Tyrannosaurider

†  Tyrannosaurider

1:a kolumnen: Daspletosaurus torosus , Albertosaurus sarcophagus , Alioramus remotus
2:a kolumnen: Tyrannosaurus rex , Lythronax argestes , Tarbosaurus bataar
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:stelkrampSkatt:CoelurosaurierSuperfamilj:†  TyrannosauroiderFamilj:†  Tyrannosaurider
Internationellt vetenskapligt namn
Tyrannosauridae Osborn , 1906
typ släkte
† Tyrannosaurus Osborn, 1905

Tyrannosaurier [1] ( lat.  Tyrannosauridae )  är en familj av theropoddinosaurier , som inkluderar två underfamiljer: Albertosaurinae (Albertosaurinae) och tyrannosauriner (Tyrannosaurinae), som i sin tur innehåller upp till 13 släkten, inklusive eponymet för gruppen - släktet Tyrannosaurus ( Tyrannosaurus ), och även stammen Alioramini . Olika källor namnger olika antal taxa som ingår i familjen; vissa experter känner bara igen 3 släkten. Alla medlemmar av familjen levde under den sena kritaperioden och deras fossil finns uteslutande i Asien och Nordamerika .

Även om de härstammar från mindre förfäder, har tyrannosaurider nästan alltid varit de största rovdjuren i deras ekosystem och är överst i näringskedjan . Den största arten var tyrannosaurus rex ( Tyrannosaurus rex ), en av de största kända marklevande rovdjuren, med en längd på upp till 12,3 meter och en massa, enligt moderna uppskattningar, från 8,4 till 14 ton. Tyrannosaurider var tvåfota köttätare med stora skallar fulla av stora tänder. Trots sin stora storlek var deras ben proportionellt långa och väl anpassade för snabba rörelser. Tvärtom var deras framben mycket små och utrustade med bara två fingrar.

Tyrannosaurider är kända från många nästan kompletta skelett, vilket gör det möjligt för forskare att utföra en mängd olika studier relaterade till biologin hos dessa djur, såsom ontogeni , biomekanik och ekologi . Ett av de överlevande exemplaren av Tyrannosaurus Rex innehåller rester av mjukvävnad.

Beskrivning

Alla tyrannosaurider var stora djur. Minimivikten för någon art var 1 ton [2] . Längden på en kopia av Aliorama , som hittades 1976, uppskattas till 5-6 meter [3] , även om den tros tillhöra en omogen individ [2] [4] . Albertosaurus , Gorgosaurus och Daspletosaurus nådde längder på 8 till 10 meter [5] , medan Tarbosaurus växte upp till 12 meter [6] . Den massiva tyrannosaurusen nådde 12,3 meter lång i det största kända exemplaret (FMNH PR2081) [7] med en massa på 8,4 till 14 ton [7] [8] [9] .

Anatomin hos skallarna hos representanterna för gruppen är väl studerade, eftersom fullständiga skallar är kända från alla släkten av tyrannosaurider. Tyrannosaurus, Tarbosaurus och Daspletosaurus hade dödskallar som var över 1 meter långa [5] . Vuxna tyrannosaurider hade höga, starka skallar förstärkta med sammansmälta ben för styrka. Samtidigt bidrog hålrummen mellan benen och flera fönster till att lätta skallens vikt. Många egenskaper hos tyrannosauridskallar har också hittats i deras omedelbara förfäder, inklusive höga premaxiller och sammansmälta näsor [2] .

Tyrannosauridskallar har många unika egenskaper, inklusive sammansmälta parietaler med en uttalad sagittal krön , som löper longitudinellt längs den sagittala suturen och separerar de två supratemporala fenestrae på kaloten. Bakom dessa fönster har gruppens representanter en hög occipital crest, som också kommer ut från occipitalbenen, men är långsträckt i tvärgående och inte i longitudinell planet. Nackkammen var särskilt framträdande hos Tyrannosaurus Rex, Tarbosaurus Rex och Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus och Gorgosaurus hade höga åsar framför ögonen, på tårbenen , medan Tarbosaurus och Tyrannosaurus rex hade extremt förtjockade postorbitala ben och bildade halvmåneformade åsar bakom ögonen. Den övre delen av nospartiet på Aliorama bar en rad av sex beniga åsar som bildades av näsbenen; lägre krön har identifierats i några exemplar av Daspletosaurus och Tarbosaurus, såväl som den mer basala tyrannosauroiden Appalachiosaurus [4] [10] .

Skallen var belägen i slutet av en tjock, S-formad hals, och den långa svansen fungerade som en motvikt, balanserade det tunga huvudet och bålen och bildade ett masscentrum vid höfterna. Tyrannosaurider är kända för proportionellt korta, tvåtåiga framben, även om rester av en rudimentär tredje tå ibland hittas [2] [11] :61 .

Tyrannosaurider rörde sig uteslutande på sina bakben, så deras ben var väldigt massiva. Till skillnad från frambenen var bakbenen proportionellt långa, längre än nästan alla andra teropoder. Hos juvenila och juvenila tyrannosaurider (liksom vissa basala tyrannosauroider) var skenbenet längre än lårbenet, vilket är typiskt för snabbt rörliga djur som ornitomimider . Benproportionerna hos större individer är karakteristiska för långsamt rörliga djur, men inte i den utsträckning som ses hos andra stora teropoder som abelisaurider eller carnosaurier . Den tredje mellanfoten hos tyrannosaurider var inklämd mellan den andra och fjärde mellanfoten och bildade en struktur som kallas arctometatarsus [2] . Det är inte klart när denna funktion dök upp: tidiga familjemedlemmar, som Dilong , saknar den [12] , men den hittades i den senare Appalachiosaurus [10] . Denna struktur fanns i troodontider , ornithomimider och caenagnathider [11] :61 , men dess frånvaro hos de tidigaste tyrannosauriderna indikerar att denna egenskap förvärvades som ett resultat av konvergent evolution [12] .

Tänder

Alla tyrannosaurider, liksom deras tyrannosauroidförfäder, var heterodonta djur: deras premaxillära tänder hade en halvcirkelformad sektion och var mindre än resten av tänderna. Till skillnad från tidiga tyrannosauroider och de flesta andra theropoder, är käk- och underkäkständerna hos mogna tyrannosaurider inte bladliknande, utan snarare förtjockade och ofta cirkulära i tvärsnitt, med vissa arter som har en reducerad sågtandsskåra på tänderna [2] . Antalet tänder var i regel detsamma inom arten, och hos större arter är antalet tänder mindre än hos mindre. Till exempel varierade antalet tänder i Alioramus från 76 till 78, medan tyrannosaurus rex bar från 54 till 60 tänder i sina käkar [13] .

År 2001 noterade paleontologen William Ebler att skåran på Albertosaurus tänder liknade en tandkanal, som slutade i en hålighet som kallas en ampulla Tyrannosaurider använde sina tänder för att hålla byten och ta bort kött från ben, så när dinosaurien drog i köttet kunde kraften från draget få djurets tänder att flisa. Att ha en ampull skulle fördela denna kraft över en större yta och minska risken för skador på tanden. I ett av sina papper visade Ebler att en plexiglasstav med skårade spår och borrade hål var mer än 25 % starkare än konventionella skåror. Till skillnad från tyrannosaurider och andra theropoder hade forntida rovdjur som fytosaurier och dimetrodoner inga anpassningar för att förhindra spruckna tänder [14] .

Historik

De första fossiliserade resterna av tyrannosaurider upptäcktes under expeditioner utförda av Geological Survey of Canada , under vilka många spridda tänder hittades. Baserat på dessa tänder introducerade den amerikanske biologen Joseph Leidy 1856 ett nytt taxon Deinodon horridus i taxonomin . De första mest kompletta tyrannosauriderna hittades i Horseshoe Canyon -formationen den kanadensiska provinsen Alberta . De inkluderade flera dödskallar och nästan kompletta skelett. Dessa lämningar studerades 1876 av Edward Cope , som ansåg att de tillhörde den östliga varianten av tyrannosauroider - dryptosaurus . 1905 drog Henry Osborn slutsatsen att Alberta-fossilerna skilde sig markant från Dryptosarerna och gav dem ett nytt namn: Albertosaurus sarcophagus ("köttätande ödla från Alberta") [15] . År 1892 beskrev Cope flera isolerade kotor, som han kallade Manospondylus gigas . Denna upptäckt ignorerades under hela 1900-talet och väckte diskussion först i början av 2000-talet, när det stod klart att materialet faktiskt tillhörde en Tyrannosaurus rex och hade företräde framför namnet Tyrannosaurus rex [16] .

I sitt arbete från 1905 med titeln Albertosaurus beskrev G. Osborne ytterligare två exemplar som samlades in i Montana och Wyoming 1902 under en expedition som organiserades av American Museum of Natural History . Osborne tilldelade ursprungligen exemplaren till två olika arter: Dynamosaurus imperiosus ("kraftfull dominerande ödla") och Tyrannosaurus rex ("kunglig tyrannödla"). Ett år senare drog paleontologen slutsatsen att de två exemplaren tillhörde samma art. Även om Dynamosaurus hittades först, nämndes namnet Tyrannosaurus en sida tidigare i artikeln som beskriver båda exemplaren. Därför, i enlighet med International Code of Zoological Nomenclature , började namnet Tyrannosaurus användas [17] .

Barnum Brown , curator för American Museum of Natural History, fortsatte att samla tyrannosauridexemplar i Alberta, inklusive att hitta det första exemplaret som behöll gruppens korta, tvåtåiga framben - 1914 döpte Lawrence Lamb detta exemplar till Gorgosaurus libratus ("balanserad, vildsint reptil" "). "). Det andra viktiga fyndet av Gorgosaurus gjordes 1942 i form av en välbevarad, om än ovanligt liten, komplett skalle. Det var först efter andra världskrigets slut som detta exemplar beskrevs av Charles Gilmour , som kallade det Gorgosaurus lancesnis [15] . 1988 undersöktes denna skalle på nytt av Robert Bakker , Philip Curry och Michael Williams och baserat på den introducerades ett nytt släkte Nanotyrannus ( Nanotyrannus ) i taxonomin [18] . 1946 upptäckte sovjetiska paleontologer de första asiatiska tyrannosauriderna. 1955 beskrev den sovjetiska paleontologen Yevgeny Maleev nya mongoliska arter av Tyrannosaurus och Gorgosaurus, såväl som ett nytt släkte Tarbosaurus ( Tarbosaurus ). Efterföljande forskning visade dock att Maleevs nya art av Tyrannosaurus var en tarbosaurus i olika tillväxtstadier. En andra art av mongolisk tyrannosaurid hittades och beskrevs av Sergei Kurzanov, arten hette Alioramus remotus ("avlägsen annan gren"), även om dess status som en sann tyrannosaurid, snarare än en mer avlägsen tyrannosauroid, fortfarande är diskutabel [3] [ 15] .

Antalet beskrivna arter av tyrannosaurider och tyrannosauroider har ökat dramatiskt under 2000-talet. Detta hänger inte bara ihop med upptäckten av nya arter, såsom Lythronax argestes ( Lythronax argestes ) eller Hoglunds Nanuksaurus ( Nanuqsaurus hoglundi ), utan också med överföringen av redan kända taxa till tyrannosauroidgruppen [11] .

Distribution

Medan tidiga tyrannosauridrester har hittats i de tre nordliga kontinenterna , har tyrannosauridfossiler hittats uteslutande i Asien och Nordamerika. Fossiler som tillskrivs tyrannosaurider har hittats i Brasilien och till och med Australien , men deras medlemskap i denna grupp är omtvistad, och de är inte entydigt tyrannosaurida karaktär. Det australiensiska exemplaret, till exempel, representerar lite mer än en del av bäckenet, och även om det behåller en förstorad pubic "sko", är dess medlemskap i familjen mycket kontroversiellt [11] :98-99 . Den exakta tidpunkten och platsen för familjens ursprung är fortfarande okända på grund av det dåliga bevarandet av fossiler från Mellankrita på båda kontinenterna, även om de tidigaste kända tyrannosauriderna levde i den tidiga Campanian eran i västra Nordamerika [2] .

Tyrannosauridfossiler hittades aldrig i östra Nordamerika, medan mer basala tyrannosauroider som Dryptosaurus och Appalachiosaurus  kvarstod där till slutet av kritatiden. Detta tyder på att tyrannosaurider utvecklades och slog sig ner i västra Nordamerika efter att kontinenten delats på mitten för att bilda Västra Inlandshavet i mitten av Krita [10] . Tyrannosauridfossiler har hittats i Alaska , genom vilka sprang en möjlig väg för bosättningen av dessa dinosaurier från Nordamerika till Asien [19] . En kladistisk analys fann ett förhållande mellan Alioramus och Tarbosaurus , som bildade en unik asiatisk gren av familjen [13] . Senare motbevisades detta samband med upptäckten av Qianzhousaurus och införandet av stammen Alioramini i taxonomin [20] .

Av de två underfamiljerna verkar tyrannosauriner ha haft en bredare utbredning än albertosauriner . De senare är okända från Asien, där tyrannosauriner som Tarbosaurus och Juchengtyrannus levde , samt Qianzhousaurus och Alioramini från stammen Alioramini. Rester av representanter för båda underfamiljerna finns i Campanian och Lower Maastrichtian fyndigheterna i Nordamerika, och tyrannosaurinfossiler, såsom Daspletosaurus , finns i hela den västra delen av kontinenten, medan resterna av albertosauriner - Albertosaurus och Gorgosaurus - bara är kända från den nordvästra delen av kontinenten [21] .

I slutet av Maastrichtian-eran verkar Albertosauriner ha dött ut, och tyrannosaurinen Tyrannosaurus strövade vid vidsträckta områden från Saskatchewan till Texas . En liknande bild återspeglas bland andra nordamerikanska taxa av dinosaurier. Under Campanian-tidiga Maastrichtian epoker var lambeosaurine hadrosaurs och centrosaurine ceratopsians vanliga i nordväst , medan chasmosauriner och hadrosauriner var vanliga i söder. I slutet av kritatiden hittas inte längre centrosaurinrester, och lambeosaurinrester är sällsynta, men hadrosauriner och chasmosauriner var vanliga i hela den västra regionen [2] . 2016 antog Steve Brusatti och Thomas Carr et al att i det sena Maastrichtian kan Tyrannosaurus Rex själv delvis ha varit ansvarig för utrotningen av andra tyrannosaurider i stora delar av västra Nordamerika. Studien visade att Tyrannosaurus kan ha invandrat från Asien och inte kommer från Nordamerika. Han kunde vara en ättling till en närbesläktad tarbosaurus, och efter att ha flyttat till den nordamerikanska kontinenten ersatte han helt enkelt alla andra tyrannosaurider. Denna hypotes stöds indirekt av det faktum att inom de kända områdena av tyrannosaurier finns det vanligtvis få eller inga andra tyrannosaurider [22] [23] .

Fysiologi

Tillväxt

Paleontologen Gregory Erickson och hans kollegor studerade tyrannosauriders tillväxt och livshistoria. Histologisk analys av benen kan avgöra vid vilken ålder dinosaurien dog. Tillväxthastigheter kan studeras och resultaten plottas som kurvor på en graf. Erickson och kollegor fann att efter en lång vistelse i tonåren upplevde tyrannosaurier en enorm tillväxtspurt under en period av fyra år runt mitten av livet. Fasen med snabb tillväxt slutade med puberteten , och tillväxten av redan vuxna djur avtog avsevärt. Tyrannosauridernas tillväxtkurva är S-formad, med den maximala tillväxthastigheten för individer runt 14 års ålder [24] .

Det minsta kända Tyrannosaurus rex-exemplaret ( LACM 28471, "Jordan's theropod") beräknas ha vägt endast 29,9 kg vid 2 års ålder, medan det största exemplaret (FMNH PR2081, " Sue ") vid 28 års ålder vägde 5654 kg; denna ålder anses vara nära den maximala möjliga för denna art [24] . Teenage Tyrannosaurus Rex vägde mindre än 1800 kilo tills de var cirka 14 år gamla, varefter kroppsstorleken började öka dramatiskt. Under denna fas av snabb tillväxt lägger den unga Tyrannosaurus på cirka 600 kilo per år under de kommande 4 åren. Massökningen avtog efter 16 år, och efter 18 år upphörde tillväxten helt och hållet [25] . Till exempel skilde endast 600 kg massa den 28-åriga "Sue" från det 22-åriga kanadensiska exemplaret ( RTMP 81.12.1) [24] . Denna plötsliga förändring i tillväxthastighet kan indikera fysisk mognad, en hypotes som stöds av upptäckten av märgvävnad i lårbenet på en 18-årig Montana Tyrannosaurus Rex (MOR 1125, även känd som "Birex") [26] . Medullär vävnad finns endast hos kvinnor vid tidpunkten för ägglossningen, vilket tyder på att Bi-rex var i reproduktiv ålder [27] .

Andra tyrannosaurider visar extremt likartade tillväxtkurvor, om än i långsammare takt i överensstämmelse med deras storlek [28] . Jämfört med albertosauriner visar Daspletosaurus en högre tillväxthastighet under mognadsperioden på grund av högre vuxenvikter. Den maximala viktökningen hos Daspletosaurus var 180 kg per år, med en total kroppsvikt på upp till 1800 kg hos vuxna. Andra författare har föreslagit en högre vuxenmassa för Daspletosaurus; detta skulle ändra storleken på tillväxttakten, men inte den övergripande bilden [24] . Den yngsta kända Albertosaurus, vars kvarlevor hittades i benskiktet på Dry Island, dog vid 2 års ålder. Dess längd översteg något över 2 meter och dess livstidsvikt uppskattas till 50 kg. Fossiler av en 10 meter, 28-årig individ från samma stenbrott tillhör den största och äldsta kända Albertosaurus. Perioden med snabb tillväxt hos dessa djur var 12-16 år, och den årliga viktökningen var 122 kg per år tills den nådde 1300 kg hos vuxna, vilket är ungefär 1/5 av massan av en tyrannosaurus rex. Gorgosaurus ökade under tillväxtperioden cirka 110 kg per år; Albertosaurus rekryterade samma antal [24] .

Livscykel

Slutet på den snabba tillväxtfasen tyder på början av sexuell mognad i Albertosaurus, även om tillväxten fortsatte i en långsammare takt under djurens liv [24] [28] . Pubertetsprocessen under den aktiva tillväxtfasen verkar vara karakteristisk för både små [29] och stora dinosaurier, såväl som stora däggdjur som människor och elefanter . Detta mönster av relativt tidig pubertet är slående annorlunda från det som ses hos fåglar som når sexuell mognad efter att tillväxten har upphört [26] [30] .

Genom att analysera alla prover i varje åldersgrupp kunde Erickson och hans kollegor dra slutsatser om livets historia i tyrannosauridpopulationer. Deras analys visade att medan unga fossil är sällsynta, är rester av unga i den aktiva tillväxtfasen och vuxna mycket vanligare. Mer än hälften av kända tyrannosaurieexemplar dog inom 6 år efter att de uppnått sexuell mognad. Detta mönster observeras i andra tyrannosaurider, såväl som i moderna stora, långlivade fåglar och däggdjur. Dessa arter kännetecknas av hög spädbarnsdödlighet följt av relativt låg ungdomsdödlighet. Dödligheten ökade igen bland mogna djur, delvis på grund av avelssår. Trots möjliga felaktigheter i utvinningen eller bearbetningen av prover, föreslog Erickson att denna skillnad kunde bero på låg dödlighet bland unga djur av en viss storlek, vilket också observeras hos vissa moderna stora däggdjur, såsom elefanter. Denna låga dödlighet kan ha berott på brist på naturliga rovdjur, eftersom tyrannosaurierna vid två års ålder var fler än alla andra rovdjur. Paleontologer har inte det nödvändiga antalet Daspletosaurus-fossiler för en sådan analys, men Erickson menar att en liknande trend gäller för dessa djur [28] .

Tyrannosaurider tillbringade halva sina liv omogna innan de började växa snabbt och nådde sin maximala storlek inom några år [24] . Detta, tillsammans med den totala frånvaron av rovdjur som är mellanstora mellan stora vuxna tyrannosaurider och andra små teropoder, tyder på att de ekologiska nischerna hos små rovdjur kan ha fyllts av unga tyrannosaurider. Detta mönster ses i moderna komodo-drakar , vars ungar börjar som trädboende insektsätare men gradvis växer till stora köttätare som kan döda andra ryggradsdjur [2] . Till exempel har Albertosaurus-fossiler hittats som klungor av ben som tillhör individer i olika åldrar [31] [32] .

Rörelse

Tyrannosauriders rörelser studeras bäst med hjälp av Tyrannosaurus rex-exemplar. Det finns två viktiga frågor här: hur snabbt den kunde svänga och vad var dess maximala raklinjehastighet. Tyrannosaurus rex var långsam att vända: man tror att den vände 45° på en eller två sekunder - detta skulle ta en bråkdel av en sekund för en person, vertikalt orienterad och utan svans [33] . Anledningen till denna långsamhet var trögheten i djurets rotation, eftersom det mesta av dess massa var på något avstånd från tyngdpunkten , som en person som bär en stock [34] .

Uppskattningar av maxhastigheten för Tyrannosaurus varierar: i genomsnitt uppskattas hastigheten till 11 meter per sekund, vissa ger siffran 5-11 m / s (18-39,6 km / h), och bara ett fåtal - upp till 20 m/s (72 km/h). Forskare tvingas förlita sig på olika bedömningsmetoder eftersom, även om det finns många spår efter stora theropoder, har man ännu inte hittat något spår efter en springande stor theropod, vilket kan tyda på att de inte sprungit [35] .

1993 föreslog Jack Horner och Don Lessem att T. rex var ett långsamt djur och förmodligen inte kunde springa [36] . Men 1996 hävdade Thomas Holtz att tyrannosaurider och deras släktingar var de snabbaste stora teropoderna [37] . P. Christiansen beräknade 1998 att benen på benen på tyrannosaurus rex inte var starkare än benen på elefanter, vars hastighet är begränsad och inte innebär snabb löpning. Han föreslog att den maximala hastigheten med vilken en Tyrannosaurus kunde röra sig var 11 m/s (39,6 km/h), det vill säga med en sprinters hastighet [38] . James Farlow och kollegor 1995 hävdade att en Tyrannosaurus rex skulle ha ådragit sig en kritisk eller till och med dödlig skada om den hade fallit när den rörde sig snabbt, eftersom bålen skulle ha kraschat i marken med en acceleration på 6 g (dvs. 6 gånger accelerationen av gravitation, cirka 60 m/s), och dess små armar skulle inte ha kunnat mildra slaget [39] [40] . Giraffer har dock varit kända för att galoppera i hastigheter upp till 50 km/h trots risken att bryta ett ben eller ännu värre, vilket kan vara dödligt även i en säker miljö som en djurpark [41] [42] . Det är alltså möjligt att Tyrannosaurus också rörde sig snabbt när det behövdes; detta påstående är också sant för Allosaurus [43] [44] . De senaste studierna av förflyttning av Tyrannosaurus avslöjar ett hastighetsområde på 17–40 km/h, från promenader till långsam löpning [35] [36] . En datorsimulering utförd 2007 baserad på data som erhållits direkt från fossiler avslöjade en maximal hastighet på 8 m/s (28,8 km/h) för Tyrannosaurus rex [45] . Det är sant att fossilerna kan ha tillhört en ungdom [46] .

Fossiliserade fotspår i Grande Prairie- regionen i Kanada går tillbaka till 72,5 miljoner år sedan. n., tyrannosaurider med ökande storlek och kroppsvikt genomgick en minskning av relativ manövrerbarhet och rörelsehastighet, vilket innebär att unga tyrannosaurider var snabbare och mer rörliga än sina föräldrar [47] .

Kroppsomslag

En lång debatt i det paleontologiska samfundet har ägnats åt omfattningen och naturen av tyrannosauridhuden. Långa trådliknande strukturer har bevarats tillsammans med skelettresterna av många coelurosaurier från tidig krita Yixian formation och andra närliggande geologiska formationer från Liaoning , Kina [48 ] . Dessa filament tolkas vanligen som "protofjädrar" homologa med grenade fjädrar som finns hos fåglar och vissa icke-fågelteropoder [49] [50] även om andra hypoteser finns [51] . År 2004 beskrevs ett nytt taxon, Dilong, som har de första bevisen på protofeathers i tyrannosauroider . Liksom dunfjädrarna hos moderna fåglar var dilunans protofjädrar grenade men inte konturerade och kan ha använts för värmeisolering [12] . Upptäckten och beskrivningen 2012 av den 9 meter långa tyrannosauroiden Yutyrannus ( Yutyrannus ) kan betyda att stora tyrannosaurider var täckta med fjädrar [52] .

Baserat på principen om fylogenetisk bracketing , förutspåddes det att tyrannosaurider också kan ha ett fjäderskydd. Men en studie publicerad av en grupp forskare i tidskriften Biology Letters 2017 beskrev tyrannosauridhudavtryck samlade i Alberta , Montana och Mongoliet som tillhörde 5 släkten av dinosaurier: Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus och Tarbosaurus [53] . Även om hudavtrycken är små representerar de delar av nästan hela djurets kropp, förutom huvudet: magen, bröstregionen, bäckenet, svansen och halsen. Exemplaren innehåller avtryck av smala, tunna, icke-överlappande fjäll (som medförfattaren Scott Persons jämför med fjällen på sidorna av en krokodil [54] ) och bär inga spår av fjäderdräkt. Basstrukturen består av små "grundfjäll" 1-2 mm i diameter, och några avtryck visar spår av 7 mm "särskiljande fjäll" placerade bland dem. Dessutom kan fjäll ses i tyrannosauridtassavtryck [55] och tyrannosauridskallar innehåller osteologiska korrelat av fjäll [56] .

Ett team av paleontologer ledda av Philip Bell har rekonstruerat förfädernas taxon för tyrannosaurider baserat på kända täckdata för dessa djur. Trots en 89% chans att ha fjädrar i en tyrannosaurid förfader, har forskare fastställt att fjällande tyrannosaurider har en 97% chans att ha fjädrar. Uppgifterna "ger starka bevis för en fullständig fjällande täckning i T-Rex", skrev Bell och hans team. Paleontologer har också erkänt att fjäderdräkt kan ha funnits i djurets bröstregion, vilket inte har präglats [53] .

Den här artikeln har ifrågasatts av några paleontologer som Andrea Kau och Thomas Holtz som har påpekat att fjädrar i theropoddinosaurier kan växa på samma kroppsdelar som fjäll (som i juravenator ), och därför indikerar inte förekomsten av fjäll faktiskt på frånvaron av fjädrar på denna del av kroppen [57] . Dessutom är fjädrar tunna, ömtåliga strukturer som lätt kan lossna från kroppen när de bryts ned. Paleontologen och paleoillustratören Mark Witton uttalade att dessa dinosaurier borde avbildas som mer fjällande än fjädrande, i den form som människor är vana vid. Witton erkände den roll som tafonomi spelar i tolkningen av dinosauriehud, och noterade att skalavtrycken är av hög kvalitet, enhetliga i form på alla platser och inte visar några tydliga tecken på fiberavtryck eller utrymme för fästning av filiforma fibrer, trots bevarade skalavtryck mindre än 1 millimeter. . Om provet hade förvrängts avsevärt under nedbrytningen av kroppen skulle man förvänta sig en större deformation av huden på proverna [58] .

Orsakerna till att tyrannosaurider förlorat fjäderskyddet är ännu inte klarlagda. Den gradvisa förlusten av fjädrar kan också ses i andra grupper av dinosaurier, såsom ornithischians , som förlorade sina trådliknande fibrer och återfick fjäll. Gigantism av djur nämns som en möjlig orsak, men Phil Bell noterade att den fjäderbeklädda Yutyrannus är jämförbar i storlek med Gorgosaurus och Albertosaurus. Enligt vetenskapsmannen är problemet att tyrannosaurider täckta med fjädrar och tyrannosaurider täckta med fjäll existerade samtidigt, och orsaken till denna skillnad i kroppsbeläggning är okänd [59] .

Vision

Tyrannosaurus rex ögonhålor vändes framåt, vilket gav den binokulärt seende som var lite bättre än moderna hökar . Medan köttätande teropoder i allmänhet hade binokulär syn direkt framför ögonen, hade tyrannosaurider ett mycket större område med överlappande blickar. Jack Horner noterade också att utvecklingen av tyrannosaurider stadigt har förbättrat binokulär syn. Det är svårt att se hur naturligt urval skulle ha bidragit till denna långsiktiga trend om tyrannosaurider uteslutande var asätare – de är inte kända för att kräva den djupuppfattning som stereoskopisk syn ger [60] [61] . Hos moderna djur finns binokulärt syn främst hos rovdjur (det huvudsakliga undantaget är primater , som behöver det för att hoppa från gren till gren). Till skillnad från Tyrannosaurus hade Tarbosaurus en smalare skalle, typisk för andra tyrannosaurider, som hade övervägande sidledsögon. Allt detta tyder på att Tarbosaurus förlitade sig mer på lukt och hörsel än på synen [62] . Gorgosaurus hade runda ögonhålor, snarare än de ovala eller nyckelhålsformade ögonhålorna som finns i andra tyrannosaurider [4] . I Daspletosaurus var det en hög oval, mellanform mellan den runda ögonhålan på Gorgosaurus och "nyckelhålet" hos Tyrannosaurus [2] [4] [63] .

Sensoriskt system

En detaljerad studie från 2017 av Thomas Carr och kollegor som jämförde benstrukturerna hos Daspletosaurus och Crocodile fann att tyrannosaurider hade stora, platta fjäll på nosen. Små keratiniserade områden var belägna i mitten av dessa skalor. Hos krokodiler är sådana områden täckta av knippen av sensoriska neuroner, med hjälp av vilka dessa reptiler kan upptäcka mekaniska, termiska och kemiska stimuli [64] . Forskare har föreslagit att tyrannosaurider förmodligen också hade knippen av sensoriska neuroner under fjällen på framsidan av nosen och kan ha använt dem för objektigenkänning, mätning av boets temperatur och noggrann hantering av ägg och kläckningar [65] .

Benkrön

Benryggar finns på skallen hos många teropoder, inklusive tyrannosaurider. Näsbenen hos Aliorama bar en rad med 5 benutbuktningar. En liknande rad av utbuktningar finns på skallen av Appalachiosaurus , såväl som några exemplar av Albertosaurus, Daspletosaurus och Tarbosaurus [10] . Albertosaurus, Gorgosaurus och Daspletosaurus har ett framträdande horn på tårbenet framför varje öga. Tårhornet saknas hos Tarbosaurus och Tyrannosaurus Rex, som istället har en halvmåneformad ås bakom varje öga på postorbitalbenet. Alla dessa vapen kan ha använts av tyrannosaurider för uppvisning, artigenkänning eller parningsuppvaktning [2] .

Termoreglering

Tyrannosaurus troddes länge ha, som de flesta dinosaurier, en ektotermisk (" kallblodig ") reptilmetabolism . Men vissa forskare som John Ostrom och Robert Bakker ifrågasatte denna hypotes under de första åren av " dinosaurie-renässansen " som började i slutet av 1960-talet [66] 67] . Tyrannosaurus rex själv var ett endotermiskt (varmblodigt) djur, vilket innebar en mycket aktiv livsstil [11] :Kapitel 10 . Sedan dess har flera paleontologer försökt fastställa Tyrannosaurus Rex förmåga att reglera sin kroppstemperatur. Histologiska bevis på höga tillväxthastigheter hos unga djur, jämförbara med de hos däggdjur och fåglar, kan stödja hypotesen om snabb metabolism. Tillväxtkurvor visar att, liksom med däggdjur och fåglar, var Tyrannosaurus rex tillväxt begränsad främst till omogna djur; tillväxten var inte kontinuerlig, som hos de flesta andra ryggradsdjur [25] . Temperaturskillnaden mellan bålens kotor och underbenet indikerades: 4-5 °C. Detta lilla avstånd mellan kropp och lemmar hävdade paleontologen Reese Barrick och geokemisten William Schauers för att visa att Tyrannosaurus bibehöll en konstant kroppstemperatur ( homoiotermi ) och att den hade en metabolism någonstans mellan exoterma reptiler och endotermiska däggdjur [68] . Senare hittade de liknande resultat i bilderna av gigantosaurier som levde på en annan kontinent och tiotals miljoner år tidigare [69] . Men även om Tyrannosaurus uppvisar homoiotermi, betyder detta inte nödvändigtvis att det var ett endotermiskt djur. Sådan termoreglering kan också förklaras av gigantotermi, som hos vissa moderna havssköldpaddor [70] [71] [72] .

Paleoekologi

Samexistens mellan Daspletosaurus och Gorgosaurus

I Park -formationen levde Gorgosaurus tillsammans med den mer sällsynta Tyrannosaurine Daspletosaurus. Detta är ett av få exempel på samexistensen av två släkten tyrannosaurider. I moderna ekosystem delar rovdjur av samma storlek olika ekologiska nischer genom anatomiska, beteendemässiga eller geografiska skillnader som begränsar konkurrensen. Det är inte klart vilka nischer som delades av tyrannosauriderna i Dynosor Park [73] . År 1970 antog den amerikanske paleontologen Dale Russell att den vanligare Gorgosaurus aktivt rov på snabbfotade hadrosaurider , medan de mer sällsynta och starkare ceratopsianerna och ankylosaurerna var bytet för den mer robusta Despletosaurus [5] . Men Daspletosaurus-exemplaret OTM 200 från Too Medicine -formationen bevarade de smälta resterna av ett juvenilt hadrosaurid-fossil i tarmregionen 74] . Gorgosaurusfossil är vanligast i nordliga formationer som Dinosor Park, medan Daspletosaurus-arter är vanligare i söder. Samma mönster observeras i andra grupper av dinosaurier. Chasmosauriner och hadrosauriner var också vanligare i tvåmedicinbildningen av Montana och sydvästra Nordamerika under Campanian era , medan centrosaurines och lambeosaurines dominerade på nordliga breddgrader. Thomas Holtz föreslog att denna modell indikerar en delad ekologisk preferens mellan tyrannosauriner, chasmosauriner och hadrosauriner. I slutet av den sena Maastrichtian-eran var tyrannosauriner som Tyrannosaurus, hadrosauriner som Edmontosaurus och chasmosauriner som Triceratops utbredda i västra Nordamerika, medan Albertosauriner och centrosauriner dog ut och lambeosauriner var sällsynta [2] .

Socialt beteende

Det finns vissa bevis för tyrannosauriders sociala beteende. Till exempel verkar ett Tyrannosaurus rex-exemplar känt som " Sue " ha dött av ett allvarligt bett i huvudet som bara en annan Tyrannosaurus kunde åsamka [75] . Forskare har rapporterat skelett av spädbarn och unga tyrannosaurus rex som hittats i samma stenbrott som Sue. Dessa fynd användes för att stödja hypotesen att tyrannosaurier hade sociala grupper [76] . Även om det inte finns några bevis för sällskapsbeteende hos Gorgosaurus, finns det bevis för liknande beteende hos Albertosaurus och Daspletosaurus [31] [32] .

Ett juvenilt Daspletosaurus-exemplar från Dinosor Park-formationen (TMP 94.143.1) har bitmärken i ansiktet som orsakats av en annan tyrannosaurid. Bitmärkena har läkt, vilket visar att djuret överlevde skadan. En vuxen Daspletosaurus från samma plats (TMP 85.62.1) uppvisar också tyrannosauridbettmärken, vilket tyder på att ansiktsattacker inte var begränsade till unga djur. Även om bett kan ha orsakats av andra arter, är intraspecifik aggression fortfarande vanlig bland rovdjur. Bitmärken på nospartiet ses också hos andra familjemedlemmar som Gorgosaurus och Tyrannosaurus, såväl som bland medlemmar av andra grupper som Sinraptor och Saurornitholestes . Darren Tanke och Phil Currie föreslår att bitande är förknippat med intraspecifik konkurrens om territorium eller resurser, eller för social gruppdominans [31] .

Bevis på att Daspletosaurus levde i sociala grupper kommer från en benbärande horisont från Too Medicine-formationen i Montana. Det beniga lagret innehåller de fossiliserade resterna av tre daspletosaurier: en stor vuxen, en liten juvenil och ett medelstort exemplar. Resterna av minst fem hadrosaurier har bevarats på samma plats . Geologiska bevis tyder på att fossilerna inte fördes hit av vattenströmmar, utan att alla djuren begravdes på denna plats samtidigt. Resterna av hadrosaurier är utspridda och bär många märken från tänderna på daspletosaurus - detta tyder på att rovdjuret åt kött av hadrosaurier innan det dog. Dödsorsaken är okänd. F. Curry föreslog att daspletosaurier bildade flockar, men detta kan inte sägas med fullständig säkerhet [32] . Andra forskare är skeptiska till social gruppbildning bland daspletosaurier och andra stora theropoder [77] : Brian Roach och Daniel Brinkman har föreslagit att daspletosaurus social interaktion liknade den hos moderna komodovaranar , där individer inte umgås med varandra genom att äta lik, utan mer ofta attackerar de varandra och visar till och med kannibalism [78] .

The Dry Island Bone Layer som upptäcktes av Barnum Brown och hans team innehöll de fossiliserade resterna av 22 Albertosaurus, det största antalet krita theropoder som finns på en enda plats, och den näst största av alla theropoder, med tanke på ansamlingen av Jurassic allosaurier vid Cleveland- Lloyd Quarry i delstaten Utah . Gruppen som begravdes här bestod av en mycket gammal individ; 8 vuxna djur från 17 till 23 år gamla; 7 vuxna djur som gick igenom en snabb tillväxtfas i åldern 12 till 16 år; och 6 omogna dinosaurier mellan 2 och 11 år som inte nått den snabba tillväxtfasen [28] . Den fullständiga frånvaron av närliggande rester av växtätande dinosaurier och samma grad av bevarande av fossiler gjorde att paleontologen Phil Curry kunde dra slutsatsen att området inte var en rovdjursfälla, som La Brea -tjärgroparna i Kalifornien, och att alla bevarade djur dog kl. samtidigt. Currie hävdade att en sådan begravning indikerar Albertosaurus sällskapliga livsstil [79] . Andra forskare är skeptiska till denna hypotes och tror att torka, översvämningar och andra orsaker kan föra djuren samman [28] [77] [80] .

Det finns dock bevis, om än motstridiga, för att stödja hypotesen om socialt beteende hos vissa tyrannosaurider. Wapiti- formationen i British Columbia har ett spår av fotspår som lämnats av tre olika tyrannosaurider (kallade ichnospecies Bellatoripes fredlundi . Undersökning av spåret avslöjade inga bevis för att en dinosaurie lämnade fotspår efter den andra passerade; spårkedjor ser ut som om djuren rörde sig i en grupp. Ytterligare forskning visade att tyrannosaurider rörde sig med hastigheter på 6,4 till 8,2 km/h och hade troligen höfthöjder på 2,13 till 2,74 meter. Eftersom tre olika släkten av tyrannosaurider (Albertosaurus, Daspletosaurus och Gorgosaurus) är kända från denna formation, är det inte känt vilka tyrannosaurider som lämnat spår [81] [82] .

Diet

Tyrannosaurid-tandmärken är det vanligast bevarade matbeviset på köttätande dinosaurier. Märken från deras tänder har hittats på benen hos ceratopsianer , hadrosaurier och andra tyrannosaurider. Tyrannosauridben med tandmärken representerar ungefär 2% av alla kända fossiler med tandmärken [83] . Tyrannosaurider använde sina tänder för att slita kött från ett kadaver, snarare än att skära av det som med en kniv. Karaktären av tandslitage indikerar att representanterna för denna familj skakade kraftigt på huvudet när de slet av kött [84] .

Vissa forskare tror att Albertosaurus jagade i flock och föreslog att de yngre medlemmarna i flocken drev bytet mot de äldre, som var större och kraftfullare, men också långsammare [79] . Dessutom kunde unga individer leda en livsstil som skiljer sig från den för vuxna, och fylla ekologiska nischer mellan stora theropoder och små, varav den största var två storleksordningar lättare än en vuxen Albertosaurus [2] . Dessa hypoteser kan inte testas eftersom hårda bevis som pekar på dinosauriebeteende är ytterst sällsynta i fossilregistret. Phil Curry antog bara att Daspletosaurus samlades i flockar för jakt, men detta kan inte sägas med säkerhet. Det finns inga bevis för packbeteende hos Gorgosaurus [31] [32] .

Debatten om huruvida Tyrannosaurus var en aktiv jägare eller bara en asätare är lika gammal som debatten om dess rörelse. Den kanadensiske paleontologen Lawrence Lamb , som beskrev ett välbevarat Gorgosaurus-skelett 1917, drog slutsatsen att Gorgosaurus, och därför även dess nära släkting Tyrannosaurus Rex, var rena asätare, eftersom Gorgosaurus-tänderna var nästan oanvända [85] . Därefter togs detta argument inte på allvar, eftersom det visade sig att teropodtänderna ändrades regelbundet. Sedan den första upptäckten av Tyrannosaurus Rex har de flesta forskare varit överens om att det var ett rovdjur, även om det, liksom moderna stora rovdjur, också kunde äta kadaver eller ta mat från ett annat rovdjur om det hade möjlighet [86] .

Den kända hadrosaurexperten Jack Horner är för närvarande den främsta förespråkaren av hypotesen att T. rex uteslutande var en asätare och inte aktivt jagade alls [36] [87] [88] . Horner presenterade flera argument för sin hypotes. Närvaron av stora luktlökar och luktnerver tyder på ett högt utvecklat luktsinne för att lokalisera döda kroppar genom lukt. Tänderna kunde krossa benet och därför kunde ödlan extrahera så mycket mat ( märg ) som möjligt från resterna av slaktkroppen - vanligtvis de minst näringsrika delarna. Åtminstone några av dess potentiella offer kunde röra sig snabbt, medan det finns bevis för att T. rex gick snarare än sprang [87] [89] .

Andra bevis tyder på Tyrannosaurus rex jaktbeteende. Djurets ögonhålor vändes framåt, vilket gav det möjlighet till stereoskopisk syn. Tyrannosauriska skador har hittats på skelett av hadrosaurier och triceratops , som verkar ha överlevt de första attackerna [90] [91] [92] . Vissa forskare hävdar att om Tyrannosaurus var en asätare, så måste ett annat apex-rovdjur ha funnits i den sena kritas ekosystem i Amerika och Asien, vars huvudsakliga byte var marginocephalians och ornithopoder . Andra tyrannosaurider delar så många egenskaper med tyrannosaurus att ingen av dem passar rollen, vilket bara lämnar små dromaeosaurider som möjliga topprovdjur. I ljuset av detta antydde asätare tyrannosaurus hypoteser att storleken och styrkan hos dessa djur gjorde det möjligt för dem att ta byte från små rovdjur [89] .

Klassificering

Edward Cope introducerade ursprungligen namnet Deinodontidae för denna familj 1866 [93] , vilket användes tills det döptes om till Tyrannosauridae på 1960 -talet [94] . Typsläktet för familjen Deinodontidae var Deinodon , namngiven och beskriven från isolerade tänder från Montana [95] . Men i en recension av nordamerikanska tyrannosauroider 1970, drog Dale Russell slutsatsen att släktet Deinodon inte var giltigt , och använde namnet Tyrannosauridae istället för Deinodontidae, och påstod att detta var förenligt med ICZN:s regler [5] .

Familjens eponym , släktet Tyrannosaurus , namngavs och beskrevs av Henry Osborn 1905 [96] tillsammans med familjen tyrannosaurider (Tyrannosauridae). Namnet kommer från grekiskan. τυραννος/tyrannos  är en tyrann och σαυρος/sauros  är en ödla. Till det vanliga suffixet lat.  -idae slutar med namnen på zoologiska familjer , som härstammar från grekiskan. -ιδαι/-idai , som betyder plural [97] .

Taxonomi

Enligt Linnean taxonomy är tyrannosaurider en familj som ingår i superfamiljen tyrannosauroider av ödlaordningen [98] .

Tyrannosaurider delas in i 2 underfamiljer : albertosauriner (Albertosaurinae), som inkluderar de nordamerikanska släktena Albertosaurus och Gorgosaurus , och tyrannosauriner (Tyrannosaurinae), som inkluderar daspletosaurus , teratofonium , bistachieversor , tarbosaurus , na , rannosaurus , och 9 rannosaurus själv . Vissa författare placerar arten Gorgosaurus libratus i släktet Albertosaurus (under namnet Albertosaurus libratus ) och arten Tarbosaurus bataar  i släktet Tyrannosaurus [10] [15] , medan andra föredrar att separera dem i separata släkten [2] [4] . Albertosauriner kännetecknas av en lättare byggnad, lägre skallar och proportionellt längre underben än tyrannosauriner [2] . Hos tyrannosaurider sträcker sig parietalbenens sagittala krön till frontalbenet [4] . I sitt arbete från 2014 inkluderade en grupp kinesiska paleontologer under ledning av Lu Zhongchang släktena Albertosaurus och Gorgosaurus direkt i tyrannosauridfamiljen, och inte i underfamiljen Albertosaurine [20] , men författarna till senare verk ansluter sig inte till sådan systematik [11] :69 [100 ] . I samma tidning beskrev Lu och kollegor en ny grupp tyrannosaurider, stammen Alioramini , som innehåller släktena Qianzhousaurus och Alioramus . Fylogenetisk analys av gruppen visade att den var belägen vid basen av tyrannosauriner [20] . Vissa författare, som George Olszewski och Tracey Ford, har skapat andra grupper eller stammar för olika kombinationer av tyrannosaurider [101] [102] . De har dock inte definierats fylogenetiskt och har vanligtvis inkluderat släkten som nu anses synonyma med andra släkten eller arter [13] .

Dessutom introducerades familjer baserade på mer fragmentariska lämningar i taxonomin, inklusive Aublysodontinae och Deinodontinae. Emellertid anses släktena Aublysodon och Deinodon nu vara nomina dubia , och därför är de och underfamiljerna som namnges från dem vanligtvis uteslutna från tyrannosaurid-taxonomien. En annan tyrannosaurid, Raptorex , som ursprungligen beskrevs som en mer primitiv tyrannosauroid, är förmodligen en juvenil tyrannosaurin som liknar tarbosaurus. Och eftersom det bara är känt från ett ungt exemplar, anses dess namn också vara tvivelaktigt [103] .

Fylogeni

Med tillkomsten av fylogenetisk taxonomi inom ryggradsdjurspaleontologi har tyrannosauridfamiljen fått flera distinkta definitioner. Detta gjordes först av Paul Sereno 1998, som definierade tyrannosaurider som alla tyrannosauroider som är närmare tyrannosaurus än alectrosaurus , Aublysodon eller nanotyrannus [104] . Emellertid anses nanotyrannus ibland vara en omogen tyrannosaurus rex, och släktet Aublysodon anses vara tvivelaktigt och olämpligt för användning för att definiera kladden [2] .

År 2001 publicerade den amerikanske paleontologen Thomas Holtz en kladistisk analys av tyrannosaurider. Han drog slutsatsen att det fanns två underfamiljer: den mer primitiva Aublysodontinae, kännetecknad av tandade premaxillära tänder, och tyrannosaurinerna. I familjen Aublysodontinae placerade Holtz Aublysodon , " Aublysodon från Kirtland-formationen" och Alectrosaurus. Paleontologen upptäckte också några tyrannosauridsynapomorfier i Siamotyrannus , som dock "låg utanför familjen" [105] .

Senare i samma artikel föreslog Holtz att tyrannosaurider skulle definieras som "alla ättlingar till den senaste gemensamma förfadern till Tyrannosaurus Rex och Aublysodon ". Forskaren kritiserade också definitioner som tidigare föreslagits av andra forskare, till exempel en som Paul Sereno föreslagit: "alla tyrannosauroider som är närmare en tyrannosaurus än en alectrosaurus, Aublysodon eller nanotyrannus." Holtz noterade att eftersom nanotyrannus förmodligen var en felidentifierad ung tyrannosaurus rex, skulle Serenos föreslagna definition innehålla själva tyrannosauridfamiljen som en subtaxon av släktet tyrannosaurus. Utöver detta skulle hans föreslagna definition av underfamiljen tyrannosauriner begränsas till en enda tyrannosaurus rex [105] .

2003 inkluderade Christopher Brochu Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus och Tyrannosaurus i tyrannosauridfamiljen [106] . Holtz omdefinierade gruppen 2004 och använde nästan alla ovanstående taxa som specifikationer, med undantag för Alioramus och Alectrosaurus, som hans analys inte med säkerhet kunde identifiera. Men i samma artikel gav forskaren också en helt annan definition, inklusive alla theropoder som är närmare släkt med tyrannosaurus än till eotyrannus [2] . Den senaste definitionen var den av Sereno 2005, som definierade tyrannosaurider som den minst inkluderande kladden som innehåller Albertosaurus, Gorgosaurus och Tyrannosaurus Rex [107] .

Kladistiska analyser av tyrannosaurids fylogeni finner ofta att Tyrannosaurus och Tarbosaurus är närbesläktade taxa, med Daspletosaurus mer basal än båda. Det nära förhållandet mellan Tyrannosaurus och Tarbosaurus stöds av många särdrag av kranial morfologi, inklusive mönstret av suturer mellan vissa ben, närvaron av en falciform krön på det postorbitala benet och en mycket djup maxilla med en markant krökning av den nedre kanten [ 2] [10] . En alternativ hypotes presenterades i en studie av Phil Currie och kollegor 2003, som fann svag giltighet för Daspletosaurus som en basal medlem av en kladd som även innehåller asiatiska Aliorama och Tarbosaurus, baserat på frånvaron av en benig utsprång som förbinder näsbenen och tårbenen . . I samma studie visade sig Alioramus vara den närmaste släktingen till Tarbosaurus baserat på ett liknande stressmönster i skallen [13] .

I en relaterad studie noterades en mandibulär stängningsmekanism som var gemensam för de två släktena [108] . I en separat tidning noterade Curry möjligheten att Alioramus kan representera en juvenil Tarbosaurus, men uppgav att Alioramus mycket högre antal tänder och mer framträdande näsryggar tyder på att det var ett separat släkte. Dessutom uppmärksammar Curry det stora antalet tänder i nanotyrannus och klassificerar det också som ett separat släkte av dinosaurier [4] , utan att betrakta det som en omogen tyrannosaurus rex, som de flesta experter tror [2] [63] . Upptäckten och beskrivningen av Qianzhousaurus visar dock att Alioramus inte var en nära släkting till Tarbosaurus, utan tillhörde en nyligen beskriven tyrannosaurid-stam, Alioramini . I och med upptäckten av Qianzhousaurus blev det tydligt att liknande långnosade tyrannosaurider var utbredda över hela Asien och kunde leva sida vid sida och dela olika ekologiska nischer med större, mer robusta tyrannosaurider samtidigt som de jagade andra byten [109] .

Cladogram baserat på en fylogenetisk analys från 2016 av ett team av paleontologer ledda av Stephen Brussatt och Thomas Carr [100] .

Kladogram av fylogenetiska relationer inom tyrannosauridfamiljen 2020 [110] .

Litteratur

Anteckningar

  1. ↑ Barsbold R. Köttätande dinosaurier från Mongoliets krita  = Köttätande dinosaurier från kritan i Mongoliet / otv. ed. L.P. Tatarinov . - M .  : Nauka, 1983. - Utgåva. 19. - S. 95. - 120 sid. - (Proceedings of the Joint sovjet-mongolian paleontological expedition).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Holtz TR Tyrannosauroidea // The Dinosauria (andra upplagan) / DB Weishampel, P. Dodson of California, Osmolkeley Press: - University of California, Osmolkeley H. , 2004. -  S. 111 -136. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  3. ↑ 1 2 Kurzanov S. M. Ny Carnosaurus i sen krita från Nogon-Tsava, Mongoliet  // Paleontology and biostratigraphy of Mongolia / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 . Arkiverad från originalet den 18 december 2018.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Currie Ph. J. Kranialanatomi hos tyrannosauridinosaurier från sena kritatiden i Alberta, Kanada  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48 , nr. 2 . - S. 191-226 . Arkiverad från originalet den 19 augusti 2018.
  5. ↑ 1 2 3 4 Russell D.A. Tyrannosaurs från den sena kritatiden i västra Kanada  //  National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. - 1970. - Vol. 1 . - S. 1-34 .
  6. ↑ Maleev E. A. En ny rovdinosaurie från Mongoliets övre krita // Rapporter från USSR:s vetenskapsakademi . - 1955. - T. 104 , nr 5 . — S. 779–783 .
  7. ↑ 1 2 Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ, Claessens L. A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Impplications for Locomotion, Ontogeny, and Growth  //  PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6 , nr. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arkiverad från originalet den 24 januari 2019.
  8. ↑ Therrien F., Henderson DM Min teropod är större än din... eller inte: uppskattning av kroppsstorlek från skallelängd hos theropoder  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Vol. 27 , nr. 1 . - S. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
  9. ↑ Scott Hartman. Massuppskattningar : North vs South redux  . Scott Hartmans skelettteckning (7 juli 2013). Hämtad 17 december 2018. Arkiverad från originalet 12 oktober 2013.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer DR Ett nytt släkte och art av tyrannosauroid från den sena krita (mitten Campanian) demopolisbildningen i Alabama  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Vol. 25 , nr. 1 . - S. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: Biologi och evolution av det mest kända rovdjuret i världen / vetenskapligt. ed. A. Averyanov . — M. : Alpina facklitteratur , 2017. — 358 sid. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  12. ↑ 1 2 3 Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, Jia Chengkai. Basala tyrannosauroider från Kina och bevis för protofjädrar i tyrannosauroider   // Nature . - 2004. - Vol. 431, nr. 7009 . - s. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Hurum JH, Sabath K. Skallens struktur och evolution i tyrannosauridfylogeni  (engelska)  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48 , nr. 2 . - S. 227-234 . - doi : 10.1017/CBO9780511608377.011 . Arkiverad från originalet den 31 oktober 2008.
  14. ↑ Abler WL En snitt-och-borrmodell av tyrannosaurietandssandningar // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 sid. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Carpenter K. Tyrannosaurids (Dinosauria) i Asien och Nordamerika // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer NJ, Chen P.. - Peking: China Ocean Press, 1992. - S. 250-268.
  16. ↑ Breithaupt BH, Southwell EH, Matthews NA För att fira 100 år av Tyrannosaurus rex : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis och Dynamosaurus imperiosus , de tidigaste upptäckterna av Tyrannosaurus rex i väst. Abstrakt med program. Årsmöte i Salt Lake City 2005 . - Geological Society of America, 2005. - Vol. 37. - S. 406. Arkiverad 27 mars 2019 på Wayback Machine Arkiverad kopia (länk ej tillgänglig) . Hämtad 23 januari 2019. Arkiverad från originalet 27 mars 2019. 
  17. ↑ Breithaup BH, Southwell EH, Matthews NA Dynamosaurus imperiosus och de tidigaste upptäckterna av Tyrannosaurus rex i Wyoming och västra  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 35 . - S. 257-258 .
  18. ↑ Bakker R. T, Williams M., Currie P. Nanotyrannus , ett nytt släkte av pygmétyrannosaurier, från den senaste krita av Montana   // Hunteria . - 1988. - Vol. 1 . - S. 1-30 .
  19. ↑ Fiorillo AR, Gangloff RA Theropod-tänder från Prince Creek-formationen (krita) i norra Alaska, med spekulationer om arktisk dinosaurie-paleoekologi  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20 , nej. 4 . - s. 675-682 . - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 .
  20. ↑ 1 2 3 Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li & Liu Chen. En ny kladd av asiatiska senkrita långsnutade tyrannosaurider  // Nature Communications  . — Nature, 2014. — Vol. 5 , nej. 3788 . - S. 1-10 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms4788 . — PMID 24807588 . Arkiverad från originalet den 20 april 2019.
  21. ↑ Thomas R. Holtz, Jr. Den fylogenetiska positionen för Tyrannosauridae: Implikationer för Theropod Systematics  (engelska)  // Journal of Paleontology. - 1994. - Vol. 68 , nr. 5 . - P. 1100-1117 . - doi : 10.1017/S0022336000026706 .
  22. ↑ Brusatte SL, Carr Th. D. Tyrannosauroiddinosauriernas fylogeni och evolutionära historia  (engelska)  // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6 , nr. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Arkiverad från originalet den 20 augusti 2019.
  23. ↑ Laura Geggel. T. Rex var sannolikt en invasiv art  . Live Science (29 februari 2016). Hämtad 26 december 2018. Arkiverad från originalet 14 juli 2019.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erickson GM, Makovicky PJ, Currie Ph. J., Norell MA, Yerby SA, Brochu Ch. A. Gigantism och jämförande livshistoria parametrar för tyrannosaurid dinosaurier  (engelska)  // Nature. - 2004. - Vol. 430 , nr. 7001 . - s. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  25. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Ålder och tillväxtdynamik hos Tyrannosaurus rex  (engelska)  // Proceedings of the Royal Society of London B.. - 2004. - Vol. 271 , nr. 1551 . - P. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . Arkiverad från originalet den 11 mars 2021.
  26. ↑ 1 2 Lee AH, Werning S. Sexuell mognad i växande dinosaurier passar inte reptilväxtmodeller  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105 , nr. 2 . - s. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . Arkiverad från originalet den 8 mars 2021.
  27. ↑ Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Könsspecifik reproduktionsvävnad hos ratiter och Tyrannosaurus rex   // Science . - 2005. - Vol. 308 , nr. 5727 . - P. 1456-1460 . - doi : 10.1126/science.1112158 .
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tyrannosaurielivstabeller : ett exempel på nonavian dinosauriepopulationsbiologi   // Vetenskap . - 2006. - Vol. 313 , nr. 5784 . - S. 213-217 . - doi : 10.1126/science.1125721 .
  29. ↑ Erickson GM, Curry Rogers K., Varricchio DJ, Norell M., Xu X. Tillväxtmönster hos ruvande dinosaurier avslöjar tidpunkten för sexuell mognad hos icke-fågeldinosaurier och uppkomsten av fågeltillståndet  //  Biology Letters. - 2007. - Vol. 3 , nr. 5 . - s. 558-561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 . Arkiverad från originalet den 26 maj 2022.
  30. ↑ Ricklefs RE Tyrannosaur åldrande  //  Biology Letters. - 2007. - Vol. 3 , nr. 2 . - S. 214-217 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Tanke DH, Currie Ph. J. Huvudbitande beteende hos theropoddinosaurier: paleopatologiska bevis   // Gaia . - 2000. - Vol. 15 . - S. 167-184 . Arkiverad från originalet den 14 december 2018.
  32. ↑ 1 2 3 4 Currie Ph. J., Trexler D., Koppelhus EB, Wicks K., Murphy N. En ovanlig multi-individuell tyrannosauridbenbädd i tvåmedicinsformationen (sen krita, Campanian) i Montana (USA) // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K.. - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - P.  313-324 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
  33. ↑ Janette Ellis. Tyrannosaurus hade dålig vändcirkel (inte tillgänglig länk) . Kosmos . Datum för åtkomst: 30 december 2018. Arkiverad från originalet den 7 maj 2012. 
  34. ↑ Carrier DR, Walter RM, Lee DV Inverkan av rotationströghet på vridningsprestanda hos theropoddinosaurier: ledtrådar från människor med ökad rotationströghet  //  Journal of Experimental Biology. - 2001. - Vol. 204 . - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Arkiverad från originalet den 19 november 2018.
  35. ↑ 1 2 Hutchinson JR Biomekanisk modellering och känslighetsanalys av bipedal löpförmåga. II. Extinct Taxa  (engelska)  // Journal of Morphology. - 2004. - Vol. 262 , nr. 1 . - s. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . Arkiverad från originalet den 31 oktober 2008.
  36. ↑ 1 2 3 Horner JR, Lessem D. The complete T. rex . - New York City: Simon & Schuster, 1993. - S. 120. - 247 sid. - ISBN 978-0-671-74185-3 . Arkiverad 13 februari 2020 på Wayback Machine
  37. ↑ Holtz TR Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology. - 1996. - Vol. 70 , nej. 3 . - s. 536-538 .
  38. ↑ Christiansen P. Strength indicator values ​​of theropod long bens, with comments on lem proportions and cursorial potential   // Gaia . - 1998. - Vol. 15 . - S. 241-255 . Arkiverad 12 november 2020.
  39. ↑ Farlow JO, Smith MB, Robinson JM Kroppsmassa, ben "styrkaindikator" och kursorial potential hos Tyrannosaurus rex  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Vol. 15 , nr. 4 . - s. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 .
  40. ↑ Jeff Hecht. Ju större de kommer, desto hårdare faller de  (engelska) . New Scientist (7 oktober 1995). Hämtad 3 januari 2019. Arkiverad från originalet 24 januari 2019.
  41. ↑ Giraff -  Giraffa camelopordalis . WildlifeSafari.info . Hämtad 3 januari 2019. Arkiverad från originalet 13 december 2018.
  42. ↑ Kapitel 4 - Efterlängtad förändring  (eng.)  (otillgänglig länk) . Woodland Park Zoo (2 juni 2007). Hämtad 3 januari 2019. Arkiverad från originalet 2 juni 2007.
  43. ↑ Alexander RM Dinosaur biomekanik  (engelska)  // Proc Biol Sci .. - 2006. - 1 augusti ( vol. 273 , nr 1596 ). - P. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . Arkiverad från originalet den 25 juni 2020.
  44. ↑ Hanna RR Multipelskada och infektion hos en subvuxen theropoddinosaurie ( Allosaurus fragilis ) med jämförelser med allosauriepatologi i Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry-samlingen  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - S. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
  45. ↑ Sellers WI, Manning PL Uppskattning av dinosauriens maximala körhastigheter med hjälp av evolutionär robotik   // Proc . R. Soc. B.. - 2007. - Vol. 274 , nr. 1626 . - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . Arkiverad från originalet den 7 februari 2011.
  46. ↑ Callison G., Quimby HM Små dinosaurier: Är de fullvuxna? (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1984. - Vol. 3 , nr. 4 . - S. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  47. ↑ Nathan J. Enriquez et al. Utforska möjliga ontogenetiska banor i tyrannosaurider med hjälp av spår från Wapiti-formationen (övre Campanian) i Alberta, Kanada Arkiverad 28 april 2021 på Wayback Machine , 21 april 2021
  48. ↑ Zhou Zh. Z, Barrett PM, Hilton J. Ett exceptionellt bevarat ekosystem i lägre krita   // Nature . - 2003. - Vol. 421 , nr. 6925 . - P. 807-814 . - doi : 10.1038/nature01420 .
  49. ↑ Chen Peiji, Dong Zhiming, Zhen Shuonan. En exceptionellt välbevarad theropoddinosaurie från Yixian-formationen i Kina   // Nature . - 1998. - Vol. 391 , nr. 6663 . - S. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
  50. ↑ Xu Xing, Zhou Zhonghe, Prum RA Förgrenade integumentala strukturer i Sinornithosaurus och fjädrarnas ursprung   // Nature . - 2003. - Vol. 410 , nr. 6825 . - S. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 .
  51. ↑ Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X. Ett nytt kinesiskt exemplar indikerar att "protofjädrar" i theropoddinosaurien Sinosauropteryx från tidiga krita är nedbrutna kollagenfibrer  //  Proceedings of the Royal Society of London. Serie B, Biologiska vetenskaper. - 2007. - Vol. 274 , nr. 1620 . - P. 1823-1829 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . Arkiverad från originalet den 12 mars 2021.
  52. ↑ Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. En gigantisk fjäderdinosaurie från  Kinas nedre krita  // Nature. - 2012. - Vol. 484 . - S. 92-95 . - doi : 10.1038/nature10906 . Arkiverad från originalet den 17 april 2012.
  53. ↑ 1 2 Bell PR, Campione NE, Persons WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT Tyrannosauroidintegument avslöjar motstridiga mönster av gigantism och fjäderevolution  //  Biology Letters. - 2017. - Vol. 13 . — S. 20170092 . - doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . Arkiverad från originalet den 17 april 2019.
  54. ↑ Karen Bartko. Hur känns en T. Rex? U of A-paleontologer får reda på det i en ny fossil upptäckt . globala nyheter . Hämtad 4 januari 2019. Arkiverad från originalet 24 januari 2019.
  55. ↑ Currie PJ, Badamgarav D., Koppelhus EB De första sena kritafotspåren från Nemegt-lokaliteten i Gobi i Mongoliet   // Ichnos . - 2003. - Vol. 10 . - S. 1-12 .
  56. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR En ny tyrannosaurie med bevis för anagenes och krokodilliknande ansiktssensoriska system  //  Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7 . — S. 44942 . - doi : 10.1038/srep44942 .
  57. ↑ Meg Dickson. Är debatten om tyrannosauriefjäder verkligen över?  (engelska) . Jordarkivet . Hämtad 4 januari 2019. Arkiverad från originalet 22 juni 2017.
  58. ↑ Den fjällande Tyrannosaurus hämnd  . Mark Witton Blog (16 juni 2017). Hämtad 4 januari 2019. Arkiverad från originalet 30 oktober 2018.
  59. ↑ Ben Guarino. Tyrannosaurus rex hade fjällande hud och var inte täckt av fjädrar, säger en ny studie  (engelska) . Washington Post (6 juni 2017). Hämtad: 4 januari 2019.
  60. ↑ Stevens KA Binokulär syn i theropoddinosaurier  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Juni ( vol. 26 , nr 2 ). - s. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . Arkiverad från originalet den 24 januari 2019.
  61. ↑ Jaffe E. Syn för 'Saur Eyes: T. rex syn var bland naturens bästa  //  Science News. - 2006. - Juli ( vol. 170 , nr 1 ). - S. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . Arkiverad från originalet den 19 november 2018.
  62. ↑ Saveliev SV, Alifanov VR En ny studie av hjärnan hos den rovdinosaurien Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae  )  // Paleontologisk tidskrift. - 2005. - Vol. 41 , nr. 3 . — S. 281–289 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
  63. ↑ 1 2 Carr TD Kraniofacial ontogeni i Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Vol. 19 , nr. 3 . - s. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
  64. ↑ Leitch DB, Catania KC Struktur, innervering och responsegenskaper hos integumentära sensoriska organ hos krokodiler  //  Journal of Experimental Biology. - 2012. - Vol. 215 , nr. 23 . — S. 4217–4230 . - doi : 10.1242/jeb.076836 . Arkiverad från originalet den 19 november 2018.
  65. ↑ Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR En ny tyrannosaurie med bevis för anagenes och krokodilliknande ansiktssensoriska system  //  Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7 . — S. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arkiverad från originalet den 14 december 2019.
  66. ↑ Bakker RT Dinosauriernas överlägsenhet   // Discovery . - 1968. - Vol. 3 , nr. 2 . - S. 11-12 .
  67. ↑ Bakker RT Anatomiska och ekologiska bevis på endotermi hos dinosaurier   // Nature . - 1972. - Vol. 238 , nr. 5359 . - S. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 .
  68. ↑ Barrick RE, Showers WJ Termofysiologi av Tyrannosaurus rex : Bevis från syreisotoper   // Vetenskap . - 1994. - Vol. 265 , nr. 5169 . — S. 222–224 . - doi : 10.1126/science.265.5169.222 . Arkiverad från originalet den 24 januari 2019.
  69. ↑ Barrick RE, Showers WJ Termofysiologi och biologi av Giganotosaurus : jämförelse med Tyrannosaurus  //  Palaeontologia Electronica. - 1999. - Vol. 2 , nr. 2 . Arkiverad från originalet den 30 september 2019.
  70. ↑ Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. En ritning för jättar: modellering av fysiologin hos stora dinosaurier // The Complete Dinosaur / James O. Farlow, MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press, 1999. - S. 491-504. - ISBN 978-0-253-21313-6 .
  71. ↑ Chinsamy A., Hillenius WJ Physiology of nonavian dinosaurs // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  643-659 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  72. ↑ Seymour RS Maximal aerob och anaerob kraftgenerering i stora krokodiler kontra däggdjur: Implikationer för dinosauriegigantotermi  //  PLOS ONE. - 2013. - Vol. 8 , nr. 7 . — P.e69361 . - doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . Arkiverad från originalet den 17 december 2019.
  73. ↑ Farlow JO, Pianka ER Överlappning av kroppsstorlek, uppdelning av livsmiljöer och krav på levnadsutrymme för marklevande ryggradsdjur: implikationer för paleoekologin hos stora teropoddinosaurier  //  Historisk biologi. - 2002. - Vol. 16 , nr. 1 . - S. 21-40 . - doi : 10.1080/0891296031000154687 .
  74. ↑ Varricchio DJ Gut innehåll från en krita tyrannosaurid: implikationer för theropod dinosaurie matsmältningskanaler  //  Journal of Paleontology. - 2001. - Vol. 75 , nr. 2 . - S. 401-406 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 .
  75. ↑ Brochu CA -lektioner från en tyrannosaur: Paleontologins ambassadörsroll   // PALAIOS . - 2003. - Vol. 18 , nr. 6 . - s. 475-476 . - doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2 .
  76. ↑ 2003 Guinness World Records / Guinness World Records Ltd. - 2003. - S. 90.
  77. ↑ 1 2 Eberth DA, McCrea RT Var stora teropoder sällskapliga? (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Vol. 21 , nr. (Tillägg till nummer 3) . — S. 46A . - doi : 10.1080/02724634.2001.10010852 .
  78. ↑ Roach BT, Brinkman DL En omvärdering av kooperativ flockjakt och sällskap i Deinonychus antirrhopus och andra nonavian theropod dinosaurier  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Vol. 48 , nr. 1 . - S. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  79. ↑ 1 2 Currie PJ Möjligt bevis på sällskapligt beteende hos tyrannosaurider   // Gaia . - 1998. - Vol. 15 . - S. 271-277 . Arkiverad från originalet den 21 april 2021.
  80. ↑ Roach BT, Brinkman DT En omvärdering av kooperativ flockjakt och sällskap i Deinonychus antirrhopus och andra icke-aviska theropoddinosaurier  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Vol. 48 , nr. 1 . - S. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
  81. ↑ McCrea RT, Buckley LG, Farlow JO, Lockley MG, Currie PJ, Matthews NA, Pemberton SG A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae  //  PLOS ONE. - 2014. - Vol. 9 , nej. 7 . — P. e103613 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . Arkiverad från originalet den 11 mars 2021.
  82. ↑ Spår tips om det sociala livet för tyranninosaurier  . National Geographic (23 juli 2014). Hämtad 15 januari 2019. Arkiverad från originalet 10 februari 2019.
  83. ↑ Jacobsen AR Tandmärkt litet theropodben: Ett extremt sällsynt spår // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. -  S. 58-63 . — 577 sid. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  84. ↑ Abler WL En snitt-och-borrmodell av tyrannosaurietandssandningar // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. -  S. 86-89 . — 577 sid. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
  85. ↑ Lambe LB Den krita theropodous dinosaurien Gorgosaurus  //  Memoirs of the Geological Survey of Canada. - 1917. - Vol. 100 . - S. 1-84 . - doi : 10.4095/101672 .
  86. ↑ Farlow JO, Holtz TR The Fossil Record of Predation / Kowalewski M., Kelley PH. - The Paleontological Society Papers, 2002. - S. 251-266.
  87. ↑ 1 2 Horner JR Stekknivar, pärlögon och små armar (ett porträtt av Tyrannosaurus som en asätare  )  // Specialpublikationen för Paleontological Society. - 1994. - Vol. 7 . - S. 157-164 .
  88. ↑ Amos J. T. rex ställs inför rätta  . BBC (31 juli 2003). Tillträdesdatum: 16 januari 2019. Arkiverad från originalet den 13 mars 2012.
  89. ↑ 1 2 Walters M., Packer J. Dictionary of Prehistoric Life. - Claremont Books, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
  90. ↑ Erickson GM, Olson KH Bitmärken hänförliga till Tyrannosaurus rex : preliminär beskrivning och implikationer  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Vol. 16 , nr. 1 . - S. 175-178 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011297 .
  91. ↑ Carpenter K. Bevis på rovdjursbeteende av theropoddinosaurier   // Gaia . - 1998. - Vol. 15 . - S. 135-144 .
  92. ↑ Fowler DW, Sullivan RM Ett ceratopsidbäcken med tandmärken från Upper Cretaceous Kirtland-formationen, New Mexico: bevis på ätbeteende från den sena kampanska tyrannosauriden  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 35 . - S. 127-130 .
  93. ↑ Cope ED Upptäckt av en gigantisk dinosaurie i krita i New Jersey  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1866. - Vol. 18 . - S. 275-279 .
  94. ↑ Maleev E. A. En ny rovdinosaurie från Mongoliets övre krita // Rapporter från USSR:s vetenskapsakademi . - 1955. - T. 104 , nr 5 . — S. 779–783 .
  95. ↑ Leidy J. Notis om rester av utdöda reptiler och fiskar, upptäckt av Dr. FV Hayden i badlandet vid Judith River, Nebraska Territory  //  Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1856. - Vol. 8 . - S. 72-73 .
  96. ↑ Osborn HF Tyrannosaurus och andra krita köttätande dinosaurier  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1905. - Vol. 21 , nr. 3 . - S. 259-265 . - doi : 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x . Arkiverad från originalet den 15 februari 2019.
  97. ↑ Liddell HG, Scott, R. Grekisk-engelsk lexikon (förkortad utg.) . - Oxford: Oxford University Press, 1980. - ISBN 978-0-19-910207-5 .
  98. ↑ Tyrannosauridae  (engelska) information på Paleobiology Database- webbplatsen . (Tillgänglig: 17 januari 2019)
  99. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. En ny tyrannosaurie med bevis för anagenes och krokodilliknande ansiktssensoriska system  //  Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7 . — S. 44942 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arkiverad från originalet den 14 december 2019.
  100. ↑ 1 2 Brusatte SL, Carr Th. D. Tyrannosauroiddinosauriernas fylogeni och evolutionära historia  (engelska)  // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6 , nr. 1 . — S. 20252 . - doi : 10.1038/srep20252 . Arkiverad från originalet den 17 februari 2017.
  101. ↑ Olshevsky G. Ursprunget och utvecklingen av tyrannosauriderna  (engelska)  // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Vol. 9-10 . - S. 92-119 .
  102. ↑ Olshevsky G., Ford TL Ursprunget och utvecklingen av Tyrannosauridae, del 2 [på japanska]  //  Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - Vol. 6 . - S. 75-99 .
  103. ↑ Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR Reanalysis of "Raptorex kriegsteini" : A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia  //  PLoS ONE. - 2001. - Vol. 6 , nr. 6 . — P.e21376 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021376 . Arkiverad från originalet den 24 januari 2019.
  104. ↑ Sereno PC En motivering för fylogenetiska definitioner, med tillämpning på dinosauriens taxonomi på högre nivå  (engelska)  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen (på tyska). - 1998. - Vol. 210 . - S. 41-83 .
  105. ↑ 12 Holtz TR, Jr. Tyrannosauridaes fylogeni och taxonomi // Mesozoic vertebrate Life / Tanke DH, Carpenter K. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  64 -83. - ISBN 0-253-33907-3 .
  106. ↑ Osteology of Tyrannosaurus rex : insikter från ett nästan komplett skelett och högupplöst datortomografisk analys av skallen  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. - 2003. - Vol. 7 . - S. 3-6 . - doi : 10.2307/3889334 .
  107. ↑ Stem Archosauria (inte tillgänglig länk) . TaxonSearch [version 1.0, 2005 7 november] . Datum för åtkomst: 23 januari 2019. Arkiverad från originalet den 21 februari 2007. 
  108. ↑ Hurum JH, Sabath K. Jätte theropoddinosaurier från Asien och Nordamerika: Skallar av Tarbosaurus bataar och Tyrannosaurus rex jämförda  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Vol. 48 , nr. 2 . - S. 161-190 . Arkiverad från originalet den 21 september 2018.
  109. ↑ University of Edinburgh . Nyfunnen dinosaurie är en långnosig kusin till  Tyrannosaurus rex . Science Daily (7 maj 2014). Hämtad 23 januari 2019. Arkiverad från originalet 17 mars 2018.
  110. ↑ Voris JT, Therrien F., Zelenitzky DK, Brown CM En ny tyrannosaurin (Theropoda: Tyrannosauridae) från Campanian Foremost Formation of Alberta, Kanada, ger insikt i tyrannosauriders utveckling och biogeografi  //  Kritaforskning. - 2020. - Vol. 104388 . doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104388 .
 Tyrannosauroidea
Basal
( basala tyrannosaurier )
Proceratosauridae
Coeluridae ?
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
Tyrannosaurinae
Alioramini ?