Parietal öga

Termen "tredje ögat" har också andra betydelser .

Parietalögat ( tredje ögat , oparat öga ) är ett oparat ljuskänsligt organ hos vissa käklösa , fiskar , amfibier och reptiler . Den uppfattar ljusets intensitet (men kan inte producera en bild) och fungerar som en endokrin körtel och deltar i regleringen av många dagliga och säsongsbetonade rytmer och, möjligen, i termoreglering [2] [3] [4] [5] . Vissa amfibier och reptiler behöver det för normal orientering i rymden, vilket förklaras av dess förmåga att bestämma solljusets riktning, polariseringen av ljus från himlen [6] [7] [8] eller kraftlinjerna för jordens magnetiska fält [9] . På många sätt är dess funktioner fortfarande oklara [2] .

Det oparade ögat är alltid mycket mindre än det parade ögat och är täckt med hud (men vanligtvis är det mer genomskinligt ovanför det än på andra ställen). Ofta sitter den i en speciell öppning i skallen . Den har en näthinna , en nerv och en linsanalog , men saknar iris , ögonlock och oculomotoriska muskler [10] [11] . Det är mycket sällsyntare hos moderna ryggradsdjur än i forntida (särskilt paleozoikum ) [12] , och minskar ofta med åldern [13] [14] [15] .

Det tredje ögat hos olika djur utvecklas från olika rudiment. Ett ögonliknande utseende kan tas av två organ som utvecklas från intilliggande utväxter av taket på diencephalon och förenas under namnet tallkottkottskomplex :

tallkottkörteln , även känd som tallkottkörteln eller tallkottkörteln . Det finns nästan alla ryggradsdjur;
parapinealt organ , som uppstår framför och till vänster om tallkottkörteln. Det är förlorat i de flesta moderna ryggradsdjur [12] [16] [17] .

Graden av ögonlikhet hos dessa strukturer varierar över ett mycket brett intervall, och omfattningen av begreppet "parietalöga" varierar mycket mellan olika författare. I snävare bemärkelse syftar detta namn endast på reptilernas välutvecklade parapineala organ [18] [19] , och i vidaste bemärkelse syftar det också på de ljuskänsliga organen i tallkottkottskomplexet hos vissa amfibier [20] [ 21] , fisk [22] och käklös [23] [24] .

Av moderna djur är dessa organ mest ögonlika i sådana [12] :

tuatara och många ödlor : parapinealorganet är väl utvecklat;
vissa anuraner : det finns en struktur som tolkas som en del av tallkottkottsorganet [25] [16] [19] eller som ett parapinealt organ [21] [20] [26] ;
lamprötor och några fiskar : tallkottkotten och ibland parapinealorganet är väl utvecklade.

I resten av moderna ryggradsdjur är båda dessa organ inte ögonlika, men ofta kraftigt reducerade , och de kallas inte ögon. Så hos däggdjur och fåglar är tallkottsorganet gömt under skallen och ofta i djupet av hjärnan , medan parapinealorganet har försvunnit helt. Vissa djur har förlorat båda [15] [27] .

Namn

Många termer används för ögonliknande derivat av diencephalon, som ofta har olika betydelser för olika författare [28] [21] .

Pineal- och parapinealorganet utgör tallkottkottskomplexet [29] [30] även känt som epifyskomplexet [20] . Ibland kallas båda organen i detta komplex pineal [31] . Pinealorganet i snäv betydelse ( lat. organum pineale [12] ) är känt som epiphysis ( lat. epiphysis cerebri ) [12] [32] [33] [34] [35] , men ibland utvidgas detta namn till hela tallkottkottskomplexet [19] . Det parapineala organet ( lat. organum (corpus) parapineale [12] ) kallas ibland paraphysis ( lat. paraphysis ) [36] [22] [37] , men vanligtvis betyder detta namn en annan utväxt av hjärnan (som aldrig har ett öga ) -liknande utseende) [38 ] [39] [12] . Dessutom är det känt som parietalorganet [35] [32] [30] ( lat. organum (corpus) parietale ) [12] eftersom det hos reptiler vanligtvis är beläget mellan parietalbenen [40] , men ibland parietal namn båda organen [39] [41] . I gamla verk (XIX - tidigt XX-tal) förekommer de under många andra namn [28] .

Om pineal- eller parapinealorganet har ett mer eller mindre okulärt utseende kallas det för " pineal eye " [42] [43] respektive " parapineal eye " [27] , men ibland kallas endera av dem för pineal eye [36] . Dessutom är båda kända som det tredje ögat eller oparade öga [12] [24] [44] , såväl som "medianögat" [45] och "epifysögat" [15] [46] [36] . Om dessa organ inte är ögonlika kallas de körtlar [32] ( lat. glandula pinealis, glandula parapinealis ).

Termen " parietal eye " (identiskt " parietal eye " [33] [47] , engelska parietal eye ) syftar i vid mening på vilket som helst mer eller mindre ögonliknande organ i tallkottkottskomplexet [20] [48] [22] [24] , och i den smala, endast till de mest utvecklade: reptilernas parapineala öga [19] och (ibland) till det homologa organet hos lamprötor, fiskar [33] [32] [23] [25] [35 ] och anuraner [20] [21] .

Enligt andra idéer är det tredje ögat hos anuraner inte ett parapinealt organ, utan en del av tallkottkörteln [16] . Den är placerad framför huvudet. I detta avseende kallas det ofta för " frontögat " (" frontöga ", " frontalorgan ") [49] [33] [50] .

Det parietala (parapineala) ögat hos reptiler kallas ibland för " Leydig- organet " eller "Leydig-organet" [51] [46] [52] , även om ett antal andra organ från olika djur har samma namn. Namnen "parietalöga" [53] [54] , "frontalöga" [55] , "frontalöga" [56] , "medianöga" [55] , "oparat öga" [56] , " tredje ögat " också hänvisar inte bara till dessa organ: de används i synnerhet till leddjurs enkla ögon .

Anatomi

Relaterade strukturer

Embryogenesen av tallkottkottskomplexet, såväl som näthinnan hos andra ögon, har spårats från scenen av nervplattan , och det har fastställts att de utvecklas från dess närliggande områden [3] . Rudimenten av tallkott- och parapinealorganet är utsprång av taket på den tredje ventrikeln i hjärnan , som är en del av epitalamus - en struktur i diencephalon . Således kommunicerar håligheten i dessa rudiment först med den tredje ventrikeln och fylls med cerebrospinalvätska [57] . Hos vuxna djur av många arter (särskilt högre ryggradsdjur) går denna kommunikation, och ibland själva håligheten, förlorad [58] [20] [59] .

Pinealkomplexet är en av de mest varierande hjärnstrukturerna hos ryggradsdjur [60] : dess struktur skiljer sig mycket åt i olika grupper. Om det parapineala organet uppstår, så är dess anlag placerat framför och till vänster om tallkottkottsvampen [61] (men det finns bevis för att de hos vissa reptiler utvecklas från ett gemensamt utsprång [26] [62] [16] ). Hos vuxna reptiler är parapinealorganet beläget ovanför tallkottkörteln, medan det hos lampröjor och teleostar är under [59] .

Asymmetrin hos tallkottkottskomplexet är uppenbar inte bara i dess morfologi, utan också i neuronal organisation , neurokemi och förbindelser med andra delar av hjärnan. Från det parapineala (främre och vänstra) organet går nervtrådarna till vänster sida av kopplet (en stor struktur i epitalamus) [16] , och från tallkottkörteln (bakre och höger) till höger ( eller ingen). Detta indikerar att hos ryggradsdjurs förfäder bildade tallkottkottskomplexets organ ett symmetriskt par [63] [32] [15] [27] [31] .

Kopplet hos de flesta ryggradsdjur är också asymmetriskt, och dess asymmetri motsvarar oftast asymmetrin hos tallkottkottskomplexet (om något finns) [63] [16] [64] . Hos många käklösa (i cyklostomer och benskalade [65] [66] ) och de flesta benfiskar är den högra sidan av kopplet bättre utvecklad, medan hos broskfiskar , coelacanter , amfibier och reptiler är den vänstra sidan [16] [ 67] är bättre utvecklad . Hos vissa djur är dess asymmetriska utveckling resultatet av påverkan av parapinealorganet [64] [68] [69] .

De två utväxter av hjärnan som ligger intill tallkottkottskomplexet, parafysen ( lat. paraphysis ) och ryggsäcken ( saccus dorsalis ), utvecklas aldrig till ett ögonliknande utseende, men tidigare ingick de ibland även i tallkottkottskomplexet [ 70] , och ofta [22] [37] och förvirrad med dess kroppar [57] [38] [39] .

Pinealkomplexet är den huvudsakliga ljuskänsliga strukturen hos de nedre ryggradsdjuren efter de parade ögonen. Förutom det och de parade ögonen, finns specialiserade fotoreceptorceller endast i vissa områden av hjärnan nära ventriklarna (även om vissa celler i andra organ, inklusive huden , också kan vara känsliga för ljus ) [31] [29] .

Morfologi

Hos vissa djur tar en del av tallkottkottskomplexet formen av en välisolerad rund vesikel med tydliga anpassningar till den ljuskänsliga funktionen [2] — det oparade ögat. Stjälken som förbinder den med hjärnan i de tidiga utvecklingsstadierna kan bevaras (hos lampögon [73] [74] och några få ödlor [75] ) eller försvinna (hos anuraner , de flesta ödlor och tuatara [76] ). Därefter växer en nerv ut från detta öga , som kopplar det till hjärnan igen [39] [77] [18] (den försvinner ofta med åldern [78] [79] [80] ).

Hos reptiler får det parapineala organet ett ögonliknande utseende, och hos lampreyen både tallkott- och parapinealorganet. Hos svanslösa amfibier utvecklas det oparade ögat från en vesikel, troligen belägen [16] på baksidan av tallkottkörtelorganets rudiment [19] (enligt andra källor, på den främre sidan [78] ). Detta (liksom arten av dess nervförbindelser) indikerar att det inte är homologt med det parapineala organet [16] [19] . Det anses vanligtvis vara en del av tallkottkottsorganet [25] [16] [19] [18] [81] [32] , ibland som ett parapinealt organ [21] [20] [26] .

Det finns mycket gemensamt mellan de inledande stadierna av ontogenes av parade och oparade ögon. Experiment med paddor har visat att pinealorganets rudiment under vissa förhållanden kan utvecklas till ett öga nästan identiskt med de parade ögonen. Detta observerades när det transplanterades till grodyngel från grodyngel i en tidigare ålder, såväl som när deras parade ögon togs bort [44] . Men normalt är strukturen för parade och oparade ögon väldigt olika.

Under utvecklingen av det oparade ögat, till skillnad från det parade ögat, sticker dess främre vägg inte ut inåt och övergår i näthinnan. Istället förblir den genomskinlig, och hos vissa reptiler [79] blir den till och med bikonvex. Det kallas ofta linsen [12] [27] [82] . Således bildas linsen i det oparade ögat från neurala ektodermen [15] och inte från huden, och är därför inte homolog med linsen i det parade ögat [83] . Cellerna på dess inre sida bär cilia , bevis på dess ursprung från nervrörets vägg [84] [85] [15] . Denna lins kan inte bara vara bikonvex eller platt-konvex, utan också konvex-konkav och till och med bikonkav [79] . Det oparade ögat är inte kapabelt till ackommodation [86] .

Näthinnan i det oparade ögat bildas från den bakre väggen av dess rudiment, och inte från den främre. Som en konsekvens är den alltid [15] [23] icke-inverterad. I de parade ögonen hos ryggradsdjur är näthinnan alltid inverterad (ljuskänsliga celler är placerade på dess baksida, deras fotoreceptorsegment är också riktade bakåt, och på så sätt passerar ljuset genom flera ytterligare lager av celler på vägen till dem). Den bakre väggen av det andra ögats rudiment ger endast det bakre lagret av dess näthinna - pigmentepitelet . Näthinnan i det oparade ögat är homolog med det [87] .

Bland moderna djur har vissa ödlor och tuatara det bäst utvecklade tredje ögat. Hos svanslösa amfibier har den en mycket enklare struktur [88] [89] : dess övre vägg är genomskinlig, men blir inte linsliknande, och näthinnan är starkt knölformad och upptar större delen av dess volym [49] . Båda oparade lampreyögonen har en liknande struktur. Dessa djur har ett bättre utvecklat pinealorgan. Parapinealen, som ligger lägre (nära hjärnan) och något till vänster, skiljer sig från den i mindre storlek och enklare struktur: dess övre vägg är mindre distinkt från den nedre [63] [13] [33] [90] , och de ljuskänsliga och gangliecellerna i den mer sällsynta [23] [16] [41] .

Om parietalögat är dåligt utvecklat, är dess väggar (liksom väggarna i det icke-ögonliknande tallkottorganet) inte differentierade till linsen och näthinnan. Den har detta utseende, till exempel i ett antal kameleoner , agamer och skinks . Dessutom behåller de en stjälk som förbinder den med tallkottkottsorganet [91] [92] [93] [75] .

Det oparade ögat hos lampröjor, amfibier och reptiler är vanligtvis runt eller tillplattat, och hos vissa ödlor är det vertikalt avlångt [79] . Pinealorganet hos modern fisk har en rörliknande eller säckliknande form och är mindre ögonliknande [94] [95] . Icke desto mindre, hos de fiskar där dess anpassningar till ljuskänslighet är uttalade, kallas den också för parietal, median eller tredje ögat [44] [22] [15] [24] [96] . Hos cyprinider av släktet Labeo bildar dess del en separat vesikel, som ligger i ett speciellt hål i skallen under ett genomskinligt område av huden och därmed liknar ödlornas parietalöga [38] .

Storleken på det oparade ögat hos moderna käklösa, amfibier och reptiler är några tiondels millimeter. I en 1,8-meters gigantisk ögonödla är dess längd längs den optiska axeln 0,4 mm; den har samma storlek i 60 cm tuatara [97] [80] . Diametern på parietalögat på den gröna leguanen är 0,5-0,8 mm [98] . Hos andra moderna reptiler är det ännu mindre [80] . Hos svanslösa amfibier ligger dess storlek vanligtvis i intervallet 0,10-0,15 mm [99] . Hos lampögor är tallkottögatets diameter 0,4–0,5 mm, medan parapinealögat är 1,5–2 gånger mindre [13] [100] [23] .

Parietalögat hos många utdöda djur, att döma av storleken på deras parietalöppning, var många gånger större [101] [102] . Detta ger anledning att anta dess mer komplexa struktur, men det finns inga tydliga tecken på detta i fossilerna [80] . Å andra sidan finns det en version att oegentligheter på väggarna i parietal foramen hos iktyosaurier och plesiosaurier kan vara spår av oculomotoriska muskler [103] , som saknas i det oparade ögat hos moderna djur [104] [79] [11 ] .

Vanligtvis är parietalögat bättre utvecklat hos unga djur; det atrofierar i större eller mindre utsträckning med åldern . Ofta, hos vuxna, försvinner även dess nerv [26] [79] [80] , och ibland motsvarande öppning i skallen (detta är känt hos vissa ödlor [80] [105] [92] , fossila synapsider [106] och ostracodermer [107] ] ). De oparade ögonen hos lampreyar [13] , amfibier [108] och reptiler [15] [93] samt det mindre ögonliknande parapineala organet hos fiskar [109] [14] försämras vanligtvis med åldern .

Cellstruktur

Näthinnan i det oparade ögat består av samma tre typer av celler som finns i de icke-ögonliknande organen i tallkottkottskomplexet: pinealocyter och [ 110 ] [111] [87] [112] [94 ] [95] .

Fotoreception, melatoninsyntes och underhåll av den endogena dagliga rytmen av dess intensitet förekommer i pinealocyter [3] . De är mycket lika i struktur, funktion och ursprung till de ljuskänsliga cellerna i de parade ögonen - stavar och koner [113] [87] [3] . Tecken på dessa celltyper är blandade i dem [114] [31] ( fotoreceptorer hos andra ögon är tydligt uppdelade i stavar och kottar hos alla käkade djur [115] ). När det gäller struktur är pinealocyter närmare kottar, och när det gäller känslighet, anpassningstid och tidsupplösning är de närmare stavar [116] . De kan delas in i olika typer efter morfologi och spektral känslighet [41] . Således finns det tecken på förekomsten i det oparade ögat hos amfibier, såväl som hos parade, av dubbla fotoreceptorer tillsammans med enstaka [117] .

I tallkottkottskomplexets organ, som är belägna under skallen, dominerar stavliknande pinealocyter (med en mekanism för att uppfatta ljus som är karakteristiskt för mörkerseende ) och konliknande dominerar i extrakraniella oparade ögon [31] .

Hos lägre ryggradsdjur är pinealocyter mycket mer lika fotoreceptorerna hos andra ögon än hos högre. Liksom kottar och stavar av andra ögon, har pinealocyter ett inre och yttre segment förbundna med ett slags orörligt cilium . Till skillnad från normala flimmerhårar (inklusive flimmerhåren från andra retinala celler och linsen i parietalögat [85] ) saknar den centrala mikrotubuli [118] . Ibland finns det två av dessa cilier i en cell, men oftare en [31] . Den fortsätter in i det yttre segmentet av pinealocyten, bildad av en stapel skivor fästa vid den, bildad av veck av cellmembranet. Dessa skivor är där fotomottagning äger rum. De förnyas ständigt, och de kasserade fagocyteras av speciella celler (ibland av själva pinealocyternas inre segment) [110] [119] . Icke desto mindre är håligheten i det oparade ögat igensatt med många kasserade skivor hos groddjur och lamprötor (men inte hos ödlor ) . Längden på det yttre segmentet av pinealocyten når 10–20 μm, och antalet skivor i den är flera hundra, och ibland tusentals [114] . Hos däggdjur och fåglar är detta segment vanligtvis kraftigt reducerat [31] .

Liksom fotoreceptorer i andra ögon, uppfattar pinealocyter ljus med hjälp av olika opsiner , särskilt rhodopsin [6] [31] [121] , och kräver vitamin A [89] . I oparade ögon hittades sådana opsiner som inte finns i parade ögon; några av dem tillhör separata familjer av dessa proteiner [6] [122] [123] [124] [113] .

Pinealocyter är förbundna med synapser med ganglioniska neuroner , vars axoner bildar nerven som går till hjärnan [125] . På detta sätt skiljer sig näthinnan hos oparade ögon från näthinnan hos parade ögon, där (hos de flesta ryggradsdjur) fotoreceptorer är kopplade till ganglieneuroner inte direkt, utan genom en serie mellanliggande celler ( bipolära , horisontella och amakrina neuroner) [34 ] [126] [127] . Flera pinealocyter ansluter till varje ganglioncell, och därför finns det mycket färre fibrer i parietalögats nerv än det finns fotoreceptorer i dess näthinna [114] . Hos öronögor [41] , fiskar och däggdjur [128] [129] innehåller tallkottkottsorganets nerv även axoner från själva tallkottkottarna.

Förutom pinealocyter och ganglieneuroner har näthinnan i parietalögat stödceller utspridda mellan fotoreceptorer. Dessa celler innehåller vanligtvis ett mörkt pigment (förmodligen melanin ) [114] . Ödlor har mycket av detta pigment [79] [130] , och dess granuler kan röra sig upp och ner och på så sätt se till att ögat anpassar sig till förändringar i belysningen [114] (som i de parade ögonen hos många ryggradsdjur [117] ). Grodor har mindre av det [88] , medan lamprötor oftast inte har det alls [131] [132] . Men de har glänsande mikrokristaller i dessa celler (troligen guanin ), som ger lampröjans oparade ögon en silvervit färg [23] [63] [13] [133] . Liknande kristaller ger en silverglans till ödlornas parietalöga, men i dem finns de i cellerna som omger det från utsidan. Mängden av detta ljusa pigment hos ödlor [134] [87] samt det mörka pigmentet i lampreyar [131] kan variera mycket inom en art.

Anslutning till hjärnan

Afferent innervation

Nerven i det oparade ögat hos amfibier och reptiler är vanligtvis svår att se (och försvinner ofta med åldern [78] [26] [79] [80] ) och i många gamla verk [33] står det skrivet att den saknas [ 135] [27] [130] . Till exempel, i ökenleguanen är denna nerv endast 15–25 µm tjock (med 200 till 600 fibrer ) [136] . Hos andra studerade ödlor är den vanligtvis också sammansatt av flera hundra fibrer, och hos grodor - flera dussin [137] [8] . Det maximala registrerade antalet axoner i denna nerv är cirka 3000 [128] . Hos ödlor och lampögor är den ibland uppdelad i flera trådar [79] [97] [137] . De flesta av dess fibrer är omyeliniserade [128] [138] [88] (endast processer av celler med en akromatisk respons är myeliniserade (se nedan) [8] [139] ). Hos lampröjor och groddjur kallas det av ett antal anledningar ibland inte en nerv, utan en trakt [140] [88] [139] . Men i strukturen liknar den mer perifera nerver än kanaler i CNS [8] [137] .

Hos lampögon, de enda moderna djuren, där båda organen i tallkottkottskomplexet är relativt ögonlika - de innerverar olika delar av hjärnan. Från parapinealorganet går fibrerna (genom koppelns kommissur ) till vänster sida av kopplet , pallium i telencephalon , det preoperkulära fältet och kärnor i mellanhjärnan och främre delen av diencephalon [19] . Pinealorganet innerverar andra områden i mellanhjärnan och diencephalon - dess nerv går (genom den ) höger sida av kopplet [31] [15] [32] [63] [73] , optisk tectum , tegmentum i mitthjärnan , retikulär bildning och kärna av den oculomotoriska nerven [19] . Men i andra studier observerades inte kopplets innervation av oparade ögon hos lampreyar [41] .

Hos brosk- och benfiskar går nervfibrer från tallkottsorganet till många områden i mellanhjärnan och diencephalon [19] , särskilt till den bakre kommissuren, bakkärnor, preoperkulärt fält, periventrikulär grå substans , tegmentum i mellanhjärnan och, i vissa arter, till den preoptiska zonen[119] [29] och optisk tectum [129] .

Hos amfibier och reptiler går nerven i det oparade ögat till den intrakraniella delen av tallkottkottskomplexet och smälter samman i tallkottkanalen och förbinder den med diencephalon. Utgör bara några få procent av fibrerna i detta område [8] [29] [137] , axonerna i cellerna i detta öga går längre. De områden i hjärnan där de slutar skiljer sig väsentligt åt hos amfibier och reptiler [64] [16] , men i båda dessa sammanfaller ungefär med de områden som innerveras av det intrakraniella tallkottorganet [128] [29] . Hos de djur som inte har ett oparat öga - däggdjur och fåglar - går det nästan inga fibrer till hjärnan från tallkottkottsorganet [29] [16] [19] .

Hos amfibier och reptiler passerar axoner från det oparade ögat genom den bakre kommissuren [58] [26] (enligt andra källor, förbi den [64] ), varefter de divergerar åt sidorna och nedåt [125] och går till olika strukturer i mellan- , mellan- och ibland telencephalon . Hos ödlor innerverar de flesta av dessa fibrer kopplet (en del av epitalamus ). Denna innervation, liksom själva kopplet, är anmärkningsvärt för sin starka asymmetri hos många ryggradsdjur från olika klasser. Parietalögat hos reptiler är vanligtvis kopplat till den vänstra halvan av denna struktur [16] [31] [64] [138] [29] . Uppgifterna om dess samband hos vissa ödlor med den högra halvan [15] [62] [33] är möjligen felaktiga [138] [64] , och möjligen på grund av att denna nerv växer ut ur ögat efter att den har knoppat från hjärnan och inte är relaterad till deras primära anslutning [141] . Hos svanslösa amfibier går fibrerna i det oparade ögat, enligt vissa uppgifter, även bland annat till den vänstra halvan av kopplet [19] (som, liksom hos reptiler, är större än den högra [16] [ 142] ), och enligt andra divergerar de symmetriskt till andra delar av hjärnan [16] [64] .

De flesta av nervfibrerna i det oparade ögat hos anuraner slutar innan de når hjärnan (i det intrakraniella tallkottrotsorganet och ännu tidigare) [88] [64] . Resten går till amygdala , preoperkulärt fält och periventrikulär grå substans [64] [29] [142] . Axonerna i cellerna i ödlornas parietalöga är, förutom kopplet, riktade mot det preoperkulära fältet, den dorsolaterala kärnan i thalamus och de preoptiska zonerna i hypotalamus och telencephalon [19] [29] [82] .

Bestämning av de platser där nervfibrerna i tallkottkottskomplexets organ slutar är en svår uppgift, och mycket är fortfarande oklart [125] [14] [29] . Det finns bevis för att ödlornas parietalöga inte innerverar hjärnans synområden [6] [143] . Ändå överlappar ändarna av dess fibrer (som i lampreys [41] ) delvis med ändarna på fibrerna i synnerverna i parade ögon [29] [19] [128] . I synnerhet slutar många axoner från de parade och oparade ögonen i det preoperkulära fältet, och det antas att det spelar en viktig roll i behandlingen av information som kommer från dem [4] .

Efferent innervation

Hos djur där tallkottkottskomplexets organ utvecklas till ett ögonliknande utseende, finns det få eller inga fibrer som går dit från hjärnan [129] [128] . Men hos vissa, inklusive lamprötor, fiskar [57] [119] , groddjur och ödlor [128] [136] [19] [64] , är de kända. Den efferenta innerveringen av dessa organ är väl utvecklad endast hos däggdjur och fåglar, i vilka de inte är ögonlika. Hos dem innerveras tallkottkörteln av sympatiska nervfibrer från det övre cervikala gangliet[19] , dit nervbanor går (genom ett antal olika strukturer) från den suprachiasmatiska kärnan i hypotalamus . Den fungerar som en drivkraft för kroppens dagliga rytmer ( biologisk klocka ) och styr rytmen av melatoninsyntesen i tallkottkörteln. Hos fåglar är den här kärnans roll i regleringen av dygnsrytmen mindre än hos däggdjur, och innerveringen av tallkottsorganet är mindre utvecklad [144] [3] [129] . Hos lamprötor och amnioter är den efferenta innerveringen av tallkottkottskomplexet signifikant annorlunda, vilket tyder på att det uppstod oberoende i dem [19] .

Veils

Det tredje ögat ligger alltid under huden, och ibland under skallen, men hos många djur är huden ovanför den relativt genomskinlig. Ett sådant genomskinligt område av huden finns även hos de djur där strukturen hos tallkottkottskomplexets organ är långt ifrån ögonliknande - till exempel hos vissa sköldpaddor och många fiskar. Det är känt som tallkottfönstret [146] eller parietalfläck [30] ( engelsk tallkottfläcksfönster, tallkottkotlettfläck (parietal ) [38] [147] . Hos groddjur kallas den även för Stiedas fläck eller frontalfläck [50] ( Eng. Stiedas fläck, brynfläck [49] [8] ).

Hos fisk kan pigmentskiktet i området av tallkottkottsorganet finnas, men ligga under det, mellan det och hjärnan (till exempel i sardiner ) [110] [146] . Hos vissa perciformes - makrill (särskilt tonfisk ), marlin och svärdfisk - bildar vävnaderna som leder ljus till detta organ en komplex struktur som kallas tallkottkottsapparaten. Det börjar med en tallkottfenestra, tydligt synlig på pannan, under vilken det finns en öppning mellan frontalbenen, täckt med broskvävnad . Runt den bildar benens processer ett rör som går djupt in i vilket tallkottkörteln ligger. Hela pinealapparaten är inbäddad i fettvävnad [89] [148] . Hos svärdfisk är den riktad vertikalt uppåt, medan den hos tonfisk och segelfisk lutar framåt i en vinkel på 20°-45° mot vertikalen [146] [31] .

Det oparade ögat hos ödlor ligger under en stor skala, vars centrala del är mer eller mindre genomskinlig och ofta lätt konvex [93] . Hos vissa ödlor (till exempel ögonödlor) är tallkottfenestra det mest framträdande inslaget på huvudets ovansida. Hos tuatara vid ung ålder är den inte täckt med fjäll och är också tydligt synlig. Senare rör sig närliggande fjäll över den, och hos vuxna tuatara indikeras läget för parietalögat endast av försvagad hudpigmentering [149] [150] . Men hos lädersköldpaddan , som varken har ett parietalöga eller en parietal foramen, kvarstår en väl markerad tallkottkottsfenestra under hela sitt liv [151] [152] .

I tuatara, mellan huden och parietalögat, ligger en transparent linsliknande struktur av bindväv som upptar den övre delen av parietal foramen [153] . En liknande struktur finns hos en del havskatt [154] , såväl som hos lampränar (där den ligger mellan huden och skallen) [63] [13] . Sådana genomskinliga vävnader över parietalögat kallas ibland dess hornhinna [12] [6] [40] . Det finns inga analoger till regnbågshinnan och ögonlocken i oparade ögon [10] [11] , men hos vissa fiskar (till exempel sockeye lax [148] ) regleras tillgången av ljus till tallkottkörteln genom sammandragning och stretching av pigment celler [15] [110] [155] .

Hos larver av öronögon är tallkottsfönstret nästan genomskinligt, men blir grumligt med åldern och hos vuxna sänder det cirka 5 % av det infallande ljuset [100] . Hos en ung lax sänder den omkring 10 % av ljuset, hos en vanlig groda - ungefär hälften och hos en grönödla - omkring 20 % [29] . Hos hajar kan genomskinligheten av huden på denna plats vara sju gånger större än vanligt [29] . Om en glödlampa placeras i citronhajens mun är dess ljus tydligt synligt utifrån genom tallkottsfönstret [156] . Men en tillräcklig mängd ljus för att påverka fysiologiska processer [8] kan också passera genom skallen på djur som varken har ett tallkottfönster eller ett hål i skallen [29] [57] [154] (inklusive vissa däggdjur [121] [31 ] [157] [8] och fåglar [125] [29] ).

Hål i skallen

Många ryggradsdjur har en speciell öppning i skallen för det oparade ögat, och när det gäller fossila arter är detta den enda informationskällan om det. Bland moderna djur finns den endast hos vissa fiskar [24] [159] och reptiler (hos anuraner finns det bara en smal passage för nerven och blodkärlet [80] , och hos lampreyen - en blind fördjupning i brosket [13 ] ). Hos benfiskar och tetrapoder kan denna öppning vara belägen mellan parietal- eller frontalbenen . Oavsett detta kallas den för parietalöppningen [160] [161] [18] [162] eller tallkottöppningen [163] ( latin foramen parietale, foramen pineale , engelska parietal (frontal, pineal) foramen (öppning, apertur) ).

Det oparade ögat kan ligga i själva denna öppning (hos de flesta reptiler ), ovanför skallen (hos anuraner och vissa fiskar [22] ), eller under den (hos lampröjor och vissa reptiler) [79] [80] [164] .

Hos högre ryggradsdjur förskjuts parietala foramen vanligtvis bakåt jämfört med sin position hos lägre ryggradsdjur, och tendensen till denna förskjutning är redan märkbar under utvecklingen av lobfenade fiskar [163] . För fisk är dess placering mellan frontalbenen mer karakteristisk, och för tetrapoder - mellan parietal [18] [165] [162] . Hos vissa djurliknande reptiler (till exempel Deuterosaurus ) var den redan på ytterkanten av bakhuvudet [166] . Denna rörelse av tallkottkottsöppningen under evolutionens gång förklaras (enligt I. I. Shmalgauzen ) av det faktum att diencephalon, tillsammans med dess derivat, flyttade tillbaka på grund av en ökning av telencephalon [18] .

Å andra sidan är frågan om vilka fiskben som är homologa med parietal- och frontalbenen hos tetrapoder mycket förvirrande [18] [165] [167] . Ibland anses benen som omger tallkottsöppningen hos lobfenade fiskar vara frontala per definition [168] , ibland kallas de parietaler [165] , och ibland anses deras position vara ett avgörande särdrag för parietalben [163] .

Pinealöppningen uppträder också vid korsningen av frontal- och parietalbenen - till exempel hos de flesta leguanliknande ödlor, och hos andra ödlor av samma infraordning kan den vara lokaliserad mellan parietalerna och mellan frontalerna, eller kan saknas [ 169] [170] [171] [ 172] . Sådana skillnader förekommer även mellan olika individer av samma art [17] .

Hos vissa djur smälter parietal- eller frontalbenen (ursprungligen parade) samman och tallkottkottsöppningen är i mitten av det resulterande fasta benet. Detta observeras, till exempel, hos den utdöda flikfisken Osteolepis [173] [32] och många moderna ödlor (särskilt monitorödlor ). Hos svanslösa amfibier ligger det oparade ögat ovanför den främre kanten av korsningen av frontoparietalbenen, som bildas som ett resultat av sammansmältning på vardera sidan av frontalbenet med parietalbenet [174] .

Hos vissa paleozoiska djur - ostracoderms , placoderms och akantoder [175] [176] - hade uppdelningen av skallen (eller huvudskölden) i benplattor ingenting att göra med tetrapoders, och i vissa ostracodermer var den helt frånvarande. Men deras tallkottkottsöppning var på sin vanliga plats - i huvudets symmetriplan nära ögonhålorna (mellan dem eller något framför) [177] [178] . I många placodermer [179] och ostracodermer [180] [181] låg den på en speciell liten benplatta (pinealplatta). I benskal var den på alla sidor omgiven av en rejäl huvudsköld, men samtidigt kunde den troligen röra sig fram och tillbaka till viss del [66] . Forntida loachopteraner kännetecknas av 5-6 (ibland mer eller mindre [182] ) små plattor som omger tallkottsöppningen. De kunde smälta samman med varandra och med de stora benen som ramade in dem [183 ]

I vissa ostracodermer, i stället för ett genomgående parietal foramen, fanns det en tunn del av benet känd som tallkottfläcken [184] ( latin macula pinealis , engelska pineal macula ) [185] . Skalet på denna plats kunde bilda en tallkottknöl [186] .

Höjningen av tallkottkottsöppningen på en speciell parietal tuberkel var också karakteristisk för terapsider , däggdjurens förfäder [187] [105] [106] . I synnerhet, i titanosuchus , kunde höjden på denna tuberkel överstiga en centimeter [181] . Den kunde bildas både endast av parietalbenen och parietal tillsammans med fronten [188] .

Vilket av de två organen i tallkottkottskomplexet som innehöll denna öppning är oklart för många fossila djur. Det finns en uppfattning om att om den var belägen framför (till exempel mellan framkanterna av frontalbenen), innehöll den tallkottkörteln, och om den var bakom (bakom korsningen mellan frontal och parietal) - parapineal [102] .

Bland de utdöda djuren fanns de där detta hål parades. Enligt vissa tolkningar hade den parade pineal [189] [42] (troligen, pineal med parapineal [190] [191] [192] ) foramen den äldsta av de välkända ryggradsdjuren med ett mineraliserat skelett [175] - arandaspids , men enligt en annan version hade dessa hål ingenting att göra med parietalögonen [193] . Hos vissa pansar- och benfiskar har parietalforamen exakt fastställts parietal eller dubbelhet. Bland pansarfiskar, några arthrodires ( Coccosteus [141] , Pholidosteus , Rhinosteus [141] [16] , Dunkleosteus [194] , Titanichthys [141] [195] ) och stegoselachians [ 141] [102,] och hade denna egenskap. fiskar - några paleonisker [141] , poroliformer [196] [18] och de första lungfiskarna ( Dipnorhynchus 194]141] [ 102] [197] [198] . Hos både pansar- och benfiskar var de högra och vänstra öppningarna ofta av olika storlek, och båda kunde vara större. En av dem, och ibland båda, kunde inte vara igenom (i paleonisker och porliknande). Dessutom var de ibland inte helt åtskilda (hos vissa pansar- och lungfiskar) [141] [102] [196] [194] . Parningen av detta hål i artrhodyrer kan variera inom släktet [141] .

Parietalöppningen är alltid mindre än de parade ögonhålorna. Hos de flesta moderna reptiler är den mindre än en millimeter. Dess rekordstorlek observeras i Komodo-ödlan - 2 × 3 mm (med en skalllängd på 19 cm). Den når ungefär samma storlek hos vissa drakar , såväl som hos tuatara (1 × 3 mm med en skalllängd på 5 cm) [80] [199] [200] . Många fossila djur hade mycket mer [102] . Till exempel, i en pliosaurus nådde den 20 × 50 mm (med en skallelängd på mer än 110 cm). Om den är långsträckt, då vanligtvis längs kroppens axel [105] . Hos vissa adelospondyler ( Adelogyrinus ) stack denna öppning ut i en längsgående spricka nära banornas längd [201] .

För att bedöma den relativa utvecklingen av detta foramen jämförs det med foramen magnum ( lat. foramen occipitale magnum ), genom vilket ryggmärgen passerar . Hos moderna ödlor är parietala foramen minst fem gånger mindre än occipital foramen, i tuatara (med genomsnittlig diameter) är det 3 gånger [199] , hos många fossila reptiler var de ungefär lika stora, och hos vissa (till exempel i Pareiasaurus [199] och en nummerterapi [ 202] ) parietal var ännu mer [102] .

Sambandet mellan storleken på parietalögat och storleken på parietal foramen har studerats hos moderna ödlor. Enligt vissa data är detta förhållande ganska nära [105] [101] [102] , medan det enligt andra är praktiskt taget frånvarande [79] . Tydligen är ett svagt samband mellan dessa värden karakteristiskt för unga individer med en dåligt förbenad skalle [105] : i dem täcker benet inte parietalögat tätt. Men den kan vara betydligt mindre än parietalöppningen även hos vuxna djur, om den är omgiven av en tjock bindvävskapsel (som i tuatara) [153] .

Funktioner

Ärendestatus

Det parietala ögat är tydligt anpassat för uppfattningen av ljus, men i många avseenden är dess funktioner fortfarande oklara [2] . Hos lampögon är det känt att oparade ögon ger en förändring i koncentrationen av melatonin i kroppen med tiden på dygnet [31] [41] , men mycket om deras arbete återstår att lära sig [41] . Hos ödlor är melatoninproduktionen i parietalögat låg (hos dem förekommer den främst i det icke-ögonliknande tallkottorganet) [82] [6] [144] , och dess funktioner är ännu mindre förstådda. Försök att fastställa dem ger ofta tvetydiga, oklara eller dåligt reproducerbara resultat. De flesta forskare är överens om följande förklaringar [2] [82] :

bestämma intensiteten och eventuellt färgen på belysningen för att reglera olika processer med daglig och säsongsbetonad rytm (särskilt för beteendemässig termoreglering );
bestämning av riktningen för eventuell påverkan av den yttre miljön för att säkerställa djurets orientering i rymden.

Ljuskänslighet

Hos alla moderna djur kan det tredje ögat tydligen inte ge en bild: detta kan ses både i dess struktur och i den vanligtvis dåliga genomskinligheten av huden ovanför den [122] [15] [80] [153] . Experiment för att söka efter beteendemässiga svar på dess belysning ger motstridiga resultat [149] [203] . Men hos vissa djur utför den inte bara endokrina, utan också visuella funktioner [154] : den kan känna nivån av belysning, och ibland ljusets riktning och positionen för dess polarisationsplan [6] [7] [ 8] . Effekten av belysning på den elektriska aktiviteten hos organen i tallkottkottskomplexet hittades i alla käklösa djur, fiskar, amfibier och reptiler som studerats i detta avseende [29] . I det parietala ögat hos ödlor, i motsats till deras pinealorgan, är pinealocyter specialiserade för fotoreception snarare än hormonproduktion [112] .

Uppfattningen av ljus med hjälp av oparade ögon hittades hos ett antal arter från olika klasser. Hos larverna är dessa de främsta ljuskänsliga organen, eftersom deras tvillingögon fortfarande är dåligt utvecklade [41] [6] . Hos vissa fiskar har förmågan att känna av belysning med tallkottkörtelorganet etablerats [148] , och hos vissa antas det [154] . En beteendemässig reaktion på dess belysning hittades i sockeye lax [148] . Det oparade ögat hos havskatter reagerar förmodligen på skuggorna av föremål som passerar ovanifrån [22] [154] . För vissa perciformes hjälper det förmodligen att navigera under migrationer [146] [31] . Självlysande ansjovis använder troligen tallkottrotsorganet (tillsammans med parade ögon) för att bedöma belysning, vilket är nödvändigt för adekvat motbelysning - glöden på undersidan av kroppen, så att fisken är mindre synlig underifrån [204] . Det finns också data om den visuella funktionen hos det oparade ögat hos grodor (främst deras grodyngel): känslan hoppar i belysning med detta öga, djuren börjar röra sig [205] [31] .

De oparade ögonen hos amfibier och reptiler är viktiga för att kontrollera hur lång tid ett djur tillbringar i starkt ljus. Ödlor och grodor med ett artificiellt stängt eller borttaget tredje öga tenderar att sola längre i solen (vilket kan leda till överhettning och farliga mängder vattenförlust). Men störningar i deras termoreglering skiljer sig mycket åt beroende på art, och ibland även på tid på året och dygnet [82] . Dessutom ökar deras motoriska aktivitet och dygnsrytmen kan störas [82] [27] [10] [4] [5] .

Det tredje ögat hos amfibier och reptiler, till skillnad från parade ögon [206] , är känsligt för positionen av ljusets polariseringsplan (detta säkerställs av det faktum att membranskivorna i pinealocyterna vid kanterna av dess näthinna är parallella till det infallande ljuset [8] [206] ) och vissa djur använder denna egenskap för orientering i rymden [7] [207] [6] [208] [82] . Detta är möjligt på grund av att en klar himmel ger ett ganska starkt polariserat ljus. Experiment visar att uppfattningen av ljus från parietalögat är nödvändig för orientering på detta sätt i ruinödlan [7] . Denna funktion har fastställts även för tallkottsorganet i tigerambystoma , som inte liknar ögat [8] [6] [208] [209] .

Det har visat sig att hos vissa djur ( cricket tree groda och bullfrog ) [6] är det tredje ögat involverat i orienteringen längs solens azimut. Behovet av dess arbete för orientering i rymden hittades också hos vissa arter ( kortstjärtskinn [210] , staketleguan [7] , sandleguan [211] [207] ), men deras specifika mekanism har inte klarlagts. Det är möjligt att förändringar i beteendet hos ödlor med ett stängt parietalöga (särskilt en ökning av aktiviteten) är förknippade just med desorientering [211] .

Å andra sidan finns det en version som med hjälp av parietalögat orienterar sig ödlor inte så mycket efter solen eller polariserat ljus, utan efter jordens magnetfält [9] . Denna åsikt bygger på det faktum att det hos många djur befanns nödvändigt att belysa de organ som ger magnetoreception för deras arbete [9] [209] , dessutom hos vattensalamander [209] [212] [6] [19] [9 ] och, förmodligen, , hos fåglar [19] [212] är denna funktion lokaliserad i tallkottkörteln. Amfibier kan använda den för att navigera både med magnetfältet och positionen för ljusets polarisationsplan [209] ; kanske uppfattningen av dessa faktorer ger samma biofysiska mekanism [206] .

Ljuskänslighetströskeln för grodans oparade öga (liksom dess intrakraniella tallkottkottsorgan) är av samma storleksordning som dess parade ögon - 3,6 × 10 −6 lux [29] [137] [213] , vilket motsvarar till belysningen som skapas av de ljusaste stjärnorna. Det tredje ögat hos amfibier och reptiler reagerar på strålning i ett brett spektrum av våglängder, från ultraviolett till rött [8] [31] . Den maximala känsligheten för tallkottsorganet hos lampröjor [100] [214] [31] , fiskar [119] och grodor [137] och parapinealorganet hos ödlor [6] [31] ligger i det gröna eller blåa området. För infraröd strålning (liksom för termiska, mekaniska och kemiska effekter) är oparade ögon okänsliga [8] . Detta utesluter termoreceptorfunktionen som tidigare antagits för dem [149] [82] .

Hos grodor anpassar sig nästan inte det tredje ögat till förändringar i belysningen (vilket gör det möjligt att bestämma dess intensitet) [4] . Hos ödlor är denna anpassning mycket mer uttalad - till och med bättre än i deras parade ögon: till exempel ökar känsligheten hos parietalögat hos en grön leguan efter en timme i mörker med nästan två storleksordningar (i parade ögon - med ett) [98] .

Det oparade ögat kan inte reagera på förändringar i belysning lika snabbt som parade, det vill säga dess tidsmässiga upplösning är lägre [122] [4] [119] [98] . Hos grodor är det minsta intervallet mellan stimuli som detta öga kan uppfatta separat cirka 2 minuter, medan det hos ödlor är tiondels sekund [4] [98] , vilket är en storleksordning större än i deras parade ögon [ 98] .

Pinealocyter, till skillnad från alla andra kända fotoreceptorer , kombinerar två motsatta sätt att reagera på ljus. En av deras opsiner (med maximal känslighet i det gröna området) vid absorption av ljus orsakar depolarisering av cellen, och det andra (med maximal känslighet i det blå området) orsakar dess hyperpolarisering . Dessa opsiner är associerade med olika biokemiska signaltransduktionsvägar [215] [126] [127] . I konerna och stavarna i de parade ögonen observeras endast hyperpolarisering under belysning [143] .

Med konstant belysning minskar frekvensen av impulser i parietalögats nerv i proportion till logaritmen för ljusintensiteten. När de belyses med korta blixtar uppvisar olika ganglieceller olika beroende av elektrisk aktivitet på ljusets intensitet och våglängd. De är indelade i två typer: kromatisk och akromatisk [29] [124] . Akromatiska celler minskar sin aktivitet som svar på belysning av vilken färg som helst. Aktiviteten hos kromatiska celler hämmas av blått ljus och förstärks av längre våglängder (grön-röd) [216] [4] . Endast fibrer som kommer från akromatiska celler är myeliniserade [8] . Det speciella beteendet hos kromatiska celler orsakas förmodligen av pinealocyters förmåga att svara på ljus av olika färger på motsatta sätt [116] [143] .

Endokrina funktioner

Den huvudsakliga endokrina funktionen hos de oparade ögonen, såväl som andra organ i tallkottkottskomplexet, är melatoninsyntes som förekommer i pinalocyter. En liten mängd av detta hormon bildas också i näthinnan i de parade ögonen [20] [217] [3] , såväl som i vissa andra organ, men endast i tallkottkottskomplexet och (ibland [20] ) näthinnan hos de parade ögonen, intensiteten av dess syntes beror på tiden på dagen - hos nästan alla arter ökar den på natten [218] [3] . Dessutom syntetiseras andra indolaminer i pinealkomplexet (inklusive serotonin , från vilket melatonin bildas [219] ) och ett antal peptider [220] [20] .

Hos lampögon producerar oparade ögon en betydande mängd av dessa ämnen [31] [41] . Hos ödlor är andelen av det ögonliknande organet i deras totala produktion av tallkottkottskomplexet liten (kanske det syntetiserar melatonin endast för sina egna behov) [6] [144] [82] . Dess inverkan på den endokrina aktiviteten hos pinealorganet är också liten [82] . Icke desto mindre ger den både hos ödlor [82] [5] [27] och hos grodor [6] (tillsammans med parade ögon och hjärnans fotoreceptorer) ett visst bidrag till synkroniseringen av kroppens dygnsrytm med cykeln dag och natt, och deltar också i regleringen av reproduktion [82] [6] .

Hos djur som har behållit parietalögat eller fotosensitiviteten hos tallkottkottsorganet (det vill säga hos de flesta ryggradsdjur) regleras tallkottkottskomplexets endokrina aktivitet av belysning. Hos de djur som har förlorat ljuskänsligheten hos dessa organ (hos däggdjur och i viss mån hos fåglar) regleras tallkottkottsorganets aktivitet av hjärnan (nämligen den suprachiasmatiska kärnan i hypotalamus , som hos dessa djur fungerar som den huvudsakliga biologisk klocka). Aktivitetsrytmen för denna kärna korrigeras i sin tur av information som kommer från näthinnan [144] [3] [31] . Men det finns bevis för att hos nyfödda råttor kan tallkottsorganet reagera direkt på ljus, och det får mer ljus än ögonen (ännu inte öppna) [121] .

Dessutom, hos många arter, fungerar det oparade ögat (som andra organ i tallkottkottskomplexet, såväl som näthinnan i de parade ögonen) som en biologisk klocka : det kan upprätthålla den dagliga rytmen av melatoninsyntesen även utan externt ljus och nervstimuli [144] [3] [6] [94] .

Melatonin är involverat i regleringen av många processer med dagliga eller säsongsbetonade rytmer, i synnerhet sömn, viloläge , fluktuationer i kroppstemperatur, motorisk och matningsaktivitet, migration, molting, reproduktion och färgförändringar [218] [36] [221] . Hos de flesta arter har melatonin en antigonadotrop effekt, hos vissa har det motsatt effekt [20] [59] . Vissa andra indolaminer och polypeptider som syntetiseras i tallkottkottskomplexet har en liknande effekt [219] .

Hos lampögon orsakar den endokrina påverkan av det oparade ögat en ökning av motorisk aktivitet när mörkret börjar [31] [222] . Det har fastställts att hos vuxna lamprötor (där den dagliga rytmen av beteende försvinner) slutar tallkottkottskomplexet att producera melatonin, även om dess syntes fortsätter i näthinnan i de parade ögonen [144] . Hos vissa fiskar [223] [14] och grodyngel [6] kontrollerar den också dagliga vertikala migrationer. Hos ödlor undertrycker parietalögat motorisk aktivitet [10] [27] , men dess dygnsförändringar beror tydligen inte på dess inflytande [6] [82] .

Parietalögat hos många djur styr dagliga färgförändringar: under dess inflytande ljusnar huden på natten och mörknar under dagen. Detta är känt hos lampreyor [222] , vissa fiskar [224] , groddjur och reptiler [222] [20] [59] [82] .

Pinealkomplexet, inklusive, möjligen, ödlornas parietalöga [6] [82] , är också involverat i termoreglering [4] , men mycket är fortfarande oklart om mekanismen för detta samband [2] [225] . Dess termoreglerande funktion är förknippad med det faktum att den oftast är bättre utvecklad bland invånare på höga breddgrader [60] [2] .

Koncentrationen av melatonin fungerar alltså som en indikator på tiden på dygnet, och många olika cykliska processer beror på den [3] , och dess effekt på dessa processer i olika arter kan vara olika [225] . Dessutom finns det bevis för att melatonin är inblandat i näthinnans anpassning till förändringar i belysningen och fungerar som en antioxidant [217] [3] .

Evolutionshistoria

Morfologi

Utvecklingen av parietalögat hos ryggradsdjurens förfäder kan förklaras av deras bentiska levnadssätt. Förmågan att se hotet från ovan är mycket viktig för sådana djur. För deras ättlingar, som gick över till ett aktivt liv i vattenpelaren, förlorade förmågan att slå upp sin relevans [12] . I det här fallet är parietalögat hos moderna ryggradsdjur ett rudimentiellt organ. Detta stöds också av dess förlust av många grupper oberoende av varandra [2] , och det faktum att den till sin struktur liknar reducerade parade ögon (som kännetecknas av nedsänkning under huden och förlust av brytningsapparaten och nerven) [226] . Men i vissa evolutionära linjer kunde dess visuella funktion bevaras under lång tid (i vissa former, till viss del, tydligen, även nu). I synnerhet indikeras detta av storleken på parietalformen hos många utdöda reptiler [181] [80] och data om några moderna djur [148] [44] [205] .

Å andra sidan är det möjligt att tallkottkottskomplexets organ aldrig utvecklades tillräckligt för att bidra mycket till djurets syn. Det är möjligt att den endokrina funktionen ursprungligen var den huvudsakliga för dem [3] [34] , och den ögonliknande strukturen hos dessa organ i separata evolutionära linjer utvecklades senare [15] [227] .

Det finns anatomiska, embryologiska och paleontologiska indikationer på att hos ryggradsdjurens förfäder bildade tallkott- och parapinealorganet ett symmetriskt par (är höger respektive vänster), men sedan vände detta par cirka 90° medurs och de blev posteriora och främre, respektive [63] [228] [32] [141] [15] . Till förmån för det faktum att dessa två organ ursprungligen var höger och vänster i ett par, framgår av arten av deras nervförbindelser [31] [27] , såväl som pariet eller dualiteten av parietal foramen (eller blinda depressioner i skallen) hos några fossila djur [16] [ 141] : arandaspids (möjligen) [42] [189] , några pansarfiskar , paleonisker och lobfenade fiskar [141] [102] [196] [16] [18] .

Enligt en annan version var både parapineal- och eventuellt tallkottkörtelorganet ursprungligen parade [16] [137] [33] [15] , det vill säga ryggradsdjurens förfäder hade minst 5–6 ljuskänsliga organ. Enligt denna hypotes försvann det högra parapinealorganet under evolutionens gång (eller blev en del av det vänstra), och höger och vänster tallkottkörtel slogs samman [16] . Detta indikeras, i synnerhet, av observationer av fall av parning av parapinealorganet hos lampögon [137] och ödlor [62] [15] [79] [39] . Denna version stöds också av vissa embryologiska data, inklusive resultaten av en studie av genuttryck [68] [16] .

Det finns en hypotes att ryggradsdjurens förfäder hade flera homologa par av synorgan, och från ett av dem kom parade ögon av moderna former, och från det andra (som ligger bakom) deras tallkott- och parapineala organ [26] . Detta indikeras av embryologiska studier av hajar [229] [230] [160] [231] [232] .

Bland ryggradslösa djur finns en homolog av tallkottkottskomplexet i lansletten . Detta är den så kallade lamellära kroppen i den dorsala delen av diencephalon [233] (det oparade "ögat" på lansetten, en pigmentfläck i den främre delen av neuralröret , anses vara en homolog av näthinnan hos parade ryggradsdjur ögon [234] ). Detta fastställdes från mikrostrukturen och histokemin hos dessa organ [235] såväl som från studiet av genuttryck i dem [233] . De har inte en ögonliknande form, men innehåller ciliära fotoreceptorer [233] . Under 1800- och början av 1900-talet var antaganden och uttalanden [54] om homologin mellan parietalögat hos ryggradsdjur med medianögat hos manteldjur och till och med vissa leddjur populära , baserat på platsen för dessa ögon och icke-inversionen av deras ögon. näthinnan [203] [236] [237] [238] [239] .

I evolutionen av ryggradsdjur finns det en tendens till minskning av detta organ [2] . Många paleozoiska djur hade ett parietal foramen , men från och med trias , blev det mycket mindre vanligt [12] [80] . Enligt den systematiska positionen för djur med parietalöga kan man se att den självständigt försvann i många grupper [2] .

Förlusten av detta organ av däggdjurens och fåglarnas förfäder förklaras på olika sätt. Enligt en version är detta en konsekvens av utvecklingen av homoiotermi hos dem . Tydligen är en av funktionerna hos reptilernas parietalöga deltagande i termoreglering som en sensor för solljusintensitet. Med tillkomsten av effektiva mekanismer för termoreglering har denna funktion förlorat sin relevans [202] [240] [10] . Enligt en annan version förlorade däggdjurens förfäder parietalögat på grund av deras nattliga livsstil [144] . Men både däggdjur och fåglar har behållit tallkottkörteln, som fungerar som en endokrin körtel (som hos andra ryggradsdjur). Detta är grunden för åsikten att under utvecklingen av pinealkomplexets organ förändrades inte så mycket deras funktioner, utan hur de fick information om belysning (med hjälp av sin egen näthinna hos lägre ryggradsdjur och genom hjärnan i högre) [14] . Följaktligen utvecklades den efferenta innerveringen av dessa organ gradvis (och den afferenta gick förlorad) [137] . Sådana förändringar är också synliga i däggdjurens ontogeni: den efferenta innerveringen av deras tallkottkroppsorgan uppträder när dess ljuskänsliga element försvinner [121] .

Övergång till endokrin funktion

Fotoreceptorcellerna i tallkottkottskomplexet ( ) de parade ögonen ( stavar och kottar verkar ha ett gemensamt ursprung - de utvecklades från ryggradsdjurs förfädersceller som var kapabla till både fotoreception och melatoninsyntes . Under evolutionens gång uppstod en separation av funktioner mellan dem, vilket uttrycks bäst hos däggdjur (och i mindre utsträckning hos fåglar): fotoreceptorerna i de parade ögonen ger syn, och pinealocyterna är specialiserade på produktion av melatonin , ett hormon som reglerar olika biorytmer [3] .

Men en liten mängd melatonin bildas också i näthinnan hos andra ögon. Där är det en produkt av avgiftningsreaktioner av föreningar som är skadliga för näthinnan - arylalkylaminer , i synnerhet serotonin (de reagerar med retinaldehyd som är nödvändig för synen , och som ett resultat bildas giftiga ämnen) [3] [116] . Dessutom utför melatonin vissa funktioner i näthinnan [144] [3] — det ökar dess ljuskänslighet genom att omfördela melanosomer i dess pigmentceller (på liknande sätt påverkar det hudens melanocyter ) [20] och, möjligen, fungerar som en antioxidant [217 ] .

Förmodligen, hos ryggradsdjurens förfäder (liksom i moderna lägre kordater), var melatonin inte ett hormon. Det var en avfallsprodukt från retinal metabolism [217] [3] eller utförde funktioner som endast behövdes i den [20] [225] . En av näthinnans anpassningar till dygnsförändringar i belysningen var en ökning på natten i intensiteten av reaktioner som ledde till syntesen av melatonin (vilket kan bero på behovet av melatonin i sig eller helt enkelt för serotoninavgiftning). Som ett resultat uppträdde cykliska förändringar i koncentrationen av melatonin, och det blev faktiskt en indikator på tiden på dagen. Sedan blev olika cykliska processer beroende av det: melatonin blev en regulator av dygnsrytmer [217] [3] [20] .

Under utvecklingen och förstärkningen av detta beroende ökade också behovet av melatonin: det tog mer än det bildades under den normala funktionen av näthinnan. Men att öka dess produktion var oförenligt med ögonens visuella funktion, eftersom det kräver en ökning av mängden serotonin i näthinnan, vilket är skadligt för den. Förmodligen ledde detta till att de endokrina och visuella funktionerna var uppdelade mellan olika organ [217] [3] [241] .

Prevalens

Trender och undantag

Den utbredda uppfattningen att ett välutvecklat parietalöga endast förekommer i relativt primitiva former stöds inte av detaljerade studier som täcker ett stort antal fossiler och moderna ryggradsdjur [199] [101] , även om trenden mot dess försvinnande är synlig i evolutionen av många grupper [2] [242] [167] [226] [187] . Dessa studier visar inte något nära samband mellan graden av utveckling av detta organ och djurets levnadssätt [101] [11] [2] , även om vissa regelbundenheter kan spåras här.

En tendens till bättre utveckling av parietalögat och andra organ i tallkottkottskomplexet har noterats hos djur med intensiv metabolism och hos invånare på högre breddgrader, vilket är förknippat med dess termoregulatoriska funktion [60] . Men det finns många undantag från dessa mönster. Således kan en starkare utveckling av dessa organ hos arter på höga breddgrader spåras hos ödlor [60] [82] och däggdjur [243] [2] , men inte hos amfibier [60] [225] . En studie av trettio arter av ödlor av släktet Liolaemus visade att storleken på deras parietalöga (med dess stora variation) inte beror på klimatförhållandena [2] . Från utdöda reptiler har det noterats att ett stort parietal foramen är mer karakteristiskt för stora långsamma växtätare (till exempel diadekter , kasider , stora prokolofoner ), även om det också finns hos små rovdjur [187] .

Dålig utveckling av parietalögat är karakteristiskt för trädödlor. I synnerhet för de flesta kameleonter är det mycket förenklat, medan det för resten är frånvarande. I de familjer, i de flesta av vars representanter detta organ är väl utvecklat, är undantagen ofta just formerna med ett trädlevande sätt att leva [75] . Hos ödlor som leder en underjordisk livsstil försvinner den vanligtvis inte (förutom de där parögonen också är reducerade) [75] .

Pinealkomplexets organ, inklusive parietalögat, är vanligtvis bättre utvecklade hos dygnsdjur än hos nattdjur. Detta ses hos reptiler, fåglar och däggdjur, även om det finns undantag i alla dessa klasser [60] [144] [225] . Det faktum att däggdjur praktiskt taget har förlorat känsligheten hos tallkottsorganet tillskrivs ibland det faktum att de tidiga företrädarna för denna klass var nattdjur. Myxiner har också förlorat själva tallkottkottskomplexet, och det kan bero på att de tillbringar större delen av sitt liv i mörka bentiska livsmiljöer [144] [244] . Men bland fiskar är tallkottsfönstret [20] [31] och välutvecklade pinalocyter [129] [122] vanligare hos djuphavsarter än hos grunt vatten, fast i de som lever i totalt mörker - på djupet på mer än 1500 m och i grottor - detta fönster finns inte (liksom hålet i skallen). Men tallkottsorganet, till skillnad från de parade ögonen, är vanligtvis inte reducerat i dem [245] [246] [122] .

Käftlös

Ostracoderms

Ostracodermer – med skal utan käkar från paleozoiken – hade vanligtvis ett hål i huvudbenskölden för det tredje ögat. Den var placerad ungefär mellan de parade ögonhålorna (bakom näsborrarna ) [177] [247] . Pinealöppningen hos ostracodermer var ofta ganska stor, men (som hos andra djur) aldrig mer än parade ögonhålor [12] .

Ett sådant hål hittades redan i de äldsta väl studerade ostracodermerna [175] - arandaspids , och i dem var det parat [189] [42] . Enligt vissa tolkningar var dessa öppningar för tallkott- och parapinealorganen [190] [191] [192] , men enligt vissa hade de inget med dem att göra och fungerade som utlopp för endolymfatiska kanaler [193] . Alla andra ostracodermer hade inte mer än en tallkottkottsöppning. Det är karakteristiskt för benskal [180] , obepansrade [248] och primitiva representanter för heteroskutter och galeaspider [66] .

Lampreys

Lampröjor (utom Mordacia ) har, förutom parade ögon , två oparade: tallkottkott (bättre utvecklad) och parapineal. Eftersom lamprötor är bland de mest primitiva moderna ryggradsdjuren är det möjligt att detta tillstånd ligger nära originalet för denna subtyp [222] . Den södra lampröjan ( Mordacia ) har endast ett tallkottorgan, som är dåligt utvecklat [16] [137] .

Det finns inga parietala foramen hos lampögon, men taket på skallen över tallkottkottskomplexet blir tunnare [13] [131] [63] [32] . Det finns en pinal fenestra, en opigmenterad hudfläck bakom en enda näsborre [90] [131] [249] .

Mixins

Hos myxiner är tallkottkottskomplexet helt frånvarande [250] [15] och rudimentärt parade ögon ger kontroll över de dagliga cyklerna [144] . Inga melatoninreceptorer har hittats i myxiner, och detta är grunden för antagandet att deras förfäder separerades från förfäder till andra ryggradsdjur redan innan uppkomsten av reglering av biorytmer med dess hjälp [217] .

Enligt en version reducerades myxinpinealkomplexet under evolutionens gång [144] [94] [19] [244] . Å andra sidan finns det en hypotes att deras parade ögon härstammar från det, medan de hos andra ryggradsdjur uppstod oberoende [251] . Hagfishens ögon påminner i många avseenden mer om de oparade ögonen hos andra djur än de parade ögonen: de saknar iris, hornhinna och lins, och deras ljuskänsliga celler ansluter direkt till ganglioncellerna [34] [252] [31 ] . Men i hagfish ögon, till skillnad från oparade ögon, är näthinnan inverterad [251] . Det finns också rapporter om observationer av rudimentet av tallkottkottsorganet hos hagfish i de tidiga utvecklingsstadierna [129] , såväl som ett atavistiskt oparat öga hos en vuxen [131] .

Fiskarna

Skaldjur

Hos många pansarfiskar ( Silur - Devon ) var det tredje ögat välutvecklat, och hos vissa (till exempel Pholidosteus , Rhinosteus [16] , Titanichthys [195] , Coccosteus ) var motsvarande öppning i skallen ibland parad eller dubblerad [ 141] . Dessa data talar till förmån för versionen om ursprunget till tallkottkottskomplexet från ett par höger och vänster organ [16] . Han var med dem lite framför tvillingögonen [179] [249] . Ett litet tredje öga fanns i synnerhet i den gigantiska pansarfisken Dunkleosteus [253] [179] .

Akantoder

Acanthodes , det enda väl studerade släktet av akantoder , hade en skallöppning som förmodligen var tallkottkott [175] [176] .

Broskfiskar

Hos broskfiskar är det parapineala organet okänt [20] [19] , och nästan alla representanter har ett tallkottrotsorgan (men det finns bevis för att det bildas av två sammanslagna vesiklar [61] ). Den har formen av ett långt rör [67] med svullnader i ändarna (det finns ett antagande om att dessa svullnader motsvarar andra djurs tallkott- och parapineala organ [31] [194] ). Dess ände ligger nära hudens yta [230] . Men elektriska strålar från släktet Torpedo har inget tallkottkottskomplex alls [59] [94] [254] .

Många pelagiska hajar [156] har en tallkottfisk fenestra , och vissa carchariformes [44] [221] och catarrhiforms [160] [254] [255] har till och med ett hål i skallen [156] [14] [15] [94] [230] . Men generellt sett, för hajar (både moderna och utdöda), är tallkottkottsöppningen en sällsynthet [12] .

Benfisk

Hos benfisk är tallkottkörteln vanligtvis välutvecklad och parapinealorganet dåligt utvecklat [38] [109] [94] . Icke desto mindre har vissa arter av både lobfenade och strålfenade fiskar det .

Skallen ovanför dessa organ är ofta tunnare än någon annanstans [119] , men de flesta moderna benfiskar, som de flesta broskfiskar, har inget hål i sig [16] [95] . Undantag inkluderar till exempel paddlefish , många havskattar [154] (till exempel pansar- och ålstjärtad havskatt [24] , Loricaria [256] [33] , Sciades [22] ), cyprinider ( Labeo ) [38] , abborre -liknande ( tonfisk , svärdfisk och andra) [146] . Hos paleozoiska (särskilt devoniska ) benfiskar är denna öppning mycket vanligare. Det är särskilt karakteristiskt för loachopterans [12] , även om representanter för deras moderna släkte, coelacanths , inte har det [109] .

Strålfenad fisk

Hos strålfenad fisk, liksom hos andra fiskar, är tallkottsorganet vanligtvis utvecklat. Detta är särskilt karakteristiskt för måttligt djuphavs- och vertikalt migrerande arter. Till exempel har självlysande ansjovis [204] , hatchetfish Argyropelecus , havskatt Arius , Sperata , halvsnörar Hemiramphus [14] ett välutvecklat tallkottorgan . Parapineala organ bland strålfenade arter har t.ex. amia , lax , gädda [109] , ål [257] , kanalhavskatt [123] , trekotig klibba [258] , crucian carp [137] , tonfisk [31] , men hos vuxna fiskar av de flesta arter är den reducerad [137] .

Det tredje ögat är särskilt välutvecklat hos vissa havskatter (särskilt i Sciades ) [22] [154] och perciformes - makrill (i synnerhet tonfisk ), segelfisk och svärdfisk [146] . Förutom tallkottkottsöppningen har de en speciell kanal gjord av relativt transparenta vävnader som leder ljus till tallkottkottsorganet - tallkottkottsapparaten [148] [146] [31] .

Ljuskänsliga segment av pinealocyter i strålfenad fisk är vanligtvis mycket mindre utvecklade än hos lobfenad fisk, lungfisk och broskfisk [109] [129] [122] .

Flikfinnade fiskar

Pinealöppningen hittades i de flesta fossila Loopeds [163] och i vissa lungfiskar . Ingen av de moderna lobfenade arterna har det, och bara coelacanth har ett välutvecklat [259] (även om det är gömt under skallen) tallkottkottskomplex . Dess parapineala organ är större än tallkottkottsorganet, och det bevaras även hos vuxna - en sällsynthet bland fiskar. Dessa organ innehåller välutvecklade ljuskänsliga celler [109] [129] . Till skillnad från de flesta benfiskar har coelacanths en bättre utvecklad vänster sida av epitalamiska kopplet (som hos amfibier) [16] .

Hos lungfisk är tallkottkottskomplexet kraftigt reducerat [15] : tallkottorganet är litet, och det parapineala organet saknas hos vuxna fiskar [109] [256] . Emellertid är fotoreceptorstrukturerna hos pinealocyter ungefär lika välutvecklade i dem som i coelacanter [109] . Den äldsta lungfisken hade också ett välutvecklat [167] tallkottfodral. I deras utveckling är en tendens att dess försvinnande synlig [167] .

Hos vissa fossila lobfenade djur (ett antal porciformes [196] [18] ) och de tidigaste lungfiskarna [141] [102] ), är kanaler för båda organen i tallkottkottskomplexet synliga i skallen, dock inte alltid genom eller väl åtskilda.

Amfibier

Nästan alla forntida amfibier hade ett parietal foramen [12] . Den hade mellanformer mellan fiskar och amfibier, såsom Tiktaalik , Ichthyostega och Acanthostega , och nästan alla senare labyrintodonter [102] . Hos några av dem, i synnerhet i dissorofiden Zygosaurus , nådde den enorma storlekar [260] . Denna öppning var också välutvecklad hos batracosaurier [261] ( antrakosaurier och seymouriamorfer [102] ). Den hittades också i de flesta fossila lepospondyler [262] .

Hos benlösa [263] , caudate [264] och anuraner [174] (det vill säga hos alla moderna groddjur och deras närmaste utdöda släktingar) är parietalformen reducerad (hos anuraner med oparat öga, endast en tunn kanal för dess nerv och kärl finns kvar i skallen [80] ).

Alla moderna amfibier har ett tallkottorgan. Vissa anuraner har också en extrakraniell ögonliknande vesikel - det parietala eller frontala ögat. Vanligtvis anses det vara ett derivat av tallkottkottsorganet [25] [16] [19] , ibland - parapinealorganet [21] [20] [26] . Det kan vara homologt med vesikeln anterior till tallkottkottsorganet hos salamandrar [265] [31] [81] . Enligt de flesta författare har alla moderna amfibier, både caudat [31] , anuraner och benlösa [206] , inte ett parapinealt organ [81] [19] [265] .

Hos de flesta anuraner går det tredje ögat förlorat [60] . Den har bevarats, i synnerhet, i äkta grodor , copepod-grodor , vissa pipidae (inklusive den släta klogrodan ), i grodyngeln på vissa lövgrodor (till exempel Hyla [49] [60] och Acris [44] ), hos horngrodor , paddor, spadfot, barnmorskor och några äkta paddor [ 266 ] [99] [108] [60] [205] . I motsats till reptiler är det tredje ögat hos amfibier lika vanligt hos invånarna i tropikerna och hos invånarna på tempererade breddgrader [60] .

Reptiler

Anapsider

Bland anapsiderna återfanns parietal foramen hos mesosaurier [268] , millerosaurier [269] och alla kotylosaurier ( diadectider , prokolofoner , pareiasaurier , captorhinider och relaterade former). Ibland har de nått stora storlekar. Till exempel hade diadecta (upp till 15×28 mm) [199] och nictifruret procolofon [ 270] en mycket stor parietal öppning . Sköldpaddor, de enda moderna representanterna för anapsiderna, har det i allmänhet inte [271] , även om det finns bevis för att det förekommer hos vissa individer av ett antal arter [272] . De har inte heller ett parapinealt organ. Men sköldpaddornas tallkottorgan, även om det inte är ögonlikt, är bättre utvecklat än hos alla andra moderna reptiler [20] , elektrofysiologiska studier indikerar dess ljuskänslighet [29] , och lädersköldpaddan har till och med ett tallkottkottsfönster [151] [152] .

Synapsider

Den parietala foramen var välutvecklad i nästan alla synapsider [273] (i alla pelycosaurs och i de flesta terapeuter [274] ). Hos pelycosaurier var den relativt stor [275] , och hos några av deras ättlingar, primitiva terapeuter, ökade den ännu mer [187] (i dem översteg den ibland storleken på foramen magnum genom vilken ryggmärgen passerar [202] ) . Ofta höjdes den på en speciell kulle eller omgiven av en benrulle. Under den fortsatta utvecklingen av olika grupper av terapeuter (inklusive cynodonter , som ofta anses vara däggdjurens förfäder), minskade och försvann den och hittades inte längre hos däggdjur [187] [202] [240] [274] .

Diapsis

Archosaurs , en av de största grupperna av diapsider , förlorade sitt parietalöga tidigt i sin evolution. Bland alla arkosaurier är det bara några tidiga [276] thecodonter ( proterosuchider [277] ) och primitiva dinosaurier [278] ( prosauropoder [279] ) som har bevarat de rudimentära parietala foramen. Dessutom finns ett liknande hål av oklar natur i vissa exemplar av skallar från andra dinosaurier, i synnerhet Diplodocus , Dicreosaurus och Camarasaurus [280] [281] [282] [283] . Hos de flesta dinosaurier, att döma av kranialhålans topografi, var tallkottkottskomplexet kraftigt eller helt reducerat [276] . Den försvann också helt från krokodiler [284] [19] . De andra ättlingarna till kodonterna [240] - pterosaurier [285] [179] och fåglar [199] [286] - har inte parietal foramen .

I andra grupper av diapsider var parietal foramen vanligare. I synnerhet alla ichthyosaurier [287] hade det (ibland mycket stort [179] ). Den fanns i nästan alla synaptosaurier : i placodonter , i notosaurier och i plesiosaurier , inklusive pliosaurier [288] (men den försvann i de sista plesiosaurierna [199] ).

Dessutom, bland diapsiderna i parietalögat, några eosuchianer [289] , vissa protorosaurier (särskilt protorosaurider [290] , tanystrofeus [291] , talattosaurier [292] , några prolacertider [293] ), de flesta näbbhuvuden [294] (inklusive inklusive den enda moderna representanten för dem - tuatara ) och de flesta ödlor [295] [75] . Ormar ( både moderna och fossila) har det inte [296] [297] , även om det tydligen ibland förekommer som en atavism (detta beskrivs i huggormen [297] ). Den har också försvunnit på två fot , men enligt vissa rapporter behåller flera arter av släktet Monopeltis den parietala foramen [298] [299] .

Således, bland moderna reptiler, är det bara tuatara och många ödlor som har ett parietalöga . Det är ett parapinealt organ som ligger i parietala foramen. Dessutom har de ett intrakraniellt pinealorgan (som alla andra moderna reptiler utom krokodiler ) [19] [20] .

Representanter för cirka 60 % av släktena av moderna ödlor har ett parietalöga [75] . I arter av tempererade breddgrader förekommer den oftare än i tropiska [300] [11] , vilket är förknippat med dess deltagande i termoreglering [60] . Dessutom är dess närvaro mer typisk för dagaktiva ödlor än för nattaktiva [144] . Oftast är graden av dess utveckling ungefär densamma inom släkten och även familjer [147] [11] , även om stark intraspecifik variation ibland observeras [2] . Förekomsten av detta organ hos ödlor är som följer [147] [93] :

infraordning	familjer där de flesta medlemmarna har ett parietalt öga	familjer där de flesta företrädare inte har ett parietal öga
geckos	—	geckos , skalfot
Dibamia	—	maskliknande ödlor (frånvarande hos representanter för båda släktena i infraordningen)
Fusiform	alla familjer: benlösa ödlor , spindletails , xenosaurier [147] , shinizaurs [301]	—
leguaner	leguaner , agamas , kameleonter	—
Skinks	nattödlor , äkta ödlor , belttails , skinks	teiids [147] [11] , hymnoftalmider [302]
övervaka ödlor	ögonödlor , † mosasaurier [179]	gilatooths och lantanider

Fåglar

Hos fåglar är tallkottsorganet vanligtvis väl utvecklat, men det har ingen ögonliknande struktur och är dessutom gömt under skallbenen [60] [144] [286] . Ändå behåller den hos vissa arter fotokänslighet, vilket visar sig i det faktum att intensiteten av melatoninsyntesen i den beror på belysningen. Pinealorganet hos fåglar har också en endogen cyklisk aktivitet, det vill säga den fungerar som en biologisk klocka . Den delar denna funktion med näthinnan och den suprachiasmatiska kärnan , men åtminstone i passerines är den den huvudsakliga drivkraften för dygnsrytmer [144] .

Det finns inget parapinealt organ hos moderna fåglar i vuxet tillstånd (det försvinner i slutet av embryonalperioden [30] [19] [303] . Men hos vissa fåglar har man hittat en struktur som tolkas som detta organ [8 ] eller till och med som en rest av parietalögat [304] Hos undulaten ser den ut som en vesikel kopplad till epifysen, och hos svanen separeras den till och med från den [304] . Det parapineala organet hittades även hos några fossila fåglar : Archaeopteryx (Övre Jura , för ca 150 miljoner år sedan) och en icke namngiven fågel från Melovatka ( Övre krita , för 95-93 miljoner år sedan) I dem kan dess närvaro ses från spåret på skallen (i fallet med en fågel från Melovatka, på endokranen ). I den senare är den ganska stor och författarna till dess beskrivning kallar den det tredje ögat [305] .

Däggdjur

De flesta däggdjur har ett tallkottorgan , men som fåglar har det inte ett ögonliknande utseende. Ofta, men inte alltid [10] , är den belägen djupt inne i hjärnan. Det finns ingen motsvarande öppning i skallen och inget fönster i huden. Håligheten i detta organ försvinner hos vuxna djur (det enda kända undantaget är tallkottkroppen hos jungfrulig opossum [306] ). Vanligtvis syntetiserar deras pinealocyter inte opsiner i betydande mängder och har inte yttre segment, strukturer som ger ljuskänslighet [125] [31] . Men den har hittats hos nyfödda däggdjur av vissa arter [3] [121] .

Det finns inget parapinealt organ i något av däggdjuren (en förmodligen homolog struktur hittades endast i embryon från vissa arter) [10] [304] .

Anteckningar

↑ Paleontologiskt museum uppkallat efter Yu. A. Orlov / red. ed. A.V. Lopatin. - M. : PIN RAN , 2012. - 320 [376] sid. - ISBN 978-5-903825-14-1 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Evolution of the third eye: a fylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in Liolaemus ödlor // Biological Journal of the Linnean Society : journal. - 2010. - Vol. 101 , nr. 4 . - s. 870-883 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Klein DC Evolution of the vertebrate pineal gland: the AANAT hypothesis // Chronobiology International : journal. - 2006. - Vol. 23 , nr. 1&2 . - S. 5-20 . - doi : 10.1080/07420520500545839 . — PMID 16687276 . Arkiverad från originalet den 31 januari 2009.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ralph CL, Firth BT, Turner JS Pinealkroppens roll i ektoterm termoreglering // Integrativ och jämförande biologi : journal. - Oxford University Press , 1979. - Vol. 19 , nr. 1 . - s. 273-293 . - doi : 10.1093/icb/19.1.273 . Arkiverad från originalet den 15 juni 2010.
↑ 1 2 3 Stebbins RC, Wilhoft DC Inflytande av parietalögat på aktivitet hos ödlor // Galápagos: Proceedings of the Symposia of the Galápagos International Scientific Project (engelska) / RI Bowman. - University of California Press , 1966. - S. 318.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Bertolucci C., Foà A. Extraocular Photoreception and Circadian Entrainment in Nonmammalian Vertebrates ( Chronobiology ) // : journal. - 2004. - Vol. 21 , nr. 4-5 . - s. 501-519 . - doi : 10.1081/CBI-120039813 . — PMID 15470951 . Arkiverad från originalet den 27 december 2015.
↑ 1 2 3 4 5 Beltrami G., Bertolucci C., Parretta A., Petrucci F., Foà A. En skypolarisationskompass hos ödlor: parietalögats centrala roll // The Journal of Experimental Biology : journal. — Biologbolaget, 2010. - Vol. 213 . - P. 2048-2054 . - doi : 10.1242/jeb.040246 . — PMID 20511518 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Adler K. Extraocular photoreception in Amphibians (engelska) // Photochemistry and Photobiology : journal. - 1976. - Vol. 23 , nr. 4 . - s. 275-298 . - doi : 10.1111/j.1751-1097.1976.tb07250.x . — PMID 775500 .
↑ 1 2 3 4 Rozhok A. Orientering och navigering hos ryggradsdjur . - Heidelberg: Springer-Verlag , 2008. - S. 55. - ISBN 978-3-540-78718-1 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Stebbins RC, Eakin RM Rollen av det "tredje ögat" i reptilbeteende // American Museum Novitates : journal. - American Museum of Natural History , 1958. - Vol. 1870 . - S. 1-40 . Arkiverad från originalet den 15 juli 2013.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gundy GC, Ralph CL, Wurst GZ Parietal Eyes in Lizards: Zoogeographical Correlates (engelska) // Science : journal. - 1975. - Vol. 14 , nr. 4215 . - s. 671-673 . - doi : 10.1126/science.1237930 . - . — PMID 1237930 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Romer A., Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moskva: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 sid. — ISBN 5-03-000290-1 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Tilney, Warren, 1919 , The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in cyclostomes, pp. 80–92.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Shukla AN Hormones Of Fishes . - New Delhi: Discovery Publishing House, 2009. - S. 69-80. — ISBN 978-81-8356-391-8 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Duke-Elder, S. Kapitel XIX. Medianögon // Oftalmologisystem. Ögat i evolutionen. —St. Louis: The CV Mosby Company, 1958. - Vol. I.—S. 711–720. — 843 sid. - ISBN 0-85313-213-5 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Concha ML, Wilson SW Asymmetry of the verbrate epithalamy : journal. - 2001. - Vol. 199 , nr. 1-2 . - S. 63-84 . - doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x . — PMID 11523830 . Arkiverad från originalet den 28 september 2013.
↑ 1 2 Edinger, 1955 , Introduktion, s. 3–6.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dzerzhinsky F. Ya. Jämförande anatomi hos ryggradsdjur . - 2. - Moskva: Aspect Press, 2005. - S. 68 -74, 300. - 304 sid. - (serien "Klassisk universitetslärobok"). — ISBN 5-7567-0360-8 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Butler och Hodos, 2005 , Epithalamus, s. 407–414.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Norris D.O. Vertebrate Endocrinology . - 4. - Academic Press , 2006. - S. 560. - ISBN 978-0-12-088768-2 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Kardong KV 17: Sensoriska organ // Vertebrater: Jämförande anatomi, funktion, evolution. - 6. - New York: McGraw-Hill, 2012. - S. 690–692. — 794 sid. — ISBN 978-0-07-352423-8 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Srivastava, S., Srivastava, CBL Förekomst av tredje ögat (Pineal Eye) i en levande fisk ( Tachysurus sona ) (engelska) // Proceedings of the National Academy of Sciences of India : tidskrift . - 1998. - Vol. 68 . - S. 241-245 . (inte tillgänglig länk)
↑ 1 2 3 4 5 6 Eakin, 1973 , Third Eyes of Fishes, s. 72–82.
↑ 1 2 3 4 5 6 Djurliv / T. S. Rass. - 2. - Moskva: Utbildning, 1983. - T. 4. Fisk. - S. 14-15, 281-292. — 575 sid.
↑ 1 2 3 4 Nieuwenhuys et al., 1998 , Morphogenetic Events, pp. 168–169.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. Undersökning av innerveringen av epiphysis cerebri och de accessoriska tallkottkottsorganen hos ryggradsdjur. Reptiler, s. 110–119.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Eakin RM A Third Eye: En hundraårig zoologisk gåta ger sina hemligheter till elektronmikroskopist och neurofysiolog // American Scientist :tidskrift. - 1970. - Vol. 58 , nr. 1 . - S. 73-79 . Arkiverad 13 april 2020.
↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , Nomenclature, s. 6–9.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Dodt E., Meissl H. Pineal- och parietalorganen hos lägre ryggradsdjur (engelska) // Cellular and Molecular journal Life Sciences. - 1982. - Vol. 38 , nr. 9 . - P. 996-1000 . - doi : 10.1007/BF01955342 . — PMID 6751863 . (inte tillgänglig länk)
↑ 1 2 3 4 Khodzhayan A. B., Fedorenko N. N., Krasnova L. A. Om några morfofunktionella omvandlingar av nervsystemet, endokrina systemen och sinnesorganen i fylogenesen hos ryggradslösa djur och ryggradsdjur. Läromedel för 1:a årsstudenter på StSMA . - Stavropol, 2007. - S. 16. - 90 sid. Arkiverad 4 mars 2016 på Wayback Machine
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Vígh, B., Frankád, MJ, Zád, Luk. Röhlich P., Szél A., Dávid C. Icke-visuella fotoreceptorer i den djupa hjärnan, tallkottkottsorganen och näthinnan (engelska) // Histology and Histopathology : journal. - 2002. - Vol. 17 , nr. 2 . - S. 555-590 . — PMID 11962759 . Arkiverad från originalet den 24 september 2015.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Schmalhausen I. I. Del II. Jämförande anatomi av individuella organsystem // Fundamentals of Comparative Anatomy of Vertebrate Animals: lärobok . - 3. - Moskva: Uchpedgiz, 1938. - S. 138, 221, 261-263. (inte tillgänglig länk)
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Shimkevich V. M. Parietal eye // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och 4 ytterligare). - St Petersburg. 1890-1907.
↑ 1 2 3 4 Lamb TD, Collin SP, Pugh SV Evolution av ryggradsdjurets öga: opsins, fotoreceptorer, näthinnan och ögonkoppen // Naturrecensioner Neurovetenskap : journal . - 2007. - Vol. 8 , nr. 12 . - P. 960-976 . doi : 10.1038 / nrn2283 . — PMID 18026166 . Arkiverad från originalet den 5 november 2017.
↑ 1 2 3 Fossila nedre ryggradsdjur / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Subtyp Vertebrata. Ryggradsdjur, sid. 31.
↑ 1 2 3 4 Butler, Hodos, 2005 , Neurons and Sensory Receptors, sid. 37.
↑ 1 2 Paraphysis // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och 4 extra). - St Petersburg. 1890-1907.
↑ 1 2 3 4 5 6 Steyn W., Webb M. Pineal Complex in the Fish Labeo umbratus // The Anatomical Record : journal. - 1960. - Vol. 136 , nr. 2 . - S. 79-85 . - doi : 10.1002/ar.1091360202 . — PMID 13834638 .
↑ 1 2 3 4 5 Pedashenko D. D. Parietal organs // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och 4 ytterligare). - St Petersburg. 1890-1907.
↑ 1 2 Eakin, 1973 , The Western Fence Lizard (Sceloporus occidentalis), s. 1–3.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nieuwenhuys et al., 1998 , Lampreys, pp. 454–456.
↑ 1 2 3 4 Nelson J.S. Världens fiskar. - 4. - Moskva: URSS, 2009. - S. 74, 80. - 880 sid. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
↑ Fossila lägre ryggradsdjur / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Klass Agnatha. Käftlös, s. 54.
↑ 1 2 3 4 5 6 Jangir OP, Suthar P., Shekhawat DWS, Acharya P., Swami KK, Sharma M. Det "tredje ögat" — Ett nytt koncept för transdifferentiering av tallkottkörteln till medianögat hos grodyngel hos groddjur Bufo melanostictus (engelska) // The Journal of Experimental Biology : tidskrift. — Biologbolaget, 2005. - Vol. 43 , nr. 8 . - s. 671-678 . — PMID 16121707 . Arkiverad från originalet den 26 februari 2013.
↑ Medianögon (oparade) . medbiol.ru. Hämtad 19 mars 2013. Arkiverad från originalet 22 december 2011. (obestämd)
↑ 1 2 Wareham DC Elseviers ordbok över herpetologisk och släkt terminologi . - Amsterdam: Elsevier, 2005. - S. 148, 153. - 227 s. - ISBN 0-444-51863-0 .
↑ Litvinov N. A., Ganshchuk S. V. Thermobiology of the common viper ( Vipera berus , Reptilia, Serpentes) in the Volga bassin // Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences: journal. - 2007. - T. 9 , nr 4 . - S. 950-957 . Arkiverad från originalet den 5 mars 2016. (ryska)
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Definition av termer som tillämpas på strukturer i hjärnans parietalregion, s. 182–186.
↑ 1 2 3 4 Eakin, 1973 , The Pacific Treefrog (Hyla regilla), s. 3–5.
↑ 1 2 Chibisov S. M., Blagonravov M. L., Frolov V. A. Telemetrisk övervakning i hjärtats patofysiologi och kronokardiologi . - Moskva: Lan, 2008. - S. 14-15. — 156 sid. Arkiverad 8 mars 2016 på Wayback Machine
↑ Tilney, Warren, 1919 , Pineal-regionen i Reptilia, s. 32–36.
↑ Akademik.ru. leidig orgel // Universal Russian-English Dictionary . — 2011. (ryska)
↑ Blodi FC Influence of Ocular Light Perception on Metabolism in Man and Animal // JAMA : journal. - 1979. - Vol. 97 , nr. 10 . — S. 1999 . - doi : 10.1001/archopht.1979.01020020413038 .
↑ 1 2 Patten W. Utvecklingen av ryggradsdjuren och deras anhöriga . - Philadelphia: P. Blakiston's Son & Co., 1912. - S. 125-127, 148, 418. - 510 sid. — ISBN 1162215577 . Arkiverad 2 april 2016 på Wayback Machine
↑ 1 2 Dogel V. A. Jämförande anatomi hos ryggradslösa djur. - Leningrad: State Educational and Pedagogical Publishing House of the People's Commissariat of Education of the RSFSR, 1940. - T. 2. - S. 201-212.
↑ 1 2 Ivanov A. V., Monchadsky A. S., Polyansky Yu. I., Strelkov A. A. 2 // Stor workshop om ryggradslösa djurs zoologi . - Moskva: Högre skola, 1983. - S. 127. - 543 sid. Arkiverad 13 mars 2016 på Wayback Machine
↑ 1 2 3 4 Hoar WS, Randall DJ, Conte FP Fiskfysiologi . - Academic Press , 1970. - V. 4. - S. 92-108. — ISBN 978-0-12-350404-3 .
↑ 1 2 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Oksche A. Survey of the development and comparative morphology of the pineal organ, pp. 3–29.
↑ 1 2 3 4 5 Bentley PJ Comparative Vertebrate Endocrinology . - 3. - Cambridge University Press , 1998. - S. 546. - ISBN 0-521-62002-3 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ralph, CL Tallkottkörteln och djurens geografiska fördelning // International Journal of Biometeorology : journal. - 1975. - Vol. 19 , nr. 4 . - s. 289-303 . - doi : 10.1007/BF01451040 . — PMID 1232070 . (inte tillgänglig länk)
↑ 1 2 Dendy A. Om utvecklingen av parietalögat och angränsande organ i Sphenodon ( Hatteria ) // Journal of Cell Science : journal. — Biologbolaget, 1899. - Vol. 42 , nr. 166 . - S. 111-153 .
↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , Development of the pineal system in Reptiles, pp. 241–245.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Dendy A. Om de parietala sinnesorganen och associerade strukturer i Nya Zeelands lamprey ( Geotria australis ) // Journal of Cell Science : journal. — Biologbolaget, 1907. - Vol. 51 , nr. 201 . - S. 1-29 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Engbretson GA, Reiner A., Brecha N. Habenulär asymmetri och de centrala anslutningarna av ödlans parietalöga // Journal of Comparative Neurology : journal. - 1981. - Vol. 198 , nr. 1 . - S. 155-165 . - doi : 10.1002/cne.901980113 . — PMID 7229138 .
↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Osteostraci. Osteostraci, sid. 216.
↑ 1 2 3 Janvier, Philippe. The Relationships of the Osteostraci and Galeaspida // Journal of Vertebrate Paleontology : tidskrift. - 1984. - Vol. 4 , nr. 3 . - s. 344-358 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10012014 . Arkiverad från originalet den 24 mars 2016.
↑ 1 2 Andreeva N. G., Obukhov D. K. Evolutionär morfologi av nervsystemet hos ryggradsdjur: En lärobok för universitetsstudenter . - 2. - Moskva: Lan, 1999. - S. 236-238. — ISBN 5-8114-0074-8 . Arkiverad 15 januari 2013 på Wayback Machine
↑ 1 2 Concha ML, Signore IA, Colombo A. Mechanisms of directional asymmetry in the zebrafish epithalamus // Seminars in Cell & Developmental Biology : journal. - 2009. - Vol. 20 , nej. 4 . - s. 498-509 . - doi : 10.1016/j.semcdb.2008.11.007 . — PMID 19560050 .
↑ Nieuwenhuys et al., 1998 , Reptiles, pp. 1455–1456
↑ Dendy, 1911 , V. The Pineal Complex, s. 249–250.
↑ Fausek V.A. Glaz // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och 4 ytterligare). - St Petersburg. 1890-1907.
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Anolis, sid. 193.
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal eyes of Cyclostome fishes, s. 187–199.
↑ Tilney, Warren, 1919 , The development of the epiphyseal complex in cyclostomes, s. 39–41.
↑ 1 2 3 4 5 6 Gundy GC, Wurst GZ Parietal Eye-Pineal Morphology in Lizards and It's Physiological lmplications // The Anatomical Record : journal. - 1976. - Vol. 185 , nr. 4 . - s. 419-432 . - doi : 10.1002/ar.1091850404 . — PMID 970660 . Arkiverad från originalet den 7 mars 2016.
↑ Dendy, 1911 , VD The Pineal Eye, s. 264–266.
↑ Dendy, 1911 , V.E. The Pineal Nerves, s. 288–300.
↑ 1 2 3 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. Undersökning av innerveringen av epiphysis cerebri och de accessoriska pinealorganen hos ryggradsdjur. Amfibier, s. 104–110.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tilney, Warren, 1919 , The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in reptilia, pp. 119–148.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger, 1955 , Opinions, s. 6–11.
↑ 1 2 3 Tilney, Warren, 1919 , Pinealregionen i Amphibia, s. 30–32.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tosini G. Pinealkomplexet av reptiler: fysiologiska och beteendemässiga roller (engelska) // Ethology Ecology & Evolution : journal. - 1997. - Vol. 9 , nej. 4 . - s. 313-333 . - doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 . Arkiverad från originalet den 12 mars 2014.
↑ Schwab IR, O'Connor GR The lonely eye // The British Journal of Ophthalmology : journal. - 2005. - Vol. 89 , nr. 3 . — S. 256 . - doi : 10.1136/bjo.2004.059105 . — PMID 15751188 . Arkiverad från originalet den 3 september 2018.
↑ Eakin, 1973 , Lens, sid. 60.
↑ 1 2 Eakin, 1973 , Formation of Median Optic Vesicle, pp. 86–94.
↑ Davenport J. Miljöpåfrestning och beteendemässig anpassning . - Worcester: Billing and Sons Limited, 1985. - S. 102. - ISBN 0-7099-0829-6 .
↑ 1 2 3 4 Eakin RM, Westfall JA Ytterligare observationer om den fina strukturen av det parietalöga hos ödlor // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology : journal. - 1960. - Vol. 8 , nr. 2 . - s. 483-499 . doi : 10.1083 / jcb.8.2.483 . — PMID 13725484 . Arkiverad från originalet den 15 maj 2022.
↑ 1 2 3 4 5 Eakin, 1973 , Amphibian Third Eye, s. 63–72.
↑ 1 2 3 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Van de Camer JC Histologisk struktur och cytologi av tallkottkottskomplexet hos fiskar, amfibier och reptiler, pp. 30–48.
↑ 1 2 Eakin, 1973 , The Pacific Lamprey (Entosphenus tridentatus), s. 5–7.
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Cyclodus, s. 205–208.
↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Chameleo vulgaris, s. 190–192.
↑ 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940 , Notes on the pineal system of special examples of living saurian reptiles, s. 271–284.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Pinealorganets struktur och specialiseringar, s. 35–38.
↑ 1 2 3 Hore A. Pineal in Teleosts: En recension // Fiskforskning / BN Pandey. - New Delhi: APH Publishing, 2004. - S. 150. - ISBN 978-81-7648-546-3 .
↑ Parietalorgan // Stora sovjetiska encyklopedin : [i 30 volymer] / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M . : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Varanus giganteus, s. 181–186.
↑ 1 2 3 4 5 Hamasaki DI Egenskaper hos den gröna leguanens parietalöga // Vision Research : journal. - 1968. - Vol. 8 , nr. 5 . - s. 591-599 . - doi : 10.1016/0042-6989(68)90100-4 . — PMID 5760618 .
↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in amphibia, s. 114–119.
↑ 1 2 3 Tamotsu S., Morita Y. Photoreception in pineal organs of larver and adult lampreys, Lampetra japonica (engelska) // Journal of comparative physiology. A, Sensorisk, neural och beteendefysiologi: tidskrift. - 1986. - Vol. 159 , nr. 1 . - S. 1-5 . - doi : 10.1007/BF00612489 . — PMID 3746724 .
↑ 1 2 3 4 Edinger, 1955 , Sammanfattning, s. 29–30.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Eakin, 1973 , Evolution. History of a foramen, s. 13–17.
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Orgelns betydelse, s. 219–233.
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Typer av ryggradsdjur och ryggradslösa ögon, sid. 22.
↑ 1 2 3 4 5 Edinger, 1955 , Foramen-eye relations in lizards, s. 11–19.
↑ 1 2 Orlov Yu. A. Kapitel sex. Övre permiska reptiler från Volga och norra Dvina // I forntida djurs värld. - Moskva: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1961. - 192 sid.
↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 87.
↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Introduktion, s. 173–174.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Hafeez MA, Merhige ME Ljus- och elektronmikroskopisk studie på Pineal Complex of the Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith // Cell and Tissue Research : journal. - 1977. - Vol. 178 , nr. 2 . - S. 249-265 . - doi : 10.1007/BF00219052 . — PMID 844079 . (inte tillgänglig länk)
↑ 1 2 3 4 Rüdeberg, C. Strukturen hos sardinens pinealorgan, Sardina pilchardus sardina (Risso), och några ytterligare anmärkningar om pinealorganet hos Mugil spp // Cell and Tissue Research : journal. - 1968. - Vol. 84 , nr. 2 . - S. 219-237 . - doi : 10.1007/BF00330868 . — PMID 4881300 . (inte tillgänglig länk)
↑ Dendy, 1911 , VD 4 The Retina, s. 266–274.
↑ 1 2 Ekström P., Meissl H. Evolution of photosensory pineal organs in new light: the fate of neuroendocrine photoreceptors (engelska) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biologiska vetenskaper : tidskrift. - 2003. - Vol. 358 , nr. 1438 . - S. 1679-1700 . - doi : 10.1098/rstb.2003.1303 . — PMID 14561326 . Arkiverad 12 november 2020.
↑ 1 2 Mano H., Fukada Y. A Median Third Eye: Pineal Gland Retraces Evolution of Vertebrate Photoreceptive Organs // Photochemistry and Photobiology : journal. - 2007. - Vol. 83 , nr. 1 . - S. 11-18 . - doi : 10.1562/2006-02-24-IR-813 . — PMID 16771606 . Arkiverad från originalet den 17 februari 2013.
↑ 1 2 3 4 5 Eakin, 1973 , Retinal komponenter, s. 37–57.
↑ Collin S. Tidig utveckling av fotoreception av ryggradsdjur: lärdomar från lantögor och lungfiskar // Integrative Zoology: journal. - 2009. - Vol. 4 , nr. 1 . - S. 87-98 . - doi : 10.1111/j.1749-4877.2008.00138.x . — PMID 21392279 . Arkiverad från originalet den 27 december 2015.
↑ 1 2 3 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Evolution of the pineal organ, s. 42–46.
↑ 1 2 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Flight WFG Morfologisk och funktionell jämförelse mellan näthinnan och tallkottkörteln hos lägre ryggradsdjur, s. 131–139.
↑ Eakin, 1973 , The Universal Cilium (Cilium ubiquitum), s. 7–11.
↑ 1 2 3 4 5 6 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , The pineal organ of fish, s. 8–26.
↑ Eakin, 1973 , Secretory function, s. 110–111.
↑ 1 2 3 4 5 Blackshaw S., Snyder S. Developmental Expression Pattern of Phototransduction Components in Mammalian Pineal implies a light-sensing function // The Journal of Neuroscience : journal. - 1997. - Vol. 17 , nr. 21 . - P. 8074-8082 . — PMID 9334383 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Bowmaker JK, Wagner HJ Pineal organs of djuphavsfiskar: fotopigment och struktur (engelska) // The Journal of Experimental Biology : journal. — Biologbolaget, 2004. - Vol. 207 , nr. 14 . - P. 2379-2387 . - doi : 10.1242/jeb.01033 . — PMID 15184510 . Arkiverad från originalet den 27 december 2015.
↑ 1 2 Blackshaw S., Snyder S. Parapinopsin, a Novel Catfish Opsin Localized to the Parapineal Organ, Defines a New Gene Family // The Journal of Neuroscience : journal. - 1997. - Vol. 17 , nr. 21 . - P. 8083-8092 . — PMID 9334384 .
↑ 1 2 Kawano-Yamashita E., Terakita A., Koyanagi M., Shichida Y., Oishi T., Tamotsu S. Immunhistokemisk karakterisering av en parapinopsin-innehållande fotoreceptorcell involverad i den ultravioletta/gröna urskiljningen i tallkottkörtelns organ river lamprey Lethenteron japonicum (engelska) // The Journal of Experimental Biology : tidskrift. — Biologbolaget, 2007. - Vol. 210 . - P. 3821-3829 . - doi : 10.1242/jeb.007161 . — PMID 17951423 .
↑ 1 2 3 4 5 The Pineal Gland, 1971 , Ariëns Kappers J. The pineal organ: An introduction, pp. 3–25.
↑ 1 2 Howard IP Perceiving på djupet . - Oxford University Press , 2012. - Vol. 3. Andra mekanismer för djupuppfattning. - S. 248. - ISBN 978-0-19-976416-7 .
↑ 1 2 thirdieke F. Öppna ögat // Nature Neuroscience : journal . - 1998. - Vol. 1 , nej. 5 . - s. 339-341 . - doi : 10.1038/1644 . — PMID 10196518 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Korf HW, Schomerus C, Stehle JH Pinealorganet, dess hormonmelatonin och det fotoneuroendokrina systemet . - Springer, 1998. - S. 25-33. — ISBN 9783540641353 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kapoor, Khanna, 2004 , Pineal Complex, s. 736–740.
↑ 1 2 Ritter WE The Parietal Eye in some Lizards from the Western United States // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology: journal. - 1891. - Vol. 20 , nej. 8 . - S. 209-228 .
↑ 1 2 3 4 5 Beard J. Memoirs: Morphological Studies. I. Cyklostotomfiskarnas parietalöga // Journal of Cell Science : journal. — Biologbolaget, 1888. - Vol. 29 , nr. 2 . - S. 55-74 .
↑ Hafeez MA Histologiska och några histokemiska studier på pinealorganet hos sockeye lax Oncorhyrchus nerka . - Vancouver: University of British Columbia, 1964. (otillgänglig länk)
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Pigmentering av ryggradsdjurs ögon, s. 68–72.
↑ Eakin, 1973 , Capsule, sid. 60–61.
↑ Eakin, 1973 , Hundra och en teorier. ingen funktion, s. 107–108.
↑ 1 2 Engbretson GA, Lent CM Ödlans parietalöga : Neuronala fotosvar och feedback från tallkottkörteln // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal . - 1976. - Vol. 73 , nr. 2 . - s. 654-657 . - doi : 10.1073/pnas.73.2.654 . - . — PMID 1061165 . Arkiverad från originalet den 15 maj 2022.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Ueck M. Innervation of the Vertebrate Pineal, pp. 45–88.
↑ 1 2 3 Eakin, 1973 , Parietal nerve, s. 57–60.
↑ 1 2 The Pineal Gland, 1971 , Oksche A. Sensory and glandular elements of the pineal organ, pp. 127–147.
↑ Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. Översikt över innerveringen av epiphysis cerebri och de accessoriska tallkottkottsorganen hos ryggradsdjur. Nomenklatur för nervförbindelserna, s. 121–123.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger T. Paired pineal organs // Progress in neurobiology (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen) (engelska) / J. Ariëns Kappers. - Amsterdam: Elsevier , 1956. - S. 121-129. — ISBN 9780444400178 .
↑ 1 2 Nieuwenhuys et al., 1998 , Anurans, pp. 1260–1261.
↑ 1 2 3 Solessio E., Engbretson GA Antagonistiska kromatiska mekanismer i fotoreceptorer av ödlors parietalöga // Nature : journal. - 1993. - Vol. 364 , nr. 6436 . - S. 442-445 . - doi : 10.1038/364442a0 . — PMID 8332214 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Menaker M., Moreira LF, Tosini G. Evolution of circadian organisation in vertebrates // Brazilian Journal of Medical and Biological Research : journal. - 1997. - Vol. 30 , nej. 3 . - s. 305-313 . - doi : 10.1590/S0100-879X1997000300003 . — PMID 9246228 .
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Calotes, s. 199–201.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sinnsorgan. pineal apparat . all-fishing.ru Hämtad 19 mars 2013. Arkiverad från originalet 3 oktober 2013. (obestämd)
↑ 1 2 3 4 5 Gundy GC, Wurst GZ Förekomsten av parietala ögon i Recent Lacertilia (Reptilia ) // Journal of Herpetology: journal. - 1976. - Vol. 10 , nej. 2 . - S. 113-121 . - doi : 10.2307/1562791 . Arkiverad från originalet den 27 december 2015.
↑ 1 2 3 4 5 6 Murphy RC Strukturen av tallkottsorganet hos blåfenad tonfisk, Thunnus thynnus (engelska) // Journal of Morphology : journal. - Wiley-VCH , 1971. - Vol. 133 , nr. 1 . - S. 1-15 . - doi : 10.1002/jmor.1051330102 . — PMID 5542234 . Arkiverad från originalet den 17 januari 2016.
↑ 1 2 3 Wojtusiak RJ Några etologiska och biologiska observationer om Tuatara i laboratorieförhållanden // Tuatara: journal. - 1973. - Vol. 20 , nej. 2 . - S. 97-109 . Arkiverad från originalet den 8 maj 2016.
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Hatteria punctata, s. 176–181.
↑ 1 2 Buonantony D. En analys av att använda läderryggens tallkottfläck för fotoidentifiering . — Durham: Duke University, 2008. Arkiverad 5 januari 2016 på Wayback Machine
↑ 1 2 Wyneken J. Havssköldpaddornas anatomi . - US Department of Commerce NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470, 2001. - S. 129, 139-140. Arkiverad 13 november 2013 på Wayback Machine
↑ 1 2 3 Dendy, 1911 , VII. The Parietal Plug and Overlying Integument, s. 306–308.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Srivastava S. Två morfologiska typer av tallkottfönster hos havskatt i relation till fotofas- och skotofasaktivitet: en morfologisk och experimentell studie // Journal of Experimental Zoology Del A: Comparative Experimental Biology : journal. - 2003. - Vol. 259A , nr. 1 . - S. 17-28 . - doi : 10.1002/jez.a.10210 . — PMID 12506400 .
↑ Kapoor, Khanna, 2004 , Reproductive System; rytmer; Physiological Aging (Senescence) in Fish, pp. 474–475.
↑ 1 2 3 Martin R.A. Ett fönster mot årstiderna . ReefQuest Center for Shark Research. Datum för åtkomst: 19 mars 2013. Arkiverad från originalet den 8 april 2013. (obestämd)
↑ Ganong WF, Shepherd MD, Wall JR, Van Brunt EE, Clegg MT Penetration av ljus in i hjärnan på däggdjur // Endokrinologi. - 1963. - T. 72 , nr 6 . - S. 962-963 . - doi : 10.1210/endo-72-6-962 . — PMID 13946401 . (inte tillgänglig länk)
↑ Williston S.W. Amerikanska permryggradsdjur . - The University of Chicago Press, 1911. - S. 111-113. — 145 sid.
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Teleostan fishes, s. 217–220.
↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal organ of Elasmobranchs, s. 204–210.
↑ Parietal öppning // Stora sovjetiska encyklopedin : [i 30 volymer] / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M . : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
↑ 1 2 Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Klass Amfibier. Morfologi, sid. 54–56.
↑ 1 2 3 4 Käftlösa och uråldriga fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Crossopterygii. Slingfenade fiskar, sid. 273–274.
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , The parietal foramen of Reptiles, s. 267–271.
↑ 1 2 3 Forey PL History of the Coelacanth Fishes, 1998 , Diskussion av morfologiska karaktärer, sid. 261.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Familj Deuterosauridae Seely, 1894, sid. 255.
↑ 1 2 3 4 Käftlösa och uråldriga fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Dipnoi. lungfisk, sid. 374–375.
↑ Fossila lägre ryggradsdjur / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Klass Osteichthyes. Benfisk, sid. 145–146.
↑ Etheridge R., de Queiroz K. A phylogeny of Iguanidae // Fylogenetiska släktskap hos ödlafamiljerna. Essäer till minne av Charles L. Camp / R. Estes och G. Pregill. - Stanford University Press, 1988. - S. 288.
↑ Vitt och Caldwell, 2009 , Iguanidae. Anoles, Iguanas and Allies, pp. 520–521.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underordning Iguania. Leguaner, s. 461.
↑ Schwenk K. Matning : Form, funktion och evolution hos tetrapodryggradsdjur . - Academic Press , 2000. - P. 537. - ISBN 0-12-632590-1 .
↑ Goodrich ES Restorations of the Head of Osteolepis // Journal of the Linnean Society of London, Zoology : journal. - 1919. - Vol. 34 , nr. 226 . - S. 181-188 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1919.tb01785.x .
↑ 1 2 Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Superorder Salientia. Hoppande eller svanslös, sid. 125.
↑ 1 2 3 4 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 152-188, 216. - ISBN 0-226-31568-1 .
↑ 1 2 Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 107-108. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
↑ 1 2 Kardong KV 7: Skelettsystem: Skallen // Vertebrater: Jämförande anatomi, funktion, evolution . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - S. 247. - 800 sid. — ISBN 0070607508 . Arkiverad 12 mars 2013 på Wayback Machine
↑ Grunderna i paleontologi. Käftlös, fiskar, 1964 , Klass Monorhina (Cephalaspidomorphi). Oparad näsa, sid. 83.
↑ 1 2 3 4 5 6 Woodward AS konturer av ryggradsdjurspaleontologi för studenter i zoologi . - Cambridge University Press , 1898. - P. 67-68, 78, 177-178, 191-193, 196, 224-225.
↑ 12 Janvier , Philippe. osteostraci. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt. Datum för åtkomst: 19 mars 2013. Arkiverad från originalet den 8 april 2013.
↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , De geologiska bevisen för förekomsten av medianögon hos utdöda ryggradsdjur, s. 327–347.
↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Order Osteolepiformes, s. 294–308.
↑ Grunderna i paleontologi. Käftlös, fiskar, 1964 , Underklass Sarcopterygii. Allmän del, sid. 268–286.
↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 81, 87.
↑ Denison RH The Cyathaspididae. En familj av siluriska och devoniska käklösa ryggradsdjur (engelska) // Fieldiana Geology: journal. - Chicago Natural History Museum Press, 1964. - Vol. 13 , nr. 5 . - s. 309-473 . doi : 10.5962 / bhl.title.7242 .
↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 91.
↑ 1 2 3 4 5 Olson EC Evolution, Brain and Behavior: Persistent Problems (Eng.) / RB Masterton, W. Hodos, HJ Jerison. - Lawrence Erlbaum Associates , 1976. - Vol. 2. - P. 62. - ISBN 0470150475 .
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Superfamiljen Titanosuchoidea. Titanosuchia, sid. 249.
↑ 1 2 3 Fossila lägre ryggradsdjur / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Orden Arandaspida. Arandaspides, sid. 58.
↑ 1 2 Gagnier P.-Y., Blieck A. Om Sacabambaspis janvieri och ryggradsdjurens mångfald i ordoviciska hav // Fossila fiskar som levande djur. Proc. 2:a praktikant. Coll. Mellersta Palaeoz. Fiskar. Academy, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estland, 1989. - S. 9–20.
↑ 1 2 Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Några frågor om de fylogenetiska förhållandena mellan heterostrakaner, ordoviciska till devonska käklösa ryggradsdjur // Tidiga ryggradsdjur och relaterade problem inom evolutionär biologi (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann , Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Peking: Science Press, 1991. - S. 12–13.
↑ 1 2 Young GC Early Evolution of the Vertebrate Eye - Fossil Evidence // Evolution: Education and Outreach: journal. - 2008. - Vol. 1 , nej. 4 . - s. 427-438 . - doi : 10.1007/s12052-008-0087-y . Arkiverad från originalet den 23 november 2011.
↑ 12 Janvier , Philippe. Arandaspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt. Datum för åtkomst: 19 mars 2013. Arkiverad från originalet den 8 april 2013.
↑ 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940 , Pinealsystemet i klassen Fiskarna, s. 200–204.
↑ 1 2 Woodward AS Observations on Crossopterygian and Arthrodiran Fishes // Proceedings of the Linnean Society of London: journal. - 1922. - Vol. 134 session . — S. 31 .
↑ 1 2 3 4 Clément G., Ahlberg PE The endocranial anatomy of the early sarcopterygian Powichthys from Spetsbergen, based on CT-scanning // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / DK Elliott, JG. Maisey, X. Yu & D. Maisey, X. Yu & D. . — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 363-377. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
↑ Buchholtz EA, Seyfarth E.-A. Den fossila hjärnans evangelium: Tilly Edinger and the science of paleoneurology (engelska) // History of Neuroscience : journal. - 1999. - Vol. 48 , nr. 4 . - s. 351-361 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00174-9 . — PMID 10357066 .
↑ Grunderna i paleontologi. Jawless, fisk, 1964 , Superorder Dipnoi. lungfisk, sid. 305–306.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Edinger, 1955 , Foramen and skull, s. 19–29.
↑ Schmidt, 1909 , Agamidae, sid. 373.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Order Microsauria. Microsaurs, sid. 164–166.
↑ 1 2 3 4 Eakin, 1973 , Outmoded Thermostat, s. 27–30.
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , Historisk skiss, s. 3–9.
↑ 1 2 Kapoor, Khanna, 2004 , Bioluminescence, sid. 837.
↑ 1 2 3 Foster RG, Roberts A. Pineal Eye i Xenopus laevis Embryon and Larvae: A Photoreceptor with a Direct Excitatory Effect on Behavior // Journal of comparative physiology: journal. - 1982. - Vol. 145 , nr. 3 . - s. 413-419 . - doi : 10.1007/BF00619346 .
↑ 1 2 3 4 Horváth G., Varju D. Polariserat ljus i djurseende: Polarisationsmönster i naturen . - Heidelberg: Springer-Verlag , 2004. - S. 447. - ISBN 3-540-40457-0 .
↑ 1 2 Foà A., Basaglia F., Beltrami G., Carnacina M., Moretto E., Bertolucci C. Orientering av ödlor i en Morris-vattenlabyrint: solkompassens roller och /parietalögat The Journal of Experimentell biologi : tidskrift. — Biologbolaget, 2009. - Vol. 212 , nr. 18 . - P. 2918-2924 . - doi : 10.1242/jeb.032987 . — PMID 19717673 . Arkiverad från originalet den 5 januari 2016.
↑ 1 2 Vitt, Caldwell, 2009 , Orientation by polarized light, sid. 235.
↑ 1 2 3 4 Phillips JB, Deutschlander ME, Freake MJ, Borland SC Rollen av extraokulära fotoreceptorer i orientering av salamandermagnetisk kompass: paralleller mellan ljusberoende magnetoreception och polariserad ljusdetektion hos ryggradsdjur // The Journal of Experimental Biology : journal. — Biologbolaget, 2001. - Vol. 204 . - P. 2543-2552 . — PMID 11511670 . Arkiverad från originalet den 27 december 2015.
↑ Freake MJ Homing-beteende i den sömniga ödlan ( Tiliqua rugosa ): rollen av visuella ledtrådar och parietalögat // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal . - 2001. - Vol. 50 , nej. 6 . - s. 563-569 . - doi : 10.1007/s002650100387 .
↑ 1 2 Ellis-Quinn BA, Simony CA Ödlans målsökningsbeteende: rollen av parietalögat under förskjutning och radiospårning, och tidskompenserad himmelsk orientering i ödlan Sceloporus jarrovi // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal . - 1991. - Vol. 28 , nr. 6 . - s. 397-407 . - doi : 10.1007/BF00164121 .
↑ 1 2 Deutschlander ME, Phillips JB, Borland SC Fallet för ljusberoende magnetisk orientering hos djur // The Journal of Experimental Biology : journal. — Biologbolaget, 1999. - Vol. 202 . - P. 891-908 . — PMID 10085262 . Arkiverad från originalet den 9 maj 2012.
↑ The Pineal Gland, 1971 , Dodt E. Discussion, pp. 164–166.
↑ Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Electropinealogram, s. 47–48.
↑ Su CY, Luo DG, Terakita A., Shichida Y., Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW Parietal-öga fototransduktionskomponenter och deras potentiella evolutionära implikationer // Science : journal. - 2006. - Vol. 311 , nr. 5767 . - P. 1617-1621 . - doi : 10.1126/science.1123802 . — PMID 16543463 .
↑ Eakin, 1973 , Neurofysiologiska studier (Amphibian), s. 122–125.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Klein DC Aschoff/Pittendrigh-föreläsningen 2004: Teori om tallkottkörtelns ursprung — en berättelse om konflikt och lösning // Journal of Biological Rhythms : journal. - 2004. - Vol. 19 , nr. 4 . - S. 264-279 . - doi : 10.1177/0748730404267340 . — PMID 15245646 . Arkiverad från originalet den 31 januari 2009.
↑ 1 2 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Melatonin och dygnsrytm/cirkadiska rytmer, s. 77–79.
↑ 1 2 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Ariëns Kappers J. Kort historia om tallkottdjursupptäckt och forskning, pp. 3–22.
↑ Ung, CY-J., Molteno ACB Ett gåtfullt öga: histologin av tuatara-pinealkomplexet // Klinisk och experimentell oftalmologi: tidskrift. - 2004. - Vol. 32 , nr. 6 . - s. 614-618 . - doi : 10.1111/j.1442-9071.2004.00912.x . — PMID 15633271 . Arkiverad från originalet den 28 maj 2016.
↑ 1 2 Carlson JK, Goldman KJ, Lowe CG 7. Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy // Hajarnas biologi och deras släktingar / JC Carrier JA Musick och MR Heithaus. - 2. - CRC Press , 2004. - S. 218. - ISBN 9780849315145 . (inte tillgänglig länk)
↑ 1 2 3 4 Joss JMP Pineal Gland in the Lamprey // Aktuella trender i jämförande endokrinologi: Proceedings of the Ninth International Symposium on Comparative Endocrinology / B. Lofts, WN Holmes. - Kent State University Press, 1985. - Vol 2 . - S. 637-640 .
↑ Hjärnans epifys (pinealkropp, corpus pineale, epiphysis cerebri) . medbiol.ru. Hämtad 19 mars 2013. Arkiverad från originalet 22 juni 2013. (obestämd)
↑ Kapoor, Khanna, 2004 , Integument; Dermalt skelett, färgning och pigmentceller, sid. 74.
↑ 1 2 3 4 5 Lutterschmidt DI, Lutterschmidt WI, Hutchison VH Melatonin och termoreglering hos ektotermiska ryggradsdjur: en recension // Canadian Journal of Zoology : journal. - 2003. - Vol. 81 , nr. 1 . - S. 1-13 . - doi : 10.1139/z02-189 .
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The parietal foramen of the Labyrinthodonts, s. 235–239.
↑ Tilney, Warren, 1919 , The relation of the parietal eye to the pineal body, s. 226–233.
↑ Dendy, 1911 , VIII A. The Bilateral Theory of the Pineal Organs, pp. 308–312.
↑ Väggar GL Ryggradsdjurets öga och dess adaptiva strålning . - Cranbrook Institute of Science i Bloomfield Hills, Michigan, 1942. - S. 785.
↑ 1 2 3 Tilney, Warren, 1919 , The development of the epiphyseal complex in selachians, s. 41–48.
↑ Dendy, 1911 , VIII B. Theory of the Serial Homology of The Pineal Organs with the Lateral Eyes, s. 312–313.
↑ Koshy S., Vettivel SK Melanin Pigments in Human Pineal Gland // Journal of the Anatomical Society of India. - 2001. - T. 50 , nr 2 . - S. 122-126 . Arkiverad från originalet den 8 februari 2014.
↑ 1 2 3 Candiani S., Moronti L., De Pietri Tonelli D., Garbarino G., Pestarino M. En studie av neuralrelaterade mikroRNA i den utvecklande amphioxus // EvoDevo : journal . - 2011. - Vol. 2 , nr. 15 . - doi : 10.1186/2041-9139-2-15 . — PMID 21722366 . Arkiverad från originalet den 20 december 2014.
↑ Vopalensky P., Pergner J., Liegertova M., Benito-Gutierrez E., Arendt D., Kozmik Z. Molekylär analys av amphioxus frontalöga avslöjar det evolutionära ursprunget för näthinnan och pigmentcellerna i ryggradsögat (eng. ) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : tidskrift. - 2012. - Vol. 109 , nr. 38 . - P. 15383-15388 . - doi : 10.1073/pnas.1207580109 . — PMID 22949670 .
↑ Butler, Hodos, 2005 , Evolution of Brains: A Bilaterian View, s. 649–653.
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , The eyes of Peripatus (Onychophora), s. 112–116.
↑ Dendy, 1911 , VIII C. Jämförelsen av tallkottsögat med medianögonen hos leddjur, sid. 314.
↑ Tilney, Warren, 1919 , Den fylogenetiska betydelsen av parietalögat med hänvisning till ryggradsdjur och ryggradslösa djur, s. 233–238.
↑ Gee H. Före ryggraden: Synpunkter på ryggradsdjurens ursprung . - Chapman & Hall , 1996. - S. 101. - ISBN 0-412-48300-9 .
↑ 1 2 3 Grunderna i paleontologin. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Klass Reptilia. Historisk utveckling, sid. 201–204.
↑ Makuladegeneration :: Pineal Gland teori & ögonsjukdom, sömnstörningar . Spirit of India. Datum för åtkomst: 19 mars 2013. Arkiverad från originalet den 8 april 2013.
↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Osteostraci. Osteostraci, sid. 221.
↑ Quay WB Större tallkottvolym på högre breddgrader i Rodentia: Exponentiellt samband och dess biologiska tolkning // Allmän och jämförande endokrinologi : journal. - 1980. - Vol. 41 , nr. 3 . - s. 340-348 . - doi : 10.1016/0016-6480(80)90078-7 . — PMID 7409442 .
↑ 1 2 Kapoor, Khanna, 2004 , En översikt av hjärnorganisationen i Cyclostomata, s. 608.
↑ Wagner H.-J., Mattheus U. Pineal organs in deep demersal fish // Cell and Tissue Research : journal. - 2002. - Vol. 307 , nr. 1 . - S. 115-127 . - doi : 10.1007/s00441-001-0482-y . — PMID 11810319 . (inte tillgänglig länk)
↑ The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Oksche A., Hartwig HG Pineal sense organs - Components of photoneuroendocrine systems, s. 113–130.
↑ Romer A., Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 59. - 358 sid. — ISBN 5-03-000291-X .
↑ Janvier, Philippe. Anaspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion ) . Livets träd webbprojekt. Datum för åtkomst: 19 mars 2013. Arkiverad från originalet den 8 april 2013.
↑ 1 2 Shukla JP Fish & Fisheries . - 2. - Meerut, Indien: Rakesh Kumar Rastogi för Rastogi Publications, 2010. - P. 6-8, 32. - ISBN 81-7133-800-3 .
↑ Nieuwenhuys et al., 1998 , Hagfishes (Myxinoidea), pp. 525–526.
↑ 1 2 Schwab IR Evolutions vittne: Hur ögon utvecklades . - Oxford University Press , 2012. - S. 63-65. — ISBN 978-0-19-536974-8 .
↑ Lamb TD, Pugh Jr. EN, Collin SP The Origin of the Vertebrate Eye // Evolution: Education and Outreach. - 2008. - T. 1 , nr 4 . - S. 415-426 . - doi : 10.1007/s12052-008-0091-2 . Arkiverad från originalet den 13 juli 2011.
↑ Dean B. Fiskar, levande och fossila. En översikt över deras former och troliga samband . - Macmillan och Co , 1895. - S. 300.
↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in selachians, pp. 92–98.
↑ Epifyssystemet av elasmobranchfisk (katran) . humbio.ru. Datum för åtkomst: 19 mars 2013. Arkiverad från originalet 2 april 2013. (obestämd)
↑ 1 2 Iktyologi . _ Encyclopaedia Britannica, 11:e upplagan, volym 14, skiva 3 . Projektet Gutenberg. Datum för åtkomst: 19 mars 2013. Arkiverad från originalet den 8 april 2013.
↑ Veen Th. Parapineal- och tallkottsorganen hos alver (glasål), Anguilla anguilla L (engelska) // Cell- och vävnadsforskning : journal. - 1982. - Vol. 222 , nr. 2 . - S. 433-444 . - doi : 10.1007/BF00213223 . — PMID 7083311 . (inte tillgänglig länk)
↑ Veen Th., Ekström P., Borg B., Møller M. The pineal complex of the three-spided stickleback, Gasterosteus aculeatus L // Cell and Tissue Research : journal. - 1980. - Vol. 209 , nr. 1 . - S. 11-28 . - doi : 10.1007/BF00219919 . — PMID 6968623 . (inte tillgänglig länk)
↑ Forey PL History of the Coelacanth Fishes, 1998 , Natural history of Latimeria, sid. arton.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Familjen Dissorophidae Williston, 1910, sid. 79-81.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underklass Batracosauria. Batracosaurier ("grodödlor"), sid. 134.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Klass Amfibier. Morfologi, sid. 33.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Order Apoda. Benlösa eller maskar, sid. 163.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Orden Urodela. Tailed, sid. 158–159.
↑ 1 2 Takahama H. Bevis för en frontal-organ-homolog i tallkottkottskomplexet av salamander, Hynobius dunni // Cell and Tissue Research : journal. - Springer-Verlag, 1993. - Vol. 272 , nr. 3 . - s. 575-578 . - doi : 10.1007/BF00318564 . — PMID 8339321 . (inte tillgänglig länk)
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Amfibiernas ögon, s. 224–234.
↑ Rieppel O. Den kraniala anatomin av Placochelys placodonta Jaekel, 1902, och en recension av Cyamodontoidea (Reptilia, Placodonta ) . - Chicago: Field Museum of Natural History, 2001. - S. 63.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Order Mesosauria. Mesosaurier, sid. 298.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Order Millerosauria. Millerosaurier, sid. 444–445.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underklass Cotylosauria. Cotylosaurier, sid. 213–230.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underklass Testudinata. Testudiner, sid. 356.
↑ Crumly CR "Parietal" foramen i sköldpaddor // Journal of Herpetology. - 1982. - T. 16 , nr 3 . - S. 317-320 . - doi : 10.2307/1563727 . Arkiverad från originalet den 27 december 2015.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underklass Synapsida. Djurreptiler, sid. 230–234.
↑ 1 2 Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R., Luo Zhe-Xi. Däggdjur från dinosauriernas ålder : ursprung, evolution och struktur . - Columbia University Press , 2004. - P. 630. - ISBN 0-231-11918-6 .
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underklass Pelycosauria. Pelycosaurs, sid. 235.
↑ 12 Nichols S. The Primal Eye . - 2006. - S. 115-137. - ISBN 978-1-874603-08-5 .
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Familjen Proterosuchidae Huene, 1914, sid. 497.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underklass Archosauria. Archosaurs, sid. 493.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Superorder Dinosauria. Dinosaurier, sid. 523.
↑ The Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. - 2. - University of California Press , 2004. - S. 276. - ISBN 0-520-24209-2 .
↑ Balanoff AM, Bever GS, Ikejiri T. The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Baserat på datortomografi av ett nytt exemplar med kommentarer om variation och evolution i Sauropod Neuroanatomy // American Museum Novitates : journal. - American Museum of Natural History , 2010. - Nej . 3677 . - S. 1-32 . - doi : 10.1206/591.1 .
↑ Harris JD Cranial osteology of Suuwassea emilieae (Sauropoda: Diplodocoidea: Flagellicaudata) från Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, USA // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. - 2006. - Vol. 26 , nr. 1 . - S. 88-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[88:COOSES]2.0.CO;2 . Arkiverad från originalet den 27 juni 2013.
↑ Witmer LM, Ridgely RC, Dufeau DL, Semones MC 6. Använda CT för att titta in i det förflutna: 3D-visualisering av hjärn- och öronregionerna hos fåglar, krokodiler och icke-naviska dinosaurier // Anatomisk bildbehandling / Hideki Endo, Roland Frey. — Springer Japan, 2008. — S. 67–87. — ISBN 978-4-431-76933-0 . - doi : 10.1007/978-4-431-76933-0_6 .
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Superorder Crocodilia. Krokodiler, sid. 506.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Superorder Pterosauria. Flygödlor, sid. 590.
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , Pigmentation of the pineal region in birds, s. 75–76.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underklass Ichthyopterygia. Ichthyopterygii eller ichthyosaurier, sid. 338–339.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underklass Synaptosauria. Synaptosaurier (=Euryapsida), sid. 299–338.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Order Eosuchia. Eosuchia, sid. 446–455.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Familjen Protorosauridae Huxley, 1871, sid. 456.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Suborder Tanystrachelia. lång hals, s. 460.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Suborder Thalattosauria. Talattosaurier, sid. 459–460.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Familjen Prolacertidae Parrington, 1935, sid. 458–459.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Underordning Rhynchocephalia. Beakheads, sid. 447–451.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Beställning Lacertilia. Ödlor, sid. 455.
↑ Grunderna i paleontologi. Amfibier, reptiler, fåglar, 1964 , Order Ophidia. ormar, sid. 484.
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal system of Ophidia, s. 284–285.
↑ Wu Xiao-Chun, Brinkman DB, Russell AP Sineoamphisbaena hexatabularis , en amfisbaenian (Diapsida: Squamata) från den övre kritas rödbäddar vid Bayan Mandahu (Inre Mongoliet, Folkrepubliken Kina), och kommenterar det fylogeniska släktskapet mellan Amphisbaen. // Canadian Journal of Earth Sciences : tidskrift. - 1996. - Vol. 33 , nr. 4 . - s. 541-577 . - doi : 10.1139/e96-042 . Arkiverad från originalet den 29 juli 2014.
↑ Vitt och Caldwell, 2009 , Amphisbaenidae, sid. 530.
↑ Withers PC, O'Shea JE Fauna i Australien: 24. Morphology and Physiology of the Squamata . - Canberra: Australian Government Publishing Service, 1993. Arkiverad 21 september 2013 på Wayback Machine
↑ Qixiong Hu, Yaoming Jiang, Ermi Zhao. A Study on the Taxonomic Status of Shinisaurus crocodilurus (engelska) // Acta Herpetologica Sinica: journal. - 1984. - Vol. 3 , nr. 1 . - S. 1-7 . Arkiverad från originalet den 1 juni 2015.
↑ Vitt och Caldwell, 2009 , Gymnophthalmidae, sid. 534.
↑ Tilney, Warren, 1919 , Utvecklingen av epifyskomplexet i Aves, s. 67–68.
↑ 1 2 3 Krabbe KH Utveckling av pinealorganet och ett rudimentärt parietalöga hos vissa fåglar // Journal of Comparative Neurology : journal. - 1955. - Vol. 103 , nr. 1 . - S. 139-149 . - doi : 10.1002/cne.901030109 . — PMID 13263447 .
↑ Kurochkin EN, Dyke GJ, Saveliev SV, Pervushov EM, Popov EV En fossil hjärna från krita i Europeiska Ryssland och fågelsensorisk evolution (engelska) // Biology Letters : journal. - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 3 . - s. 309-313 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0617 . — PMID 17426009 . Arkiverad från originalet den 9 mars 2021.
↑ Pineal Gland of Vertebrate Including Man, 1979 , Vollrath L. Comparative Morphology of the Vertebrate Pineal Complex, pp. 25–38.

Litteratur

På ryska

Käftlös och antik fisk / L. I. Novitskaya. - Moskva: GEOS, 2004. - S. 10-268. — 436 sid. — ISBN 5-89118-368-7 .
Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossila nedre ryggradsdjur: lärobok. - 2. - St. Petersburg: St. Petersburg University Publishing House, 2007. - 228 sid. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
Grunderna i paleontologi / Kap. ed. Yu. A. Orlov . - Moskva: Nauka, 1964. - T. 11. Käftlös, fisk.
Grunderna i paleontologi / Kap. ed. Yu. A. Orlov. - Moskva: Nauka, 1964. - T. 12. Amfibier, reptiler och fåglar.

På engelska

Eakin RM The Third Eye . - Berkeley: University of California Press, 1973. - 168 sid. - ISBN 0-520-02413-3 .
Gladstone RJ, Wakeley C. Pinealorganet . - London: Bailliere, Tindall och Cox, 1940. - 528 sid. doi : 10.5962 / bhl.title.6444 .
Edinger T. Storleken på parietal foramen och organ hos reptiler. En rättelse (engelska) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology vid Harvard College. - 1955. - Vol. 114 , utg. 1 . - S. 3-34 .
Tilney F., Warren LF . Pinealkroppens morfologi och evolutionära betydelse . - Philadelphia: Wistar Institute of Anatomy and Biology, 1919. - 257 sid. - (Amerikanska anatomiska memoarer (nr 9, februari 1919)).
Hertig äldste S. Kapitel XIX. Medianögon // Oftalmologisystem. Ögat i evolutionen. —St. Louis: The CV Mosby Company, 1958. - Vol. I.—S. 711–720. — 843 sid. - ISBN 0-85313-213-5 .
Nieuwenhuys R., Donkelaar HJ ten, Nicholson C. Det centrala nervsystemet hos ryggradsdjur . - Springer-Verlag, 1998. - Vol. 1. - 2219 sid. - ISBN 3-540-56013-0 .
Butler AB, Hodos W. Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaptation . - 2. - San Diego: John Wiley & Sons, 2005. - 744 sid. — ISBN 0471210056 . - doi : 10.1002/0471733849 .
Pineal Gland / CIBA Foundation Symposium. - Longman Group Ltd, 1971. - 432 sid. — ISBN 0-7000-1502-7 .
Struktur och funktion av epifysen Cerebri / J. Ariëns Kappers, J. Schade. - 4. - Amsterdam: Elsevier, 1965. - 694 sid. — ISBN 9780444400161 .
Pinealkörteln hos ryggradsdjur inklusive människan / J. Ariëns Kappers, J. Pévet. - Amsterdam: Elsevier, 1979. - 562 sid. - ISBN 0-444-80114-6 .
Spencer WB On the Presence and Structure of the Pineal Eye in Lacertilia // Quarterly journal of microscopical science. - 1886. - Vol. 27. - S. 165-238.
Dendy A. Om strukturen, utvecklingen och morfologiska tolkningen av pinealorganen och angränsande delar av hjärnan i Tuatara (Sphenodon punctatus) // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1911. - Vol. 201.—S. 227–331. - doi : 10.1098/rstb.1911.0006 .
Biologisk klocka i fisk / E. Kulczykowska, W. Popek, BG Kapoor. - Enfield: Science Publishers, 2010. - ISBN 978-1-4398-4511-0 . - doi : 10.1201/b10170-14 .
Forey PL Coelacanth-fiskarnas historia . - London: Chapman & Hall, 1998. - 440 sid. — ISBN 0-412-78480-7 .
Kapoor BG, Khanna B. Ichthyology Handbook . - Springer, 2004. - 1059 sid. — ISBN 3-540-42854-2 .
Vitt LJ, Caldwell JP Herpetology. - 3. - Springer-Verlag, 2009. - 697 sid. - ISBN 978-0-12-374346-6 .

På tyska

Schmidt WJ Beiträge zur Kenntnis der Parietalorgane der Saurien // Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. - Leipzig, 1909. - Nummer. 92 . - S. 359-426.

Länkar

Bill Peterman. Parietalöga av Sceloporus taeniocnemis . - foto av parietalögat på ödlan Sceloporus taeniocnemis . Datum för åtkomst: 19 mars 2013. Arkiverad från originalet den 8 april 2013.
8 dagar i Arizona . thewatersnake.com (9 augusti 2009). - foto av parietalögat hos ödlorna Phrynosoma solare och Sceloporus clarkii . Datum för åtkomst: 19 mars 2013. Arkiverad från originalet den 8 april 2013.
Syftet med ödlornas tredje öga har fastställts . membrana (2 september 2009). Hämtad: 19 mars 2013. (obestämd)

Ordböcker och uppslagsverk	Brockhaus och Efron Britannica (online)