Startkodonet eller initieringskodonet är det första kodonet för budbärar-RNA , från vilket proteintranslationen i ribosomen börjar . Hos eukaryoter och archaea kodar startkodonet alltid för metionin , medan det hos bakterier och prokaryoter alltid kodar för ett modifierat metionin ( N-formylmetionin ). Det vanligaste startkodonet är AUG (dvs ATG i motsvarande DNA-sekvens). I de flesta fall spelar AUG-tripletten [1] rollen som initieringskodonet . Startkodonet föregås av en 5'-otranslaterad region (5'-UTR). 5'-UTR för bakterier är lokaliseradShine-Dalgarno-sekvensen (AGGAGG), som tjänar till att binda ribosomen och separeras med en spacer från startkodonet.
Alternativa startkodon skiljer sig från standard AUG-kodonet. Sådana kodoner finns i både prokaryoter och eukaryoter . Alternativa startkodon kodar vanligtvis för metionin när de är i början av ett protein (även om kodonet kodar för en annan aminosyra). Till exempel kodar GUG-kodonet för valin om det är inom den kodande sekvensen, och startmetioninet om det finns i början av sekvensen. Detta beror på att ett speciellt transfer-RNA används för att initiera translation . Antikodonet för det initierande aminoacyl-tRNA:t är alltid CAU; det är helt komplementärt till huvudstartkodonet AUG och delvis komplementärt till sällsynta kodon. Bortsett från den delvis komplementära GUG och UUG, i undantagsfall, särskilt i bakterieceller, kan initiering börja med tripletter AUU, AUA, ACG och CUG. Dessa så kallade "svaga" kodon kan utföra sin funktion i kombination med starka Shine-Dalgarno-sekvenser eller andra strukturella element som främjar initiering [2] .
Andra alternativa startkodon än AUG är extremt sällsynta i eukaryota genom. Och ändå, i vissa mRNA i cellen, finns alternativa startkodoner [3] . I fallet med sju av nio möjliga singelnukleotidsubstitutioner i AUG-startkodonet för dihydrofolatreduktas- mRNA , förblev det resulterande RNA:t funktionellt och säkerställde translation av detta enzym i däggdjursceller [1] . Förutom den kanoniska vägen genom metionyl-tRNA och AUG-kodonet, i däggdjursceller, kan translation starta från leucin med hjälp av ett leucyl-tRNA som är komplementärt till CUG-kodonet [4] [5] .
Mitokondrier (och prokaryoter) använder alternativa startkodon mycket oftare än eukaryoter (AUA och AUU hos människor och övervägande GUG och UUG hos prokaryoter).
I E. coli , i 83 % av fallen, börjar translation med AUG (3542/4284), i 14 % (612) med GUG, i 3 % (103) med UUG [6] och i ett eller två fall med andra kodon (till exempel AUU och möjligen CUG) [7] [8] .
De allmänt kända generna som saknar AUG-startkodonet inkluderar lacI (GUG) [9] [10] och lacA (UUG) [11] från E. coli lac-operonet .
| icke-polär | polär | grundläggande | syra | (stoppkodon) |
| 1:a basen |
2:a basen | 3:e basen | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| U | C | A | G | ||||||
| U | UUU | (Phe/F) Fenylalanin | UCU | (Ser/S) Serine | UAU | (Tyr/Y) Tyrosin | UGU | (Cys/C) Cystein | U |
| UUC | UCC | UAC | UGC | C | |||||
| UUA | (Leu/L) Leucin | UCA | UAA | Stopp ( Ocker ) | UGA | Stopp ( Opal ) | A | ||
| UUG | UCG | UAG | Stopp ( Amber ) | UGG | (Trp/W) Tryptofan | G | |||
| C | CUU | CCU | (Pro/P) Proline | CAU | (His/H) Histidin | CGU | (Arg/R) Arginin | U | |
| CUC | CCC | CAC | CGC | C | |||||
| CUA | CCA | CAA | (Gln/Q) Glutamin | CGA | A | ||||
| CUG | CCG | CAG | CGG | G | |||||
| A | AUU | (Ile/I) Isoleucin | ACU | (Thr/T) Treonin | AAU | (Asn/N) Asparagin | AGU | (Ser/S) Serine | U |
| AUC | ACC | AAC | AGC | C | |||||
| AUA | ACA | AAA | (Lys/K) Lysin | AGA | (Arg/R) Arginin | A | |||
| AUG [A] | (Met/M) Metionin | ACG | AAG | AGG | G | ||||
| G | GUU | (Val/V) Valine | GCU | (Ala/A) Alanine | GAU | (Asp/D) Asparaginsyra | GGU | (Gly/G) Glycin | U |
| GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
| GUA | GCA | GAA | (Glu/E) Glutaminsyra | GGA | A | ||||
| GUG | GCG | GAG | GGG | G | |||||