Symbiogenes

Teorin om symbiogenes ( symbiotisk teori, endosymbiotisk teori, endosymbios teori ) förklarar mekanismen för uppkomsten av vissa eukaryota cellorganeller  - mitokondrier , hydrogenosomer och plastider .

Historik

Teorin om kloroplasternas endosymbiotiska ursprung föreslogs först 1883 av Andreas Schimper [1] , som visade deras självreplikation inuti cellen. Dess framträdande föregicks av slutsatsen av A. S. Famintsyn [2] och O. V. Baranetsky om lavarnas dubbla natur -  ett symbiotiskt komplex av svampar och alger ( 1867 ). K. S. Merezhkovsky [3] föreslog 1905 själva namnet "symbiogenes", för första gången formulerade teorin i detalj och skapade till och med ett nytt system för den organiska världen på dess grund. Famintsyn 1907, med stöd av Schimpers arbete, kom också till slutsatsen att kloroplaster är symbionter, som alger i lavar.

På 1920-talet utvecklades teorin av B. M. Kozo-Polyansky , det föreslogs att mitokondrier också är symbionter. Sedan, under lång tid, nämndes symbiogenes praktiskt taget inte i den vetenskapliga litteraturen. Den utökade och konkretiserade teorin återföds redan i Lynn Margulis verk från och med 1960 -talet .

Som ett resultat av att studera sekvensen av baser i mitokondrie -DNA , erhölls mycket övertygande argument för det faktum att mitokondrier  är ättlingar till aeroba bakterier ( prokaryoter ) relaterade till rickettsiae , som en gång slog sig ner i en förfäders eukaryot cell och "lärde sig" att lever i den som symbionter (organismer, involverade i symbios). Nu har nästan alla eukaryota celler mitokondrier, de kan inte längre reproducera sig utanför cellen.

Det finns bevis för att de ursprungligen endosymbiotiska förfäderna till mitokondrier varken kunde importera proteiner eller exportera ATP [4] . Förmodligen fick de initialt pyruvat från värdcellen , och fördelen för värden bestod i neutraliseringen av syre som var giftigt för nukleocytoplasman genom aeroba symbionter.

Plastider , som mitokondrier, har sitt eget prokaryota DNA och ribosomer . Tydligen härstammar kloroplaster från fotosyntetiska bakterier som på en gång slog sig ner i heterotrofa celler hos protister och förvandlade dem till autotrofa alger .

Bevis

Mitokondrier och plastider :

Problem

Exempel på endosymbioser

Idag finns det ett antal organismer som innehåller andra celler inuti sina celler som endosymbionter. De är dock inte primära eukaryoter som har överlevt till denna dag, där symbionter ännu inte har integrerats i en enda helhet och inte har förlorat sin individualitet. Ändå visar de tydligt och övertygande möjligheten till symbiogenes.

Hypoteser om endosymbiotiskt ursprung från andra organeller

Endosymbios är den mest accepterade versionen av ursprunget till mitokondrier och plastider. Men försök att förklara ursprunget till andra organeller och cellstrukturer på detta sätt finner inte tillräckliga bevis och stöter på berättigad kritik.

Cellkärna, nukleocytoplasma

Den eukaryota blandningen av många egenskaper som är karakteristiska för arkéer och bakterier antydde ett symbiotiskt ursprung för kärnan från en metanogen arkebakterie som invaderade myxobakteriecellen . Histoner , till exempel, finns i eukaryoter och vissa arkéer, och deras gener är väldigt lika. En annan hypotes som förklarar kombinationen av molekylära egenskaper hos archaea och eubakterier i eukaryoter är att i något skede av evolutionen, förvärvade de archaean-liknande förfäderna till den nukleocytoplasmatiska komponenten av eukaryoter förmågan att förbättra genutbytet med eubakterier genom horisontell genöverföring [5] .

Under det senaste decenniet har hypotesen om viral eukaryogenes också bildats .  Det är baserat på ett antal likheter i strukturen av den genetiska apparaten av eukaryoter och virus: den linjära strukturen av DNA, dess nära interaktion med proteiner, etc. Likheten mellan DNA-polymeras av eukaryoter och poxyvirus visades , vilket gjorde deras förfäder huvudkandidaterna för rollen som kärnan [6] [7] .

Flagella och flimmerhår

Lynn Margulis , i Symbiosis in Cell Evolution ( 1981 ), föreslog att flageller och flimmerhår härstammade bland annat från symbiotiska spirochaeter . Trots likheten i storlek och struktur hos dessa organeller och bakterier och förekomsten av Mixotricha paradoxa , som använder spiroketer för rörelse, har inga specifika spiroketproteiner hittats i flagellerna. FtsZ -proteinet, gemensamt för alla bakterier och archaea, är dock känt för att vara homologt med tubulin och möjligen dess prekursor. Flagella och flimmerhår har inte sådana egenskaper hos bakterieceller som ett slutet yttre membran, sin egen proteinsyntetiserande apparat och förmågan att dela sig. Data om närvaron av DNA i basala kroppar , som dök upp på 1990-talet, motbevisades därefter. En ökning av antalet basala kroppar och centrioler som är homologa med dem sker inte genom delning, utan genom att fullborda konstruktionen av en ny organoid bredvid den gamla.

Peroxisomer

Christian de Duve upptäckte peroxisomer 1965 . Han föreslog också att peroxisomer var de första endosymbionterna i den eukaryota cellen, vilket gjorde att den kunde överleva med en ökande mängd fritt molekylärt syre i jordens atmosfär. Peroxisomer har dock, till skillnad från mitokondrier och plastider, varken genetiskt material eller apparater för proteinsyntes. Det har visat sig att dessa organeller bildas i cellen de novo i ER och det finns ingen anledning att betrakta dem som endosymbionter [8] .

Anteckningar

  1. ↑ Schimper AEW Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper  // Bot. Ztschr. bd. - 1883. - T. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114. . Arkiverad från originalet den 8 februari 2012.
  2. ↑ Faminitsyn A.S. Om symbiosens roll i evolutionen av organismer // Zapiski Imp. EN. - 1907. - T. 20, nr 3 , nr. 8 .
  3. ↑ Merezhkovsky K.S. Teori om två plasma som grunden för symbiogenes, en ny teori om organismers ursprung // Uch. app. Kazans universitet. - 1909. - T. 76 .
  4. ↑ Kurland CG, Andersson SGE Ursprung och utveckling av mitokondriella proteom  //  Microbilology and Molecular Biology Reviews. - 2000. - Vol. 64 , nr. 4 . - s. 786-820 . - doi : 10.1128/MMBR.64.4.786-820.2000 . — PMID 11104819 . Arkiverad från originalet den 19 juli 2018.
  5. ↑ A. V. Markov, A. M. Kulikov. Ursprunget till eukaryoter: fynd från analysen av proteinhomologier i vilda djurs tre superriken (otillgänglig länk) . Hämtad 17 september 2009. Arkiverad från originalet 26 maj 2008. 
  6. ↑ Takemura Masaharu. Poxvirus och ursprunget till den eukaryota kärnan  //  Journal of Molecular Evolution. - 2001. - Maj ( vol. 52 , nr 5 ). - s. 419-425 . — ISSN 0022-2844 . - doi : 10.1007/s002390010171 . — PMID 11443345 .
  7. ↑ Villarreal LP , DeFilippis VR En hypotes för DNA-virus som ursprunget till eukaryota replikationsproteiner  //  Journal of Virology. - 2000. - 1 augusti ( vol. 74 , nr 15 ). - P. 7079-7084 . — ISSN 0022-538X . doi : 10.1128 / jvi.74.15.7079-7084.2000 . — PMID 10888648 .
  8. ↑ Gabaldón Toni , Snel Berend , Zimmeren Frank van , Hemrika Wieger , Tabak Henk , Huynen Martijn A. Ursprung och utveckling av det peroxisomala proteomet.  (engelska)  // Biology Direct. - 2006. - Vol. 1 , nej. 1 . — S. 8 . — ISSN 1745-6150 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-8 . — PMID 16556314 .

Se även

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk