Ögontröst

ögontröst

Ögontröst , allmän bild av en blommande växt.
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:BlommandeKlass:Dicot [1]Ordning:LamiaceaeFamilj:kvastrapeStam:skallraSläkte:ögontröst
Internationellt vetenskapligt namn
Euphrasia L. , 1753
Synonymer
  • Anagosperma  Wettst. , 1895
  • Siphonidium J.B. Armstr  . , 1881
typvy
Euphrasia officinalis L., 1753 - Ögontröst

Ögontröst ( lat.  Euphrásia ) är ett släkte av växter som tillhör familjen kvastrapar ( Orobanchaceae ) . Tidigare ingick den vanligtvis i familjen Norichnikovye ( Scrophulariaceae ).

I det tempererade Eurasien och Nordamerika representeras släktet av ettåriga semi-parasitära örtartade växter; i de tropiska regionerna på båda halvklotet finns perenner och semi-buskar. Hos många arter urskiljs morfologiskt olika säsongsformer (säsongsdimorfism är också karakteristisk för andra släkten av stammen Pogremkovye : Maryannik , Rattle ), accepterad av vissa taxonomer som separata arter. I många ögontröster är morfologiskt förändrade alpina former kända, som också ofta misstas för separata arter. Olika arter hybridiserar med varandra, vilket ger mellanformer, vilket också komplicerar definitionen.

Grunden till ögontröstsystematik lades av den österrikiske botanikern Richard Wettstein i en monografi från 1896 och är för närvarande oförändrad. I mitten av 1900-talet genomförde P. Io många studier av ögontröst, S.V. Yuzepchuk (1955) genomförde en monografisk bearbetning av ögontröst i Sovjetunionen , det moderna systemet av släktet i Ryssland utvecklades av G.L. Gusarova (2005), det erkänner tillväxten av 73 arter på landets territorium.

Titel

Det ryska namnet "ögontröst" fast i botanik är förknippat med användningen av denna växt i folkmedicin - den användes för att behandla ögonsjukdomar [2] .

F. Wiedemann och E. Weber (1852) citerar som ryska namn för växten "ögongräs", "ögontröst", "ögonhåla", "ögonljus", "full hjälp" [3] .

Det latinska namn som användes av Carl Linnaeus (och tidigare Doduns , Fuchs , Lobel ) motsvarar det grekiska namnet på växten - εὐφρασία . Det är förmodligen bildat från namnet Euphrosyne ( forntida grekiska εὐφροσύνη  - "glädje"), en av de tre nåderna . Enligt en annan version kommer namnet direkt från εὐφραίνω  - "att behaga, göra lycklig", i sin tur förknippat med φρήν  - "hjärta, själ, sinne" [4] . Tydligen är detta namn också förknippat med användningen av ögontröst för behandling av ögonsjukdomar [3] [5] . På ledning av K. Baugin (1623) användes dock detta namn ursprungligen i förhållande till något gurkört , förmodligen till gurkört [6] .

Botanisk beskrivning

Representanter för släktet är ettåriga örtartade växter, sällan perenner och buskar [7] [8] [9] . De laterala rötterna är smala, med haustoria som tjänar till att fästa vid andra växters rötter (Haustoria kan saknas hos alpina arter). Rothår är få. Stjälken är täckt med nedböjda lockiga hår, grenar vid de nedre noderna, grenarna är ibland omgrenade. Hjärtbladen är kala [10] . I europeisk årlig ögontröst urskiljs två säsongsformer som skiljer sig åt i morfologi (den så kallade säsongsdimorfismen): vår- eller försommarform, svagt förgrenad, med långsträckta internoder , de nedre blommorna är belägna i stjälkens fjärde nod; och en höst- eller sensommarform, många gånger förgrenad, med mycket korta nedre internoder, blommor belägna inte lägre än den 5:e-12:e noden. Bland fleråriga arter sticker ett antal morfologiska former ut, till vilka namn föreslogs enligt de mest karakteristiska representanterna:

Bladen hos de flesta arter är motsatta belägna längs stjälken (i den övre delen av högbladen är ibland omväxlande), fastsittande eller nästan fastsittande, något förtjockade, glabrösa eller pubescenta, linjär-lansettlika, äggrunda eller elliptiska i konturerna [9] , med ett eller flera par längs kanten trubbiga eller vassa tänder, sällan hela. Vener nedtryckta uppifrån och utskjutande underifrån, slutande i fördjupningar mellan tänderna, glest grenade [10] . De övre stjälkbladen och nedre högbladen är ofta väldigt lika till utseendet, men skiljer sig ofta markant åt i pubescensens karaktär. Viktiga diagnostiska egenskaper är bladets storlek, basens form, antalet och arrangemanget av tänder längs kanterna, placeringen av de sittande körtlarna på bladets undersida, arten av pubescensen hos bladbladet [8 ] .

Blommorna är zygomorfa, fastsittande eller nästan fastsittande (längden på pedicelet minskar successivt uppåt längs växtens axel), ensamma i axils av högbladen, och bildar tillsammans lummiga apikala spicate racemes . Som regel öppnas och bleknar motsatta blommor i en nod samtidigt, men hos arter utan upprättstående stjälkar finns det en blomma per nod [8] . Högblad är stora, bladformade. Blomkål smalt trattformad eller smalt klockformad, dissekerad i halva-två tredjedelar av längden eller mer till fyra nästan lika stora triangulära flikar, otydligt tvåläppade [9] [4] . Corolla bilabiate , som regel, vit eller lila av varierande intensitet, sällan gul, rosa, blå, brun-röd, ofta med lila ådror, med gula fläckar i röret och på underläppen. Kronans pubescens är annorlunda, både enkla och körtelhår kan förekomma, men denna funktion har inte använts för att skilja mellan europeisk och amerikansk ögontröst [8] . Kronans övre läpp är hjälmformad, med två små hela, tandade eller hackade flikar, den nedre är längre, platt, med tre hackade flikar. Fyra ståndare , i två par av olika längd, filament som sträcker sig från början av kronröret, böjda uppåt. Stjärnknappar med två ryggradsbihang, som regel, smala och vassa. Filament och ståndarknappar kan vara pubescenta. Stämpeln på pistillen är placerad ovanför ståndarknapparna, hårig, tvåflik, men ser ofta kapiterad ut på grund av en otydlig skåra mellan loberna eller minskningen av en av loberna [8] . Ovarie bilokulär, vanligtvis pubescent, smalt elliptisk till avlång, lateralt tillplattad, trubbig eller skårad i slutet, med en nektär vid basen på den ventrala sidan [9] [10] . Vid bestämning av ögontröst är det nödvändigt att överväga arten av pubescensen på blomkålen [8] .

Frukten  är en loculicidal kapsel , som regel, med 8-20 mörkgråaktiga frön av bred fusiform eller elliptisk form, med 8-14 längsgående vitaktiga ärr och små tvärgående ränder [10] [4] . Formen på lådan sett uppifrån hos alla arter är från äggformad till elliptisk, med en lång smal spets, och sett från sidan är den mer mångfaldig: brett ovagformad, främre hjärtformad, avlång, äggformad elliptisk, äggformad, smal. äggformad, hos vissa arter är lådan tvåhörnig. Karaktären av kapselns pubescens är en viktig diagnostisk egenskap. Fruktstorleken minskar gradvis från basen av plantan till toppen, med den senaste frukten satt mycket lägre ner i plantan än den senaste blomman [8] .

Basantalet kromosomer  är x = 11 [4] . Diploid uppsättning - som regel, 2n = 22,44 [9] , mindre ofta - 88 eller mer [8] .

Fröplantor av ögontröster är morfologiskt lika. Hypokotyl (subkotyldel) kal, örtartad. Hjärtblad fastsittande eller nästan fastsittande, elliptisk-avlånga, med en kilformad bas och en rundad ände, glabrösa, örtartade. Epikotyl(suprakotyloid internod) örtartad, med encelliga hårstrån [11] [12] .

De flesta arter är till övervägande del korspollinerade växter, där ståndarknapparna och pistillens stigma är åtskilda i rymden, men vissa småblommiga europeiska ögontröster är självpollinerade , när de blommar är deras ståndarknappar belägna direkt ovanför pistillens stigma [8] . Apomixis förekommer inte i ögontröst [13] .

Många arter av släktet är extremt varierande, och från år till år kan karaktärer inom samma population förändras avsevärt. Som en illustration av sådan variation beskrivs en population av ögontröst med en ovanlig färg på kronan och med en smal underläpp, en och en halv gånger längre än normen. Dessa egenskaper kvarstod i befolkningen under fyra års observation, under vilka antalet växter i den ökade avsevärt. Men efter 19 år hittades inte en enda växt med dessa egenskaper. En liknande variation observeras i ögontröst när det gäller graden av pubescens, formen på bladen, intensiteten i färgen på kronan och andra egenskaper [14] .

Kemisk sammansättning

Fytokemin hos ögontröst är dåligt studerad. Studier av europeiska arter har visat innehållet av upp till 12 % av tanniner i växter . Av dessa särskiljs iridoidglykosider : aucubin(ca 0,5%), catalpol, eufrosid , ixorosid ; flavonoidglykosider : quercetin , apigenin [15] , fenolsyror: koffeinsyra och ferulsyra [16] .

Applikation

Ögontröst nämns inte bland medicinalväxter vare sig av Galenus , eller av Plinius eller av Dioscorides . Förmodligen det tidigaste omnämnandet av ögontröstans medicinska egenskaper går tillbaka till 1305, när Bernard de GordonLilium medicinae rekommenderade både intern och extern användning av ögontröst för behandling av ögonen. Arnold av Villanova beskrev i sin Vini Euphrasiati tantopere celebrati från början av 1300-talet upplysningen av människor som inte hade sett på länge efter att ha behandlat sina ögon med ögontröst. Enligt K. Baugin var dess helande egenskaper för att bota ögonsjukdomar välkända omkring 1380 [17] .

I underskriftsläran enligt William Coles(1657) jämförs lila och gula fläckar på ögontrösta blommor med blåmärken på ögonen under en sjukdom. Dessutom, enligt Coles, noterade många författare att fåglar, nämligen guldfinkar , linnets och några andra, använder ögontröst för att behandla sjukdomar i sina egna ögon och ögonen på kycklingar [18] .

Ögontröst ansågs vara ett botemedel mot praktiskt taget alla ögonsjukdomar. William Woodville (1792) skrev: "ögonnäbben har sitt namn att tacka den kraft som den tillskrivs mot olika ögonsjukdomar, för vilkas behandling den applicerades både externt och invärtes, och prisades som om det vore verum oculorum solamen . Men eftersom det inte finns något enskilt botemedel mot alla ögonsjukdomar bör de absurda och inkompetenta rekommendationerna för användningen av ögontröst som sådan inte tas på allvar av utövare av rationell medicin. Det bör dock noteras att vissa författare har pekat ut väldefinierade ögonsjukdomar, vid vilka ögontröstan, förmodligen, var den mest effektiva för behandlingen. Woodville noterade också att "inga samtida bevis på effektiviteten av ögontröst har hittats" [19] .

I Ryssland ordinerades ögontröstpreparat för behandling av gulsot och magsjukdomar. I folkmedicin användes ögontröstinfusion, färsk juice, vodka-tinkturer för att behandla ögonsjukdomar; för att bekämpa buksmärtor användes angina pectoris , bråck, ögontröstkompresser, och växten togs också oralt. Under andra hälften av 1900-talet användes växten främst för att behandla ögoninflammation, fläckar på hornhinnan, gastrit och enterit, tumörer och purulenta formationer och för att förbättra hjärtaktiviteten. Inom homeopati används eyebright essence mot konjunktivit [20] .

Förutom att användas i medicin, bryggdes ögontröst till te, som användes för att göra vin och ale [17] .

Semi-parasitism och odling

Bildandet av haustoria i växter från stammen Rattles ( skallra , kryddnejlika , mariannik ) upptäcktes 1847 av Joseph Decken , som påpekade sin parasitism på spannmål, buskar och träd. Samma år upptäckte John Henslow dem vid ögontröst [21] .

Ludwig Koch 1891 visade att ögontröster är fästa med haustoria till de tunnaste unga rötterna av värdväxten, medan marjannik-arter fäster vid redan döda rötter hos värden och använder den döda substansen. Richard Wettstein noterade att det ofta är svårt att bestämma värdväxten för ögontröst, eftersom när ögontröst blommar, dör dess tunna rötter ofta av och halvparasiten fortsätter att äta saprofytiskt [21] . Strukturen av ögontröstans rötter och haustoria studerades i detalj av Koch (1891), Wettstein (1896) och Neidhardt (1947). Neidhardt noterade att rötter från växter utan värdväxt tränger in ganska djupt i jorden, och i dess närvaro är pålroten kort och mycket grenad [21] .

Koch undersökte först möjligheten att odla ögontröst i en kruka. Ögontröstan grodde framgångsrikt, men i frånvaro av en värdväxt utvecklades de mycket långsamt. Enstaka plantor dog efter 3-4 veckor, och plantor som var omgivna av andra individer med ojämn sådd kunde ibland blomma. Sådana växter använde individer av sin egen art som värdar och fäste sig vid sina rötter med haustoria. Baserat på dessa observationer ansåg Koch närvaron av en värd vara ett nödvändigt villkor för utveckling av ögontröst [22] . P. Yo noterade 1961 fall av haustoria för ögontröst som fäster vid sina egna rötter [21] .

1897 kunde Wettstein, bland många växter, få ögontröst, omplanterad i separata krukor, en eller flera växter efter groning, blomning och fruktväxter. Några av dem var fästa med haustoria till rötterna av de omgivande ögontrösten, och några var helt utan haustoria. Sålunda, enligt hans åsikt, även om närvaron av en värdväxt bidrar till den snabba tillväxten och utvecklingen av ögontröst, kan växter som kan föröka sig utvecklas utan det [22] .

1896-1899 utfördes experiment med tre typer av ögontröst av Emil Heinricher. Ögontröstväxter utvecklades snabbare om de var omgivna av andra individer av arten, medan endast ett fåtal av dem kunde blomma. Ögontröst bildade många knoppar, av vilka endast ett fåtal utvecklades till bördiga blommor. Ögontröst utan värd utvecklades helt normalt och blommade utan att bilda haustoria, även om sådana växter var sämre i storlek än växter med värd. På grundval av dessa experiment utnämnde Heinricher ögontrösten till den mest progressiva parasiten av de tre, och den lilla ögontrösten till den minst progressiva, och betonade att exemplar av denna art ofta förekommer utan värd i naturen [22] .

1910 publicerade Heinricher resultaten av att odla dessa tre arter med olika värdar. Han noterade att deras odling inte är svår, förutsatt att frön planteras på sommaren eller hösten, tillväxten av värdväxten är begränsad och rätt belysning tillhandahålls. I detta fall kan en mängd olika arter användas som värdar [22] .

Forskning av P. Io på 1960-talet bekräftade möjligheten att odla ögontröster både med och utan värd, och även att växter utan värd, både i naturen och under konstgjorda förhållanden, även om de är mindre än sina motsvarigheter, kan det är ganska normalt att blomma och bär frukt [22] .

Distribution

Ögontröst finns i tempererade och boreala zoner på båda hemisfärerna: i Europa och Azorerna , i Nord- och Centralasien , i nordvästra Afrika , i Nordamerika , såväl som i Sydamerika , på Borneo och Nya Guinea , i Australien och Nya Zeeland [8] [23] [4] .

Centren av artbildning är begränsade till bergiga regioner: Alperna , bergen i Australien och Nya Zeeland [9] .

Taxonomi och systematik

Släktet Euphrasia hos Carl Linnaeus

Själva beskrivningen av släktet Euphrasia publicerades av Carl Linnaeus i 5:e upplagan av Genera plantarum (1754):

659. Euphrasia. * Tournef. 78. Odontit Dill. gen. 6.

blomkål . Periant hel, rörformig, fyrflikig, asymmetrisk, inte fallande.

Corolla smält, öppen. Röret är längre än koppen. Överläppen är konkav, skårad. Underläppen är hängande, treflikig; blad lika, trubbiga.

Fyra ståndare , filiformiga, böjda under överläppen. Stövarknappar är tvålobade, deras nedre lob har en spetsig taggig ände.

Stötstöt . Äggstocken är äggformad. Stil filiform, liknande ståndare. Stigmat är trubbigt, helt.

Frukt . Kapseln äggformad-avlång, tillplattad, bilokulär.

Fröna många, små, nästan rundade.

Originaltext  (lat.)[ visaDölj]

Cal. Perianthium monophyllum, tubulatum, quadrifidum, inæquale, kvarstår.

kor. monopetala, ringens. Tubus longitudine calycis. Labium superius concavum, emarginatum; Labb. inferius patens, tripartitum: laciniis æqualibus, obtusis.

Stam. Filamenta quatuor, filiformia, sub labio superiore inclinata. Antheræ bilobæ: quarum inferiores lobo inferiore i spinulam acuminatæ.

Pist. Tyska ovatum. Stylus filiformis, situ & figura staminum. Stigma obtusum, integrum.

per. Capsula ovatooblonga, compressa, bilocularis.

Sem. numerosa, minima, subrotunda. — Linnaeus, C. genera plantarum. —Editio quinta ab auctore reformata et aucta. - Holmiæ: Laurentii Salvii, 1754. - S. 263. - xxxii + 500 sid.

I grundverket Species plantarum (1753) tilldelade Linné 6 arter till släktet, av vilka endast 2 för närvarande tillhör släktet:

Nyare arbete om ögontröst taxonomi

Den engelske botanikern J. Bentham identifierade 1846 tre grupper av obestämd rang inom släktet - Semicalcaratae ("otydligt sporrad"), Australes ("södra") och Trifidae ("trifid") - som skilde sig åt i formen av pubescens och formen på ståndarknapparna, liksom bladens form .

År 1879 beskrev J. Hooker arten Euphrasia disperma från Nya Zeeland och placerade den i det nya undersläktet Anagospermae (från andra grekiska ἀνάγω  - "att skjuta, lyfta" och σπέρμα  - "frö"). Detta undersläkte skiljer sig påfallande från andra ögontröstliga äggstockar med 2-4 ägglossningar, enstaka blommor med ett mycket långt kronrör och exceptionellt liggande skott. År 1895 upphöjde Richard Wettstein undersläktet Hooker till rangen Anagosperma . Men innan dess, 1881, beskrev J. Armstrong ett nytt släkte Siphonidium ( forngrekiskt σίφων  - " sifon ", längs ett långt krökt rör) baserat på ett knappt herbariummaterial, 1925 tillskrevs detta material av T. Cheeseman till ögontröst beskrev Hooker. 1932 tvivlade E. Du Ry på möjligheten av åtminstone en viss separation av denna art på den supraspecifika nivån, efter att ha upptäckt ett antal arter med mellanliggande morfologiska egenskaper mellan E. disperma och tidigare kända ögontröst [8] .

Monografin av ögontröst av R. Wettstein 1896 lade grunden för att särskilja arter av släktet. Han kombinerade Semicalcaratae och Australes som undersektioner av Eueuphrasia- sektionen och accepterade Trifidae som en sektion. I avsnittet Trifidae och underavdelningen Australes identifierade Wettstein grupper av fleråriga och ettåriga arter utan specifik rangordning, och i underavdelningen Semicalcaratae identifierade han grupperna Parviflorae ("småblommiga"), Grandiflorae ("storblommiga") och Angustifoliae ("smalbladig") baserat på kronrörets längd, form blad och kapselns pubescens. Den största nackdelen med Wettsteins arbete var författarens brist på herbariummaterial från Malesia och Taiwan [8] .

E. Jörgensen ändrade 1919 något på Wettstein-systemet och höjde sektioner och underavdelningar till rangen undersläkter respektive sektioner. Han identifierade också två undersektioner i Eueuphrasia- sektionen (motsvarande Wettsteins Semicalcaratae- undersektion) - Angustifoliae och Ciliatae ("cilierade"); den första av dem motsvarar Wettsteins informella grupp med samma namn, den andra till de två andra tillsammans.

G. Pugsley identifierade 1936 två nya undersektioner Japonicae ("japanska") och Alpicolae ("höga berg") i sektionen Semicalcaratae , representerade av arter från Japan, baserat på livsform, bladform, blomkålsform, kronans storlek och färg , corolla pubescence , ståndarknappar och lådor. Han beskrev också nya avsnitt Atlanticae ("Atlanten"), där han placerade en ögontrösta från Azorerna med en tvåhornig låda och rundade löv, och Paradoxae ("fantastiskt") med den enda fleråriga arten från Juan Fernandez-öarna med hela flikar på den nedre kronläppen, ojämlika bihang av ståndarknappar, en låda med en otydlig skåra upptill och med borstiga-pubescenta kanter. Pugsley använde blomning under försommaren eller sensommaren som ett av de viktigaste tecknen på uppdelningen av europeiska arter av ögontröst [8] .

E. Du Ry identifierade ett antal av de vanligaste diagnostiska egenskaperna för att kombinera ögontröst till intrageneriska grupper: pubescens och färgning av ståndarknappar, formen på kronlober, bladform, livsform. Den svenska botanikern gav dock inte ut verk med ett komplett system av släktet. 1948 pekade han ut två nya undersektioner Australienses ("Australien") och Novaezeelandiae ("Nya Zeeland"), som skiljer sig åt i formen på lådan, inom Australes -sektionen.

1972 publicerades D. Hartls släktsystem . Han kände igen fem delar inom släktet - Euphrasia (motsvarande Semicalcaratae och Eueuphrasia ), Australes , Trifidae , Atlanticae och Paradoxae .

W. Barkers system , publicerat 1982, skiljer sig markant från de tidigare, författaren identifierade 14 sektioner: Euphrasia (antalet arter är inte bestämt, typen är Euphrasia officinalis L. ), Atlanticae (2 arter, typen är Euphrasia ) grandiflora Hochst. ), Malesianae ( "Malesian", 13 arter, typ - Euphrasia philippinensis Du Rietz ), Cuneatae ("kilformad", 2 arter, typ - Euphrasia cuneata G.Forst. ), Phragmostomae ("dold hals", den enda arten av Euphrasia phragmostoma W.R.Barker ), Pauciflorae ( "sällsyntblommig", 16 arter, typ - Euphrasia revoluta Hook.f. ), Striatae ("bandad", 4 arter, typ - Euphrasia striata R.Br. ), Australes (typ - Euphrasia alpina  R.Br. = Euphrasia collina R .Br. ), Lasiantherae ("ullstrålad", 3 arter, typ - Euphrasia lasianthera W.R.Barker ), Scabrae ("fjälllig", 5 arter, typ - Euphrasia scabra R.Br. ), Novaezeelandiae (4 arter, typ - Euphrasia zelandica Wettst. ), Paradoxae (den enda arten av Euphrasia formosissima Skottsb. ), Anagospermae (4 arter, phylum Euphras ia disperma Hook.f. ) och Trifidae (18 arter, phylum Euphrasia trifida Poepp. ex Benth. ) [8] .

Monografisk bearbetning av släktet utfördes upprepade gånger i separata territorier: A. Chabert (1902) beskrev Frankrikes ögontröst, G. Pugsley (1930) studerade ögontrösten i Storbritannien, L.P. Sergievskaya (1935) publicerade en artikel om ögontröst av Västra Sibirien, F. Pennell (1943) var engagerad i studien av ögontrösten i västra Himalaya, Y. Kimura (1941, 1948) och Dz. Oi (1965) publicerade monografier av japansk ögontröst, Li H.  - Taiwan (1950) och Kina (1953), S. V. Yuzepchuk (1955) genomförde en monografisk bearbetning av släktet för boken " Flora of the USSR ". P. Yo publicerade monografier av släktet i Nordamerika (1970, medförfattare med P. Sell ) och Europa (1978) [8] . År 2005 publicerades systemet för släktet Ochanka av G. L. Gusarova , där 73 arter av släktet ges för Rysslands territorium [24] .

Status för namnet Euphrasia officinalis L.

Den linneiska arten Euphrasia officinalis  L. valdes som släktets lektotyp av N. Britton och E. Brown i 2:a upplagan av The Illustrated Flora of the Northern United States (1913). Valet av ett antal lektotyper som föreslagits i detta arbete befanns senare vara olämpligt och omdefinierat. Men 1930 visade F. Pennell giltigheten av Britton och Browns beslut: Linnés beskrivning av denna art överensstämmer närmast med beskrivningen av släktet som helhet. Enligt W. Stern (1952) sammanställde Linnaeus beskrivningar av växtsläkten, huvudsakligen baserade på morfologin hos deras mest kända och (eller) medicinska representant, som uppenbarligen är Euphrasia officinalis .

Linnés beskrivning av arten bygger på tre växter lagrade på ett blad i hans herbarium. Två av dessa växter har glandulär pubescens och motsvarar Euphrasia rostkoviana subsp. fennica  ( Kihlm. ) Jalas . Det finns inga indikationer på deras ursprung på herbariearket, vilket indikerar deras sannolika tillväxt i Linnés hemland, och deras morfologiska likhet indikerar ursprunget för prover från samma population. Den tredje växten saknar glandulär pubescens och är antingen Euphrasia stricta D.Wolff ex JFLehm. , eller Euphrasia nemorosa Wettst. Förmodligen togs detta prov till Linné från Ryssland (detta bevisas av symbolen "∈" placerad bredvid växten), där båda dessa arter finns [25] . Sell ​​och Yo valde 1970 en av de första växterna som lektotypen av Euphrasia officinalis  L. [8] .

I litteraturen från 1900-talets andra hälft, för enkelhetens skull, på grund av svårigheten att identifiera mindre arter, uppfattades Linnean-arten inom ett mycket brett spektrum av "aggregatarten", inklusive de flesta arter av Euphrasia- sektionen som växer i norra halvklotet. I detta avseende övergav ett antal författare detta namn som artnamn till förmån för Euprasia rostkoviana  Hayne , och M. Smeikal (1963) vägrade också att typifiera släktet till förmån för Euphrasia tricuspidata L. , baserat på två identiska prover och otvetydigt förstås i litteraturen. År 1992 föreslog R. Brummit och D. Kent , i enlighet med utbredd praxis, att föreskriva i International Code of Botanical Nomenclature tillåtligheten av att använda ett antal linneanska artnamn som "sammanlagda arter" [26] , men motsvarande ändring till koden antogs inte.

Systematisk position av släktet

Euphrasia - Rhinanthus clade

Carl Linnaeus tilldelade släktet ordningen Angiospermia ("angiospermer") av klassen Didynamia ("med två starka ståndare"). I systemet av A. Jussieu (1789) hänförs ögontrösten till ordningen Pediculares av klassen Plantæ Dicotyledones Monopetalæ ("bipartit sympetalous"). J. Lamarck och O. Decandol (1806) publicerade en beskrivning av stammen Rhinanthaceae i ordningen Rhinanthaceae , som bland annat innefattade släktet Eyebright.

I systemet av Engler (1912) ingår släktet i stammen Rhinantheae  Lam. & DC. underfamiljen Rhinanthoideae  Beilschm. familjen Scrophulariaceae Juss. ( Norichnikovye ) av ordningen Tubiflorae (Rörblommiga). I systemen av Cronquist (1981) och Takhtadzhyan (2009) är släktet också tilldelat familjen Norichnikovye.

För närvarande tillhör släktet Eyebright stammen Rhinantheae Lam . & DC av familjen broomrape ( Orobanchaceae Vent. ). Denna stam i fylogenetiken motsvarar ungefär följande klad, som visas i infällningen till höger [27] .

Art

Världsfloran av släktet omfattar, enligt olika uppskattningar, från 170 till 350 arter [27] . I de tempererade områdena på norra halvklotet förekommer endast arter av nominativ avsnitt Euphrasia . Några av dem:

I kulturen

Ögontröst - "ögonört" ( engelsk  euphrasy ) - nämns i Miltons dikt "Paradise Lost" (1674): Ärkeängeln Michael använde ögontröst och rue för att läka Adams ögon efter att han smakat på den förbjudna frukten.

... Men i ett försök att avslöja de
viktigaste visionerna, tog Michael
bort mödomshinnan från Adams ögonglober,
vilket, lovande insikt,
gav en lömsk frukt; rensade
Adams synnerv med ögongräs
Och rue, för förfadern kommer att behöva se
mycket ...

J. Milton, i körfältet. Ark. Steinberg

Eyebright nämns bland medicinalväxter i dikten om England "Polyolbion" av Michael Drayton(1612) [18] . I dikten The  School-Mistress av William Shenstone (1742) och i dikten Sickness av William Thompson(1746) berömde också ögontröstns helande egenskaper.

Anteckningar

  1. ↑ Se avsnittet "APG-system" i artikeln "Dicots" för villkoren för att ange klassen av tvåhjärtbladiga som ett högre taxon för gruppen av växter som beskrivs i denna artikel .
  2. ↑ Neishtadt, M.I. Determinant för växter i mitten av den europeiska delen av Sovjetunionen. - 6:e uppl. - M. , 1963. - S. 501.
  3. ↑ 1 2 Wiedemann, FJ, Weber, E. Beschreibung der phanerogamischen Gewächse Esth-, Liv- und Curlands. - Reval, 1852. - S. 340-341.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Vitek, 2009 .
  5. ↑ Yuzepchuk, 1955 .
  6. ↑ Före RCA om de populära namnen på brittiska växter . - London, 1870. - S.  73 .
  7. ↑ Yeo, 1972 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Barker, 1982 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fischer, 2004 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Sell & Yeo, 1970 .
  11. ↑ Muller, F.M. Seedlings of the North-Western European Lowland. - Springer, 1978. - S. 179. - 654 sid. — ISBN 94-009-9983-6 .
  12. ↑ Vasilchenko, I. T. Genus 8. Euphrasia L. - Eyebright // Determinant of weed seedlings . - L . : Kolos, 1965. - S.  334 -335. — 432 sid.
  13. ↑ Yeo, 1966 .
  14. ↑ Vitek, 1998 .
  15. ↑ Bone, K., Mills, S. Eyebright // Principer och praxis för fytoterapi. - Edinburgh, 2013. - S. 553-556. — 1051 sid. - ISBN 0-443-06992-1 .
  16. ↑ Hoffmann, D. Medical Herbalism. - Rochester, 2003. - S. 550. - 666 sid. — ISBN 1-59477-890-6 .
  17. ↑ 1 2 Grieve, M. A Modern Herbal. - 1971. - Vol. 1. - P. 291-293. — 888 sid. — ISBN 0-486-22798-7 .
  18. ↑ 1 2 Folkard, R. Plant Lore, Legends and Lyrics . - London, 1884. - S.  329 . — 610p.
  19. ↑ Millspaugh, C.F. Euphrasia. Ögontröst // Amerikanska medicinalväxter . - New York-Philadelphia, 1887. - S.  115 .
  20. ↑ Telyatiev, V.V. Nyttiga växter i centrala Sibirien. - Irkutsk: East Siberian Book Publishing House, 1985. - S. 222-223. — 384 sid.
  21. ↑ 1 2 3 4 Yeo, 1961 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Yeo, 1964 .
  23. ↑ Pennell, 1943 .
  24. ↑ Gusarova, 2005 .
  25. ↑ Silverside, 1991 .
  26. ↑ Brummitt, RK, Kent, DH (145) Förslag angående namnen på vissa apomiktiska artaggregat // Taxon . - 1992. - Vol. 41. - S. 596.
  27. ↑ 12 Schneeweiss , 2013 .

Litteratur

Länkar