer av biogeokemi ) kan utföras, vilket säkerställer existensen av biosfären som helhet [34] .

Ekosystems komplexitet och motståndskraft

I nuläget finns det ingen tillfredsställande definition och modell som beskriver komplexiteten i speciellt system och ekosystem. Det finns två allmänt accepterade definitioner av komplexitet: Kolmogorovs komplexitet  är för specialiserad för att tillämpas på ekosystem. Och en mer abstrakt, men också otillfredsställande definition av komplexitet, som ges av I. Prigogine i hans verk "Time, Chaos, Quantum" [35] : Komplexa system som inte tillåter en grov eller operationell beskrivning i termer av deterministisk kausalitet . I sina andra verk skrev I. Prigogine att han inte var redo att ge en strikt definition av komplexitet [36] , eftersom komplexet är något som inte kan definieras korrekt för tillfället.

Svårighetsparametrar och deras inverkan på hållbarhet

Ekosystemkomplexitet har traditionellt definierats som det totala antalet arter (alfadiversitet), ett stort antal interaktioner mellan arter, styrkan i interaktioner mellan populationer och olika kombinationer av dessa egenskaper. I och med vidareutvecklingen av dessa idéer framkom påståendet att ju fler sätt att överföra och omvandla energi i ett ekosystem, desto mer stabilt är det med olika typer av störningar [37] .

Senare visades det dock att dessa representationer inte kan karakterisera ekosystemens hållbarhet [20] . Det finns många exempel på både mycket stabila monokulturella samhällen (bracken fytocenoser) och svagt stabila samhällen med hög biologisk mångfald (korallrev, tropiska skogar). Under 1970- och 1980-talen ökade intresset för att modellera hållbarhetens beroende av ekosystemens komplexitet [20] [38] [39] [40] [41] . Modeller utvecklade under denna period visade att i ett slumpmässigt genererat nätverk av interaktion i ett samhälle, när meningslösa kedjor (som A äter B, B äter C, C äter A och liknande typer) tas bort, minskar lokal stabilitet med ökande komplexitet. Om vi ​​fortsätter att komplicera modellen och tar hänsyn till att konsumenter påverkas av matresurser, och matresurser inte är beroende av konsumenter, så kan vi dra slutsatsen att stabilitet inte beror på komplexitet, eller också minskar med dess ökning. Naturligtvis är sådana resultat huvudsakligen giltiga för detritala livsmedelskedjor, där konsumenterna inte påverkar flödet av matresurser [42] , även om de kan ändra näringsvärdet för de senare.

När man studerade övergripande resistens i en modell av 6 arter (2 rovdjur-konsumenter av andra ordningen, 2 konsumenter av första ordningen och 2 arter vid basen av näringskedjan), studerades avlägsnandet av en av arterna. Anslutning togs som en stabilitetsparameter. Ett samhälle ansågs stabilt om andra arter förblev lokalt stabila. De erhållna resultaten överensstämde med allmänt accepterade åsikter om att stabiliteten i samhället minskar med en ökning i komplexitet under förlusten av högre ordningens rovdjur, men med förlusten av näringskedjans baser ökade motståndet med ökande komplexitet [43] .

När det gäller elastisk stabilitet [44] när komplexitet också förstås som anslutning, med ökande komplexitet, ökar också den elastiska stabiliteten. Det vill säga en större mångfald av arter och en större styrka i kommunikationen mellan dem gör att samhällen snabbt kan återställa sin struktur och funktioner. Detta faktum bekräftar allmänt accepterade åsikter om den biologiska mångfaldens roll som en slags pool (fond) för att återställa hela strukturen för både ekosystemen och mer välorganiserade strukturer i biosfären, såväl som själva biosfären som helhet. För närvarande är den allmänt accepterade och praktiskt taget obestridda idén att biosfären har utvecklats mot att öka den biologiska mångfalden (alla dess tre komponenter), påskynda cirkulationen av materia mellan komponenterna i biosfären och "accelerera" livstiden för båda arterna och ekosystem [45] [46] .

Materia- och energiflöden i ekosystem

För närvarande är den vetenskapliga förståelsen av alla processer inom ett ekosystem långt ifrån perfekt, och i de flesta studier fungerar antingen hela ekosystemet eller några av dess delar som en " svart låda " [4] . Samtidigt kännetecknas ett ekosystem, som alla relativt slutet system, av ett inkommande och utgående energiflöde och fördelningen av dessa flöden mellan ekosystemkomponenter.

Ekosystemproduktivitet

När man analyserar produktiviteten och flöden av materia och energi i ekosystem pekas begreppen biomassa och stående grödor ut . Växande gröda förstås som massan av kroppar av alla organismer per ytenhet land eller vatten [20] och biomassa är massan av samma organismer i termer av energi (till exempel i joule ) eller i termer av torr organiskt material (till exempel i ton per hektar ) [20] . Biomassa inkluderar hela kroppen av organismer, inklusive vitaliserade döda delar, och inte bara i växter, till exempel bark och xylem , utan även naglar och keratiniserade delar hos djur. Biomassa förvandlas till nekromassa först när en del av organismen dör (separeras från den) eller hela organismen. Ämnen som ofta fixeras i biomassa är "dött kapital", detta är särskilt uttalat i växter: xylemämnen kanske inte kommer in i kretsloppet på hundratals år, och tjänar bara som ett stöd för växten [20] .

Ett samhälles primärproduktion [47] (eller primär biologisk produktion) förstås som bildandet av biomassa (närmare bestämt syntesen av plastämnen) av producenter, utan undantag, av den energi som förbrukas på andning per tidsenhet per ytenhet (till exempel per dag per hektar).

Ett samhälles primärproduktion delas in i bruttoprimärproduktion , det vill säga den totala produktionen av fotosyntes utan respirationskostnader , och nettoprimärproduktion , som är skillnaden mellan bruttoprimärproduktion och respirationskostnader. Ibland kallas det också för ren assimilering eller observerad fotosyntes [4] ).

Ett samhälles nettoproduktivitet [48]  är ackumuleringshastigheten för organiskt material som inte konsumeras av heterotrofer (och sedan nedbrytare). Beräknas vanligtvis för växtsäsongen eller för året [4] . Det är alltså en del av produktionen som inte kan återvinnas av ekosystemet självt. I mer mogna ekosystem tenderar värdet av gemenskapernas nettoproduktivitet till noll (se begreppet klimaxsamhällen ).

Samhällets sekundära produktivitet  är graden av energiackumulering på konsumentnivå. Sekundärproduktion är inte uppdelad i brutto och netto, eftersom konsumenterna bara konsumerar energi som assimileras av producenter, en del av den är inte assimilerad, en del går till andning och resten går till biomassa, så det är mer korrekt att kalla det sekundär assimilering [4 ] .

Fördelningen av energi och materia i ett ekosystem kan representeras som ett ekvationssystem. Om produktionen av producenter presenteras som P 1 , kommer produktionen av konsumenter av den första beställningen att se ut så här:

  • P 2 \u003d P 1 -R 2 ,

där R 2  är kostnaden för andning, värmeöverföring och icke-assimilerad energi. Följande konsumenter (andra beställningen) kommer att behandla biomassan från första beställningskonsumenter i enlighet med:

  • P 3 \u003d P 2 -R 3

och så vidare, upp till konsumenter av högsta klass och nedbrytare. Således, ju fler konsumenter (konsumenter) i ekosystemet, desto mer fullständigt bearbetas energin, initialt fixerad av producenterna i plastämnen [13] . I klimaxsamhällen, där mångfalden för en viss region vanligtvis är maximal, tillåter ett sådant energibearbetningssystem samhällen att fungera stabilt under lång tid.

Energikvoter i ekosystem (miljöeffektivitet)
  • Förhållanden mellan B/R (biomassa till andning) och P/R (produktivitet till andning) [13] . Det första förhållandet (B/R) visar mängden energi som krävs för att upprätthålla den befintliga biomassan. Om samhället befinner sig i kritiska förhållanden minskar detta förhållande, eftersom mer energi måste förbrukas för att upprätthålla samma biomassa. Vanligtvis minskar även biomassan i sådana situationer. Det andra förhållandet, värdet (P/R), kännetecknar effektiviteten av förbrukad energi (andning) för produktion av biomassa (produktivitet). Detta förhållande kan observeras i populationen av små däggdjur (till exempel gnagare).
  • Förhållanden mellan A/I (assimilerad energi till mottagen) och P/A (produktivitet till assimilerad energi) [13] . Den första (A/I) kallas assimileringseffektivitet och den andra (P/A) kallas vävnadstillväxteffektivitet. Assimileringseffektiviteten varierar vanligtvis från 1-4% för växter till 20-60% för djur, för vilka allt bestäms av kvaliteten på maten: växtätare absorberar vanligtvis inte mer än 10-15% av den mottagna energin (men denna siffra kan nå 80 % när man äter frön och frukter). Predatorer, tvärtom, kan assimilera upp till 60-90%. Effektiviteten av vävnadstillväxt beror också till stor del på P/R-koefficienten och varierar inom ganska stora gränser. Därför, liksom P/R, når effektiviteten av vävnadstillväxt vanligtvis sina maximala värden i populationer av små organismer, under förhållanden där höga kostnader för att upprätthålla homeostas inte krävs.
  • P /B -förhållandet (ett samhälles totala produktivitet i förhållande till dess biomassa) är en viktig egenskap för ett samhälles mognad [13] . P/B-kvoten är dimensionslös och kan beräknas som produktionen under en viss tidsperiod till den genomsnittliga biomassan under denna period, eller vid en specifik tidpunkt som produktiviteten vid det ögonblicket till den befintliga biomassan. Detta förhållande är vanligtvis mycket större än enhet i unga samhällen, men med en ökning av antalet arter och närmar sig klimaxsamhället tenderar detta förhållande till enhet.
Rollen av antropogen påverkan

Mänsklig ekonomisk aktivitet förändrar värdet av nettoprimärproduktionen av ekosystem. I vissa regioner, exemplifierat av Nildalen , ger bevattning en betydande ökning av lokal netto primärproduktion, men detta är mer ett undantag från regeln. Globalt, på landytan, minskar antropogen påverkan denna siffra med 9,6 % [49] . Mänskligheten konsumerar 23,8 % av biosfärens primärproduktion för sina egna behov [50] . Detta är en följd av det faktum att 34 % (2000) av hela den isfria markytan upptas av jordbruk , inklusive 12 % för åkermark och 22 % för betesmarker [51] . Detta minskar mängden energi som är tillgänglig för andra biologiska arter, påverkar den biologiska mångfalden negativt, påverkar planetens vatten- och kolkretslopp . En ytterligare ökning av denna andel skapar ett hot om förstörelse av planetens vitala ekosystem [52] .

Rumsliga gränser för ekosystemet (korologisk aspekt)

I naturen finns det som regel inga tydliga gränser mellan olika ekosystem [20] . Man kan alltid peka på ett eller annat ekosystem, men det går inte att peka ut diskreta gränser om de inte representeras av olika landskapsfaktorer (klippor, floder, olika backar, klipphällar etc.), eftersom det oftast finns smidiga övergångar från ett ekosystem till ett annat [53] . Detta beror på en relativt jämn förändring i gradienten av miljöfaktorer (fuktighet, temperatur, fuktighet, etc.). Ibland kan övergångar från ett ekosystem till ett annat faktiskt vara ett oberoende ekosystem. Vanligtvis kallas samhällen som bildas i korsningen mellan olika ekosystem ekotoner [54] . Termen "ecotone" introducerades av F. Clements 1905.

Ekotoner

Ekotoner spelar en betydande roll för att upprätthålla den biologiska mångfalden av ekosystem på grund av den så kallade kanteffekten [55]  - en kombination av ett komplex av miljöfaktorer av olika ekosystem, vilket orsakar en större variation av miljöförhållanden, därmed licenser och ekologiska nischer . Således är förekomsten av arter både från ett och ett annat ekosystem, såväl som arter som är specifika för ekotonen (till exempel vegetation av kustvattenmiljöer ) möjlig.

I den ryska litteraturen kallas kanteffekten ibland för kanteffekten [56] .

Exempel på ekotoner är kustområden av land och vattendrag (till exempel kusten ), kanter, övergångar från skogsekosystem till fältekosystem, flodmynningar [57] . Emellertid är ekotonen inte alltid en plats för ökad biologisk mångfald av arter. Till exempel kännetecknas flodmynningarna som rinner ut i haven och oceanerna av en minskad biologisk mångfald av arter, eftersom den genomsnittliga salthalten i deltan inte tillåter förekomsten av många sötvatten och bräckta (marina) arter.

En alternativ idé om kontinuerliga övergångar mellan ekosystem är idén om ekokliner (ekologiska serier). Ekoklin  är en gradvis förändring av biotoper, genetiskt och fenotypiskt anpassade till en specifik livsmiljö, med en rumslig förändring i vilken miljöfaktor som helst (vanligtvis klimat), och utgör därför en kontinuerlig serie av former utan märkbara avbrott i gradvishet. Ekoklinen kan inte delas in i ekotyper. Till exempel längden på öronen på rävar och många andra. etc. förändras deras karaktärer från norr till söder så gradvis att det är mycket svårt att urskilja tydliga morfologiska grupper som naturligt skulle förenas till underarter.

Temporala gränser för ekosystemet (kronologisk aspekt)

Olika ekosystem finns på samma biotop över tid. Förändringen av ett ekosystem till ett annat kan ta både ganska långa och relativt korta (flera år) tidsperioder. Varaktigheten av existensen av ekosystem i detta fall bestäms av successionsstadiet . En förändring av ekosystem i en biotop kan också orsakas av katastrofala processer, men i det här fallet förändras själva biotopen avsevärt, och en sådan förändring brukar inte kallas succession (med vissa undantag, när en katastrof, till exempel en brand, är ett naturligt stadium av cyklisk succession) [13] .

Succession

Succession  är en konsekvent, regelbunden förändring av vissa samhällen av andra i ett visst område av territoriet, på grund av interna faktorer i utvecklingen av ekosystem [58] [59] . Varje tidigare gemenskap bestämmer förutsättningarna för nästa existens och dess eget försvinnande [16] . Detta beror på att det i ekosystem som är övergångsmässiga i successionsserien sker en ansamling av materia och energi som de inte längre kan ta med i kretsloppet, omvandling av biotopen, förändringar i mikroklimatet och andra faktorer, och därmed skapas en material- och energibas, liksom de miljöförhållanden som är nödvändiga för bildandet av efterföljande samhällen. Det finns dock en annan modell som förklarar successionsmekanismen enligt följande [13] : arterna i varje tidigare samhälle ersätts endast av konsekvent konkurrens, vilket hämmar och "motsätter" introduktionen av efterföljande arter. Denna teori tar dock endast hänsyn till konkurrensförhållanden mellan arter, och beskriver inte hela bilden av ekosystemet som helhet. Naturligtvis pågår sådana processer, men konkurrensförskjutningen av tidigare arter är möjlig just på grund av deras omvandling av biotopen. Båda modellerna beskriver alltså olika aspekter av processen och är samtidigt korrekta.

Succession är autotrofisk (till exempel succession efter en skogsbrand) och heterotrofisk (till exempel ett dränerat träsk ) [4] [13] . I de tidiga stadierna av en autotrofisk successionssekvens är P/R-förhållandet mycket större än ett, eftersom de primära samhällena vanligtvis är mycket produktiva, men ekosystemstrukturen har ännu inte formats helt, och det finns inget sätt att utnyttja denna biomassa [13] . Konsekvent, med komplikationen av samhällen, med komplikationen av strukturen i ekosystemet, ökar kostnaden för andning (R), eftersom fler och fler heterotrofer verkar ansvariga för omfördelningen av materia-energiflöden, tenderar P/R-förhållandet att enhet och är faktiskt densamma i terminalsamhället (ekosystem) [4] [13] . Heterotrofisk succession har motsatta egenskaper: i den är P/R-förhållandet i de tidiga stadierna mycket mindre än ett (eftersom det finns mycket organiskt material och det inte finns något behov av dess syntes, kan det omedelbart användas för att bygga en community) och ökar gradvis när du går genom de successiva stadierna.

I de tidiga stadierna av succession är artmångfalden låg, men i takt med att utvecklingen fortskrider ökar mångfalden, artsammansättningen i samhället förändras, arter med komplexa och långa livscykler börjar dominera, större organismer dyker oftast upp, ömsesidigt fördelaktiga samarbeten och symbioser utvecklas , och ekosystemets trofiska struktur blir mer komplex. Man brukar anta att det slutliga skedet av succession har den högsta arternas biologiska mångfald. Detta är inte alltid sant, men detta påstående är sant för klimaxsamhällen i tropiska skogar [60] , och för samhällen med tempererade breddgrader inträffar mångfaldstoppen i mitten av successionsserien eller närmare slutstadiet [4] [13 ] . I de tidiga stadierna består samhällen av arter med relativt hög fortplantnings- och tillväxttakt, men låg förmåga till individuell överlevnad (r-strateger). I slutskedet gynnar påverkan av naturligt urval arter med låg tillväxthastighet, men större förmåga att överleva (k-strategier).

När du rör dig längs successionsserien, finns det ett ökande engagemang av biogena element i kretsloppet i ekosystemen, en relativ stängning inom ekosystemet av flöden av sådana biogena element som kväve och kalcium (en av de mest mobila biogenerna ) [4] [13] är möjligt . Därför, i slutskedet, när de flesta av biogenerna är involverade i cykeln, är ekosystemen mer oberoende av den externa tillförseln av dessa element [4] [13] .

För att studera successionsprocessen används olika matematiska modeller, inklusive de av stokastisk karaktär [61]

Climax Community

Begreppet succession är nära besläktat med begreppet en klimaxgemenskap . Klimaxsamhället bildas som ett resultat av en successiv förändring av ekosystem och är det mest balanserade samhället [62] som utnyttjar material och energiflöden mest effektivt, det vill säga upprätthåller den maximala möjliga biomassan per energienhet som kommer in i ekosystem.

Teoretiskt har varje successionsserie en klimaxgemenskap (ekosystem), som är det slutliga utvecklingsstadiet (eller flera, det så kallade polyklimaxkonceptet). Men i verkligheten är successionsserien inte alltid stängd av klimax, en subklimaxgemenskap (eller kallad av F. Clements  - plagiklimax) kan realiseras, vilket är en gemenskap som föregår klimaxen, tillräckligt utvecklad strukturellt och funktionellt [13] . En sådan situation kan uppstå på grund av naturliga orsaker - miljöförhållanden eller som ett resultat av mänsklig aktivitet (i detta fall kallas det för disclimax [63] ).

Ekosystemrankningar

Frågan om rangordning av ekosystem är ganska komplicerad. Tilldelningen av minimala ekosystem (biogeocenoser) och ekosystem av högsta rang - biosfären är utom tvivel [13] . Mellanliggande tilldelningar är ganska komplexa, eftersom komplexiteten i den korologiska aspekten inte alltid entydigt tillåter en att bestämma ekosystemens gränser. Inom geoekologi (och landskapsvetenskap ) finns följande rangordning: facies  - naturlig gräns (ekosystem) - landskap  - geografiskt område  - geografiskt område  - biom  - biosfär [64] . Inom ekologi finns en liknande rangordning [13] , dock brukar man tro att det är korrekt att peka ut endast ett mellanliggande ekosystem - biomen.

Biomer

Biome  är en stor systemisk-geografisk (ekosystem) underavdelning inom en naturlig-klimatzon ( N. F. Reimers ). Enligt R. H. Whittaker  , en grupp av ekosystem på en given kontinent som har en liknande struktur eller fysionomi av vegetation och den allmänna naturen hos miljöförhållanden. Denna definition är något felaktig, eftersom det finns en koppling till en specifik kontinent, och vissa biomer finns på olika kontinenter, till exempel tundrabiomen eller stäppen .

För närvarande är den mest allmänt accepterade definitionen: "Biom är en uppsättning ekosystem med en liknande typ av vegetation belägen i samma naturliga och klimatiska zon" ( Akimova T.A. , Khaskin V.V. [65] ).

Vad dessa definitioner har gemensamt är att en biom i alla fall är en uppsättning ekosystem i en naturlig-klimatzon.

Tilldela från 8 till 30 biomer. Den geografiska fördelningen av biomer bestäms av [65] :

  1. Lagen om geografisk zonindelning (formulerad av V. V. Dokuchaev)
  2. Sektorrätt

Biosfären

Termen biosfär introducerades av Jean-Baptiste Lamarck i början av 1800-talet, och inom geologin föreslogs den av den österrikiske geologen Eduard Suess 1875 [ 66] . Men skapandet av en holistisk doktrin om biosfären tillhör den ryske vetenskapsmannen Vladimir Ivanovich Vernadsky [67] .

Biosfären är ett ekosystem av högre ordning som förenar alla andra ekosystem och säkerställer att det finns liv på jorden. Biosfärens sammansättning inkluderar följande "sfärer" [68] :

  1. Atmosfären  är den lättaste av jordens skal, som gränsar till yttre rymden; genom atmosfären sker ett utbyte av materia och energi med rymden (yttre rymden).
  2. Hydrosfären  är jordens vattenskal. Nästan lika mobil som atmosfären, den genomsyrar faktiskt överallt. Vatten  är en förening med unika egenskaper, en av livets grunder, ett universellt lösningsmedel [69] .
  3. Litosfären  - jordens yttre fasta skal, består av sedimentära och magmatiska bergarter. För närvarande förstås jordskorpan som det övre lagret av planetens fasta kropp, belägen ovanför Mohorovichic-gränsen.
  4. Pedosfären  är det översta lagret av litosfären och inkluderar mark- och jordbildningsprocesser. Den ligger på gränsen mellan litosfären, atmosfären, hydrosfären, alla kretslopp av materia och energi i biosfären är slutna i den [70] .

Biosfären är inte heller ett slutet system, den är faktiskt helt försedd med solens energi , en liten del är själva jordens värme. Varje år får jorden cirka 1,3⋅1024 kalorier från solen [ 67 ] . 40% av denna energi strålas tillbaka ut i rymden, ca 15% går till att värma atmosfären, marken och vattnet, resten av energin är synligt ljus som är källan till fotosyntesen.

V. I. Vernadsky formulerade för första gången tydligt förståelsen att allt liv på planeten är oupplösligt kopplat till biosfären och är skyldig dess existens:

Faktum är att inte en enda levande organism är i ett fritt tillstånd på jorden. Alla dessa organismer är oupplösligt och kontinuerligt förbundna, främst genom näring och andning, med den material- och energimiljö som omger dem. Utanför det, under naturliga förhållanden, kan de inte existera.

- V. I. Vernadsky [66]

Levande materia (helheten av alla organismer på jorden) är en obetydligt liten del av jordens massa, men den levande materiens inflytande på jordens omvandlingsprocesser är enorm [66] . Allt detta utseende av jorden, som observeras nu, skulle inte vara möjligt utan miljarder år av vital aktivitet av levande materia.

För närvarande är människan själv, som en del av levande materia, en betydande geologisk kraft [66] och ändrar avsevärt riktningen för de processer som sker i biosfären, och äventyrar därmed hennes existens:

På ett levande sätt illustrerade ekonomen L. Brentano den planetariska betydelsen av detta fenomen. Han beräknade att om varje person fick en kvadratmeter och satte alla människor sida vid sida, skulle de inte ens ockupera hela området av den lilla Bodensjön på gränsen till Bayern och Schweiz. Resten av jordens yta skulle förbli tom på människan. Alltså representerar hela mänskligheten tillsammans en obetydlig massa av planetens materia. Dess kraft är inte kopplad till dess materia, utan med dess hjärna, med dess sinne och dess arbete som styrs av detta sinne.

…

Mitt, i det moderna livets intensitet och komplexitet, glömmer en person praktiskt taget att han själv och hela mänskligheten, från vilken han inte kan skiljas, är oupplösligt kopplade till biosfären - med en viss del av planeten där de bor . De är geologiskt naturligt kopplade till dess material- och energistruktur.

…

Mänskligheten, som en levande substans, är oupplösligt kopplad till material- och energiprocesserna i ett visst geologiskt skal på jorden - med dess biosfär. Den kan inte fysiskt vara oberoende av den ens för en minut.

…

Planetens ansikte - biosfären - förändras kemiskt drastiskt av människan medvetet och mestadels omedvetet . Människan förändrar fysiskt och kemiskt jordens luftskal, alla dess naturliga vatten.

- V. I. Vernadsky [66] .

Konstgjorda ekosystem

Konstgjorda ekosystem  är ekosystem skapade av människan, till exempel agrocenoser , naturliga ekonomiska system eller Biosphere 2 [71] .

Konstgjorda ekosystem har samma uppsättning komponenter som naturliga: producenter , konsumenter och nedbrytare , men det finns betydande skillnader i omfördelningen av materia och energiflöden. I synnerhet skiljer sig mänskligt skapade ekosystem från naturliga i följande [72] :

  1. ett mindre antal arter och dominansen av organismer av en eller flera arter (låg jämnhet hos arterna);
  2. låg stabilitet och starkt beroende av energin som införs i systemet av en person;
  3. korta näringskedjor på grund av det lilla antalet arter;
  4. ett öppet kretslopp av ämnen på grund av att människor drar tillbaka grödor (gemenskapsprodukter), medan naturliga processer tvärtom tenderar att inkludera så mycket av grödan som möjligt i kretsloppet [13] (se ekosystemproduktivitet ).

Utan upprätthållande av energiflöden av människor i artificiella system återställs naturliga processer i en eller annan hastighet och en naturlig struktur av ekosystemkomponenter och material-energiflöden mellan dem bildas.

Begrepp som liknar begreppet ett ekosystem inom relaterade vetenskaper

Inom ekogeologi, landskapsvetenskap och geoekologi

Inom dessa vetenskaper finns det begrepp som liknar begreppet ett ekosystem. Skillnaden ligger i det faktum att det inom dessa vetenskaper sker en förändring i aspekten att beakta ekosystemens struktur och funktioner.

Inom ekogeologin , vetenskapen som studerar växelverkan mellan organismer och litosfären, ligger tonvikten på att beakta dessa förhållanden och följaktligen växelverkan mellan dessa komponenter i naturen, och i större utsträckning litosfärens inflytande på bildning, utveckling och ekosystemens och enskilda komponenters funktion.

För landskapsvetenskapen är ett ekosystem av intresse som en systemenhet som upptar ett visst område och bildar en unik ”bild” av landskapet [73] .

Inom geoekologi ägnas den huvudsakliga uppmärksamheten åt studiet av samband mellan lika delar av geosystemet , eftersom geosystemet är polycentriskt, medan ekosystemet är monocentriskt och huvudkomponenten i det är biotan [64] .

I allmänhet är det inom geografiska vetenskaper vanligt att betrakta ett naturligt territoriellt komplex som en motsvarighet till ett ekosystem.

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Ekosystem i BDT .
  2. ↑ Forbes, SA Sjön som mikrokosmos   // Bull . sci. Assoc. - Peoria, Illinois, 1887. - S. 77-87 . Omtryckt i Illinois Nat. Hist. Undersökningsbulletin 15(9):537-550.
  3. ↑ Dokuchaev V.V. På frågan om förhållandet mellan levande och död natur // St. Petersburg Vedomosti. 1898. N:o 41. 11 februari.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Yu. Odum. Grunderna i ekologi. — M .: Mir, 1975. — 741 sid.
  5. ↑ I.I. Morfar. Ekosystem // Ekologisk encyklopedisk ordbok. - Chisinau: Huvudupplagan av Moldavian Soviet Encyclopedia . — 1989.
  6. ↑ Sukachev V.N. Biogeocenologi och fytocenologi // Rapporter från USSR:s vetenskapsakademi. 1945. V. 47, nr 6. S. 447-449.
  7. ↑ Gerasimov I.P. Läran om naturliga ekosystem (geoekobioter) som en syntes av landskapsvetenskap och biogeocenologi i de sovjetiska geografiska och biologiska vetenskaperna // Journal of General Biology. 1973. V. 34. Nr 5. S. 635-645.
  8. ↑ 1 2 3 Yu Odum. Ekologi. — M .: Mir, 1986.
  9. ↑ "Djur och växter är inte vanliga medlemmar av något annat än den organiska världen" (Tansley, 1935: 296). "Konceptet med det "biotiska samhället" är onaturligt eftersom djur och växter är för olika till sin natur för att betraktas som medlemmar av samma samhälle... biomen är inte en organism förutom i den mening i vilken oorganiska system är organismer... biomen är betraktat tillsammans med alla effektiva oorganiska faktorer i dess miljö är ekosystemet” (ibid.: 306). Tansley A. 1935. Användningen och missbruket av vegetationskoncept och termer // Ekologi. Vol.16. Nr.4. P.284-307
  10. ↑ 1 2 Avsnitt "Ekosystem" . Sajten EKOLOGI. Hämtad: 14 augusti 2010.
  11. ↑ Sukachev V. N. 1942. Idén om utveckling inom fytocenologi "sovjetisk botanik", nr 1-3: 5-17. Cit. Citerat från: Utvalda verk. T. 1. 1972. Grunderna i skogstypologi och biogeocenologi. Vetenskapen. L.: 201-213
  12. ↑ Nikolaykin, N. I., Nikolaykina, N. E., Melekhova, O. P. Ecology. - 5:a. — M.: Bustard, 2006. — 640 sid.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Brodsky A. K. En kort kurs i allmän ekologi, Lärobok för universitet. - St Petersburg. : "Dean", 2000. - 224 sid.
  14. ↑ 1 2 NV Koronovsky , Hydrotermiska formationer i haven . Soros Educational Journal, - Nr 10, 1999, - s. 55-62. Hämtad: 14 augusti 2010.
  15. ↑ D. V. Grichuk. Terodynamiska modeller av hydrotermiska ubåtssystem . - M . : Scientific world, 2000. - ISBN UDC 550.40.
  16. ↑ 1 2 V. F. Levchenko. Kapitel 3 // Biosfärens utveckling före och efter människans uppträdande. - St Petersburg. : Nauka, 2004. - 166 sid. — ISBN 5-02-026214-5 .
  17. ↑ Rautian A.S. Paleontology som en källa till information om evolutionens mönster och faktorer // Modern paleontology. - M. , 1988. - T. 2 . - S. 76-118 .
  18. ↑ Rautian A.S., Zherikhin V.V. Modeller av fylocenogenes och lärdomar av ekologiska kriser från det geologiska förflutna // Zhurn. total biologi. - 1997. - T. 58 nr 4 . - S. 20-47 .
  19. ↑ Ostroumov S. A. Nya definitioner av begreppen och termerna "ekosystem" och "biogeocenos" // Dokl. - 2002. - T. 383 nr 4 . - S. 571-573 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ekologi. Individer, befolkningar och samhällen. — M .: Mir, 1989.
  21. ↑ Ecotop . Ordbok för naturvetenskap (Yandex ordböcker). Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  22. ↑ 1 2 3 T. A. Rabotnov "Om biogeocenoser" . // Bulletin of MOIP, Institutionen för biologi, - v. 81, - nr. 2. - 1976. Hämtad: 14 augusti 2010.
  23. ↑ Klimatotop . Bykov B. A. 'Ecological Dictionary' - Alma-Ata: 'Science', 1983 - sid. 216. Hämtad 14 augusti 2010.
  24. ↑ Grundläggande ekologivillkor . Burenina E.M., Burenin E.P. Elektronisk lärobok om ekologi. Tillträdesdatum: 14 augusti 2010.
  25. ↑ Klimatotop . Ordbok för naturvetenskap (Yandex ordböcker). Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  26. ↑ Edaphotop . Ekologisk encyklopedisk ordbok. Hämtad: 14 augusti 2010.
  27. ↑ I.I. Biotop // Ekologisk encyklopedisk ordbok. - Chisinau: Huvudupplagan av Moldavian Soviet Encyclopedia . — 1989.
  28. ↑ Biocenos . Stora sovjetiska encyklopedien. Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  29. ↑ Zoocenosis // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  30. ↑ Ekosystemhomeostas . Vetenskaplig informationsportal VINITI. Hämtad: 14 augusti 2010.
  31. ↑ Hutchinson S., Hawkins L. E. Oceans. Encyklopedisk guide. - M. : Makhaon, 2007. - 304 sid. — ISBN 5-18-001089-6 .
  32. ↑ A. Gilyarov. "Korallblekning på grund av förlust av rapport" . Inslag av stor vetenskap. Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  33. ↑ A. D. Armand , Gaia-experimentet, problemet med den levande jorden . Ryska vetenskapsakademin. Hämtad: 14 augusti 2010.
  34. ↑ A. V. Galanin. Föreläsningar om ekologi. . Webbplats för den botaniska trädgården i Fjärran Östern-grenen av den ryska vetenskapsakademin. Hämtad: 14 augusti 2010.
  35. ↑ Prigogine I., Stengers I. Tid, kaos, kvantum . - M. , 1994. - S. 81. - 263 sid.
  36. ↑ Nicolis G., Prigozhin I. Kunskap om komplexet. — M.: Mir, 1990. — sid. 352. Sida 47
  37. ↑ MacArthur RH Fluktuationer i djurpopulationer och ett mått på gemenskapsstabilitet // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
  38. ↑ May RM Kommer ett stort komplext system att vara stabilt? // Nature (London), 1972, 238, - s. 413-414
  39. ↑ Maj RM- modeller för enstaka populationer. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., RM May ed. - s. 5-29, Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  40. ↑ Maj RM- modeller för två interagerande populationer. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., RM May ed. - s.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  41. ↑ Maj RM . Mönster i samhällen med flera arter. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., RM May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  42. ↑ DeAngelis DL Stabilitet och anslutning i matnätsmodeller // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
  43. ↑ Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
  44. ↑ Pimm SL Komplexitet och stabilitet: en annan titt på MacArthus ursprungliga hypotes // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
  45. ↑ V. F. Levchenko, Ya. I. Starobogatov Fysikaliskt-ekologiskt förhållningssätt till biosfärens evolution . // "Evolutionsbiologi: historia och teori". St Petersburg, 1999, - sid. 37-46. Hämtad: 14 augusti 2010.
  46. ↑ Levchenko V.F. Biosfärens utveckling före och efter människans uppträdande. . St. Petersburg, Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry vid Ryska vetenskapsakademin, NAUKA Publishing House, 2004. Tillträdesdatum: 14 augusti 2010.
  47. ↑ Primärproduktion . Vetenskaps- och informationsportal VINITI. Hämtad: 14 augusti 2010.
  48. ↑ Primär produktivitet . Ordlista.ru. Hämtad: 14 augusti 2010.
  49. ↑ Haberl, H.; Erb, KH, Krausmann, F., Gaube, V., Bondeau, A., Plutzar, C., Gingrich, S., Lucht, W. och Fischer-Kowalski, M. Kvantifiera och kartlägga den mänskliga tillägnelsen av netto primärproduktion i jordens terrestra ekosystem  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Vol. 104 , nr. 31 . - P. 12942-12947 . - doi : 10.1073/pnas.0704243104 . — . — PMID 17616580 .
  50. ↑ Vitousek, PM; Ehrlich, PR, Ehrlich, AH och Matson, PA Mänsklig appropriering av fotosyntesprodukter  //  BioScience : journal. — BioScience, vol. 36, nr. 6, 1986. Vol. 36 , nr. 6 . - s. 368-373 . - doi : 10.2307/1310258 . — .
  51. ↑ Ramankutty, N.; Evan, AT, Monfreda, C. och Foley, JA Farming the planet: 1. Geografisk fördelning av globala jordbruksmarker år 2000  //  Global Biogeochemical Cycles: journal. - 2008. - Vol. 22 . —P.GB1003 . _ - doi : 10.1029/2007GB002952 . - .
  52. ↑ Foley, JA; Monfreda, C., Ramankutty, N. och Zaks, D. Vår andel av den planetära kakan  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2007. - Vol. 104 , nr. 31 . - P. 12585-12586 . - doi : 10.1073/pnas.0705190104 . - . — PMID 17646656 .
  53. ↑ Mavrishchev V.V. Continuum, ecotones, edge effect // Fundamentals of Ecology: lärobok . - 3:e uppl. korrekt och ytterligare - Mn. : Högre skola, 2007. - 447 sid. — ISBN 978-985-06-1413-1 .
  54. ↑ Ecoton. . Ordbok för naturvetenskap (Yandex ordböcker). Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  55. ↑ Ecotone och begreppet kanteffekt (gränseffekt) . Bioekologi hemsida. Hämtad: 14 augusti 2010.
  56. ↑ Kanteffekt . Ekologisk encyklopedisk ordbok. Hämtad: 14 augusti 2010.
  57. ↑ Mynning. . Ordlista med termer om fysisk geografi vid Institutet för geografi vid den ryska vetenskapsakademin. Hämtad: 14 augusti 2010.
  58. ↑ Succession // Stora sovjetiska encyklopedin  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  59. ↑ Utveckling och utveckling av ekosystemet . portal Teknisk ekologi. Hämtad: 14 augusti 2010.
  60. ↑ W. Grant. evolutionär process . Hämtad: 14 augusti 2010.
  61. ↑ V. I. Grabovsky Självorganisering och struktur av samhällen, eller hur strukturer som imiterar växtföljd uppstår i en konstgjord homogen värld (otillgänglig länk) . Livsmodeller inom utvecklingsbiologi, ekologi, ekonomi. Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 4 juli 2007. 
  62. ↑ Climax (i geobotanik) // Stora sovjetiska encyklopedin  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  63. ↑ Disklimax. . Ekologisk encyklopedisk ordbok. Hämtad: 14 augusti 2010.
  64. ↑ 1 2 Marachevsky V. G. Fundamentals of Geoecology. - St Petersburg: Ed. St. Petersburg State University, Geografiska fakulteten. — 1994
  65. ↑ 1 2 Akimova T. A., Khaskin V. V. Ecology. - M. : UNITI, 2007. - S. 495. - ISBN 978-5-238-01204-9 .
  66. ↑ 1 2 3 4 5 Vernadsky V. I. Några ord om noosfären . //Modern biologis framgångar. - 1944, nr 18, s. 113-120 .. Hämtad : 14 augusti 2010.
  67. ↑ 1 2 Biosfär . Online Encyclopedia "Circumnavigation". Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  68. ↑ Jordens biosfär. . Biologi. Elektronisk lärobok. Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  69. ↑ Jag går på kemilektionen. . Tidningen "Kemi" från förlaget "Första september". Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  70. ↑ G. V. Dobrovolsky Pedosfären är livets skal på planeten Jorden. . Biosfär. Tvärvetenskaplig vetenskaplig och tillämpad tidskrift. Hämtad 14 augusti 2010. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  71. ↑ Konstgjorda ekosystem. . Ekologiskt alfabet. Hämtad: 14 augusti 2010.
  72. ↑ Geografi och övervakning av biologisk mångfald. (inte tillgänglig länk) . Överste författare. Moscow: Publishing House of the Scientific and Educational Center, 2002. 432 s . 
  73. ↑ Kapitel 4. Marktäcke och landskap . Galanin A.V. Vegetationstäckets flora och landskapsekologiska struktur. Vladivostok: Far Eastern Branch of the Academy of Sciences of the USSR, 1991. 272 ​​s. Tillträdesdatum: 15 augusti 2010.

Litteratur

  • Rozenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Ecology. Inslag av teoretiska konstruktioner av modern ekologi. - Samara: SamNTs RAS, 1999. - 397 sid.
  • M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ekologi. Individer, befolkningar och samhällen i 2 volymer. Moskva: Mir, 1989.
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
I bibliografiska kataloger
 Ekosystem
naturområden
Funktionella komponenter
Strukturella komponenter
Abiotiska komponenter
Fungerande
  • följd
  • successionsserie
  • Ekosystemförsämring
  • Ekosystemutveckling
Ekosystemföroreningar
 Jorden
Jordens historia Planeten jorden
Jordens fysiska egenskaper
Jordens skal
Geografi
och geologi
Miljö
se även
  • Kategori " Natur "
  • Portal "Science"