Kinorhynchus

kinorhynchus

Utseende av Echinoderes komatsui
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningSkatt:ScalidophoraKlass:kinorhynchus
Internationellt vetenskapligt namn
Kinorhyncha Reinhard , 1881 [1]
Avdelningar
  • Cyclorhagida
  • Homalorhagida

Kinorhyncha [2] ( lat.  Kinorhyncha , från andra grekiska κινέω - jag rör mig och ῥύγχος - nos)  är en klass av ryggradslösa djur från Scalidophora- gruppen (vissa forskare betraktar den som en oberoende typ ). Cynorrhinchas lever i ytskiktet av lera eller mellan sandkorn i hav runt om i världen. En distinkt anatomisk egenskap hos kinorhynchus är metamerism i strukturen av nagelbandet, muskulaturen , epidermala körtlarna och nervsystemet . Kroppen är uppdelad i 13 segment, varav det första är stammen (introvert). De har inga lemmar och rör sig genom att dra tillbaka bålen. Stammen består av två underavdelningar: den orala konen och den centrala delen. Hos kinorhynchus är munkonen indragbar snarare än evigtbar som i priapulider . Cynorrhinhas har separata kön, sexuell dimorfism är väl uttryckt . Detaljerna för den embryonala utvecklingen av kinorhynchus är okända. De kläckta maskarna ser ut som vuxna och börjar genast mata.

De första representanterna för gruppen beskrevs 1841. För närvarande är klassen Cinemarhynchus uppdelad i två ordnar: Cyclorhagida och Homalorhagida. Från och med 2015 är cirka 220 arter av cinemarhynchus kända, och antalet beskrivna arter växer ständigt [3] . Under 2016 sekvenserades mitokondriella genomet av två kinorhynchus-arter, Echinoderes svetlanae och Pycnophyes kielensis .

Anatomi och fysiologi

Översiktsplan

Cynorhynchus är maskliknande , bilateralt symmetriska djur som sträcker sig i längd från 100 µm till 1,03 mm [4] . Den minsta medlemmen, Cephalorhyncha liticola , når 127 till 210 µm i längd, medan den största, Pycnophyes greenlandicus , kan nå 1,035 mm [5] . Kroppen är uppdelad i två sektioner: bålen (introvert) och bålen. Kroppen i tvärsnitt kan vara rund, oval, triangulär [4] . Med hjälp av speciella muskler kan stammen dras in i kroppen. Eversionen av stammen uppstår på grund av trycket som skapas av kroppens komprimering i dorsal-abdominal riktning. Kroppen består av totalt 13 segment. Bålen anses vara det första segmentet, livmoderhalsområdet är det andra, vilket är en serie plattor som täcker stammen, som dras in i kroppen. Formen och antalet plattor i livmoderhalsregionen är viktiga egenskaper som används vid klassificeringen av kinorhynchus. Själva kroppen är metameriskt uppdelad i 11 segment (zoniter), som vart och ett är bildat av en eller flera kutikulära plattor [6] .

Stammen består av två underavdelningar: den orala konen och den centrala delen. Munkonen är en stympad kon med en munöppning upptill, omgiven av 9 stiletter som är involverade i matinsamling. Hos kinorhynchus sträcker sig munkonen ut snarare än ständigt, som i priapulider [7] . Tunn och flexibel nagelband i området av konen bildar längsgående veck. Ytan på den centrala delen bär koncentriska cirklar av scalids - spikliknande kutikulära formationer. Varje cirkel kan innehålla olika antal bilagor. Skalider består som regel av två segment [6] .

Varje segment bär sina egna kutikulära plattor (placider). Även om segmenten verkar vara identiska externt, kan ingen metamerism spåras i kinorhynchus inre struktur. Antalet och formen på segmentplattor används aktivt som systematiska funktioner. Som regel bär ett bålsegment tre plattor: en dorsal ( tergite ) och två buk ( sternites ). Nagelbandsplattorna på andra eller tredje segmentet bildar stängningsapparaten när introverten är helt inskruvad [7] . Taggar och andra bihang finns på kroppen. De är kutikulära formationer i vilka processer av hypodermala celler och neuroner kan komma in . Ryggarna är involverade i djurrörelser och fungerar som känselorgan [6] .

Förflyttningen av kinorhynchus utförs genom eversion av den introverta, förankring i substratet med hjälp av scalids och efterföljande uppdragning av kroppen [6] .

Veils

Kroppen av kinorhynchus är täckt med ett tätt kutikulärt skal, som är underliggande av ett enda lager av hypodermis. Nagelbandet på kinorhynchus består av kitin [7] . Rörelsemusklerna är fästa vid nagelbandet , dessutom bestämmer den platsen för alla inre organ. Dessutom spelar nagelbandet en skyddande roll. Som nämnts ovan, i ett typiskt fall, är varje segment täckt av en rygg- och två bukplattor. De dorsala och ventrala plattorna i varje segment är förbundna med flexibla fibrösa ligament som kallas pleurala plattor. Bukplattorna är sammanfogade av en fibrös sutur med en väl utvecklad ås. Som regel har den första tergiten de mest kraftfulla kutikulära höljena. I vissa primitiva former, som Zelinkaderes floridensis , är tjockleken på nagelbandet densamma över hela kroppens yta [8] . På ytan av nagelbandet finns mikroskopiska ryggar och hårstrån riktade bakåt. Det finns också tunna papiller på nagelbandet, samlade i de så kallade flockorna och "känsliga fläckar". På ytan av nagelbandet finns dessutom känsliga borst och porer som öppnar hypodermala körtlar [9] . Fästtubuli kan finnas på den fjärde zoniten (ofta endast hos hanar) [7] .

Ovanför nagelbandet finns ett tunt treskiktsmembran 7–10 nm tjockt . Under det är ett homogent lager med en tjocklek på 1 till 2,5 mikron. Hypodermis ligger på ett avstånd av 10–20 nm från det homogena lagret. I vissa fall når gapet mellan det homogena skiktet och hypodermis 0,5 μm och fylls med löst, finfibröst material, som är det innersta, tredje skiktet av nagelbandet. Vid muskelfästpunkterna är det homogena skiktet och hypodermis i direkt kontakt. Nagelbandsplattorna är genomborrade av många förgrenade kanaler, som är särskilt många vid punkter för muskelfästet till nagelbandet. Kanalerna är fyllda med fint fibröst material, som också utgör det tredje lagret av nagelbandet [9] .

I området för pleuralplattorna består nagelbandet av ett yttre osmofilt membran, ett tätt homogent lager 0,5 µm tjockt, 5–6 lager av tjocka fibriller och ett finfibröst inre lager 0,2–0,3 µm tjockt. De minsta längsgående åsarna är synliga på dess yta. Fibriller av angränsande lager ligger vinkelrätt mot varandra [9] .

De främre kanterna på alla plattor, såväl som kanterna på bröstbenen som vetter mot ventralsuturen, har karakteristiska förtjockningar, som är kutikulära utväxter riktade inuti kroppen - pachycycles. Väl utvecklade längsgående muskler är fästa vid dem [9] .

Nagelbandet som täcker stammen är märkbart tunnare och mer flexibelt än nagelbandet. Under det yttre membranet finns ett tätt lager 0,4–0,6 µm tjockt, under vilket ligger ett lager av finfibermaterial 1–3 µm tjockt [9] .

Kroppstillväxten av kinorhynchus åtföljs av att den gamla nagelbanden tappas bort under smältning . Under smältning ackumuleras vesiklar som kommer från det endoplasmatiska retikulum i cellerna i det yttre lagret av hypodermis . När det täta homogena lagret av nagelbandet rör sig bort från hypodermis, häller innehållet i vesiklarna, som är materialet i den nya nagelbandet, ut. Liksom med insektsmältning sker en partiell lysis av den gamla nagelbanden, som bildar exuviumet . Cynorrhinha river upp den med hjälp av scalids och speciella ryggtänder och går ut. Därefter rätas den nya nagelbanden ut och blir stel [10] .

Hos många kinorhynchus är nagelbandet extremt hydrofobt . Denna funktion används för att extrahera kinorhynchus från substratet, där jordprover skakas kraftigt, och kinorhynchus fastnar på luftbubblor och stiger med dem till vattenytan [11] .

Hypodermis är ett enlagers nedsänkt epitel. Cellerna i hypodermis är anslutna till nagelbandet med hjälp av hemidesmosomer . De apikala områdena av intilliggande hypodermala celler är förbundna med desmosomer , och på andra ställen avlägsnas deras membran på ett avstånd av 15-20 nm; gapet mellan dem är fyllt med ett speciellt mörkt material. En cells utväxter kan komma in i en annans fördjupningar och bilda ett slags slott. Septatkontakter finns också i hypodermis . I hypodermis finns metameriskt placerade slemkörtlar, som öppnar sig på nagelbandet med speciella hål och utsöndrar ett lager av slem på dess yta [7] . Från sidan av kroppshålan är hypodermis underliggande av en fin granulär extracellulär matris 20 nm tjock, som i själva verket är ett basalmembran [12] .

Cellerna i hypodermis är mycket fysiologiskt aktiva. De har stora ovala kärnor , det granulära endoplasmatiska retikulumet och Golgi-apparaten är välutvecklade i sin cytoplasma . De visar också väldefinierade lamellära strukturer, ofta vikta till kulor, lipoidinneslutningar, sekretoriska granuler och vesiklar av olika storlekar med ett homogent innehåll. I intervallen mellan de hypodermala åsarna är cellerna i hypodermis fattiga på organeller . På de ställen där musklerna är fästa vid nagelbandet, korsas hypodermis av kraftfulla buntar av tonofilament [12] .

Muskulatur

Cynorhynchus har speciella tvärstrimmiga muskler . Sarkomerer är åtskilda av rader av så kallade Z-kroppar, som är spindelformade elektrontäta strukturer. Aktinfilament med en diameter på 7 nm är fästa på dem . Tjocka (25 nm) myosinfibrer kan flytta in i utrymmet mellan Z-kropparna och till och med komma in i den intilliggande sarkomeren. På grund av denna egenskap kan muskulaturen i kinorhynchus överkontraktera (det vill säga en sammandragning på mer än 50%). Z-kroppar kan arrangeras slumpmässigt eller i ett sicksackmönster, och sarkomergränser är ofta mycket böjda. I kinorhynchus myocyter uttrycks den kontraktila och elektronljus sarkoplasmatiska delen, fattig på organeller, tydligt [13] .

Skelettmusklerna är fästa vid nagelbandet genom tunna lager av hypodermis. Således finns det två rader av desmosomala plattor vid fästplatsen: mellan muskel- och hypodermala celler och mellan hypodermala celler och nagelbandet. Liksom nagelbandet kännetecknas kinorhynchus muskulatur av metamerism [13] .

Skelettmusklerna hos kinorhynchus representeras av längsgående, dorsoventrala och diagonala muskler. De längsgående musklerna representeras av två par längsgående muskelband: ventro- och dorsolaterala. Hos vissa representanter, såsom Zelinkaderes floridensis , är de längsgående musklerna fördelade jämnt längs kroppens omkrets, i andra, såsom Echinoderes , Pycnophyes och Kinorhynchus , är de samlade i strängar [4] . Ryggbanden utvecklas mycket svagare än de ventrala, eftersom djuren oftare och starkare böjer sig mot den ventrala sidan. Varje band består av individuella längsgående muskler fästa vid pachycyklerna. Musklerna går praktiskt taget inte in i det sista segmentet, eftersom de är fästa vid förtjockningarna av nagelbandet nära gonoporen på det näst sista segmentet. När kroppen förkortas på grund av den synkrona sammandragningen av de längsgående musklerna kan enskilda segment överlappa varandra. Varje segment har två dorsoventrala muskler som förbinder tergit och sternites. Cynorhynchus har ett stort antal gradskivor och retraktormuskler som ger eversion och inversion av den introverta. De ringformiga musklerna i kroppsväggen är dåligt utvecklade. Det finns separata cirkulära muskler i den introverta. Enligt uppsättningen av muskelelement är priapulider, loricifers och hairies närmast kinorhynchus [13] .

Nervsystemet

Nervsystemet hos kinorhynchus ligger intill hypodermis, så basalmembranet som ligger under hypodermis separerar samtidigt nervsystemet från kroppshålan. Det centrala nervsystemet består av den cirkumfaryngeala nervringen (ringhjärnan) och den dubbla ventrala nervstammen. Hjärnan är bred, ser ut som en krage och består av tre ringar [14] . Den främre delen av hjärnan består av 10 kluster av bipolära sensoriska neuroner som innerverar de sensoriska organen i den främre delen av kroppen. Baksidan av hjärnan består också av neuroncellkroppar, som kan eller inte kan sättas ihop till ganglier . 8 longitudinella nerver dyker upp från bakhjärnan , som innerverar halsen och bålen [14] . Hos Zelinkaderes floridensis avgår 12 longitudinella nerver från bakhjärnan och hos Pycnophyes dentatus  , 7 [4] . Gapet mellan fram- och baksidan av hjärnan upptas av neuropilen . Några få neuroner ligger i dess mellersta del. Nervvävnad upptar en betydande del av volymen av den introverta, och retraktormusklerna passerar rakt genom neuropilen. Nervstammen har en metamerisk struktur som motsvarar yttre metamerism [15] .

Det perifera nervsystemet hos kinorhynchus inkluderar laterala, dorso- och ventrolaterala nerver förbundna med ringkommissurer, såväl som sensoriska celler som innerverar de somatiska sinnesorganen. Uppsättningen av element i det perifera nervsystemet, som upprepas i varje segment, kallas neurosonitis [15] .

Muskulaturen i kinorhynchus innerveras av den ventrala nervstammen, samt dorso- och ventrolaterala nerver. Det är anmärkningsvärt att muskelcellernas processer direkt kommer in i nervvävnaden . Den orala könen innerveras av 10 nerver som kommer från baksidan av hjärnan. Ett nyckelelement i nervsystemet som är associerat med matsmältningssystemet är den stomatogastriska nervringen. Strängt taget är det oftast inte stängt utan har snarare en hästskoform [16] . Den tar emot de nedåtgående nerverna i munkäglan och ger upphov till farynxnerverna. Det finns sensoriska celler i svalgepitelet och nervceller är många i matstrupens slemhinna [15] . Inga neuroner som innerverar de ringformiga och längsgående musklerna i mellantarmen hittades, därför är det möjligt att de drar ihop sig autonomt. Det är också möjligt att deras sammandragningar stimuleras av sensoriska-motoriska celler i tarmepitelet [4] .

I allmänhet liknar planen för strukturen av nervsystemet hos kinorhynchus den för priapulider, loricifers och hairies [17] .

Sinneorgan

Det finns inga fria nervändar i integumentet av kinorhynchus på grund av den täta nagelbanden. De dendritiska processerna hos sensoriska neuroner är förknippade med speciella sensoriska organ: flockar, sensoriska fläckar, borst, körteltubuli, ryggar, scalids och andra bihang. De fungerar som kemo- och mekanoreceptorer [4] . Sensoriska neuroner av kinorhynchus representeras av bipolära neuroner, vars kroppar ligger i hypodermis nära motsvarande sensoriska organ. Flocculi är kutikulära utväxter, i mitten av vilka det finns en konkav skiva med en por, omgiven av papiller. Placeringen av känsliga fläckar på kroppen av kinorhynchus är artspecifik [4] . Det kan finnas körtlar vid basen av setae, och toppen av setaen har ofta en öppning genom vilken de dendritiska processerna kommunicerar med den yttre miljön. Det huvudsakliga komplexa sinnesorganet är den introverta i ett uppåtriktat tillstånd. Svalget har speciella faryngeala stiletter, som inkluderar dendritiska processer; de verkar fungera som kemo- och mekanoreceptorer. I den bakre änden av kroppen av manlig cinemarhynchus finns kopulatoriska ryggar, som inte bara utför hjälpfunktioner under parning , utan är också sensoriska organ. Varje kopulatorisk ryggrad innehåller en dendritisk process och en utväxt av en körtelcell. Många kinorhynchus har parade ögon på en introvert. De visas som orange bägare runt linsformade nagelbandsförtjockningar. Ganska ofta har kinorhynchus, som saknar ocelli, fortfarande ljuskänslighet [18] .

Matsmältningssystemet

Matsmältningssystemet hos cinorhynchus består av en nagelbandsfodrad framtarm, en mellantarm bildad av celler med en apikal borstkant och en kutikulariserad baktarm. Under hela sin längd behåller matsmältningsröret den cellulära strukturen [4] . Spott- och matsmältningskörtlar hittades inte [4] . Munöppningen är placerad i slutet av kroppen och är omgiven av cuticular läppar. Den mynnar ut i en nagelbandsfodrad buckal tub, som har många nagelbandsveck som tros fungera som ett filter. Den innehåller också 3 eller 4 cirklar av stiletter. Det buckala röret följs av ett sugande svalg, vars främre ände kan bära en kutikulär ring (svalgkrona). För att förstärka sugeffekten kan svalget delvis tryckas ut av speciella gradskivor, medan huvudet flyttas närmare kroppen [4] . Runt den främre änden av svalget finns 10 körtelceller med ett cilium , deras kroppar ligger mellan svalget och den stomatogastriska nervringen, och de apikala ändarna öppnar sig längs omkretsen av svalgkronan. Svalget har ett inre epitelialt och ett yttre muskulärt lager, ovanpå vilket är ett lager av extracellulär matris (basal lamina). De muskel- och epitelskikt i svalget är åtskilda av samma platta. I svalgets epitel finns förutom epitelceller körtel-, känsel- och nervceller. Muskulaturen i svalget representeras av radiella och ringformade muskelceller. Svalget (som förmodligen alla organ i kinorhynchus) har en konstant cellulär sammansättning. Efter svalget följer matstrupen, kort, kantad med en nagelband, som inkluderar epitel- och nervceller. Mellantarmens epitel representeras av mycket prismatiska celler med en väldefinierad borstkant. Dessutom innehåller den individuella körtelceller med stora zymogengranuler och ett kraftfullt utvecklat grovt endoplasmatiskt retikulum, samt monociliära känsliga celler. Baktarmen bildas av ett tillplattat epitel och är fodrad med en nagelband, som gradvis tjocknar baktill och når tjockleken av den yttre nagelbanden i den bakre delen. Det finns många mitokondrier i baktarmens celler , vilket tyder på att de har funktionen att reglera jonbalansen [19] . Baktarmen öppnar sig utåt genom anus i slutet av den 13:e zoniten [14] .

Kroppshåla

Kroppshålan hos kinorhynchus ( hemocoel ) är reducerad, representerad av slitsliknande utrymmen mellan organen och fylld med vätska. Den saknar en specialiserad cellfoder. Kavitetsvätskan innehåller flingor av en amorf elektrontät substans, som kan vara ett andningspigment . Den innehåller också många amöbocyter som innehåller elektrontäta granuler och oregelbundet formade vakuoler med mörkt löst innehåll [20] . Amebocyter kan till och med uppta en stor del av hemocoelvolymen. Deras funktion är okänd [21] .

Utsöndringssystem

Utsöndringssystemet av kinorhynchus representeras av ett par protonefridi , som ligger längs tarmen bredvid den dorsoventrala muskeln i det tionde segmentet. Varje protonefridium består av tre biflagellerade terminala celler som ligger i hemocoel, en lång tubulär cell och en nefridioporcell. I Pycnophyes kielensis inkluderar protonefridium 22 biflagellerade terminala celler, två biflagellerade tubulära celler och en nefridioporcell. P. greenlandicus har 11 terminala celler och 2 tubulära celler [4] . Protonefridiska kanaler öppnas med nefridioporer på den laterala ytan av det 11:e segmentet. Antalet utloppskanaler och antalet porer kan variera från 6 till flera tiotals [22] . Till skillnad från priapulider och loricifers, hos kinorhynchus är utsöndrings- och reproduktionssystemen oberoende av varandra [14] .

Reproduktionssystem

Asexuell reproduktion i kinorhynchus har aldrig observerats [4] . Cynorrhinhas har separata kön, sexuell dimorfism är väl uttryckt . Hos honor är gonaderna belägna på sidan av tarmen i kroppshålan och sträcker sig från den 5:e till början av den 13:e zoniten. I själva mitten av gonaden ( äggstocken ) finns en stor mogen oocyt med många gulegranuler , medan andra, små, oocyter fungerar som närande celler. I det näst sista segmentet avgår en kort äggledare från äggstocken , vars expanderade främre del bildar en slags tratt. Bredvid äggledaren finns stora hypodermala körtlar, och direkt ovanför den i varje gonad finns en sackulär sädeskärl . Bredvid gonoporen finns olika körtelkänsliga organ. Cynorrhinhas är inte särskilt fertila : endast 4 eller 5 oocyter når mognad i varje äggstock. Låg fruktsamhet är karakteristisk för invånarna i meiobenthos , som inkluderar kinorhynchus. Befruktning sker tydligen nära kanalen i sädeskärlet. De körtlar som är associerade med äggledaren bildar ett tätt skal av ägget innan de lägger det i marken [23] .

Sackulära testiklar är belägna på sidan av tarmen , med början från gränsen för det 5:e och 6:e segmentet, och sträcker sig till gonoporerna vid gränsen för de två sista segmenten. I den främre delen av testikeln ligger spermatogonia , följt av spermatocyter och spermatider i de bakre stadierna, och tätt packade spermier är synliga i den bakre halvan . Spermatozoer av kinorhynchus har en något modifierad struktur. De är spindelformade celler, vars längd är mer än 10% av längden på ett vuxet djur. Den centrala delen av spermien är upptagen av en mycket lång och tunn kärna . Det finns ingen typisk akrosom . Spermatozoer av kinorhynchus är kapabla till maskliknande rörelser genom att böja cellen. Den bakre breda delen av testikeln smalnar kraftigt av i det 12:e segmentet till en tunn sädesledare , som öppnar sig med en gonopor i slutet av en lång papill som bildas av ett flexibelt kutikulärt ligament mellan bröstbenen i det 12:e och 13:e segmentet. Gonoporen är vanligtvis omgiven av en tät kronkrona av ihåliga kutikulära setae. Bredvid gonoporen finns kopulatoriska ryggar. De är känsliga och tjänar till att tätt fixera spermatoforen på de bakre segmenten och bibehålla den under parning. Under parning fästs spermatoforen nära gonoporen hos honan [23] . Hos vissa arter, under parning, sammankopplas två individer med kroppens bakre ändar [24] .

Utveckling

Detaljerna för den embryonala utvecklingen av kinorhynchus är okända. Honor lägger befruktade ägg ett i taget i samma substrat där vuxna djur lever. Honan fäster dem på jordpartiklar på grund av det vidhäftande skalet. Ägg är rika på äggula. En maskliknande larv bildas i ägget , som ringlar sig runt äggets omkrets. Till sin struktur ligger den mycket nära den håriga larven. När larven mognar blir äggskalet tunnare. När larven kläcks rätar den upp sig och kommer ut ur ägget med hjälp av spikarna från den introverta. De kläckta maskarna ser ut som vuxna och börjar genast mata. Juvenila former , liksom vuxna, består av 13 segment, men skiljer sig från vuxna i en större introvert och svalg, dessutom är alla deras bihang fortfarande mycket mjuka och inte sklerotiserade [25] . Under tillväxtprocessen molter unga djur med jämna mellanrum, men när de når vuxen ålder upphör moltningen [14] (i Z. floridensis och Antygomonas oreas observerades dock vuxna molter [4] ). Det finns 6 juvenila stadier totalt, och med varje molt ökar antalet kroppssensilla och huvudskaldjur [24] .

Distribution och ekologi

Cynorhynchus är exceptionellt fritt levande [4] marina meiobentiska djur fördelade över hela världen. De kan hittas i sammansättningen av meiofauna av sandstränder, siltig sand, mjuk silt rik på organiskt material. De bebor vanligtvis de första 3 cm av jorden. En nyckelfaktor som begränsar djupet där kinorhynchus kan leva är tillgången på syre . Cynorhynchus hittades från kustzonen till avgrunden  , till ett djup av 5300 m [4] [7] . Tätheten av populationer av kinorhynchus kan variera från 45 individer per 10 cm 2 , som i stillastående antarktiska vatten, till 1-10 individer per 10 cm 2 i djupa vatten [4] . Ibland kan kinorhynchus hittas på ytan av alger och andra ryggradslösa djur som polychaetes , bryozoans , svampar och blötdjur [26] . Sötvatten och terrestra former saknas bland kinorhynchus [8] . De är mycket känsliga för vattenföroreningar [27] .

Cynorhynchus finns ofta i biotoper tillsammans med copepoder , nematoder , tardigrades , turbellarians , ciliater . Som regel är kvinnor och män lika uppdelade i populationer . Det minsta antalet unga individer kan hittas på vintern, och den största andelen mogna individer på tempererade breddgrader observeras i slutet av vintern - början av våren. I tropikerna häckar kinorhynchus under hela året [26] .

Integumenten av kinorhynchus utsöndrar slem, som klistrar ihop partiklar av substratet, och ofta sticker djuren sig runt sig med sandkorn. De livnär sig på kiselalger , små partiklar av organisk detritus , eller båda. Vissa arter filtrerar bakterier med hjälp av ett buckalt rörfilter [4] . Predatoriska former är okända. Näring utförs endast när den introverta vänds ut [8] . Huruvida någon livnär sig på kinorhynchus är inte känt med säkerhet [26] [14] .

I kinorhynchus hittades endosymbionter först i tarmepitelet. Bakterieceller är lokaliserade i cytoplasman hos endast vissa tarmceller ( bakteriocyter ). Bakteriocyter finns i den centrala delen av mellantarmen bland de vanliga högprismatiska epitelcellerna. Varje bakteriocyt kan innehålla mer än hundra bakterieceller. Vissa forskare hävdar att bakterierna i tarmen hos kinorhynchus är kemolitoautotrofa svaveloxidanter , men denna hypotes har ännu inte bevisats. Det är möjligt att dessa bakterier faktiskt inte är endosymbionter, utan tas upp av tarmen under utfodring [4] . I tarmceller hos kinorhynchus kan mikrosporidier parasitera [28] . Parasitiska apikomplex har hittats i tarmarna hos Kinorhynchus yushini och Z. floridensis [4] .

Klassificering och fylogeni

För närvarande betraktas kinorhynchus som en klass inom Scalidophora-gruppen. Klassen cinemarhynchus är uppdelad i två ordningar [29] :

För närvarande ingår kinorhynchus i clade molters (Ecdysozoa), vilket bekräftas av både morfologiska och molekylära data. Emellertid upptäcktes inte smältande steroidhormoner i dem [4] . De närmaste släktingarna till kinorhynchus är priapuliderna, som är deras systergrupp . Tidigare ingick Cinemarhynchus i Cephalorhyncha-gruppen , som också innehåller priapulider, hairies och loricifera . Men när det visade sig att hårmaskar är närmare nematoder, började priapulid, loricifer och kinorhynchus kombineras till Scalidophora- gruppen . Dess monophyly är dock tveksam [34] .

Nyare molekylär analys har generellt bekräftat den traditionella klassificeringen av kinorhynchus baserat på morfologiska karaktärer. Han visade dock att Cyclorhagida är en polyfyletisk grupp, eftersom släktet Dracoderes som ingår i den tydligen är en systergrupp till Homalorhagida eller till och med tillhör denna ordning. Homalorhagidas monophyly har bekräftats av molekylära data [35] .

Under 2016 sekvenserades mitokondriella genomet av två kinorhynchus-arter, Echinoderes svetlanae och Pycnophyes kielensis . Ordningen på generna i de mitokondriella genomen av Cinorrhinchas är unik för Metazoa och djurriket i allmänhet. I båda de studerade arterna duplicerades metionin - tRNA -genen [36] .

Studiens historia

Cinemarhynchas beskrevs först av den franske naturforskaren Félix Dujardin . 1841 samlade han in marina ryggradslösa djur från Bretagnes norra kust i Frankrike. År 1863 hette djuret han hittade Echinoderes dujardinii  Claparède, 1863 [35] . 1881 delades den upp i en oberoende grupp Kinorhyncha. Efter upptäckten av den första kinorhynchus började flera forskare beskriva representanterna för denna grupp, men på grund av gruppens nyhet fanns det många felaktigheter i deras beskrivningar. I slutet av 1800-talet - början av 1900-talet publicerade K. Zelinka ett antal verk där han effektiviserade andra forskares data och beskrev flera nya typer av kinorhynchus [5] . Ett viktigt bidrag till utvecklingen av gruppens taxonomi gjordes av den amerikanske vetenskapsmannen Robert Higgins , som beskrev många arter av cinemarhynchus och i synnerhet föreslog tilldelningen av familjen Zelinkaderidae [37] . Vid olika tidpunkter har cinemarhynchus tilldelats till taxa som Aschelminthes , Nemathelminthes , Pseudocoelomata och Cycloneuralia . 1994 föreslogs det att separera smältgruppen, som även denna klass tilldelades [4] . Aktiv beskrivning av nya arter och släkten av kinorhynchus fortsätter till denna dag [38] [39] [40] .

Anteckningar

  1. ↑ Reinhard W. Über Echinoderes und Desmoscolex der Umgegend von Odessa  // Zoologischer Anzeiger. - 1881. - Bd. 2, nr 1 . - S. 403-448.
  2. ↑ Kinorinhi  / Chesunov A.V.  // Office of Confiscation - Kirgizis. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2009. - S. 720. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 13). — ISBN 978-5-85270-344-6 .
  3. ↑ Altenburger Andreas , Rho Hyun Soo , Chang Cheon Young , Sørensen Martin Vinther. Zelinkaderes yong sp. nov. från Korea - den första inspelningen av Zelinkaderes (Kinorhyncha: Cyclorhagida) i Asien  //  Zoological Studies. - 2015. - 5 februari ( vol. 54 , nr 1 ). — ISSN 1810-522X . - doi : 10.1186/s40555-014-0103-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Neuhaus B. Ultrastructure, Biology, and Phylogenetic Relationships of Kinorhyncha  (engelska)  // Integrative Biology and Comparative. - 2002. - 1 juli ( vol. 42 , nr 3 ). - s. 619-632 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/42.3.619 .
  5. ↑ 1 2 Handbook of Zoology, 2013 , sid. 181.
  6. ↑ 1 2 3 4 Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 5-10.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 53.
  8. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 753.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 10-31.
  10. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 32.
  11. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 754.
  12. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 33-35.
  13. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 36-51.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 55.
  15. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 51-71.
  16. ↑ Herranz M. , Pardos F. , Boyle MJ Jämförande morfologi av serotonerga-liknande immunreaktiva element i det centrala nervsystemet hos kinorhynchs (Kinorhyncha, Cyclorhagida).  (engelska)  // Journal of Morphology. - 2013. - Mars ( vol. 274 , nr 3 ). - s. 258-274 . - doi : 10.1002/jmor.20089 . — PMID 23109054 .
  17. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 72.
  18. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 72-101.
  19. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 107-120.
  20. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 123-125.
  21. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 54.
  22. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 125-128.
  23. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 128-149.
  24. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 755.
  25. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 150-157.
  26. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 161-164.
  27. ↑ Chariton AA , Ho KT , Proestou D. , Bik H. , Simpson SL , Portis LM , Cantwell MG , Baguley JG , Burgess RM , Pelletier MM , Perron M. , Gunsch C. , Matthews RA En molekylärbaserad metod för att undersöka svar från eukaryoter i mikrokosmos på föroreningsspetsade estuarina sediment.  (engelska)  // Environmental Toxicology And Chemistry. - 2014. - Februari ( vol. 33 , nr 2 ). - s. 359-369 . - doi : 10.1002/etc.2450 . — PMID 24399368 .
  28. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , sid. 157-160.
  29. ↑ Klassificera Kinorhyncha  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Tillgänglig: 6 juli 2017)
  30. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 56.
  31. ↑ Beställ Cyclorhagida  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Tillgänglig: 8 december 2018)
  32. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 756.
  33. ↑ Beställ Homalorhagida  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Tillgänglig: 8 december 2018)
  34. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. , Miyazaki K. Phylogenetic position of Loricifera härleddes från nästan kompletta 18S och 28S rRNA-gensekvenser.  (engelska)  // Zoological Letters. - 2015. - Vol. 1 . - S. 18-18 . - doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . — PMID 26605063 .
  35. ↑ 1 2 Sørensen MV , Dal Zotto M. , Rho HS , Herranz M. , Sánchez N. , Pardos F. , Yamasaki H. Phylogeny of Kinorhyncha Based on Morphology and Two Molecular Loci.  (engelska)  // PloS One. - 2015. - Vol. 10 , nej. 7 . - P.e0133440-0133440 . - doi : 10.1371/journal.pone.0133440 . — PMID 26200115 .
  36. ↑ Popova OV , Mikhailov KV , Nikitin MA , Logacheva MD , Penin AA , Muntyan MS , Kedrova OS , Petrov NB , Panchin YV , Aleoshin VV Mitochondrial Genomes of Kinorhyncha: trnM Duplication and New Gene Orders within Animals.  (engelska)  // PloS One. - 2016. - Vol. 11 , nr. 10 . - P.e0165072-0165072 . - doi : 10.1371/journal.pone.0165072 . — PMID 27755612 .
  37. ↑ Robert Higgins. Zelinkaderidae, en ny familj av Cyclorhagid Kinorhyncha . Hämtad 5 september 2018. Arkiverad från originalet 5 september 2018.
  38. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. Två nya arter i Echinoderes coulli-gruppen (Echinoderidae, Cyclorhagida, Kinorhyncha) från Ryukyuöarna, Japan.  (engelska)  // ZooKeys. - 2014. - Nej . 382 . - S. 27-52 . - doi : 10.3897/zookeys.382.6761 . — PMID 24624018 .
  39. ↑ Thomsen VG , Rho HS , Kim D. , Sørensen MV En ny art av Dracoderes (Kinorhyncha: Dracoderidae) från Korea ger ytterligare stöd för ett dracoderid-homalorhagid förhållande.  (engelska)  // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3682 . - S. 133-142 . — PMID 25243279 .
  40. ↑ Sørensen MV , Rho HS , Kim D. En ny art av Condyloderes (Cyclorhagida, Kinorhyncha) från Korea.  (engelska)  // Zoologisk vetenskap. - 2010. - Mars ( vol. 27 , nr 3 ). - S. 234-242 . - doi : 10.2108/zsj.27.234 . — PMID 20192691 .

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger
 Protostomer (Protostomi)
Spiral
Gnathifera
Tentaklerad
Ruggning
Panarthropoda