Leptoceratops

 Leptoceratops

Ett exemplar på Canadian Museum of Natural History

Rekonstruktion av det yttre utseendet
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:†  OrnithischerUnderordning:†  CrapodSkatt:†  MarginocephalicInfrasquad:†  CeratopsianSkatt:†  NeoceratopsianFamilj:†  LeptoceratopsidaeSläkte:†  Leptoceratops
Internationellt vetenskapligt namn
Leptoceratops Brown , 1914
Den enda utsikten
Leptoceratops gracilis Brown, 1914
Geokronologi 68,0–66,0 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
Nu för tidenKrita-
Paleogen utrotning
Trias utrotningMassiv perm utrotningDevonisk utrotningOrdovicium-Silur utrotningKambriska explosionen

Leptoceratops [1] ( lat.  Leptoceratops ) är ett släkte av växtätande dinosaurier från familjen Leptoceratopsidae , kända från ett antal fossil från övre kritaavlagringar ( Maastrichtian ) i Nordamerika . En av de sista utbredda primitiva medlemmarna av Neoceratopsia- kladen .

Fossilerna upptäcktes av paleontologen Barnum Brown 1910, och arten beskrevs av honom fyra år senare. Släktet Leptoceratops är väl studerat; minst tolv skelett som representerar en eller flera arter har hittats . Ursprungligen placerades släktet i familjen Ceratopsidae , men den moderna klassificeringen placerar detta taxon i familjen Leptoceratopsidae. Släktet inkluderar en giltig art  , Leptoceratops gracilis .

Dinosaurien var en liten medlem av den ceratopsiska infraordningen och liknade mycket tidigare och mer primitiva medlemmar av gruppen. Han hade ett stort huvud, en tät byggnad och starka lemmar, nådde en längd på cirka 2 meter och vägde upp till 200 kg . Hans skalle började med en kåt näbb, och ovanliga tänder blev självvässande på grund av en stark böjning. Under 2016, under en studie av tandemaljen , identifierade forskare möjligheten att tugga mat av dinosaurier . Leptoceratops strövade på jakt efter mat och vatten genom slätterna och högländerna i det rika livet i Laramidia .

Upptäckt och utforskning

1910 upptäckte en paleontologisk expedition ledd av Barnum Brown de krossade och blandade fragmentariska skelett av två dinosaurier Scollard - formationen i Alberta . De fossila resterna har placerats i American Museum of Natural History . 1914 katalogiserade Brown provet som AMNH 5205 och försökte dissekera det, men dissektionen misslyckades eftersom individuella ben skadades svårt av väder och djurexponering  - provet hittades på en kospår [2] .  

Efter att ha beskrivit fyndet i detalj i Bulletin of the American Museum of Natural History ( eng.  Bulletin of the American Museum of Natural History ), rankade Brown fyndet som en ny art, Leptoceratops gracilis . Det generiska namnet valdes på grund av dinosauriens ringa storlek, dess graciösa (i enlighet med den första rekonstruktionen av utseendet) kroppsbyggnad och tunnhet [2] . Den består av tre rötter : andra grekiska. λεπτός  - "tunn, liten", κέρας  - "horn", ὤψ  - "se, syn" (plural - "ögon, ansikte") [3] . Det specifika namnet  - gracilis ("tunn, mager, graciös"), liksom det generiska namnet, betonar särdragen i kroppen [3] . Därefter började leptoceratops rekonstrueras som ett mer massivt och starkt byggt djur, så namnet som Brown gav fick viss ironi [4] .

1939 gick Charles Gilmore för att gräva ut Two Medicine-formationen och upptäckte, inte långt från Blackfoot-indianernas reservat, två fragmentariska oassocierade skelett av en okänd art av leptoceratops [ 5 .  Senare började rapporter om fynd av leptoceratops komma från många platser i USA och Kanada [6] .

Brown och Eric Schliker ett skelett (AMNH 5464) av en stor och avancerad ceratopsian St. Mary River - formationen . Rekonstruerad 1935, namngav de fyndet Leptoceratops cerorhynchus sju år senare [7] .  

1951 upptäckte Charles Sternberg tre nästan kompletta leptoceratops-skelett nära Red Deer River i Upper Edmonton-regionen .  Baserat på strukturella skillnader slog Sternberg fast att L. cerorhynchus inte är en leptoceratops och separerade den i ett separat släkte, Montanoceratops [8] .

År 1970 upptäckte geologerna Malcolm McKenna och David Love ett delvis bevarat skelett av en leptoceratops i en klippformation Pinyon Conglomerate , Wyoming . Detta var det första sådana fyndet utanför Scollardformationen [9] .  

Ett annat exemplar som hittades i Wyoming (USA) i Lance Formation [ sv beskrevs av John Ostrom 1978 [10]  - detta är den första kända representanten för släktet som inte finns i Alberta [11] . Samma år skapade Dale Russell från State University of North Carolina, baserat på forskning av Brown och Sternberg, den första moderna konstnärliga rekonstruktionen av skelettet av en leptoceratops [12] .  

Efter 1978 blev det en paus i studiet av leptoceratops - det fanns inga rapporter om nya fynd på länge. Först 1992 upptäckte paleontologer under ledning av Christopher Ott ett fragment av en leptoceratops-skalle i Montana . Nio år senare hittade Ott och hans team på samma plats en del av skallen och en tand från en annan individ av samma art [13] .

2013 märkte Noel Plourd, bosatt i Fort McLeod (sydvästra Alberta), en mörk kontur på stenarna när han fiskade. Det visade sig vara bäckenbenet och en del av skallen och käken på en leptoceratops. Noel gav fossilerna till François Thérienne, curator för Royal Tyrell Museum [14] .

2014 upptäckte paleontologerna Malinowski, Rooney, Shane och Pool ett annat skelett under utgrävningar [15] .

Beskrivning

Beskrivningen och rekonstruktionen av leptoceratops är baserad på tolv skelett (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 2021, N02J0Z, av vilka nästan finns flera) komplett, samt många enskilda tänder och benfragment som inte kan identifieras exakt. Fossiler från andra ceratopsians har också gjort ett viktigt bidrag till förståelsen av leptoceratops anatomi. Särskilt ofta vände sig forskare till de anatomiska beskrivningarna av Protoceratops [15] [14] [5] .

Storlek och bygg

Leptoceratops längd är cirka 2 meter [16] [17] , uppskattningar varierar från 1,8 [18] till 3 meter [19] . Dinosauriens höjd överst på låret har uppskattats till 73 centimeter [12] . Beräkningar av kroppsmassan hos leptoceratops med hjälp av formeln som härleddes 2012 av Owen O'Gorman och David Hone gjorde det möjligt att uppskatta den till 190 kg [20] ; ibland ges en uppskattning av 100 kg [16] [17] .

Dinosaurien var tjock, tät, massiv byggnad. Eftersom man tidigare trodde att leptoceratops var graciös och kompakt, låter nu dess specifika namn ganska ironiskt [4] . Men ändå, jämfört med senare representanter för avdelningen, som Protoceratops , var Leptoceratops ganska elegant [21] .

Skull

Leptoceratops skalle var mycket stor och hög, men samtidigt kort, med en primitiv, lateralt platt krage med en slät bakkant som bildas av parietalbenet . Sagittala krönet var beläget i mitten av kragen [22] . På ytan av skallen finns det många utbuktningar, inga horn. C. Sternberg noterade särskilt frånvaron av det temporo-parietala krönet, vilket är karakteristiskt för ceratopsider. Kindbenen är breda, visuellt ökar bredden på grund av de tjocka processerna i premaxillan som liknar horn placerade på sidorna på baksidan av skallen. Det finns inga sådana formationer närmare den avsmalnande nosen [6] [11] ; postorbital process lång [6] . Näsborrarna var runda, inte särskilt stora och högt ansatta. Ögonhålorna skyms av överhängande förbenade ögonlock. Postorbitala och supraorbitala fenestrae hypertrofierades, medan preorbitala fenestrae tvärtom reducerades till små storlekar [6] och hade formen av en triangel [23] . Den främre delen av skallen framför kvadraten är mycket stor [8] [12] .

Underkäken är mycket djup, i dess främre del finns en tandlös hornnäbb som bildas av premaxilla [7] . Vinkelbenet har en inverterad ås längs den bakre nedre kanten [24] . Subangulärt ( eng.  Surangular bone ) käkben är slätt. Koronoidprocessen på underkäken är stor, skrynklig, grov [22] . Hyoidbenets benapparat är djup, nästan rak, slät [8] [25] .

Tänderna på leptoceratops är korta och har en rot [19] . Det finns en horisontell hylla på underkäken, tänderna slipas av friktion på grund av dubbelkantsslitaget [26] [27] [28] och kraftig böjning [29] . En långsträckt rektangulär språkprofil med raka marginaler i mitten, marginaler avrundade längs kanterna [30] . Formen på dinosaurietänder liknar en mejsel [16] [17] . Överkäken hade 17 tänder på båda sidor. En ersättningstand växte under var femte tand (vid förlust eller slitage [2] [31] ).

Postkraniellt skelett

Kotpelaren är längre än hos andra ceratopsier [12] . Totalt har den 22 kotor, de kaudala inte medräknade, varav: 1 är occipital, 6 är cervikal och 13 är dorsala [32] . Nackkotorna är små [6] . Kotornas ryggradsprocesser är anmärkningsvärda för sin längd. Formen på svansen liknar ett löv på grund av höjden på dessa utväxter [33] . Den största av dem faller på 3: e ryggraden. Diapophysis och parapophysis - utväxter på kotorna - är väl utvecklade [34] .

Dinosauriens cervikala revben är raka, med en böjning vid närmandet till kroppen. Mot svansen blir revbenen svagare, tuberkeln blir närmare huvudet, nacken och kammen förkortas. Storlekarna på 2:a-6:e revbenen skiljer sig nästan inte åt [6] .

Lemmarna är massiva [35] , bakbenen är mycket längre. Knäleden är mycket kraftigt böjd för att hålla skallen och ryggraden i ett ungefär horisontellt läge [7] [12] . Nyckelbenen är parade, processen med humerus - coracoid  - är den största bland ceratopsian [36] . Proportionerna av elementen i bakbenen liknar de hos psittacosaurs [7] [12] . Lårbenets längd är 270 mm [37] . Lemmarna har fem fingrar med klor, inte hovar [16] [17] [19] [12] .

Bäckenet som helhet är litet, tillplattat, men långt; ischium är långsträckt, lätt krökt [7] . Massivt iliumskaft som liknar en böjd båge . Höftbenet perforerar den nästan på mitten [38] .

Mjuka vävnader

Att döma av beskrivningarna av huden på andra ceratopsians och edmontosaurus , var huden på leptoceratops täckt med fjäll, bland vilka det fanns något mindre förträngningar. Fjällen är stora, speciellt på underarmen, sälarna ligger kaotiskt [40] . Separata delar av fjällen överlappade inte varandra, varför de liknade fjällen hos en västödla [ 41] .

Epidermis var ganska tunn. Huden bestod av ett fyrtiotal lager kollagen, vilket gav motstånd mot mekanisk påfrestning. Kollagenskikten på de mest rörliga delarna av kroppen korsade i en vinkel på cirka 40° mot kroppens längsgående axel, vilket ger elasticitet och flexibilitet, på ryggen korsade de i en trubbigare vinkel, på grund av vilken de var styvare och tätare [42] [43] .

Det är möjligt [39] att leptoceratops hade omkring hundra setae täckta med keratin på svansen, bäckenet och ryggen. De var ihåliga inuti och hade en längd på cirka 16 cm [42] . De kan ha använts för att attrahera sexuella partners [44] .

Det är känt att sagittala krönet användes för att fästa tuggmusklerna [22] , över- och underkäken var fästa vid munmuskeln , bakom dem fanns käkleden [45] .

Inre organ

Enligt en studie av Thescelosaurus kardiovaskulära system hade leptoceratops, som de flesta ornitiska dinosaurier, fåglar och krokodiler, ett fyrkammarhjärta , vilket garanterade en aktiv ämnesomsättning [46] .

Andningssystemet var typiskt för en ornithischian dinosaurie: en luftstrupe , genom vilken lungorna fylldes med syre ; lungor som mättar blodet med syre; och diafragman , som separerade lungorna och luftstrupen från resten av organen [16] [17] .

Matstrupen var smal men elastisk för komfort när man sväljer mat; magen är också utspänd. Tarmarna är långa och komplexa [16] [17] .

Nervsystemet

Att döma av studien av nervsystemet hos Protoceratops, upptog hjärnan tillsammans med vätskor och ett hårt skal från en femtedel till en fjärdedel av skallen. EQ-koefficienten (förhållandet mellan hjärnvikt och kroppsvikt) är ≈ 28:200 000, vilket är lika med 0,00014 [47] .

Cortex , en del av hjärnbarken, saknades. Tallkottkörteln och hypotalamus-hypofysen - de endokrina körtlarna i mellanhjärnan - var väl utvecklade, men inte lika starka som i Edmontosaurus [41] .

Systematik

I början av 1900-talet, baserat på den första beskrivningen av Barnum Brown (som bland annat nämnde ofullkomligheten i sin version av klassificeringen på grund av brist på material), placerade forskare släktet Leptoceratops i taxonet Ceratopsia. Baron Franz Nopcha inkluderade 1923 släktet i underfamiljen Leptoceratopsinae i familjen Ceratopsidae. Från 1923 till 2001 fanns det en populär version att detta släkte var en del av familjen protoceratopsid [16] [12] [35] , som inkluderade de flesta av de primitiva representanterna för Ceratopsia clade, som nu anses vara medlemmar av familjerna Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae och medlemmar av Neoceratopsia utanför Ceratopsoidea [48] . Först 2001 dök den moderna versionen av taxonomi upp [49] , men ignorerad av konservativa forskare som Gregory Paul [17] .

Från och med juni 2017 inkluderar de flesta taxonomer Leptoceratops i familjen Leptoceratopsidae (ordningen Ceratopsia), det närmaste taxonet till clade Coronosauria ( ceratopsider + protoceratopsider ) i clade Neoceratopsia . Det är möjligt att Leptoceratopsidae är en sidogren av Coronosauria. Alla ovanstående taxa ingår i underordningen Cerapoda av den ornitiska ordningen . Möjligen tillhör Leptoceratopsidae gruppen Heterodontosauriformes i underordningen Cerapoda, som består av familjen heterodontosaurider och kladden av marginocefalier [50] , men denna version har inte fått brett stöd i vetenskapliga kretsar [51] .

I familjen Leptoceratopsidae har släktets position inte fastställts, den vanligaste versionen av systematik är att placera den som ett systertaxon av släktet Udanoceratops (kladogram A från 2014) [52] . Studier under 2015 placerar Leptoceratops antingen som ett systertaxon av kladden av de mest utvecklade släktena i familjen: Udanoceratops, Zhuchengceratops , Unescoceratops och Gryphoceratops (cladogram B) [38] eller i en odelad polytomi med 3 släkten : Unesceratopsgosceratops och Zhuchengceratops . (kladogram C) [51] .

Från och med juni 2017 är endast en art av leptoceratops giltig - Leptoceratops gracilis . Flera troliga arter har ännu inte namngetts [6] [16] [17] .

Kladogram A [52]

Kladogram B [38]

Kladogram C [51]

Evolutionär utveckling och paleobiogeografi

Förfäderna till Leptoceratops gracilis dök troligen upp i Asiens nedre krita och utvecklade från tidiga asiatiska former av kräftor [51] , men det finns versioner om den gemensamma [52] eller konvergenta utvecklingen av psittacosaurs och avancerade ceratopsier [23] . Sedan korsade leptoceratops förfäder Beringnäset och kom till Amerika för cirka 120 miljoner år sedan. De spreds huvudsakligen i den västra delen av kontinenten - Laramidia , i nuvarande Montana, Wyoming och Alberta, avgränsat från öster av västra Inlandshavet , vilket förhindrade bosättning på fastlandsön Appalachia i östra Amerika [52 ] [29] . Enligt en alternativ version gick leptoceratops förfäder för cirka 135 miljoner år sedan västerut från Asien genom Europa och korsade ett grunt hav, hamnade i Amerika [34] , denna version bekräftas av upptäckten av käken på ett djur som liknar Leptoceratops gracilis i östra Amerika [53] . Djur som stannade kvar i Europa bosatte sig på Östersjösköldens territorium , som då troligen var en isolerad landmassa [54] .

Släktet dök upp i mitten av Maastrichtian (för cirka 68 miljoner år sedan), och visade sig därmed vara en av de sista dinosaurierna som dök upp på jorden [19] . Leptoceratops dog ut under Krita-Paleogenens utrotningshändelse (66 miljoner år sedan) [16] [17] [52] .

Djuret hade ett mycket primitivt utseende för sin period, vilket orsakade ironi från den amerikanske paleontologen Charles Sternberg, som skrev att "det är mycket ovanligt att leptokratops är på samma plats som triceratops , eftersom den första lätt kunde passera under hans mage" [ 8] . Leptoceratops liknade en stor archeoceratops [23] eller en baby protoceratops . När det gäller deras utvecklingsnivå överlevde de sin tid med 20–30 miljoner år och var mer primitiva än representanter för protoceratopsider som dog ut under det kampanska stadiet [8] . Leptoceratops är den sista av ceratopsianerna utanför ceratopsidfamiljen, en återvändsgränd för evolutionen [23] .

Paleobiologi

Fysiologi

Det är känt att alla ceratopsianer livnärde sig på löv och skott [19] [27] . Käkmusklerna hos Leptoceratops, med början vid kragen, var mycket starkt utvecklade och gav ett kraftfullt bett, vilket kan betyda att han livnärde sig på tuff vegetation. Dinosaurien var kräsen och begränsad i föda, vilket följer av den lilla bredden på käken och dess höjd [19] , samt eventuell förekomst av kinder som hindrade mat från att falla ur munnen [45] .

Leptoceratops plockade troligen löv från träd med näbben och tryckte in mat i munnen med tungan [27] . Mikrostrukturen av tandemaljen visade en extrem likhet med den hos idisslare , så tuggning [26] eller malning av mat [19] är sannolikt närvarande . Dinosauriens tänder var inte utslitna på grund av den starka böjningen, på grund av vilken de vid tuggning slipades från friktion mot varandra [28] .

Det är möjligt att dinosaurien använde gastroliter  - små stenar - för att förbättra matsmältningen . Enligt en annan version svalde ceratopsians gastroliter för att öka hastigheten för ledande värmeöverföring [55] .

Livsstil

Leptoceratops hade stora ögon, vilket tyder på en nattlig livsstil [34] . Inuti ögonhålorna fanns sklerotiska ringar . De utformades för att fästa ögonmusklerna och synnerverna . Innerörat hade en struktur som var typisk för rörliga djur och garanterade ett bra balanssinne [56] . Det fanns halvcirkelformade kanaler [57] . I den sakrala delen av ryggmärgen fanns en förlängning något större än hjärnans storlek [41] . Sådana anpassningar är typiska för djur med en blandad livsstil [58] .

Dinosaurier av denna art anpassades till livet i skogar , skogar och prärierslätter och högland [16] [17] [59] . Det är också möjligt att leptoceratops, eftersom de kunde simma bra, ledde en amfibisk livsstil [60] .

Kroppens rörelse och position

Djuret stod troligen och rörde sig på fyra lemmar, ibland reste sig på två bakben och tog sig över korta avstånd i galopp . Händerna på dess framben vändes mot marken med en kant och organiserade annorlunda än koronosauriernas, avancerade former av behornade dinosaurier, vilket fick det att se ut som om dinosaurien "klappade händerna" [36] . Det finns en version om deras fulla tetrapoditet [61] . Benen på deras bakben böjdes för att hålla huvudet i horisontellt läge med en liten längd av frambenen [8] [12] .

Det är möjligt att leptoceratops var bra simmare, som deras släkting Koreaceratops [60] .

Dinosaurien höll sitt huvud parallellt med marken och under fyrfotingsrörelsen var bäckenet ovanför manken , nacken var lätt välvd, svansen var i nivå med bäckenet, men var något sänkt [12] [4] . När man rörde sig på bakbenen förändrades inte huvudets position på grund av den starka böjningen av nacken, bäckenet var beläget under manken, svansen sjönk till smalbensnivån och de övre extremiteterna böjdes vid armbågar under magen [62] .

Ontogeni

Under graviditet och äggläggning förlorade honorna mycket kalcium, vars nivå fylldes på på grund av reserverna av ämnet i märgbenen som finns inuti de tubulära benen [63] .

Att döma av resultaten av att studera Protoceratops ontogeni genom linjerna på tänderna, är inkubationstiden för Leptoceratops cirka 83,16 dagar. Det är möjligt att föräldrarna stannade hos ungarna under inkubationstiden och under de tidiga stadierna av barndomen, för att skaffa mat åt dem och skydda dem från rovdjur [64] .

Yngeln bestod av 10–15 ungar upp till 15 cm långa. De saknade distinkta sexuella egenskaper, deras huvuden var proportionellt kortare än vuxnas, de hade inga kragar; ögonen var stora [65] . På 10 år växte alltså ungarna med 1,85 m och gick upp 188 kg - 18,5 cm per år. Sådana tillväxthastigheter är typiska för kängurur [56] .

Hos ungdomar expanderar de fyrkantiga benen, en krage och utväxter på kinderna bildas, karakteristiska sexuella egenskaper uppträder; Ungdomar är hälften så stora som vuxna. Puberteten inträffade vid tio års ålder. I vuxen ålder är kragen och utväxterna fullt utvecklade [66]

Socialt beteende

Leptoceratops levde ensamma, i par eller i flockar om 3–12 individer för att skydda sin avkomma och flytta tillsammans på jakt efter mat [67] .

Enligt många paleontologer användes utväxterna och ruffen för att känna igen släktingar och för att locka till sig sexuella partners av män genom att visa eller stöta; vissa tror att dessa tillväxter användes för försvar [68] . Processens höjd på underkäken varierade beroende på kön [69] . Det är möjligt att manliga leptoceratops också hade [44] rörformiga borst, som också användes vid uppvaktning [43] [42] . Hanarnas färg kan vara ljusare. En studie från 2016 ifrågasatte förekomsten av sexuell dimorfism hos dinosaurier [66] , även om förekomsten av märgformationer hos kvinnor som innehåller ett förråd av kalcium och ytterligare benmärg inte har motbevisats [63] .

Från rovdjur (främst dromaeosaurier och unga tyrannosaurier ) kunde leptoceratops fly, antingen bita på en dåligt skyddad framben eller slå sina huvuden. Kragen kan ha använts för att skrämma bort potentiella hot [70] [71] . Borsten kunde ha använts som igelkotts- eller piggsvinspennor [43] .

Paleoekologi

Leptoceratops bebodde konglomeraten Scollard, Hell Creek , Lance, Two Medicine, Dynosore , Frenchman , Harebell . Alla formationer tillhörde de sena Campanian-Maastrichtian stadierna (ca 72–66 miljoner år sedan) [6] .

På de tre första platserna fanns många träsk, sjöar och floder med sandiga kanaler. På grund av den aktiva cykeln bildade deras strömmar vattenängar , delta och sund . Klimatet var subtropiskt med säsongsbetonade torkar avbrutna av regnperioden [72] . I Too Medicine, där höglandet dominerade, var klimatet nästan detsamma som de tre första platserna, men var torrare [73] . Dinosorformationen innehöll en kustslätt täckt med skog [74] .

I Harebell-formationen, som innehåller rester av glesa högland, var leptoceratops det enda djur som hittades [6] [59] . En leptoceratops hittades också i Pignonformationen, men inga andra fynd rapporterades från denna formation [6] .

Barrskogar dominerade området ; blommande , bland vilka bredbladiga stodo ut; gingko; ormbunkar och cykader ; mer sällsynta var mangrove och bayou . I blandskogarna som täckte slätten fanns också tropiska träd - araucaria och palmer [75] , vilket skilde dem från skogarna på kustslätten som låg i norr. I det fuktiga subtropiska klimatet blomstrade sabalpalmer , barrträd och ormbunkar i våtmarker , medan barrträd, askträd , vintergröna ekar och buskar trivdes på torrare jordar [76] . Cercidiphyllums växte längs kusterna . Pistia och näckrosor hittades i dammarna [74] . Alla dessa växter utgjorde grunden för näringskedjan [72] [77] [78] .

En mängd olika djur kunde hittas där: ryggradslösa djur ( leddjur och blötdjur ), brosk- och benfiskar , amfibier , krokodiler , hampsosaurier , ödlor , ormar , sköldpaddor , däggdjur , fåglar . Nischer av stora växtätare i mitten av näringskedjan ockuperades av avancerade dinosaurier - ceratops, ankylosaurier och hadrosaurier . Medelstora och små växtätare och allätare var många och olika, bland dem var representanter för grupperna Ornithomimidae , oviraptorosaurs , ornithopods , pachycephalosaurids , leptoceratops själv (i Scollard representerade den upp till 33% av hela faunan [79] ).

Bland pterosaurierna i regionen finns en enorm quetzalcoatl och ett antal andra, mindre representanter för familjen azhdarchid , som livnärde sig på små dinosaurier eller kadaver som rörde sig längs marken på fyra lemmar [80] .

Vissa rovdjur var vanliga - theropoder av olika storlekar: små och medelstora dromaeosaurider och troodontider , jättetyrannosaurider [6] . Dessa djur, som är överst i näringskedjan, livnärde sig huvudsakligen på hadrosaurier, ceratopsier och mindre teropoder [81] .

Anteckningar

  1. Davidson S., Turnbull S., Firth R. Big Atlas of Dinosaurs / Ovchinnikova N. N., Talalaeva E. V. .. - M . : ROSMEN-PRESS, 2005. - 144 s. — ISBN 5-353-01605-X .
  2. 1 2 3 Brown B. Leptoceratops, ett nytt släkte av Ceratopsia från Edmonton Cretaceous of Alberta  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History, 1914. - Vol. 33 , iss. 36 . - s. 567-580 .
  3. 1 2 Liddell H. , Scott R. A Greek-English Lexicon . - Oxford University Press, 1980. - ISBN 0-19-910207-4 ..
  4. ↑ 1 2 3 Scott Hartman. De inte så gracila Leptoceratops . Scott Hartmans skelettteckning . Tillträdesdatum: 19 juni 2019.
  5. 1 2 Gilmore CW Ceratopsian dinosaurier från Two Medicine-formationen, Upper Cretaceous of Montana  //  Proceedings of the United States National Museum: Journal. - Washington DC: United States National Museum, 1939. - Vol. 87 , nr. 3066 . - S. 1-18 . - doi : 10.5479/si.00963801.87-3066.1 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. - 2nd edition. - University of California Press, 2004. - S. 478-493. — ISBN 9780520242098 .
  7. 1 2 3 4 5 Brown B., Schlaikjer EM Skelettet av Leptoceratops med beskrivning av en ny art  (engelska)  // American Museum Novitates : journal. - New York: American Museum of Natural History, 1942. - Nej . 1169 . - S. 1-15 .
  8. 1 2 3 4 5 6 Sternberg C. Komplett skelett av Leptoceratops gracilis Brown från Upper Edmonton Member på Red Deer River, Alberta  //  National Museum of Canada Bulletin: Journal. - National Museum of Canada, 1951. - Vol. 123 . - S. 225-255 .
  9. McKenna MC, Love JD Lokal stratigrafisk och tektonisk betydelse av Leptoceratops, en kritadinosaurie i Pinyon-konglomeratet, nordvästra Wyoming  //  United States Geological Survey Professional Paper: Journal. - 1970. - Vol. 700 .
  10. Ostrom J. Leptoceratops gracilis från "Lance"-bildningen av Wyoming  //  Journal of Paleontology: journal. - SEPM Society for Sedimentary Geology, 1978. - Maj ( vol. 52 , nr 3 ). - s. 697-704 .
  11. 1 2 Dodson P. Leptoceratops // The Horned Dinosaurs: A Natural History . - Princeton Legacy Library, 2017. - S. 200-206. — ISBN 9781400887446 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell AD En skelettrekonstruktion av Leptoceratops gracilis från den övre Edmonton-formationen (krita) i Alberta  (engelska)  // Canadian Journal of Earth Sciences: journal. - NRC Research Press , 1970. - Vol. 7 , iss. 1 . - S. 181-184 . - doi : 10.1139/e70-014 .
  13. Ott CJ Leptoceratops (dinosauria; Ornithischia) från Hell Creek-formationen (krita; Maastrichtian) i östra  Montana . - Wisconsin-Madison: University of Wisconsin-Madison, 2002. - P. 1-242 .
  14. ↑ 1 2 McTighe F. Fort Macleod-familjen hittar sällsynt dinosauriefossil  (engelska)  // Macelod Gazette  : tidning. - 2013. - 6 november.
  15. 1 2 Malinowski BL, Rooney LA, Schein JP, Poole JC Ett nytt partiellt skelett av Leptoceratops gracilis från Lance Formation of Wyoming  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - Society of Vertebrate Paleontology, 2016. - Vol. 181 .
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 1:a. - Princeton University press, 2010. - S. 253-254. — 320p. — (Princeton-fältguider). - ISBN 978-0-691-13720-9 .
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 2:a. — Princeton University press, 2016. — S. 276, 280. — 360 sid. — (Princeton-fältguider). - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  18. Holtz T. Dinosaurs: Den mest kompletta, uppdaterade encyklopedin för dinosaurieälskare i alla åldrar / Rey LV. — Första tryckta upplagan. - Random House Books for Young Readers, 2007. - S. 50 (PDF). — 432 sid. — ISBN 978-0375824197 .
  19. 1 2 3 4 5 6 7 Dixon D. The Complete Illustrated Encyclopedia Of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Illustrated Reference Guide to 1000 Dinosaurs and Prehistoric ... Beställda konstverk, kartor och fotografier. - Southwater, 2014. - S. 363. - 512 sid. — ISBN 978-1846812095 .
  20. O'Gorman EJ, Hone DWE Body Size Distribution of the Dinosaurs  (eng.)  // PLos ONE : magazine / Dodson P.. - PLoS, 2012. - 19 December ( vol. 7 , iss. 12 ). — P.e51925 . - doi : 10.1371/journal.pone.0051925 . — PMID 3526529 .
  21. Edwords F. De behornade dinosauriernas dilemmat  //  Creation Evolution Journal: magazine / Warren DG. - 1982. - Vol. 3 , iss. 9 , nej. 3 . - S. 1-11 .
  22. 1 2 3 Holliday CM Nya insikter i dinosauriens käkmuskelanatomi  //  Anat Rec: Journal. — Hoboken, 2009. — September ( vol. 292 , iss. 9 ). - P. 1246-1265 . - doi : 10.1002/ar.20982 . — PMID 19711458 .
  23. 1 2 3 4 Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X. En psittacosaurid-liknande basal neoceratopsian från övre krita i centrala Kina och dess implikationer för basal ceratopsian evolution (engelska)  // Scientific Reports : journal. - nature.com , 2015. - 21 september ( vol. 5 ). S. 14190 . ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep14190 . PMID 4585677 .  
  24. Makovicky PJ; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, en ny primitiv ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) från Mongoliets krita  (engelska)  // American Museum Novitates : Journal. - New York: American Museum of Natural History, 2006. - Vol. 3530 . - S. 1-42 .
  25. Morschhauser EM, Lamanna MC En omvärdering av hyoidbenen hos Protoceratops andrewsi Granger och Gregory 1923 (Ornithischia: Ceratopsia) och en recension av hyoidelement i ornithischiska dinosaurier  (engelska)  // Annals of Carnegie Museum: Journal. - Pittsburgh, 2013. - 5 januari ( vol. 81 ). - S. 247-255 . - doi : 10.2992/007.081.0404 .
  26. 1 2 Varriale FJ Dentala mikrokläder avslöjar däggdjursliknande tuggning i den neoceratopsiska dinosaurien Leptoceratops gracilis  //  PeerJ : journal. - PeerJ preprints, 2016. - 6 juli ( vol. 4 ). —P.e2132 . _ - doi : 10.7717/peerj.2132 . — PMID 4941762 .
  27. 1 2 3 Mallon JC, Anderson JS De funktionella och paleoekologiska konsekvenserna av tandmorfologi och slitage för de megaväxtätande dinosaurierna från Dinosaur Park Formation (Övre Campanian) i Alberta, Kanada  (engelska)  // PLoS ONE : journal / AA Farke, RM Alf. - PLoS, 2014. - 11 juni ( vol. 9 , utg. 6 ). — P.e98605 . - doi : 10.1371/journal.pone.0098605 . — PMID 4053334 .
  28. ↑ 1 2 Ostrom JH Funktionell morfologi och evolution av de Ceratopsian Dinosaurierna  //  Evolution: Journal. - Society for the Study of Evolution, 1966. - September ( vol. 20 , nr 3 ). - S. 290-308 . - doi : 10.2307/2406631 . Arkiverad från originalet den 19 augusti 2018.
  29. 1 2 Chinnery BJ, Lipka TR, Kirkland JI, Parrish JM, Brett-Surman MK Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America  // Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW  Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems : Digest of articles . - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1997. - Vol. 14 . - s. 297-302 .
  30. Ryan MJ, Evans DC, Currie PJ, Brown CM, Brinkman D. Nya leptoceratopsider från Upper Cretaceous of Alberta, Kanada  //  Cretaceous Research: Journal. - 2012. - 1 december ( vol. 35 ). - S. 69-80 . Arkiverad från originalet den 18 mars 2012.
  31. Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P. Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions  //  Canadian Journal of Earth Sciences: Journal. - NRC Research Press , 2009. - 12 augusti ( vol. 46 , utgåva 6 ). - s. 425-439 . - doi : 10.1139/E09-030 . — .
  32. Campione NE, Holmes R. Anatomin och homologierna av Ceratopsid Syncervical  //  Journal of Vertebrate Paleontology: Journal. - The Society of Vertebrate Paleontology, 2006. - 11 december ( vol. 26 , nr 4 ). - P. 1014-1017 .
  33. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P. 488, 501-502, 504-505, 507, 511, 515. - 740 sid. — ISBN 9780521545822 .
  34. 1 2 3 Nya perspektiv på Horned Dinosaurs: Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / Ryan MJ. - Indiana: Indiana University Press, 2010. - S. 75. - 624 sid. — ISBN 9780253353580 .
  35. 1 2 Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia  (engelska)  // Palaeontologia Polonica: journal. - 1975. - Nej . 33 . - S. 36-50 .
  36. 1 2 Paul GS, Christiansen P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: impplications for gait and locomotion  //  Paleobiology, : journal. - 2000. - Vol. 26 , iss. 3 . - S. 450-465 .
  37. Anderson JF, Hallmartin A., Russell DA Långbensomkrets och vikt hos däggdjur, fåglar och dinosaurier  //  Journal of Zoology: journal. - 1985. - Vol. 207 . - S. 53-61 .
  38. 1 2 3 He Y., Makovicky PJ, Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province,  China )  // PLoS ONE: journal / AA Farke, M. Raymond. - PLoS, 2015. - 23 december ( vol. 10 , utg. 12 ). — P.e0144148 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144148 . — PMID 4689537 .
  39. 1 2 Prado GME M, Anelli LE, Romero GR Nya förekomster av fossiliserade fjädrar: systematik, taphonomy och paleoecology of the Santana Formation of the Araripe Basin (Critaceous), NE, Brasilien  (eng.)  // PeerJ : journal. - PeerJ PrePrints, 2015. - 11 juni ( vol. 3 ). —P.e1170v1 . _ - doi : 10.7287/peerj.preprints.1170v1 . — PMID 27441102 . Arkiverad från originalet den 2 augusti 2017.
  40. Osborn HF Crania av Tyrannosaurus och Allosaurus; Integument av iguanodont-dinosaurien Trachodon  // Memoirs of the American Museum of Natural History: journal. - New York: American Museum of Natural History, 1912. - Vol. 1. - S. 33-54.
  41. 1 2 3 Lull RS, Wright N.E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America . - Geological Society of America, 1942. - Vol. 40. - (Geological Society of America Special Paper).
  42. 1 2 3 Mayr G., Peters SD, Plodowski G., Vogel O. Borstliknande integumentära strukturer vid svansen av den behornade dinosauren Psittacosaurus  //  Naturwissenschaften : journal. - The Science of Nature, 2002. - Augusti ( vol. 89 , iss. 8 ). - s. 361-365 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-002-0339-6 . - . — PMID 12435037 . Arkiverad från originalet den 28 juli 2017.
  43. 1 2 3 Lingham-Soliar T. Ett unikt tvärsnitt genom huden på dinosaurien Psittacosaurus från Kina som visar en komplex fiberarkitektur  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - Vol. 275 , iss. 1636 . - s. 775-780 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2007.1342 . — PMID 18182372 . Arkiverad från originalet den 24 augusti 2017.
  44. 1 2 Parker T. LtL Leptoceratops . deviantart . Hämtad: 13 augusti 2016.
  45. 1 2 Witmer L. Kinder, näbbar eller missfoster: en kritisk bedömning av buckal mjukvävnads anatomi i ornithischiska dinosaurier  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - Society of Vertebrate Palaeontology, 1998. - Vol. 17 , iss. 69 . — S. 69 .
  46. Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. Histologisk, kemisk och morfologisk omprövning av "hjärtat" av en liten Thescelosaurus från sen krita  (engelska)  // Naturwissenschaften : journal. - The Science of Nature, 2011. - Mars ( vol. 98 , iss. 3 ). - S. 203-211 . - doi : 10.1007/s00114-010-0760-1 . - . — PMID 21279321 . Arkiverad från originalet den 11 augusti 2017.
  47. Jerison HJ Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman G., Smith BH. - 3. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
  48. Sereno PC En motivering för fylogenetiska definitioner, med tillämpning på dinosauriens taxonomi på högre nivå  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen : Journal. — Vol. 210 . - S. 41-83 .
  49. Makovicky PJ A Montanoceratops cerorhynchus  ( Dinosauria: Ceratopsia) hjärncase från Horseshoe Canyon Formation of Alberta  // D. H. Tanke & K. Carpenter Mesozoic Vertebrate Life: Collection of Papers. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S. 243-262 .
  50. Xu X., Forster CA, Clark JM, Mo J. En basal ceratopsian med övergångsdrag från sena jura i nordvästra Kina  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences: Journal. - Royal Society Publishing, 2006. - 7 september ( vol. 273 , iss. 1598 ). - P. 2135-2140 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . — PMID 16901832 .
  51. 1 2 3 4 Han F., Forster CA, Clark JM, Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia  //  PLoS ONE : journal / Shawkey M.. - PLoS, 2015. - 9 December ( vol. 10 , utg. 12 ). — P.e0143369 . - doi : 10.1371/journal.pone.0143369 . — PMID 26649770 .
  52. 1 2 3 4 5 Farke AA, Maxwell WD, Cifelli RL, Wedel MJ A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia  //  PLoS ONE : journal / Penn PW. - PLoS, 2014. - 10 december ( vol. 9 , utg. 12 ). — P. e112055 . - doi : 10.1371/journal.pone.0112055 . — PMID 4262212 .
  53. Nicholas R. Longrich. En ceratopsian dinosaurie från den sena kritatiden i östra Nordamerika, och konsekvenser för dinosauriebiogeografi  //  Kritaforskning: tidskrift. - 2015. - Januari ( vol. 57 ). - S. 199-207 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.08.004 . Arkiverad från originalet den 24 januari 2016.
  54. Lindgren J., Currie PJ, Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. Den första neoceratopsiska dinosaurielämningen från Europa  //  Paleontology : Journal. - 2007. - Vol. 50 , iss. 4 . - P. 929-937 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x .
  55. Anton JA Termodrivna ceratopsians? En termodynamisk modell som föreslår en annan roll för gastroliter  //  Journal of Vertebrate Paleontology : journal. - 2001. - Vol. 21 , nr. 3 . - S. 28-29 .
  56. 1 2 Lautenschlager S., Hübner T. Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium  (engelska)  // Journal of Evolutionary Biology : journal / Ritchie MG. - European Society for Evolutionary Biology, 2013. - September ( vol. 26 , iss. 9 ). - P. 2044-2050 . - doi : 10.1111/jeb.12181 . — PMID 23682701 . Arkiverad från originalet den 10 juli 2018.
  57. Brown B. Anchiceratops, ett nytt släkte av behornade dinosaurier från Edmonton Cretaceous of Alberta, med diskussion om ceratopsian vapen och hjärnavgjutningarna av Anchiceratops och Trachodon  //  Bulletin of the American Museum of Natural History: Journal. - New York: American Museum of Natural History, 1914. - Vol. 33. - P. 539-548.
  58. Schmitz L., Motani R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology  //  Science : Journal. - 2011. - Vol. 332 , utg. 6030 . - S. 1641 . - doi : 10.1126/science.1200043 . — PMID 21493820 . Arkiverad från originalet den 10 juli 2018.
  59. 1 2 Johnson KR Cruisin' the Fossil Freeway: En epokberättelse om en vetenskapsman och en konstnär på den ultimata 5 000 milen Paleo Road Trip . - Fulcrum Publishing, 2007. - S. 109. - 204 sid. — ISBN 9781555914516 .
  60. 1 2 Lee Y.-N., Ryan MJ, Kobayashi Y. Den första ceratopsiska dinosaurien från Sydkorea  (engelska)  // Naturwissenschaften : journal. - The Science of Nature, 2011. - Vol. 98 , iss. 1 . - S. 39-49 . - doi : 10.1007/s00114-010-0739-y . — PMID 21085924 .  (inte tillgänglig länk)
  61. Senter P. Analysis of forelimb function in basal ceratopsians  (engelska)  // Journal of Zoology: journal. - 2007. - Vol. 273 , utg. 3 . - s. 305-314 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x .
  62. Headden JA Skeletthållning  . Bitgrejerna . qilong.wordpress.com (03-09-2011). Hämtad 21 juli 2017. Arkiverad från originalet 13 december 2019.
  63. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T. Kemi stöder identifieringen av könsspecifik reproduktionsvävnad i Tyrannosaurus rex  //  Scientific Reports : journal. - 2016. - 15 mars ( vol. 6 ). — S. 23099 . - doi : 10.1038/srep23099 . - . — PMID 26975806 . Arkiverad från originalet den 13 oktober 2017.
  64. Choi C. 15 spädbarnsdinosaurier upptäckts trångt i bo . LiveScience.com . Yahoo-nyheter (2011-11-17). Hämtad 22 juli 2017. Arkiverad från originalet 17 mars 2020.
  65. Fastovsky DE, Weishampel DB, Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar KH, Narmandakh P. A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)  (engelska)  // Journal of Paleontology : Journal. - November 2011. - Vol. 85 , nr. 6 . - P. 1035-1041 .
  66. ↑ 1 2 Maiorino L., Farke AA, Kotsakis T., Piras P. Hanar liknar kvinnor: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi  (engelska)  // PLoS ONE : journal / Mihlbachler MC. - PLoS, 2015. - 7 juni ( vol. 10 , utg. 5 ). — P.e0126464 . - doi : 10.1371/journal.pone.0126464 . — PMID 4423778 . Arkiverad 11 maj 2021.
  67. Schomp V. Triceratops: Och andra behornade växtätare . - Marshall Cavendish, 2002. - S. 21. - 32 sid. — ( Förhistorisk värld ). — ISBN 9780761410249 .
  68. You H., Tanoue K., Dodson P. Ett nytt exemplar av Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) från tidig krita i Liaoningprovinsen, Kina  //  Acta Geologica Sinica : Journal. - 2007. - Vol. 81 , iss. 6 . - P. 898-904 .
  69. Dodson P. Kvantitativa aspekter av relativ tillväxt och sexuell dimorfism i Protoceratops  //  Journal of Paleontology: Journal. - 1976. - Vol. 50 , iss. 5 . - P. 929-940 . — ISSN 1937-2337 .
  70. Carpenter K. Bevis på rovdjursbeteende av theropoddinosaurier  //  Gaia: journal. — Lisboa, 2000. — Nej . 15 . - S. 135-144 . — ISSN 0871-5424 . Arkiverad från originalet den 4 december 2016.
  71. De kämpande dinosaurierna . American Museum of Natural History. Hämtad 15 juli 2017. Arkiverad från originalet 9 mars 2012.
  72. 1 2 Lofgren DF Hell Creek Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K.. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  302-303 . - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  73. Trexler D. Two Medicine Formation, Montana: geologi och fauna  (Eng.)  // Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW Mesozoic Vertebrate Life: samling. - Indiana: Indiana University Press, 2001. - S. 298-309 . ISBN 9780253339072 .
  74. 1 2 Koppelhus EB Paleobotany   // Currie PJ och Koppelhus EB Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed: a collection of papers. - Bloomington och Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - S. 131-138 .
  75. Russell D.A. Den "moderna" krita // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. - Minocqua: NorthWord Press, 1989. - S. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
  76. Kraig Derstler. Dinosaurs of the Lance Formation i östra Wyoming // The Dinosaurs of Wyoming / Nelson, GE. - Wyoming Geological Association, 1994. - S. 127-146.
  77. Breithaupt BH Lance Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  394 -395. - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  78. Eberth D.A. Edmonton Group // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - P.  199-204 . — ISBN 978-0-122-26810-6 ..
  79. Kranial anatomi och biogeografi av de första Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) exemplar från Hell Creek Formation, sydöstra Montana  // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs : collected papers / Carpenter K.. - Press University, Indiana: Indiana University, Indiana: 2006 - S. 230. - ISBN 9780253027955 .
  80. Lehman T., Langston W. Jr. Habitat och beteende för Quetzalcoatlus : paleomiljömässig rekonstruktion av Javelina-formationen (Övre krita), Big Bend National Park, Texas  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 1996. - Vol. 18 . — S. 48A .
  81. Hell Creek-bildningen och den krita-tertiära gränsen i de norra stora slätterna: En integrerad kontinental rekord av slutet av krita  //  Geological Society of America Specialpapper: Journal / Hartman JH, Kirk RJ, Nichols DJ. - 2002. - Vol. 361 . - S. 171, 175 . — ISBN 9780813723617 .

Länkar