Glaucophyte alger

Glaucophyte alger

Glaucocystis sp.
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:BiliphytaAvdelning:Glaukofyter
Internationellt vetenskapligt namn
Glaucophyta skuja , 1954
Synonymer
  • Glaucocystophyta  L. Kies & B.P. Kremer , 1986

Glaucophyte alger , eller glaucophytes [1] , eller glaucocystophytes [2] ( lat.  Glaucophyta ) är en liten forntida avdelning av encelliga alger, inklusive åtta släkten och 21 arter . Glaukofyter är särskilt intressanta för sina unika kloroplaster ( cyanella ), som är ganska primitiva jämfört med de hos andra alger: de innehåller ett lager av murein mellan membran och kännetecknas av många andra egenskaper som cyanobakterier har . Enligt moderna idéer har glaucophyte alger separerats i en separat grupp vid själva basen av Archaeplastida .

Namnet på gruppen kommer från andra grekiska. γλαυκός - "blågrön" och φυτόν - "växt" och beror på den karakteristiska blågröna färgen på deras kloroplaster [3] .

Studiens historia

Studien av glaukofyter går tillbaka till 1854 , när den tyske läkaren och botanikern Hermann Itsigson (1814-1879) upptäckte i sphagnummossarna nära Neudamm (moderna Debno , Polen) en encellig alg med en koccoid -typ av organisation, tilldelad nytt släkte Glaucocystis ( Glaucocystis ) och arten Glaucocystis nostochinearum . Korta beskrivningar av släktet och arten publicerades 1868 - som tillägg till den sista volymen av det tredelade uppslagsverket om alger Flora Europaea publicerat av Ludwig Rabenhorst . Algarum aquae dulcis et submarinae. Trots det faktum att beskrivningarna noterade närvaron av en väldefinierad kärna , tilldelades släktet Glaucocystis sedan till blågröna alger och inkluderades i familjen Chroococcaceae ; på 1930-talet - 1950-talet (och ibland senare), tillskrev algologer släktet till grönalger , inklusive det i familjen Oocystaceae [4] [5] .

År 1883 beskrev den svenske botanikern Gustaf Lagerheim , efter att ha studerat algprover insamlade av honom 1882 i närheten av Uppsala , det nya släktet Gloeochaete och arten Gloeochaete wittrockiana  - redan med en palmelloid typ av organisation; han tilldelade detta släkte till den redan nämnda familjen Chroococcaceae [6] [7] . År 1924 upptäckte den sovjetiske algologen A. A. Korshikov , när han studerade prover tagna från leriga pölar i Charkiv-regionen , en märklig fototrofisk flagellat , som han i sin artikel [8] beskrev som ett släkte av cyanophora ( Cyanophora ) och en art av Cyaanophora paradox ; denna alg har länge tillskrivits kryptofyter [5] [9] . Andra släkten och arter av glaukofyter beskrevs senare [10] .

Under den första tredjedelen av 1900-talet, i ett antal algologers verk, och framför allt i den tyske vetenskapsmannen Adolf Paschers verk [11] [12] , tog en synpunkt form enligt vilken glaukofyter är ett exempel av intracellulär symbios , när symbionter - cyanobakterier - sätter sig i cytoplasman hos en eukaryot värdorganism . Pascher kallade denna typ av symbios syncyanos , värd -cyanom , symbionter - cyanella ; först i slutet av 1900-talet visade studien av cyanella glaucophytes ultrastruktur och genom att även om de en gång härstammade från cyanobakterier, är de inte separata organismer, utan representerar en sorts kloroplaster (ibland kallas sådana kloroplaster muroplaster [13] ) [14] [15] .

Samtidigt fortsatte glaukofyter att tolkas som en kombinerad grupp av alger. Först 1954 pekade den lettiske algologen Heinrich Skuja ut dem [16] som en oberoende avdelning av Glaucophyta , och föredrar att betrakta syncyanoser som "sammansatta organismer", kännetecknad av uppkomsten av nya egenskaper som symbiospartnerna inte hade separat [17] . 1986 föreslog de tyska botanikerna Ludwig Kees och Bruno Kremer ett alternativt, typiskt namn för taxonet: Glaucocystophyta [10] . Taxonets monophyly underbyggdes på ett övertygande sätt av molekylära fylogenetiska studier utförda i slutet av 20-talet - början av 2000-talet [3] .

1981 föreslog den engelske biologen Thomas Cavalier-Smith [18] en ny tolkning av kungariket Plantae (som i traditionell, haeckelsk mening var en polyfyletisk grupp), inklusive endast glaukofyter, röda alger och gröna växter (d.v.s. de grupper av fotosyntetiska organismer, vars kloroplaster uppstod som ett resultat av primär endosymbios  - en eukaryot organisms absorption genom fagocytos av frilevande cyanobakterier, som efter horisontell genöverföring från symbionten till värdkärnan utvecklades till dubbelmembrankloroplaster [19] ). Samtidigt kombinerade Cavalier-Smith glaukofyt och rödalger till ett nytt taxon Biliphyta , inklusive i diagnosen av den senare följande gemensamma drag för dessa två divisioner: förekomsten av phycobili soma , singel (ej grupperad i grana) ) tylakoider , avsättningen av stärkelsekorn i cytosolen ( och inte i plastider). Samtidigt indikerades närvaron av peptidoglykan i kloroplastmembranet som en karakteristisk egenskap hos glaukofyter, vilket skiljer dem från röda alger [20] [21] .

Cellbiologi

Utseende och mått

Glaucophyte alger representeras av encelliga och koloniala former med monadiska, coccoid och palmelloida typer av organisation [1] . Alla glaukofyter kännetecknas av en ellipsoid cellform och mikroskopiska dimensioner. Samtidigt, i alger med en palmelloid struktur av tallus , har cellerna en nästan sfärisk form med en diameter på 10–15  µm i Gloeochaete och 24–36 µm i Cyanoptyche [6] [22] ; hos arter av släktet Glaucocystis , som representerar coccoid-typen av organisation, är cellerna kraftigt långsträckta, och deras storlekar varierar i olika arter: hos G. nostochinearum är cellerna 15–24 µm långa och 7,5–13,5 µm i diameter, och hos G. reniformis  är 25–32 µm lång och 12–30 µm över [23] .

Arter av släktet Cyanophora kännetecknas av den monadiska strukturen av tallus och är ganska tydligt uppdelade i två grupper. En inkluderar arter med en äggformad eller ellipsoid cellform: C. paradoxa (ca 15 µm i längd och 9 µm i diameter [24] ), C. cuspidata , C. kugrensii ; till den andra arter med bönformade celler utplattade i dorsoventral riktning: C. biloba (10–15 μm på längden, 6–9 μm på bredden och 3–4 μm i tjockleken [25] ), C. sudae , C. tetracyana [26] .

Cellvägg

Under cellmembranet finns tillplattade vesiklar (alveoler), och i vissa former innehåller de fjällliknande strukturer, i andra innehåller de fibrillärt material, och i vissa är de tomma [27] . Icke-rörliga vegetativa celler av koloniala glaukofyter har starka cellväggar , som i regel består av cellulosa [3] ; samtidigt saknar mobila flagellater av släktet Cyanophora cellväggar [28] . Således liknar cellintegumentet av glaucophyte alger de av Alveolata , men det finns ingen homologi här [1] .

Om i representanter för Cyanophora tillplattade vesiklar helt täcker protoplasten , delvis överlappar varandra och bildar åsar på cellytan, i arter av Glaucocystis vesiklar, tvärtom, är mer eller mindre separerade från varandra av luckor. Forskarna föreslår att förlusten av vesikelöverlappning i förfäderna till släktet Glaucocystis var associerad med bildandet av en stark cellvägg i dem, belägen utanför det cytoplasmatiska membranet och ger ett mer effektivt skydd av protoplasten [28] . Cellväggen i Glaucocystis är 1,5–2,5 µm tjock [23] ; samtidigt är den extremt lik i storlek och morfologi cellväggen hos coccoidgröna alger av släktet Oocystis , men skiljer sig i en extremt hög (upp till 90%) halt av α-cellulosa [29] .

Flagella

Rörliga celler av glaukofyter (monadformer och stadier av livscykeln) har två flageller av olika längd (den främre flagellen är kortare, den bakre flagellen är längre). Flagellens struktur är typisk för eukaryoter : flagellets axoneme bildas av nio par mikrotubuli i periferin och två mikrotubuli i mitten [27] [30] . Samtidigt är utgångarna från flagellans yttre delar utanför cellen belägna på diametralt motsatta ställen på dess yta [31] ; detta skiljer glaucophyte flagella från de av kryptofyt alger , i vilka båda flagellerna uppstår från en eminens vid den främre änden av cellen [32] .

Varje flagellum bär två rader av tunna fibrillära (icke-rörformiga) hårstrån, liknande hårstrån på flagellerna hos vissa gröna alger , men skiljer sig dock från de rörformiga mastigonerna hos ochrofyter och kryptofyter . Hos vissa representanter för glaukofyter är flagellets radikulära system organiserat på samma sätt som det är i vissa gröna alger (mikrotubuli rötter är placerade på tvären); andra representanter har flerskiktsstrukturer, som de av karofyter [33] [34] .

Ursprunget till glaukofyter med en icke-monad typ av organisation från flagellerade förfäder är ganska uppenbart. Således avgår två långa pseudoflagellära hårstrån från Gloeochaete- celler, som skiljer sig från riktiga flageller i frånvaro av ett centralt par mikrotubuli. Glaucocystis- celler behåller två rudimentära flageller som inte sträcker sig utanför cellväggen [7] [17] .

Mitokondrier

Mitokondrier av glaukofyter har lamellära cristae på deras inre membran [2] ; i detta liknar de gröna och röda alger , såväl som kryptofytalger [35] . De mitokondriella genomen hos glaukofyter liknar i allmänhet de hos andra Archaeplastida, de innehåller inga ovanliga gener och har inte andra genomegenskaper. Sammansättningen av mtDNA-gener är konservativ bland olika arter och är jämförbar med den hos gröna och röda alger som är rikast på mtDNA-gener [36] .

Under studierna av glaukofyternas mitokondriella genom har några representanter för taxonen avslöjat avvikelser från den genetiska standardkoden , och olika icke-kanoniska start- och stoppkodon kan användas [37] .

Kloroplaster

Glaucophyte alger lockar forskarnas uppmärksamhet på grund av deras unika kloroplaster , som är en speciell gammal gren av plastidutvecklingen . De kallas cyanella eller muroplaster [13] . Kloroplaster av glaukofyter är runda eller ellipsoidala till formen. De är omgivna av två membran , mellan vilka det finns ett lager av murein (peptidoglykan), och dess tjocklek är mindre än genomsnittet för bakterier . På grund av närvaron av murein är glaukofytplastider känsliga för β-laktamantibiotika , och deras cellvägg lyseras av lysozym . Peptidoglykanen hos glaukofyter kännetecknas av närvaron av N- acetylputrescin som en substituent i hälften av 1 - karboxigrupperna i glutaminsyrarester i peptidkedjorna . Biosyntesen av glaukofytpeptidoglykanprekursorer sker i stroma, och sammansättningen av polymernätverket sker i det periplasmatiska utrymmet. Intressant nog är de flesta av enzymerna som är involverade i peptidoglykanbiosyntesen i Cyanophora paradoxa kodade inte av plastiden utan av kärngenomet och importeras till plastider [38] .

Kloroplaster är blågröna till färgen eftersom det gröna klorofyllet a maskeras av de blå pigmenten phycocyanin och allophycocyanin . Liksom cyanobakterier och röda alger , hos glaukofyter finns dessa pigment i fykobilisomer som ligger på ytan av tylakoiderna . Samtidigt saknas fykoerytrin (det vanligaste pigmentet i rödalgplastider) och karotenoider som är typiska för cyanobakterier , mixoxantofyll och echinenone . Fykobilisomer av glaukofyter skiljer sig också från fykobilisomer av röda alger i vissa strukturella egenskaper [39] . Karotenoider representeras av β-karoten , zeaxantin och β-kryptoxantin . Vissa pigment ( pheophorbide a , β-cryptoxanthin och zeaxanthin) från glaukofytalgen Cyanophora paradoxa har en antiproliferativ effekt på bröst- , lung- och melanomcancerceller [40] .

Tylakoider samlas inte i grana, de är belägna ensamma och på samma avstånd från varandra, som i cyanobakterier och röda alger. I mitten av plastiderna finns stora enstaka eller små många kroppar, liknande karboxisomer . De innehåller Rubisco -enzymet och deltar i koncentrationen av koldioxid [37] (i eukaryota kloroplaster utförs denna funktion vanligtvis av pyrenoiden ). De karboxisomliknande kropparna av Cyanophora har inte en proteinhölje, som bakteriella karboxysomer, men de penetreras inte av tylakoiden, som pyrenoiden i kloroplasterna hos andra eukaryoter. Dessutom innehåller plastider polyfosfatgranulat [ 41] . Närvaron av murein och karboxisomliknande kroppar är plesiomorfa egenskaper hos Archaeplastida, vilka glaukofyter har behållit. Intressant nog har amöban Paulinella chromatophora från supergruppen Rhizaria också fotosyntetiska organeller med ett lager av murein, karboxisomer och koncentriska tylakoider, som liknar glaukofytplastider till sin struktur. Data från fylogenetiska analyser tyder dock starkt på ett oberoende ursprung för dessa två fotosyntetiska organeller [42] .

En hypotes föreslogs som kopplar samman förekomsten av murein och karboxisomliknande kroppar i glaukofytkloroplaster. Enligt denna hypotes, om karboxisomliknande kroppar verkligen spelar rollen som karboxisomer för att koncentrera CO 2 , så borde det finnas en hög koncentration av den oorganiska jonen HCO 3 - inuti plastiden . En hög koncentration av denna jon kan skapa en markant skillnad mellan osmolariteten i plastiden och i cytosolen , vilket hotar organellmembranets integritet. Därför kan närvaron av en stark mureinvägg i glaukofytplastider fungera som en bekväm och lågenergimekanism för att upprätthålla organellens integritet [36] .

Som i cyanobakterier är kloroplast -DNA koncentrerat i mitten av kloroplasten. Kloroplastgenomet hos glaukofytalger innehåller ett antal genkluster som är typiska för cyanobakterier och kodar för några proteiner som kloroplastgenomen från andra alger inte kodar för. I synnerhet innehåller den genen för transportbudbärar-RNA ( tmRNA ), ett speciellt litet RNA som är karakteristiskt för bakterier, samt plastider och mitokondrier från primitiva organismer [43] . Dessutom är båda underenheterna av Rubisco kodade i den, medan i högre växter, euglena och grönalger, denna gen har överförts till kärngenomet [ 15] . Vissa egenskaper hos proteintransport i glaukofytkloroplaster för dem också närmare cyanobakterier [44] .

Under lång tid ansågs de till och med vara endosymbiotiska blågröna alger som lever i encelliga heterotrofa eukaryoter. De har också betraktats som ett övergångsstadium mellan endosymbiotiska cyanobakterier och äkta plastider. Emellertid är kloroplastgenomet hos glaukofytalger ungefär 10 gånger mindre än genomet hos fritt levande cyanobakterier och är nära i storlek (cirka 140 000 baspar ) kloroplastgenomet hos andra alger. Till skillnad från cyanobakterier kodar glaukofytkloroplaster inte för respiratoriska ETC- proteiner [15] . Mekanismen för kloroplastdelning i glaukofytalgen Cyanophora paradoxa intar en mittposition mellan mekanismen för celldelning i cyanobakterier och plastider. I plastider, i delningsområdet, bildas inre och yttre ringar av elektrontätt material. Kloroplasterna av Cyanophora paradoxa har bara en inre ring [17] . Vid kloroplastdelning i denna alg, liksom i bakterier, spelas nyckelrollen av FtsZ -proteinet [45] .

Liksom plastider av andra alger kan glaukofytkloroplaster inte föröka sig utanför cellen och kan inte odlas utanför värdcellens cytoplasma , även om de i isolerad form behåller strukturell integritet mycket längre än i högre växtkloroplaster (dock hastigheten för koldioxidfixering och syrefrisättning minskar i dem) mycket snabbare). Baserat på dessa data anser de flesta forskare att kloroplasterna från glaukofytalger är organeller (primitiva plastider) snarare än endosymbiotiska cyanobakterier [15] [44] [14] .

Fytokromerna Cyanophora och Gloeochaete har inga liknande fotosensoregenskaper bland andra eukaryota fytokromer. I synnerhet är de känsliga för blått ljus, liksom många cyanobakteriella fytokromer. Fotocykler (det vill säga konformationsförändringar i kromoformolekylen beroende på våglängden hos absorberat ljus) är något olika för Cyanophora och Gloeochaete : den förra har en blå-långt röd fotocykel, medan den senare har en röd-blå. Sålunda varierar tydligen fotosensoriska egenskaper hos fytokromer av glaukofyter. För närvarande studeras den fysiologiska rollen av ovanliga fytokromer av glaukofyter [46] .

Reservprodukt

Reservprodukten i cellerna hos glaukofytalger är stärkelse , som avsätts i form av granulat i cytosolen [2] . I detta avseende liknar glaukofyter rödalger och skiljer sig från Viridiplantae , som ackumulerar reservämnen i plastider. Röda alger lagrar dock inte vanlig stärkelse, som glaukofyter och Viridiplantae, utan en speciell amylopektinliknande förening [47] .

Reproduktion

Reproduktionen hos glaukofyter är vegetativ och asexuell (i Glaucocystis  av autosporer , i Gloeochaete och Cyanoptyche  av zoosporer ; Cyanophora förökar sig vanligtvis genom längsgående uppdelning på mitten, men kan också bilda zoosporer). Sexuell reproduktion har inte beskrivits. Mitosen är öppen, cytokinesen är longitudinell [48] [49] .

Distribution och ekologi

Glaucophyte alger lever uteslutande i sötvatten, inklusive träsk . Stora populationer av glaukofyter är sällsynta [3] . Bland dem finns både planktoniska former och bifogade kolonier. I prover särskiljs glaukofyter från andra alger med liknande morfologi genom närvaron av ljusa blågröna plastider. De särskiljs från blågröna alger genom närvaron av ofärgade cytoplasma [27] .

Evolution och systematik

Glaukofyternas position bland eukaryoter

Glaukofytalger är en extremt uråldrig grupp; de kallas till och med " endosymbios coelacanths ". Vissa forskare föreslår att inom Archaeplastida- gruppen ( som enligt tillgängliga uppskattningar divergerade för cirka 1,5–1,6 miljarder år sedan [50] ), separerade glaukofyter i en oberoende grupp redan innan de gröna och röda algerna skilde sig [17] [51] . Fylogenetisk analys av nukleära rRNA-gener indikerar monofyli av glaukofyter [52] .

Analys av kloroplast-rRNA-gener indikerar också monofylin hos glaukofytkloroplaster, trots mångfalden av storlekar, former och ultrastruktur. Tydligen är glaukofytiska kloroplaster en arkaisk gren, som efter sin isolering inte fick vidareutveckling. Primitiviteten hos glaukofytkloroplaster bevisas av närvaron av endast klorofyll a och frånvaron av hjälpklorofyller, närvaron av fykobilisomer, enkla och ekvidistanta tylakoider, karboxysomer, ett lager av murein, såväl som sekvenser som är karakteristiska för cyanobakterier genomet. Således, enligt moderna koncept, intar glaukofytkloroplaster en evolutionär mellanposition mellan cyanobakterier och kloroplaster av andra alger [53] .

Data om glaukofyternas position bland eukaryoter är ganska motsägelsefulla; analysen av fylogeni kompliceras av det faktum att graden av genomutveckling i glaukofyter (liksom i catablepharids  , en av beställningarna i phylum Cryptista ) är betydligt lägre än i andra grenar av eukaryoter [54] . Tydligen förklarar detta resultaten av en fylogenetisk studie utförd av japanska biologer 2009, enligt vilken glaukofyter och kryptofyter är systergrupper , även om de inte har uppenbara likheter i morfologiska och ultrastrukturella egenskaper; samtidigt är glaukofyter med kryptofyter och röda alger basala grenar i förhållande till kladden som består av gröna växter och kromalveolater (så Archaeplastida monophyly bekräftades inte i denna studie) [52] .

Samtidigt, under samma 2009, genomförde ett team av forskare från olika länder en storskalig fylogenetisk studie, under vilken de analyserade de nukleära DNA-sekvenserna (127 gener) erhållna från 72 eukaryota arter; resultaten av analysen bekräftade monophyly av Archaeplastida [55] . Resultaten från efterföljande studier visade sig vara liknande: för 124 ribosomala DNA-gener (2012) [56] , 258 nukleära DNA-gener (2012) [54] , 157 nukleära DNA-gener (2014) [57] , 14 mitokondriella DNA-gener ( 2014) [37] ] och andra. För närvarande kan monophylin av Archaeplastida anses vara ganska fast etablerad; samtidigt är grenordningen för de tre grupperna (glaukofyter, röda alger, gröna växter) som utgör denna kläde fortfarande oklar: resultaten av olika studier motsäger varandra [58] .

I makrosystemet av levande organismer som föreslagits 2015 av Michael Ruggiero et al., utgör divisionen Glaucophyta  Skuja , 1954 (som omfattar en enda klass Glaucophyceae med en enda ordning Glaucocystales ), tillsammans med divisionen Rhodophyta (röda alger), underriket Biliphyta Cavalier-Smith , 1981 av kungariket Plantae Haeckel , 1866 em. Cavalier-Smith , 1981   (=  Archaeplastida Adl et al. , 2005 ); ett annat underrike, Viridiplantae  , inkluderar gröna växter. Samtidigt, beroende på förgreningsordningen för de tre listade grupperna, är underriket Biliphyta antingen monofyletisk (om systergruppen för glaukofyter är röda alger [57] ), eller parafyletisk (om gröna växter fungerar som systergrupp [ 57] 55] eller om grenen av glaukofyter isolerades före divergenser av de andra två grupperna [54] [56] ) taxon [59] [60] .      

Intern indelning av divisionen Glaucophyta

I en artikel från 1986 som ägnas åt klassificeringen av glaukofyter identifierade L. Keys och B.P. Kremer 9 släkten och cirka 13 arter av glaukofytalger [10] . Samma siffror förekom i ett antal efterföljande publikationer [61] [62] ; under tiden förändrades klassificeringen av glaukofyter gradvis, och i den globala databasen AlgaeBase , som innehåller information om alla grupper av alger och sjögräs , nämndes i november 2015 8 släkten och 21 arter av glaukofyter (med hänsyn till den monotypiska släktet Cyanoptyche , som i databasen refereras till som gröna växter tillhör familjen Palmellaceae av ordningen Chlamydomonadales av klassen Chlorophyceae , medan molekylära data otvetydigt indikerar dess tillhörighet till glaukofyter [22] [37] ) [63] . Släktet Glaucosphaera (också monotypiskt) som nämns av Kees och Kremer klassificeras nu inte som en glaukofyt utan som en röd alg, där den separeras i en separat ordning Glaucosphaerales av klassen Rhodellophyceae [64] [65] . Men artmångfalden hos glaukofyter är troligen underskattad: en analys av genetiska skillnader mellan individuella representanter för vissa arter som för närvarande är isolerade i släktena Cyanophora och Glaucocystis avslöjade så betydande skillnader att det är mer rimligt att dela upp sådana arter i flera oberoende arter [66] ; i synnerhet, på grundval av detta, identifierade en grupp japanska forskare 3 nya arter i släktet Cyanophora 2014 [26] .

Enligt den vanligaste synpunkten omfattar avdelningen för Glaucophyte alger Glaucophyta (=  Glaucocystophyta  L.Kies & BPKremer, 1986 [10] ; enligt T. Cavalier-Smith  - "onödig synonym " [20] ) en klass Glaucophyceae  Bohlin , 1901 (=  Glaucocystophyceae  J.H. Schaffn., 1922 ) med en enda ordning Glaucocystales  Bessey , 1907 och en enda familj Glaucocystaceae  G.S.West , 1904 innehållande alla arter och släkten av glaukofyter [68] [67 ] .

Det är sant att Kees och Kremer särskiljde 3:e ordningen (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales för monadiska, coccoid respektive palmelloida former) och 4:e familjerna [10] inom divisionen (ibland följer moderna källor även detta schema [69] [70] ) ; denna klassificering baserades på morfologiska data och blev föråldrad i början av 2000-talet. Konstruktionen av en tillförlitlig modern klassificering av glaukofytalger, baserad på analysen av deras fylogeni och med hänsyn till inte bara morfologiska, utan även molekylära data , kompliceras av både inkonsekvensen i resultaten av fylogenetisk analys som hittills erhållits (till exempel, i en av 2014 års studier verkar släktena Glaucocystis och Gloeochaete - om än med låg tillförlitlighet - som systergrupper, men släktet Cyanophora , beroende på vald metod, uppträder antingen som den tidigast separerade grenen av glaukofyter, eller som en systergrupp för släktet Cyanoptyche [37] ), och ofullständigheten i uppgifterna: 2014 har endast 4 släkten (som redan nämnts Cyanophora , Glaucocystis , Cyanoptyche , Gloeochaete ) presenterats i kultursamlingar och algenomdatabaser [48] .

Släkten och arter av glaukofyter

Nedan finns - i enlighet med informationen från databasen AlgaeBase  - en lista över för närvarande erkända släkten och arter av glaukofyter (i listorna över arter rankas typarten först ) [63] :

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , sid. 192.
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , sid. 163.
  3. ↑ 1 2 3 4 Jackson et al., 2015 , sid. 151.
  4. ↑ Rabenhorst L.  . Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae. Avsnitt III. Alger chlorophyllophyceas, melanophyceas och rhodophyceas complectens . - Lipsiae : Apud Eduardum Kummerum, 1868. - xx + 461 sid. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 26 november 2015. Arkiverad från originalet 7 december 2015.    — S. 417.
  5. ↑ 1 2 Sedova T. V.  . Algsamlevnad med andra organismer // Växtliv. T. 3. Alger. Lavar / Ed. M. M. Gollerbach . - M . : Education , 1977. - 487 sid.  - S. 72-77.
  6. ↑ 1 2 Lagerheim G.  . Bidrag till Sveriges algflora // Öfversigt af Königlich Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar , 1883, 40  (2): sid. 37-78.
  7. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , sid. 167.
  8. ↑ Korshikov A. A.  Protistologische Beobachtungen. I. Cyanophora paradoxa n. g. et sp. // Ryskt arkiv för protistologi. - 1924. - T. 3 . - S. 57-74 .
  9. ↑ Kugrens, 2002 , sid. 259.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Kies L., Kremer B. P.  Typifikation av Glaucocystophyta  // Taxon. - 1986. - Vol. 35, nr. 1. - doi : 10.2307/1221049 .  - S. 128-133.
  11. ↑ Pascher A.  Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten  // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. - 1914. - Bd. 32. - S. 339-352.
  12. ↑ Pascher A.  Studienüber Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen i Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . - 1929. - Bd. 71. - S. 386-462.
  13. ↑ 1 2 Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  Proteomisk analys av Cyanophora paradoxa muroplast ger ledtrådar om tidiga händelser i plastid endosymbios  // Planta. - 2013. - Vol. 237, nr. 2. - P. 637-651. - doi : 10.1007/s00425-012-1819-3 . — PMID 23212214 .
  14. ↑ 12 Lee , 2008 , sid. 85.
  15. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , sid. 165.
  16. ↑ Skuja H.  . III. Abteilung: Glaucophyta // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien : mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. 12. Aufl. bd. I. - Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1954. - 367 S.  - S. 56-57.
  17. ↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , sid. 86.
  18. ↑ Cavalier-Smith T.  Eukaryota kungadömen: sju eller nio?  // BioSystems. - 1981. - Vol. 14, nr. 3–4. - s. 461-481. - doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . — PMID 7337818 .
  19. ↑ Houseman et al., 2010 , sid. 50-51.
  20. ↑ 1 2 Cavalier-Smith T.  Ett reviderat sexrikes livssystem  // Biologiska recensioner av Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Vol. 73, nr. 3. - P. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
  21. ↑ Houseman et al., 2010 , sid. 190-192.
  22. ↑ 1 2 Jackson et al., 2015 , sid. 153.
  23. ↑ 1 2 Mallick P., Keshri J. P.  Om förekomsten av Glaucocystis Itzigsohn i östra Indien  // Bulletin of Botanical Survey of India. - 2003. - Vol. 45, nr. 1-4.  - S. 165-172.
  24. ↑ Kugrens, 2002 , sid. 260.
  25. ↑ Kugrens, 2002 , sid. 262.
  26. ↑ 1 2 Takahashi T., Sato M., Toyooka K., Matsuzaki R., Kawafune K., Kawamura M., Okuda K., Nozaki H.  Fem Cyanophora (Cyanophorales, Glaucophyta) arter avgränsade baserat på morfologiska och molekylära data  / / Journal of Physiology. - 2014. - Vol. 50, nej. 6. - P. 1058-1069. doi : 10.1111 / jpy.12236 .
  27. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , sid. 164.
  28. ↑ 1 2 Takahashi T., Nishida T., Saito C., Yasuda H., Nozaki H.  Ultrahögspänningselektronmikroskopi av primitiva alger belyser 3D-ultrastrukturer av den första fotosyntetiska eukaryoten  // Scientific Reports. - 2015. - Vol. 5. - P. 14735. - doi : 10.1038/srep14735 .
  29. ↑ Imai T., Sugiyama J., Itoh T., Horii F.  Nästan ren I(alfa)-cellulosa i cellväggen i Glaucocystis  // Journal of Structural Biology. - 1999. - Vol. 127, nr. 3. - S. 248-257. - doi : 10.1006/jsbi.1999.4160 . — PMID 10544050 .
  30. ↑ Houseman et al., 2010 , sid. 40, 192.
  31. ↑ Lee, 2008 , sid. 87.
  32. ↑ Houseman et al., 2010 , sid. 93-94.
  33. ↑ Jackson et al., 2015 , sid. 151-153.
  34. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 163-164.
  35. ↑ Kugrens, 2002 , sid. 269.
  36. ↑ 1 2 Jackson et al., 2015 , sid. 158.
  37. ↑ 1 2 3 4 5 Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  De mitokondriella genomen av glaukofyterna Gloeochaete wittrockiana och Cyanoptyche gloeocystis : multilocus phylogenetics föreslår en monofyletisk archaeplastida  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Vol. 6, nr. 10. - P. 2774-2785. doi : 10.1093 / gbe/evu218 . — PMID 25281844 .
  38. ↑ Jackson et al., 2015 , sid. 151, 157.
  39. ↑ Jackson et al., 2015 , sid. 151, 156.
  40. ↑ Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  Antiproliferativ aktivitet av Cyanophora paradoxa - pigment i melanom-, bröst- och lungcancerceller  // Marine Drug . - 2013. - Vol. 11, nr. 11. - P. 4390-4406. - doi : 10.3390/md11114390 . — PMID 24189278 .
  41. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 162, 165.
  42. ↑ Jackson et al., 2015 , sid. 149-151.
  43. ↑ Gimple O., Schön A.  Bearbetning in vitro och in vivo av cyanell tmRNA genom RNase P  //  Biological Chemistry. - 2001. - Vol. 382, nr. 10. - P. 1421-1429. - doi : 10.1515/BC.2001.175 . — PMID 11727825 .
  44. ↑ 1 2 Steiner J. M., Löffelhardt W.  Proteintranslokation till och inom cyaneller (recension)  // Molecular Membrane Biology. - 2005. - Vol. 22, nr. 1-2. - S. 123-132. — PMID 16092530 .
  45. ↑ Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  Bevarat förhållande mellan FtsZ och peptidoglykan i cyanellerna i Cyanophora paradoxa liknande det i bakteriell celldelning  // Planta. - 2007. - Vol. 227, nr. 1. - S. 177-187. - doi : 10.1007/s00425-007-0605-0 . — PMID 17704941 .
  46. ↑ Jackson et al., 2015 , sid. 155.
  47. ↑ Jackson et al., 2015 , sid. 151-152.
  48. ↑ 1 2 Jackson et al., 2015 , sid. 152.
  49. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 164, 166-167.
  50. ↑ De Clerck O., Bogaert K. A., Leliaert F. . Mångfald och evolution av alger: primär endosymbios // Genomic Insights into the Biology of Algae / Ed. av G. Piganeau. - San Diego: Academic Press , 2012. - xxxvi + 466 sid. - (Advances in Botanical Research, Vol. 64). — ISBN 978-0-12-391499-6 .  - S. 55-86.
  51. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.   Den reviderade klassificeringen av eukaryotes av eukaryot mikrobiologi. - 2012. - Vol. 59, nr. 5. - P. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  52. ↑ 1 2 Nozaki H., Maruyama S., Matsuzaki M., Nakada T., Kato S., Misawa K.  Fylogenetiska positioner för Glaucophyta, gröna växter (Archaeplastida) och Haptophyta (Chromalveolata) som härleds från långsamt utvecklande/ kärngener  // kärngener Molekylär fylogenetik och evolution. - 2009. - Vol. 53, nr. 3. - P. 872-880. - doi : 10.1016/j.impev.2009.08.015 . — PMID 19698794 .
  53. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 166.
  54. ↑ 1 2 3 Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J.  The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins  // Proc. av Royal Society. Biologi. - 2012. - Vol. 279, nr. 1736. - P. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .
  55. ↑ 1 2 Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J., Shalchian-Tabrizi K.  Storskaliga fylogenomiska analyser avslöjar att två gåtfulla protistlinjer, Telonemia och Centroheliozoa, är relaterade till fotosyntetiska kromalveolater  // Genome Biology and Evolution. - 2009. - Vol. 1. - P. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  56. ↑ 1 2 Zhao Sen, Burki F., Bråte J., Keeling P. J., Klaveness D., Shalchian-Tabrizi K.  Collodictyon  - en uråldrig härstamning i eukaryoternas träd  // Molecular Biology and Evolution. - 2012. - Vol. 29, nr. 6. - P. 1557-1568. - doi : 10.1093/molbev/mss001 . — PMID 22319147 .
  57. ↑ 1 2 Yabuki A., Kamikawa R., Ishikawa S. A., Kolisko M., Kim Eunsoo, Tanabe A. S., Kume K., Ishida K., Inagki Y.  Palpitomonas bilix representerar en basal kryptisk härstamning: insikt i karaktärens utveckling i Cryptista  // Vetenskapliga rapporter. - 2014. - Vol. 4. - P. 4641. - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .
  58. ↑ Mackiewicz P., Gagat P.  Monophyly of Archaeplastida supergrupp och relationer mellan dess linjer i ljuset av fylogenetiska och fylogenomiska studier. Är vi nära en konsensus?  // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2015. - Vol. 84, nr. 4. doi : 10.5586/asbp.2014.044 .  - S. 263-280.
  59. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  ( engelska)  // PLOS ONE. - 2015. - 29 april ( vol. 10 , nr 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  60. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Rättelse: En klassificering på högre nivå av alla levande organismer  //  PLOS ONE . - 2015. - 11 juni ( vol. 10 , nr 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  61. ↑ Bhattacharya D., Schmidt H. A. . Division Glaucocystophyta // Origins of Algae and their Plastids / Ed. av D. Bhattacharya. - New York: Springer , 1997. - x + 287 sid. — (Plant Systematics and Evolution, Suppl. 11). — ISBN 978-3-211-83035-2 .  - S. 139-148.
  62. ↑ Keeling P. J.  Mångfald och evolutionär historia av plastider och deras värdar  // American Journal of Botany. - 2004. - Vol. 91, nr. 10. - P. 1481-1493. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . — PMID 21652304 .
  63. ↑ 1 2 Familj: Glaucocystaceae . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Världsomspännande elektronisk publikation. National University of Ireland, Galway. Sökte den 11 november 2015. Hämtad 11 november 2015.
  64. ↑ Broadwater S. T., Scott J. L., Goss S. P. A., Saunders B. D.  Ultrastruktur av vegetativ organisation och celldelning i Glaucosphaera vacuolata Korshikov (Porphyridiales, Rhodophyta)  // Fykologi. - 1995. - Vol. 34, nr. 5. - s. 351-361. - doi : 10.2216/i0031-8884-34-5-351.1 .
  65. ↑ Joe S., Yang Eun-Chan, West J. A., Yokoyama A., Kim Hee-Jeong, De Goer S. L., O'Kelly C. J., Orlova E., Kim Su-Yeon, Park Jeong-Kwang, Yoon Hwan-Su.  På släktet Rhodella , de emendede ordnarna Dixoniellales och Rhodellales med en ny ordning Glaucosphaerales (Rhodellophyceae, Rhodophyta)  // Alger. - 2011. - Vol. 26, nr. 4. - s. 277-288. - doi : 10.4490/algae.2011.26.4.277 .
  66. ↑ Chong J., Jackson C., Kim Jong Im, Yoon Hwan Su, Reyes-Prieto A.  Molekylära markörer från olika genomiska avdelningar avslöjar kryptisk mångfald inom glaukofytarter  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Vol. 76. - S. 181-188. - doi : 10.1016/j.impev.2014.03.019 . — PMID 24680917 .
  67. ↑ FET System: Taxonomy Brouser - Glaucocystales (ordning) . // Barcode of Life Data Systems . Hämtad 12 november 2015. Arkiverad från originalet 17 november 2015.
  68. ↑ Sida för ITIS-standardrapport: Glaucocystaceae . // ITIS - Integrated Taxonomic Information System . Hämtad 12 november 2015. Arkiverad från originalet 17 november 2015.
  69. ↑ EOL Taxonomic Information för Glaucophyta . // EOL - Encyclopedia of Life . Hämtad 12 november 2015. Arkiverad från originalet 17 november 2015.
  70. ↑ NCBI: Taxonomy Brouser - Glaucocystophyceae . // NCBI - Nationellt centrum för bioteknikinformation . Hämtad 12 november 2015. Arkiverad från originalet 23 oktober 2020.

Litteratur