Hymenoptera

Hymenoptera

Vänster: röd eldmyra , honungsbi ;

Höger: vanlig geting , sågfluga Tenthredopsis sordida
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:HymenopteridaTrupp:Hymenoptera
Internationellt vetenskapligt namn
Hymenoptera Linnaeus , 1758
Underordningar och superfamiljer:

Sittande mage ( Symphyta )

Stjälkbuk ( Apocrita )

Hymenoptera [1] [2] [3] ( lat.  Hymenoptera )  är en av de största och evolutionärt mest utvecklade orden av insekter . Gruppen inkluderar mer än 155 tusen arter från 9100 släkten (förmodligen upp till 300 000 arter), inklusive sociala insekter ( myror , getingar , bin , humlor ) [4] . De utmärkande kännetecknen för denna ordning inkluderar: av de två paren av membranösa vingar är bakvingarna mindre än de främre, vingar med ett gles nätverk av vener, sällan utan vener (det finns också vinglösa former), på den främre kanten av bakvinge finns ett antal krokformade krokar med i motsvarande veck på framvingens bakkant, gnagande och slickande eller endast gnagande mundelar och fullständig metamorfos [5] . Storleken varierar från 0,2 mm till 135 mm ( äggläggningsgetingar ), men vanligtvis mindre än 20 mm.

Specialister som studerar hymenoptera-insekter kallas hymenopterologer .

Extern struktur

Dimensioner

Hymenoptera är de minsta insekterna i världen. Dessa är manliga parasitiska ichneumons Dicopomorpha echmepterygis : deras kroppslängd är ungefär 0,139 mm [6] . Andra mini-rekordhållare är Megaphragma caribea med en längd på 170 µm [7] och Megaphragma mymaripenne (200 µm). De största Hymenoptera (4-6 cm) inkluderar några tropiska grävande getingar , väggetingar , scolia , och, med hänsyn till äggläggningens längd, några ryttare (upp till 135 mm). Den längsta kroppen (utan en ovipositor) är besatt av ichneumons Pelecinus  - upp till 9 cm [8] . En av de största getingarna är Megascolia procer ( Scoliidae ) från Sydostasien , vars honor når en längd på 5 cm och ett vingspann på upp till 10 cm [9] . De största representanterna för getingar (upp till 4,5 och 5 cm långa) inkluderar även taranteljägare från släktet Pepsis ( Pompilidae ), "cikadmördaren" Sphecius grandis , sandgetingar Editha magnifica ( Bembicinae ) [10] , samt vägen geting Hemipepsis heros (når 5,5 cm i längd och 9,5 cm i vingspann) [11] . Det största biet i världen är Megachile pluto ( Megachilidae ) från Indonesien. Kroppens längd på honorna är 39 mm, och vingspannet är 63 mm [12] . En av de största moderna representanterna för myrfamiljen är arten Camponotus gigas , vars storlek är cirka 20 mm för arbetare, 18,3 mm för män, 28,1 mm för soldater och upp till 31,3 mm för drottningar [13] . De största myrorna är också jättedinoponera ( Dinoponera gigantea ) [14] och Paraponera clavata , som når en längd av 25-30 mm [15] . Hanar från det afrikanska släktet Dorylus kan nå en längd på 3 cm, och livmodern (drottningen) i stillasittande fas vid tidpunkten för äggmognad har en kraftigt förstorad buk och en total längd på upp till 5 cm [16] . De största i historien är dock fossila myror av släktet Formicium . Deras honor blev 7 cm långa och deras vingspann var upp till 15 cm [17] .

Huvud

Huvudet , bröstkorgen och buken är skarpt åtskilda (förutom de fastsittande buken, där buken "sitter tätt" på bröstet). Huvudet är fritt, mestadels utvidgat i tvärriktningen, hypognat (mundelarna är riktade nedåt) eller prognatöst (... framåt). Sammansatta ögon är nästan alltid välutvecklade, mellan dem finns vanligtvis tre enkla ocelli belägna i form av en triangel ; det finns också former utan ögon eller helt blinda (till exempel arbetsmyror av vissa arter). På huvudet urskiljs en panna (frons), clypeus ( clypeus ), krona (vertex), nacke (nackknöl), kinder (genae), tinningar (tempora) [5] . I ett antal Hymenoptera noteras närvaron av en occipital sutur, vilket indikerar det ledade ursprunget för insektshuvudet [18] . På undersidan av huvudet har några grävmyror ( Sphecidae ) och sandgetingar ( Crabronidae ) en psammofor , en bildning av borst och hårstrån [19] [20] .

Antenner ( antenner, eller syazhki ), utvecklade i mycket olika grad och har från 3 till 60 segment; de är raka eller vevade och skiljer mellan en stjälk ( scape ) och en flagellum (flagellum) fäst vid den i vinkel. Mellan dem isoleras ibland ett roterande segment, eller pedicellus, [5] .

Munorganen är antingen av rent gnagande typ, eller så ändras underläppen (labium) och underkäken ( maxilla ) till organ för att ta emot flytande föda (organen för att slicka, slicka), och bildar ett enda labio-maxillar komplex. Starkt utvecklade överkäkar (underkäkar eller underkäkar) i vissa tjänar till att mala mat, och i de flesta - verktyg för att bygga bostäder, gnaggångar i ett träd (de gnagde också genom blyplåtar), laga mat till larver, döda bytesdjur, släpande byggnads- och näringsmaterial etc. Mandibulära (maxillära) palper (6-segmenterade eller mindre) och labiala (labiala) palper (4-segmenterade eller mindre) är belägna på underkäkarna och underläppen [5] .

Hjärnan hos Apis arbetarbin innehåller cirka 850 000 neuroner och upptar 0,35 % - 1,02 % av den totala kroppsvolymen. Hos myror av släktet Formica upptar hjärnan 0,57% av kroppsvolymen. En av de minsta ichneumonerna Megaphragma mymaripenne (dess längd är 200 mikron) har endast 4600 neuroner i hjärnan, varav endast 5% innehåller kromosomer [21] [22] .

Bröst

Bröstets segment är tätt förbundna med varandra; prothorax (prothorax) är relativt mycket liten; mesothorax (mesothorax) är den mest utvecklade; metathorax (metothorax) är dåligt utvecklad, och ett litet första segment av buken smälter tätt bakom det och bildar ett propodeum . Den dorsala delen av bröstkorgen bildas av pronotum ( pronotum ), mesonotum ( mesonotum ) och metanotum ( metanotum ). Mesothorax är den mest komplexa strukturen (de främre vingarna är fästa vid den), bestående av en mesonotum (där en sköld, eller scutum, och en scutellum, eller scutellum särskiljs), mesopostnotum, axill (två skleriter på sidorna av scutellum), mesopleuron (mesepimeres och mesepisterna). Mesonotum kan ha 2 spår som konvergerar baktill ( notauli ), och scutum kan ha parapsidala spår [5] .

Mage

Buken har en helt annan form, består av 6-8 segment, utan att räkna segmentet som är tätt anslutet till metathorax, och modifierade segment, dragna in i den bakre änden av buken och bär ett stick eller borr hos honor, hos män - parningsorgan. Buken är fäst vid bröstet antingen med en bred bas, eller av en mer eller mindre avsmalnande och långsträckt stjälk. Hos myror är stjälken försedd med en platta (skala) eller består av två delar ( skaft och efterblad ) [18] . Bihangen i den bakre änden av buken ( stingers och borrar eller ovipositors ) består av ett par setae, eller stiletter, och en räfflad del, bestående av två separata eller mer eller mindre sammansmälta plattor. Vid basen av sticket, som i ett lugnt tillstånd alltid dras in i buken, finns en ånggiftig körtel med en reservoar där gift samlas . Ibland (det är hos många myror) finns det inget stick, det finns bara en giftig körtel; i det här fallet gör insekten ett sår med sina käkar och böjer magen framåt och sprejar gift i den. Ovipositorer, eller borrar, kan representera en stor variation i struktur. Deras syfte är att föra in ett ägg i en växt eller ett djur som larven ska leva i; beroende på hur tillgänglig platsen där ägget läggs är, och äggläggningarna kan vara kortare eller längre, och de korta äggläggningarna är indragna i vila, är de långa fria.

Matsmältningskanalen är starkt utvecklad och lång i de former som lever relativt länge i vuxeninsektsstadiet ( bin , myror , getingar ), och kort i former som inte lever länge i vuxenstadiet ( nötmaskar , ickneumons ). De sociala hymenoptera har en liten process av matstrupen, kallad struma eller "offentlig mage", separerad från den individuella magen - den är ganska elastisk, kapabel till stark sträckning och tjänar till att ackumulera matreserver avsedda att mata svärmen eller kolonin; honungsmyror har en speciell kast av arbetare med kraftigt svullna magar, som fungerar som levande reservoarer med flytande kolhydrater [18] [23] . Trakealsystemet är ofta fyllt med blåsor. I nervsystemets struktur finns en anmärkningsvärt stark utveckling av de så kallade stjälkformade ( svampformade ) kropparna eller cerebrala vecken av supraoesofageal noden - de huvudsakliga associativa centran - i de hymenoptera som kännetecknas av de mest utvecklade mentala. liv (myror, bin, getingar); samtidigt märks samma skillnader hos olika individer av samma art; hos manliga bin (drönare) är dessa organ således mindre utvecklade än hos aktiva arbetare. Karaktäriserad av kannibalism.

Ben

Benen på hymenoptera går (grävande och gripande modifieringar finns hos vissa getingar), har enkel (i Apocrita ) eller dubbel (i Symphyta och Apocrita, utom Aculeata ) trochanter, 5-segmenterad tarsi (i Chalcidoidea ibland 4- och 3 - segmenterad). Det finns en eller två rörliga sporrar på toppen av benen (sporrformeln är 2-2-2 i Symphyta, men i många Apocrita är den 1-2-2, och hos vissa myror är den 1-0-0) . Den främre tibias utlöpare är modifierad och bildar med omgivande täta hårstrån en rengöringsapparat för antennerna. Vissa grupper har strukturella egenskaper (en korg med hårstrån på binas bakben) anpassade för att samla pollen (se bin ) [5] . Frambenen på Hymenoptera flyttas till huvudet och är mekaniskt förenade med det - detta förbättrar koordineringen av deras handlingar med överkäkarna, vilket spelar en viktig roll i utförandet av konstruktion och andra arbeten [18] .

Wings

Vingarna är alltid membranösa, genomskinliga eller färgade, med ett sparsamt nätverk av ådror , ibland utan dem alls; det första vingparet är alltid längre än baksidan; under flygning fästs bakvingens framkant på framvingens bakkant med hjälp av speciella krokar, som bildar en flygyta. I vila viks vingarna horisontellt på ryggen, men hos riktiga getingar (familjen Vespidae ) viker de främre vingarna sig samtidigt två gånger på längden och ligger på sidorna av kroppen. Liksom i andra insektsordningar finns även vinglösa former bland hymenoptera: dessa är alla arbetsmyror, getingar honor, hanar av vissa myror (till exempel Anergates ), honor av vissa gallgetingar , ryttare ( Chalcidoidea , Ichneumonoidea ) och getingar ( Bethylidae , Dryinidae , Embolemidae , Tiphiidae och andra). Det motsatta exemplet är mindre vanligt, när endast honan har vingar, till exempel hos ryttare från familjen Agaonidae [5] .

Exempel på vinglösa Hymenoptera

Genom

Hymenoptera kännetecknas av haplo-diploidi: honor har en dubbel uppsättning kromosomer (diploida), och män har bara en (haploid) [24] .

Antalet kromosomer i den diploida uppsättningen i representanter för ordningen kan vara mycket olika - 2n-värden är kända från 2 till 120. Båda begränsande fallen hittades hos myror . Det lägsta värdet hittades hos den australiensiska bulldogmyran Myrmecia croslandi [25] . Denna art har rekordkromosomer för hela djurvärlden : deras haploida hanar har bara en kromosom (diploida honor och arbetare har två vardera). Maxvärdet hittades hos den brasilianska stormyran Dinoponera lucida , n = 60, 2n = 120 [25] .

Hymenoptera blev den andra ordningen av insekter efter Diptera ( Drosophila och mygga ), vars representanter avkodades av genomet ( honungsbi ). I biet innehåller den cirka 300 miljoner baspar DNA [26] och hos eldmyran Solenopsis invicta innehåller den  480 miljoner baspar [27] . I allmänhet varierar storleken på Hymenoptera-genomet från 100 miljoner par i getingen Aphidius colemani ( Braconidae ) till mer än 1 miljard par i getingarna Sceliphron caementarium ( Sphecidae ) [28] .

Mitokondrie-DNA hos bin kan överföras till avkommor inte bara från honor, utan även från hanar [29] .

Livscykel

Hymenoptera visar mer eller mindre extrem sexuell dimorfism ; hanar skiljer sig ofta mycket från honor i storlek, färg, utveckling av vingar, känselorgan etc. Polymorfism är vanlig i sociala Hymenoptera : förutom hanar och honor finns det även underutvecklade honor som inte kan befruktas - de så kallade arbetarna, vilket , i sin tur, , kan ha olika struktur, så att det i ett samhälle kan finnas från tre till fem olika släkten eller kaster av individer (män, kvinnor och 1-3 former av arbetare). Den största av alla kast är oviparösa honor, drottningar eller drottningar ( myrdrottning , bidrottning ). Tillsammans med vanlig reproduktion av befruktade ( diploida ) ägg är reproduktion utan befruktning (partenogenetisk) också vanlig hos Hymenoptera. Samtidigt kan endast hanar utvecklas från obefruktade ( haploida ) ägg (till exempel hos bin där honan befruktar de värpta äggen godtyckligt; obefruktade och därför ge hanägg kan också läggas av arbetsbin - tinderbin ) eller honor (till exempel i nötknäppare). Ibland (hos gallgetingar) kan partenogenetiska generationer alternera med sexuella (heterogoni).

Ägg är vanligtvis ovala, ibland med en stjälk, vanligtvis lagda på ett matsubstrat (i växtvävnaden, på offret eller inuti det) [18] .

Förvandlingen av Hymenoptera är klar. Larverna representerar en helt annan struktur. Hos vissa ( sågflugor ) lever larverna fritt på bladen, liknar till utseendet larverna (larverna) hos fjärilar (därav namnet - falsklarver) och har 3 par bröstben och 6-8 par bukben. Hos hornsvansar ( Siricidae ) lever larverna i ett träd eller ( Cephidae ) i växtstammar och grenar och har 3 par underutvecklade bröstben. I resten av Hymenoptera lever larverna i bon eller inne i näringsämnen och saknar ben (maskliknande larver).

Hymenoptera-puppor är alltid av typen fria puppor (Pupa libera; se Insekter ). Innan förpuppningen gör larven vanligtvis en lös eller tät kokong av silkesfibrerna hon utsöndrar, medan andra förpuppar sig utan kokong [5] . Innan insekten lämnar kokongen använder den sina mandibler för att göra ett ringformigt snitt i den övre änden [18] .

Livslängd

Vuxna Hymenoptera lever från flera dagar till flera år. Den kortaste livslängden noterades hos små parasitgetingar, och den längsta hos sociala insekter. Enskilda stora myrstackar kan observeras levande i många decennier i rad. Drottningmyror visar en rekordlivslängd , som lever upp till 20 år [30] [31] . Men arbetande individer av samma art lever från flera månader till tre år, medan män - bara några veckor [32] .

Mat

De högre Hymenoptera ( Apocrita ) är mestadels entomofager (mindre ofta sekundära fytofager, gallbildare), och alla de lägre ( Symphyta ) utvecklas som fytofager (oftare fyllofager , mer sällan xylofager , palinofager , karpofager , etc.). Gallbildande fytofager finns bland Eurytomidae , Agaonidae , Tanaostigmatidae , Pteromalidae , Eulophidae ( Chalcidoidea ) och Cynipidae ( Cynipoidea ). Eurythomider ( Tetramesa , Philachyra , Eurytoma ) utvecklas på gräs , och vissa eurytomider ( Bruchophagus , Systole ) och torimider ( Megastigmus ) är fröätare. I äggstockarna på fikonblomställningar (pollinerar växten längs vägen) utvecklas Agaonidae . Att äta på pollen och nektar är typiskt för bin ( Apoidea ) och vissa getingar ( Masaridae , Polistes , Polybia , Brachygaster ), såväl som för vuxna av många rovdjur [5] [33] .

Ekologiskt är alla högre, eller stjälkade magar , uppdelade i parasitoider som infekterar offret (de flesta ryttare) och stick, vilka kännetecknas av transport av en matresurs (byte) till ett speciellt arrangerat bo för utveckling av avkomma (getingar). , bin, myror). Ovi-ätare finns bland kalker och proctotrupoider . Bland bytet av parasitoida entomofager dominerar insekter , men spindeldjur och andra ryggradslösa djur finns också. Vissa ichneumonids (släktet Tromatobia , Zaglyptus , Clistogyna , Gelis ) byter i äggkokonger av spindlar och Obisiphaga  - i klor av falska skorpioner . Ichneumonerna av Evaniidae använder kackerlacka ootheca , medan Ixodiphagus encyrtids utvecklas i kvalster. En speciell grupp representeras av myror-svampodlare och bladskärare ( Attini ) och skördemyror ( Messor , Pogonomyrmex ), som lagrar växtfrön [5] [33] .

I Thailand har fenomenet lacriphagy noterats hos sticklösa bin Lisotrigona cacciae , Lisotrigona furva och Pariotrigona klossi ( Meliponini ), som dricker tårar ur ögonen på människor, hundar och zebu [34] .

Ta hand om avkomma

Vård av avkomma manifesteras bland Hymenoptera i mycket olika former och når den högsta graden av komplexitet hos vissa. I de enklaste fallen deponeras ägg helt enkelt i växtnäring som löv eller trä; samtidigt kan en ful tillväxt av växtvävnad uppstå runt de värpta äggen, vilket leder till att det bildas så kallade galler eller nötter (i nötter). Ofta lever larverna som parasiter hos andra djur (insekter, deras larver, puppor, ägg, spindlar) - i detta fall lägger honan ägg i kroppen eller på kroppen av dessa djur ( ryttare , några nötknäppare); ibland parasiterar de i andra hymenopteras bon och äter sina larver; i det här fallet smyger honan in i andras bon och lägger sina ägg i cellerna med boägarnas avkomma ( gökbin , spjut , några getingar). Många hymenoptera bygger speciella bostäder för sina avkommor. För detta gör de som bor ensamma minkar i marken, lera, trä eller bygger bon av olika material (jord, lera, löv, se Megachile ). Bin och några getingar fyller bon med en blandning av pollen och honung , lägger ägg i dem och lämnar dem och bryr sig inte längre om avkomman. Andra kommer med färsk mat till larven då och då [35] [36] [37] .

Byggandet av bo har noterats i familjerna av getingar Vespidae , Pompilidae , bin Apoidea (inklusive Sphecoidea ) och myror Formicidae [38] .

Ett antal ensamma getingar förgriper sig på andra insekter eller spindlar, som de förlamar med ett stick in i nervknutorna, varefter de förs över till boet, där rovdjurslarver livnär sig på dem. Förlamade djur är helt orörliga och kan inte ge något motstånd mot larven som äter dem, men samtidigt förblir de vid liv under lång tid och förser larven med färsk mat. Till exempel, ammofiler förgriper sig på larver av fjärilar, väggetingar (till exempel Pepsis , Agenioideus ) - på spindlar , en bivarg  - på bin , spheks  - på gräshoppor och gräshoppor , Sphecius  - på cikader , Ampulex compressa  - på små kackerlackor getingar - pemfredoniner  - på bladlöss , trips och springstjärtar . Engångsförsörjningen av mat till larvkamrarna och deras försegling efter äggläggning anses vara primitiv. Mer evolutionärt avancerade getingar matar sina avkommor gradvis och ger dem regelbundet portioner färsk mat i form av förlamade offer. Till exempel, ensamma bembex getingar för dagligen till sina larver flera döda flugor ( Tabanidae , Syrphidae ) [35] [36] [37] .

Sociala insekter

Vården av avkomma når den högsta graden av komplexitet i sociala Hymenoptera; här i själva samhället rådde en arbetsfördelning i samband med att majoriteten av kvinnorna förlorade förmågan att fortplanta sig; på andelen av dessa honor (arbetare) och faller helt eller huvudsakligen allt arbete med att bygga bon, skaffa mat och ta hand om avkomma [35] [36] [39] . Eusocialitet uppstod i tre grupper av stickande hymenoptera: i familjerna till getingar Vespidae , bin Apoidea och myror Formicidae [38] . De sociala hymenopteras bon, som ofta når extrem komplexitet och perfektion, är byggda av ett ämne som utsöndras av insekterna själva - vax (hos bin, humlor ) eller vegetabiliskt material som krossas av käkarna (hos getingar ), från jord, lera, gödsel, etc., eller - bryta ut i marken. Myrstackar kännetecknas av en speciell skyddande struktur som säkerställer upprätthållandet av konstanta och optimala indikatorer för ventilation, luftfuktighet etc., som säkerställer odling av yngel, och hos svamphäckande arter (svamphäckande myror ) även av symbiotiska svampar. Hos ökenmyror kan bon gå under jorden till ett djup på upp till 4 m, och enligt indirekta data till och med upp till 10 meter [40] . Matning av larver i sociala insekter utförs gradvis, och mat ges direkt in i larvens mun; den kan bestå av pollen och honung (hos bin), sockerhaltiga ämnen och insekter (hos getingar, myror ) [35] [36] [39] . Polyetism förekommer i sociala Hymenoptera ; bin kännetecknas huvudsakligen av ålderspolyetism, men i likhet med vanliga arbetsmyrors kast kan rollen som utförs av en eller annan arbetarindivid ändras om nödvändigt inom insektens förmåga [23] [41] .

Isolering av siden

Utsöndringen av en sidenliknande substans i Hymenoptera är karakteristisk för larver som snurrar skyddande kokonger. Kokonspinning i larver saknas hos de flesta medlemmar av Chalcidoidea och Cynipoidea och hos vissa Apoidea och Formicidae . Myrlarvers utsöndring av silke har registrerats i underfamiljerna Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae och Ponerinae . Ibland isoleras silke även från vuxna , till exempel i tre släkten getingar Sphecidae ( Psenulus , Microstigmus och Arpactophilus ), 2 släkten getingar Chalcidoidea ( Eupelmus , Signophora ), 2 släkten getingar Vespidae ( Quartinia , Polistes släkten) av bin Colletidae ( Hylaeus ) [42] . Vävermyror använder sina egna larvers sidenkörtlar för att sy ihop lövbon [23] .

Ekologi

Roll i ekosystem

Köttätare ( myror , getingar ) och parasitiska hymenoptera ( getingar ) är de viktigaste naturliga regulatorerna av överflöd av de organismer de livnär sig på. Växtätande hymenoptera ( sågflugor och andra) konsumerar en betydande del av växttillväxten, och bin  är de viktigaste pollinatörerna av blommande växter [43] [44] .

Pollinatorer

Hymenoptera, främst representerad av bin , är en av de viktigaste grupperna av pollinerande insekter . Under sam-evolutionen med blommande växter utvecklade bin och humlor speciella anpassningar: bins gnag-slickande mundelar med lång överkäke och tunga för att upptäcka nektar ; speciella polleninsamlingsapparater - en borste och en korg på bakbenen, hos megachilbin - en bukborste, många hårstrån på benen och kroppen [45] . Samtidigt finns en snäv specialisering. Till exempel pollineras fikon av getingar Blastophaga psenes , medan neotropiska orkidéväxter från grupperna Stanhopeinae och Catasetinae pollineras uteslutande av orkidébin ( Euglossini ) [46] . Detta ömsesidigt fördelaktiga förhållande mellan bin och orkidéer utvecklades för cirka 20 miljoner år sedan [47] [48] . Endast hanar pollinerar dessa orkidéer, som inte producerar nektar, och honor besöker dem inte. Vid ett besök på en blomma fastnar en pollinaria (innehållande pollenkorn) på huvudet eller bröstet på hanen, som pollinatören överför till en annan blomma [49] .

Parasitoider

De flesta av de parasitoider som är kända i världen (mer än 50% av cirka 140 tusen arter) hittades i ordningen Hymenoptera ( 67 000 arter; de skiljer sig från sanna parasiter genom att de så småningom dödar sin värd, och deras vuxna stadium är frilevande ) [50] . De viktigaste parasitoiderna inom denna stora grupp är getingarna ( Ichneumonidae , Braconidae , Proctotrupoidea , Platygastroidea och Chalcidoidea ) och några getingar från Chrysidoidea ( Bethylidae , Chrysididae , Dryinidae ) och Vespoidea som paralyserar prefekter. Några av dem kan ändra beteendet hos sina offer: spindlar Plesiometa argyra infekterade med getingen Hymenoepimecis argyraphaga börjar väva en väv av en annan form efter ett par veckor [51] .

  • Aleiodes indiscretus ryttare attackerar en zigensk mallarv

  • Geting Peristenus digoneutis , genomborrar en bladlöss med sin äggläggare

  • Ephialtes kejsar Dolichomitus imperator , genomborrar trä för att lägga ett ägg i en larv

Det finns flera funktionella grupper av parasitiska hymenoptera, som skiljer sig åt i sätten att parasitera [5] :

  • Ektoparasiter , som tenderar att infektera dolda värdar (utvecklas inuti frukt, gallor, trä) och därför fäster sina ägg utanför och förlamar bytet.
  • Endoparasiter lägger sina ägg inuti bytet, och deras larver tar längre tid att utvecklas.
  • Superparasiter (parasitparasiter eller hyperparasiter) infekterar andra parasiter (Hymenoptera eller Diptera ). Mycket sällan, men ändå, påträffas även superparasiter av 3:e och 4:e ordningen [5] .

Fall av superparasitism , eller hyperparasitism, är kända i en stor och mångfaldig grupp av parasitoid ichneumons . Med superparasitism observeras parasitism av en parasit (superparasit, hyperparasit) i en annan. I det här fallet kallas superparasiten en andra ordningens parasit, och dess värd  kallas en första ordningens parasit. Till exempel infekterar parasitgetingen Asecodes albitarsus den polyfaga superparasiten Dibrachys boucheanus , som i sin tur kan infektera parasitära parasitlarver , Apanteles glomeratus . Superparasitism är utbredd bland parasitiska insekter, i synnerhet i ichneumonider av familjerna Ichneumonidae , Encyrtidae och några andra [30] . Ovipositorns funktion har bevarats hos vissa getingar ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ), samt hos Orussidae [5] .

Myrmecochory and myrmecophilia

Många arter och hela systematiska grupper av leddjur och till och med ryggradsdjur har anpassat sig till livet i myrstackar eller bredvid myror ( myrmecophilia ) [30] . Ett annat exempel på en symbiotisk relation med växter är myrmecochory . Mer än 3 tusen växtarter är kända i världen, vars frön sprids av myror (cirka 1% av floran). Myrmecochory är karakteristisk för viol ( Viola ), rafflesia ( Rafflesia ) och många andra. Av skogsväxterna i centrala Ryssland inkluderar myrmecochores hårig sorrel , europeisk hov , arter av släktena maryannik , corydalis , celandine , vintergröna och många andra [52] . Ungefär 10 % av de centralamerikanska akaciaarterna skyddas av trädmyror av släktet Pseudomyrmex , som får ett färdigt hem och mat från växten (nektar- och bältproteinkroppar) och ger dem skydd mot fytofaga djur [53] .

Kapslad och social parasitism

Fenomenet häckande och social parasitism har blivit utbrett bland Hymenoptera-insekter, när vissa insekter med våld eller i hemlighet tillägnar sig antingen någon annans föda (kleptoparasiter) eller en häckningsresurs (häckande och social parasitism). Gökhumlor , gökbin och några getingar med liknande beteende går in i värdens bo och dödar kolonins drottning där. De lägger sedan sina egna ägg, och värdarternas arbetare matar därefter larverna från den parasitära arten. Det är precis vad gökhumlor av undersläktet Psithyrus och mer än 700 arter av släktet Nomada gör , parasiterar på bin från släktena Andrena , Lasioglossum , Eucera , Melitta och Panurgus . Gökbin bygger inte sina bon, och de har ingen anordning för att samla pollen, och på grund av bristen på pubescens ser de mer ut som getingar än bin. Flera tusen arter av gökbin är kända i familjerna Apidae , Megachilidae och Halictidae [54] .

Hos myror tar boparasitism formen av social parasitism , där parasiten lever helt eller delvis (tillfälligt, fakultativt) tack vare andra sociala insekter. En befruktad hona av en parasitisk art ( Lasius umbratus eller röd skogsmyra ) går in i värdartens bo ( Lasius niger respektive brun skogsmyra ), dödar drottningen i den , tar hennes plats och börjar lägga henne egna ägg. De arbetande individerna som uppstod från dem befolkar gradvis myrstacken och ersätter dess ägare. Amazonasmyror ( Polyergus ) stjäl kokongerna av "slavarter" så att de sedan kan göra allt arbete på boet [55] .

Ekonomisk betydelse

Användbar Hymenoptera

Hymenoptera-ordningen inkluderar många entomofager och pollinatorer som är användbara för människor . Vissa av dem är användbara direkt ( honungsbi ), förser honom med de nödvändiga ämnena ( honung , vax ), andra indirekt, utrotar skadliga insekter (i detta avseende är ryttare i ordets breda betydelse och rovmyror särskilt viktiga , för till exempel röda skogsmyror från släktet Formica ). Många av Hymenoptera är också viktiga i processen för växtpollinering. Utan bin och humlor är det omöjligt att odla ett antal fodergräs ( klöver , alfalfa ) och matgrödor ( bönor , ärtor , bovete ) [5] . Apiterapi fungerar som ett komplex av metoder för behandling av olika mänskliga sjukdomar med hjälp av levande bin, såväl som biodlingsprodukter . Inom apiterapi används sådana biprodukter som honung, pollen , propolis , royal gelé , perga , vax och bigift [56] . Som en biologisk metod för skadedjursbekämpning används röda skogsmyror (i vissa europeiska länder är deras bon bosatta och bevakade), vävmyror (när man odlar citrusfrukter i södra Kina), vissa parasitiska ickneumoner (äggformade arter av släktet Trichogramma föds upp i biofabriker för utsättning på åkrar och trädgårdar) [57] . I Sovjetunionen, inom skadedjursbekämpning, användes ryttare importerade från Nordamerika: Aphelinus ( Aphelinus mali ), som framgångsrikt klarar av blodbladlöss ( Eriosoma lanigerum ), och Prospaltella ( Prospaltella perniciosi ), som infekterar fjällinsekter som skadar citrus. I Kanada användes Collyria-ryttaren ( Collyria calcitrator ) för att kontrollera brödsågflugor . I USA användes typhia och scolia getingar upprepade gånger för att bekämpa skadliga skalbaggar : arterna Tithia vernalis och Tiphia popillivora som fördes till Amerika 1920-1936 acklimatiserade sig och är nu de viktigaste naturliga fienderna till den japanska skalbaggen ( Popillia japonica ) [58] .

Skadliga Hymenoptera

Bland de allvarliga skadedjuren inom jordbruk och skogsbruk finns mer än 20 palearktiska arter av fastsittande hymenoptera. Det är arter som rapssågfluga ( Athalia colobri ), brödsågfluga ( Cephus pygmaeus , Trachelus tabidus ), körsbärssågfluga ( Caliroa cerasi ), tallsågfluga ( Diprion pini , Neodiprion sertifer , Acantholyda posticalis ), hornsvansar . Sågflugor orsakar mer eller mindre betydande förödelse bland odlade och skogsväxter [5] .

Bland skadedjuren representeras skadedjur med stjälkbök av sådana arter som kalcida eurytomider ( Tetramesa ), skadliga för spannmålsgrödor, alfalfa och klöverpachypoder ( Bruchophagus roddi , B. gibbus ), nötgetingar , lövskärande myror [5] .

Hymenoptera skadar dels med sina stick (i USA är hälften av dödsfallen från alla stick av giftiga djur, inklusive ormar, getingar, bin och myror), dels äter olika bestånd och förstör byggnader (vissa myror, Monomorium pharaonis ). Bland de giftigaste djuren finns getingar ( Pepsis , bålgeting , Vespina , Polistinae ) och myror ( Paraponera clavata , eldmyror , Pogonomyrmex barbatus , akaciamyror ), några bin ( honungsbi , afrikaniserat bi ) [5] . Sting orsakar allergiska reaktioner och anafylaxi (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Enligt publicerad statistik dog 132 personer av hymenoptera-stick i Schweiz mellan 1962 och 2004, eller i genomsnitt 3 personer per år. Extrapolering av dessa uppgifter till länderna i Europeiska unionen ger en siffra på cirka 200 dödsfall av européer per år. I USA registreras cirka 40 dödliga insektsstick officiellt årligen [59] .

Myranvasioner har ekologiska och ekonomiska effekter (Holway 2002 [60] , Lach och Thomas 2008 [61] ) [62] . I listan över 45 hymenoptera som ingår i Global Invasive Species Database är majoriteten myror (30 arter) och sociala getingar (10 arter) [63] .

Paleontologi och evolution

Fossiler av hymenoptera har varit kända sedan trias , och de flesta fossila hymenoptera har hittats i tertiära avlagringar och bärnsten ( baltisk bärnsten , dominikansk bärnsten ). Xyelidae är kända från trias (cirka 230 Ma) ( Potrerilloxyela menendezi [64] , Oryctoxyela triassica , Madygenius primitivus , Ferganoxyela sogdiana , F. destructa , Triassoxyela grandipennis , T. kirgizoryvela focta , T. kirgizoryveta , och andra). I juraperiodens fauna representeras ordningen av 21 familjer om 8 infraordningar. Ursprunget till Hymenoptera tillskrivs den utdöda ordningen Miomoptera , den äldsta och mest primitiva insekten med fullständig metamorfos . Den närmaste gemensamma förfadern till Hymenoptera tros ha funnits i den äldsta fossila underfamiljen Archexyelinae av Xyelidae . Det finns cirka 40 helt utdöda familjer och underfamiljer av Hymenoptera [5] [33] , 2429 fossila arter och 685 utdöda släkten (Zhang, 2013) [65] . Krita burmesisk bärnsten innehåller 47 familjer av hymenoptera, inklusive helt utdöda och endemiska [66] .

Relationer mellan superfamiljer visas i ett kladogram enligt Schulmeister et al., 2003 [68] .

Under 2012 genomfördes en ny molekylärgenetisk analys av de fylogenetiska förhållandena för alla superfamiljer, med hänsyn tagen till 392 morfologiska karaktärer och data om fördelningen av fyra gener (18S, 28S, COI, EF-1α). Det har visats att Xyeloidea är monofyletiska, medan Cephoidea är en systergrupp till kladden Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae ingår i Siricoidea, och tillsammans med den är de en systergrupp till Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea är systergruppen till Apocrita, Apocrita är monofyletiska; Evanioidea är monofyletiska; Aculeata systergrupp till Evanioidea; Proctotrupomorpha är monofyletiska; Ichneumonoidea systergrupp till Proctotrupomorpha; Platygastroidea är systergruppen till Cynipoidea, och tillsammans är de systergruppen till resten av Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. monofyletisk; Mymarommatoidea systergrupp till Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea är monofyletiska. Följande clade-relationer stöds mindre: Stephanoidea systergrupp till resten av Apocrita; Diaprioidea är monofyletiska; Ceraphronoidea är en systergrupp till Megalyroidea, som tillsammans bildar en systergrupp till [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Förutom paraphylin av Vespoidea inom Aculeata, är alla superfamiljer som erkänns där monofyletiska. Från familjen Diapriid är deras underfamilj Ismarinae separerad i en separat familj, Ismaridae stat. nov. [69]

Systematik

89 moderna och 37 fossila familjer (9100 släkten). Av de 155 tusen arterna i världens fauna förekommer cirka 40 000 arter i Palearktis och cirka 15 000 arter i Ryssland [4] [70] [71] . De största överfamiljearterna sett till antalet beskrivna arter är: Ichneumonoidea (mer än 35 000 arter i världen) [72] , Apoidea (ca 30 000 arter, inklusive 10 tusen Sphecoidea ), Chalcidoidea (mer än 20 000 arter) [73] , Vespoidea (cirka 20 000 arter) [74] , Formicoidea (mer än 14 000 arter). De största familjerna är ichneumoniderna Ichneumonidae  (mer än 20 000 arter) [75] och myrorna Formicidae (mer än 14 000 arter) [76] . På 1980-talet, med hänsyn till fossila former, urskiljdes infraordningar (Rasnitsyn, 1980, 1988): fastsittande buken Xyelomorpha , Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; stjälkade magar Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (alla stickande Aculeata ) [4] [77] . Enligt den taxonomi som används av Zoologiska institutet vid den ryska vetenskapsakademin är alla hymenoptera indelade i två underordningar, stjälk-buk och fastsittande buken [78] . Ibland isoleras superfamiljen Megalodontoid ( Megalodontoidea ) från Pamphilioidea . Enligt de gamla systemen delades hymenoptera med stjälkmagar in i underordningar av stingers ( Aculeata ) och borrar ( Terebrantia ), och en del av familjerna i underordningen av Stillasittande magar kombineras till en konstgjord grupp Sawflies [4] .

Rysslands fauna inkluderar 13 familjer av fastsittande getingar (170 släkten och 1546 arter), 15 familjer av stickande getingar (253 släkten och 1695 arter), 1 familj av myror (44 släkten och 264 arter), 6 familjer av bin (66 släkten) och 1216 arter), 11 superfamiljer parasitoidgetingar (Parasitica: 43 familjer, 1469 släkten och 10556 arter) [71] .

Sittande mage ( Symphyta )

Stjälkbuk ( Apocrita )

Synonym

Beställning Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnéa. Systema Naturae, red. 10, 1758, T.1: 1-824] har många synonymer. I den ursprungliga upplagan från 1758 inkluderade Carl Linnaeus följande släkten: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla . Många av dem visade sig vara kombinerade grupper. För avdelningen som helhet gavs också sådana namn, reducerade till synonymer [1]  (otillgänglig länk) :

  • = Aculeata Scopoli 1763 (icke Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha Spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (icke Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Reflektion i kultur

Hymenoptera-insekter som myror och bin nämns i mänsklighetens äldsta myter och trosuppfattningar. Myror och bin förekommer i religiösa texter, inklusive Bibeln ( Salomos Ordspråksbok ), Koranen [79] och andra [80] . Till exempel, i sumerisk- akkadisk mytologi , ansågs röda myror budbärare av gudinnan av underjorden Ereshkigal , och slaget om röda myror i någons hus ansågs vara en av omenen [81] . Enligt den berömda grekiska myten förvandlade Zeus myrorna på ön Aegina till människor, vilket gjorde dem till kung av sin son Aeacus , - så här dök Myrmidons- stammen ut som deltog i det trojanska kriget ledd av Achilles . Enligt en annan version härstammade Myrmidonerna från hjälten Myrmidon , son till Zeus , som födde honom från Eurymedus och förvandlades till en myra [82] . På bio framträder stickande getingar och myror ofta i skräckfilmer som skräckinjagande varelser - filmen " Empire of Ants ", " Glass Anthill ", " Killer Bees ". Bin och myror i form av antropomorfa karaktärer är en av huvudkaraktärerna i sådana serier som " Antz the Ant ", " Bee Movie: Honey Plot ", den animerade serien " The Adventures of Maya the Bee ", " The Adventures of Flick ". " [83] , " Minuscule " [84] . Bilder av bin och myror används aktivt inom heraldik, i statliga och kommunala symboler. I USA har honungsbiet valts ut som symbol för 17 stater [85] .

Skydd av sällsynta arter

Mänsklig verksamhet - först och främst avskogning, plöjning av jungfruliga stäpper och ängar, urbanisering, vägbyggen, dränering av träsk, användning av insekticider , etc., allt detta har lett till en minskning av antalet många arter av hymenoptera-insekter, och några av dem är på väg att dö ut. Först och främst handlar det om arter som livnär sig på pollen från växter av endast en eller flera arter ( bin , humlor ) eller lever i ett begränsat område ( relikter , endemiska ) [86] . För närvarande inkluderar IUCN:s röda lista över hotade arter , publicerad av International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN), 185 sällsynta och hotade arter av hymenoptera, varav 155 arter är sårbara, 18 arter är hotade och 12 arter. är på väg att dö ut. Den här listan representeras av bin, humlor och myror (hymenoptera som getingar, sågflugor, iummoner och hornsvansar är inte representerade). Totalt finns 633 arter av Hymenoptera listade på IUCNs webbplats , med hänsyn tagen till arter för vilka det inte finns tillräckligt med information (Data Deficient, 316 arter), nära en sårbar position ( Near Threatened , 26 arter) och de vars situation orsakar minst oro ( Minst oro , 106 arter) [87] [88] .

Ryska federationens röda databok inkluderar 23 arter av Hymenoptera-insekter (av en total lista på 95 arter av insekter), inklusive 8 arter av humlor [89] . Röda boken i Kazakstan inkluderar 13 arter av hymenoptera (av en total lista på 85 arter av insekter) [90] . Ukrainas röda bok inkluderar 77 arter av hymenoptera (av en total lista på 202 arter av insekter), inklusive 8 arter av humlor [91] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Biologisk encyklopedisk ordbok  / Ch. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 460. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
  2. ↑ Hymenoptera  / Lyutikova L. I.  // P - Störningsfunktion. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2014. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ Belyaeva N. V. et al. Stor workshop om entomologi. Handledning. - M . : Partnerskap för vetenskapliga publikationer av KMK, 2019. - S. 224. - 336 sid. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Kommenterad katalog över insekter i ryska Fjärran Östern. Volym I. Hymenoptera / Lelei A. S. (chefredaktör) och andra - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 exemplar.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Nyckeln till insekter i ryska Fjärran Östern. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. Del 1 / under det allmänna. ed. P. A. Lera . - St Petersburg. : Nauka, 1995. - 606 sid. - 3150 exemplar.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  6. ↑ University of Florida Book of Insect Records. Minsta vuxen (inte tillgänglig länk) . Hämtad 28 augusti 2013. Arkiverad från originalet 5 oktober 2013. 
  7. ↑ Ed Young. Hur små getingar klarar av att vara mindre än amöbor . Hämtad 2 augusti 2014. Arkiverad från originalet 11 februari 2012.
  8. ↑ Shih, C.; Feng, H.; Liu, C.; Zhao, Y.; Ren, D. Morfologi, fylogeni, evolution och spridning av pelecinidgetingar (Hymenoptera: Pelecinidae) över 165 miljoner år  // Annals of the Entomological Society of America  : Journal  . - Entomological Society of America , 2010. - Vol. 103 , nr. 6 . - s. 875-885 . — ISSN 0013-8746 . Arkiverad från originalet den 14 september 2022. doi:10.1603/AN09043
  9. ↑ Bingham CT The Fauna of British India, inklusive Ceylon och Burma - Hymenoptera, v. I, sid. 76/588. London, 1897.
  10. ↑ Evans, fänrik Howard; Kevin M O'Neill Sandgetingarna: Naturhistoria och beteende . - Harvard University Press , 2007. - S. 146, 147. - 360 sid. - ISBN 0-674-02462-1 . Arkiverad 17 augusti 2018 på Wayback Machine
  11. ↑ Jiri Hava. (2019). Hemipepsis heros (Guérin, 1848) (Hymenoptera: Pompilidae: Pepsinae) från Kenya. Calodema, 700: 1-3 (2019)
  12. ↑ Messer, AC 1984. Chalicodoma pluto: världens största bi återupptäckt levande gemensamt i termitbon (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. soc. 57:165-168.
  13. ↑ www.lasius.narod.ru - Camponotus gigas . Hämtad 2 augusti 2014. Arkiverad från originalet 10 augusti 2014.
  14. ↑ Kempf, W.W. (1971). En preliminär genomgång av ponerinmyrsläktet Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). - Hingst. Entomol. 14:369-394
  15. ↑ Brown, BV; Feener, D.H. (1991). "Beteende och värdplats Ledningar av Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), en parasitoid av den jättelika tropiska myran, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)". Biotropica 23(2): 182-187
  16. ↑ Föräldralösa armémyror adopterade Arkiverad 11 mars 2013 på Wayback Machine (Drottningarna av afrikanska Dorylus-armémyror mäter 5 centimeter)
  17. ↑ Dlussky G. M. , Rasnitsyn A. P. Myrornas paleontologiska historia. Arkiverad kopia daterad 26 juli 2012 vid Wayback Machine XII All-Russian Symposium "Myror och skogsskydd". 7-14 augusti 2005 (Novosibirsk). - Novosibirsk , 2005. - S.49-53. (ryska)  (tillgänglig: 31 juli 2014)
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bei-Bienko G. Ya. Allmän entomologi / ed. V. S. Odintsov. - 3. - M .: Högre skola, 1980. - 416 sid. Arkiverad 14 september 2022 på Wayback Machine
  19. ↑ Dlussky G. M. Ökenmyror / Ed. ed. Arnoldi K. V. . - M . : Nauka, 1981. - S. 69-74. — 230 s. - 1600 exemplar.
  20. ↑ Wheeler G. & Wheeler J. 1973. Ants of Deep Canyon. Philip L. Boyd Deep Canyon Desert Research Center, University of California, Riverside, CA. 162 s. (s.8–9: avsnitt " The Psammophore: A structural adaptation Archived July 11, 2018 at the Wayback Machine ")
  21. ↑ Polilov, Alexey A. De minsta insekterna utvecklar anukleära neuroner  (neopr.)  // Leddjursstruktur och utveckling. - 2012. - Januari ( vol. 41 , nr 1 ). - S. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . Arkiverad från originalet den 24 september 2015. PDF Arkiverad 25 juli 2020 på Wayback Machine
  22. ↑ Strausfeld, NJ Atlas of an Insect Brain. — New York: Springer Verlag, 1976.
  23. ↑ 1 2 3 Farb, 1976 .
  24. ↑ Blackmon, Heath. Syntes och fylogenetiska jämförande analyser av orsaker och konsekvenser av karyotyputveckling hos  leddjur . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - 447 sid. - (filosofie doktorsexamen). Arkiverad 14 september 2022 på Wayback Machine
  25. ↑ 1 2 Lorite P. & Palomeque T. Karyotyputveckling hos myror (Hymenoptera: Formicidae) med en genomgång av de kända myrkromosomtalen  // Myrmecologische Nachrichten : Journal. - Wien, 2010. - Vol. 13. - S. 89-102. Arkiverad från originalet den 7 juni 2012.  (Tillgänglig: 13 augusti 2014)
  26. ↑ Biets genom dechiffrerades för första gången (otillgänglig länk) . membrana (8 januari 2004). Datum för åtkomst: 28 december 2011. Arkiverad från originalet den 4 februari 2012. 
  27. ↑ Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E.D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W.G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. et al. Genomet av eldmyran Solenopsis invicta  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2011. - Vol. 108 , nr. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 . Arkiverad från originalet den 19 december 2011.
  28. ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey och Gregory TR En utökning av genomstorleksdataset för insektsordningen Hymenoptera, med ett första test av parasitism och eusocialitet som möjliga begränsningar  //  Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (UK): The Royal Entomological Society , 2010. - Vol. 19, nr. 3 . - s. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
  29. ↑ Meusel MS, Moritz RF Överföring av paternal mitokondrie-DNA under befruktning av honungsbi (Apis mellifera L.) ägg  //  Curr. Genet. : journal. - 1993. - Vol. 24 , nr. 6 . - s. 539-543 . - doi : 10.1007/BF00351719 . — PMID 8299176 .
  30. ↑ 1 2 3 Zakhvatkin Yu. A. Kurs i allmän entomologi. - M . : Kolos, 2001. - 376 sid. — ISBN 5-10-003598-6 .
  31. ↑ José Luis Nieves-Aldrey och Mike Sharkey. Himenopterans: Myror, bin, getingar och majoriteten av insektsparasitoider // Livets träd: Evolution och klassificering av levande organismer. Kapitel: 33 / Redaktörer: P. Vargas och R. Zardoya. - Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc, 2014. - P. 394-406. — xxix+713 sid. — ISBN 978-1-60535-229-9 . recension Arkiverad 9 juli 2018 på Wayback Machine
  32. ↑ Keller L. Queens livslängd och koloniegenskaper hos myror och termiter  (engelska)  // Insectes Sociaux : journal. - 1998. - Vol. 45 . - S. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
  33. ↑ 1 2 3 Rasnitsyn A.P. Ursprung och utveckling av Hymenoptera-insekter // Proceedings of the Paleontological Institute of AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 sid.
  34. ↑ Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Bin (Hymenoptera: Apidae) som dricker mänskliga tårar  // Journal of the Kansas Entomological Society. - 2009. - T. 82 , nr. 2 . — S. 135–150 . — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353 . - doi : 10.2317/JKES0811.17.1 . Arkiverad från originalet den 25 juli 2021.
  35. ↑ 1 2 3 4 Kipyatkov V. E. De sociala insekternas ursprung. - M . : Kunskap, 1985. - 64 sid. - (Nytt i livet, vetenskapen, tekniken. Ser. "Biology"; nr 4).
  36. ↑ 1 2 3 4 Brian M. V. Sociala insekter: Ekologi och beteende = Sociala insekter: Ekologi och beteendebiologi / Ed. G. M. Dlussky . — M .: Mir, 1986. — 400 sid.
  37. ↑ 1 2 Kipyatkov V.E. Sociala insekters värld. - L . : Leningrads universitets förlag, 1991. - 408 sid. — ISBN 5-288-00376-9 .
  38. ↑ 1 2 Ward, PS Myrornas fylogeni och evolution  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics  : Journal  . - Palo Alto (USA): Årsrecensioner , 2014. - Vol. 45 . - P. 2.1-2.21 . — ISSN 1545-2069 . Arkiverad från originalet den 16 september 2021.
  39. ↑ 1 2 Wilson EO Insektssamhällena. – Cambridge. Massachusetts: Belknap Press från Harvard University Press, 1971.
  40. ↑ Djurliv, 1984 , sid. 385.
  41. ↑ Frisch K. Ur binas liv / övers. med honom. T.I. Gubina; ed. cand. biol. Sciences I.A. Khalifman. - Moskva: Mir, 1980. Arkiverad 2 april 2022 på Wayback Machine
  42. ↑ Fisher BL & Robertson HG Sidenproduktion av vuxna arbetare av myran Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) i sydafrikansk fynbos  //  Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - Vol. 46 , nr. 1 . - S. 78-83 . — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 . Arkiverad från originalet den 6 juli 2018.
  43. ↑ Djurliv, 1984 , sid. 340, 371.
  44. ↑ Ross G., Ross C., Ross. D. Entomologi. — M .: Mir, 1985. — 572 sid.
  45. ↑ Grinfeld E.K. Ursprung och utveckling av antofili hos insekter. - L . : Publishing House of Leningrad State University. — 203 sid.
  46. ↑ Lucille Moore. Orkidédoftkomplexitet som en mekanism för specialisering av Euglossine Bee  Pollinator . Vinnare av pristagare för skrivande excellens . University of Puget Sound. Hämtad 23 augusti 2013. Arkiverad från originalet 8 augusti 2014.
  47. ↑ Engel Michael S. Orkidébinas första fossila Euglossa och fylogeni (Hymenoptera: Apidae; Euglossini  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 1999. - Vol. 3272 . - S. 1-14 .
  48. ↑ Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. ISBN 9968-702-94-3 .
  49. ↑ Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. Orkidéblommiga dofter och manliga euglossinebin: metoder och framsteg under det senaste sesquidecenniet  // Biol. Tjur. - 1983. - Vol. 164, nr 3 . - s. 355-395. Arkiverad från originalet den 9 september 2014.
  50. ↑ Boivin, G. 1996 . Evolution och diversité des insekter parasitoider. Antenner. Specialnummer: 6-12
  51. ↑ Anna Salleh . Spindel drogad av parasitgeting , ABC Science Online (21 juli 2000). Arkiverad från originalet den 14 november 2013. Hämtad 2 november 2013.
  52. ↑ Giladi, Itamar. Att välja förmåner eller partners: en genomgång av bevisen för utvecklingen av myrmecochory  (engelska)  // Oikos  : journal. - 2006. - Vol. 112 , nr. 3 . - s. 481-492 .
  53. ↑ Petroleumfluga, Grzimeks Animal Life Encyclopedia , vol. Volym 3: Insekter (2:a upplagan), The Gale Group, 2004, sid. 367, ISBN 0-7876-5779-4 . 
  54. ↑ Radchenko V. G. , Pesenko Yu. A. Biology of bees (Hymenoptera, Apoidea) / Ed. ed. G.S. Medvedev . - St Petersburg. : ZIN RAN , 1994. - 350 sid.
  55. ↑ Djurliv, 1984 , sid. 381-382.
  56. ↑ Ioyrish N.P. Biodlingsprodukter och deras användning. — M .: Medgiz, 1976.
  57. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. Myrorna . - Harvard University Press, 1990. - 732 sid. — ISBN 0674040759 .
  58. ↑ Djurliv, 1984 , sid. 426.
  59. ↑ Ulrich Müller, David BK Golden, Richard F. Lockey och Byol Shin. Kapitel 24: Immunterapi för överkänslighet mot hymenopteragift // Allergener and Allergen Immunotherapy, fjärde upplagan . - 2008. - S. 377-392. — 576 sid. — ISBN 9781420061970 .  (inte tillgänglig länk)
  60. ↑ Holway, David A., Lori Lach, Andrew V. Suarez, Neil D. Tsutsui & Ted J. Case. Orsakerna till och konsekvenserna av myranvasioner  (engelska)  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . - Årsrecensioner , 2002. - Vol. 33 . - S. 181-233 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444 .
  61. ↑ Lach, Lori och Melissa Thomas. Invasiva myror i Australien: Dokumenterade och ekologiska potentiella konsekvenser  (engelska)  // Australian Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2008. — Vol. 47 , nr. 4 . - s. 275-288 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2008.00659.x .
  62. ↑ Lach, Lori & Linda Hooper-Bui. Konsekvenser av myranvasioner // In Ant Ecology  (engelska) / eds. L Lach, C.L. Parr & K Abbott. - Oxford University Press, 2010. - ISBN 978-0-19-954463-9 .
  63. ↑ Hymenoptera  . _ Global Invasive Species Database . issg.org. Hämtad 7 augusti 2014. Arkiverad från originalet 11 augusti 2014.
  64. ↑ Lara MB, AP Rasnitsyn och AM Zavattieri. 2014. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. från Argentinas sena trias: Den äldsta representanten för Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) för Amerika. Arkiverad 8 augusti 2014 på Wayback Machine Paleontological Journal 48:182-190
  65. ↑ Aguiar, A. P. et al. "Beställ Hymenoptera". - I: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Adenda 2013)"  (engelska)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktör och grundare). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , nr. 1 . — S. 1–82 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineutgåva) . — ISSN 1175-5326 . Arkiverad från originalet den 7 januari 2017.
  66. ↑ Qi Zhang, Alexandr P. Rasnitsyn, Bo Wang, Haichun Zhang. Hymenoptera (getingar, bin och myror) i mitten av krita burmesisk bärnsten: En genomgång av faunan  //  Proceedings of the Geologists' Association : Journal. - 2018. - Vol. 129 , nr. 6 . - s. 736-747 . - doi : 10.1016/j.pgeola.2018.06.004 . Arkiverad från originalet den 10 februari 2020.
  67. ↑ Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (otillgänglig länk) . Hämtad 2 september 2011. Arkiverad från originalet 28 november 2012. 
  68. ^ Schulmeister, S., "Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis", Biological Journal of the Linnean Society, vol. 79, nr 2, 2003, sid. 245-275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
  69. ↑ Sharkey MJ, Carpenter JM, Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling APG, Schulmeister S., Murray D., Deans AR, Ronquist F., Krogmann L. & Wheeler WC Fylogenetiska relationer bland superfamiljer av Hymenoptera  ( Engelska)  // Cladistics: Journal. - The Will Henning Society, 2012. - Vol. 28 , nr. 1 . - S. 80-112 . Arkiverad 4 maj 2019.
  70. ↑ Kommenterad katalog över Hymenoptera-insekter i Ryssland. Volym I. Sittande mage (Symphyta) och stickande (Apocrita: Aculeata) = Kommenterad katalog över Hymenoptera i Ryssland. Volym I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (red.) et al. - St Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences , 2017. - V. 321 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Vetenskapsakademien Bilaga 6) . - S. 15-20 (Introduktion). — 476 sid. - 300 exemplar.  - ISBN 978-5-98092-062-3 . Arkiverad 23 juni 2020 på Wayback Machine
  71. ↑ 1 2 Kommenterad katalog över Hymenoptera-insekter i Ryssland. Volym II. Parasitoider (Apocrita: Parasitica) = Kommenterad katalog över Hymenoptera i Ryssland. Volym II. Apocrita: Parasitica / Belokobylsky S. A., Samartsev K. G. och Ilyinskaya A. S. (red.). - St. Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences , 2019. - T. 323 (Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. Bilaga 8). — 594 sid. - 300 exemplar.  - ISBN 978-5-98092-067-8 . — doi : 10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5 . Arkiverad 23 juni 2020 på Wayback Machine
  72. ↑ Antal arter av Ichneumonoidea getingar (otillgänglig länk) . Hämtad 17 augusti 2013. Arkiverad från originalet 8 augusti 2014. 
  73. ↑ Antal getingarter Chalcidoidea (otillgänglig länk) . Hämtad 2 augusti 2014. Arkiverad från originalet 8 augusti 2014. 
  74. ↑ Antal getingarter Vespoidea (otillgänglig länk) . Hämtad 17 augusti 2013. Arkiverad från originalet 8 augusti 2014. 
  75. ↑ Antal arter av Ichneumonidae (otillgänglig länk) . Hämtad 4 augusti 2017. Arkiverad från originalet 5 augusti 2017. 
  76. ↑ Antal arter av Formicidae (otillgänglig länk) . Hämtad 4 augusti 2017. Arkiverad från originalet 15 februari 2009. 
  77. ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). En översikt över utvecklingen av hymenopterösa insekter (ordningen Vespida). Orientaliska insekter, 22, 115-145.
  78. ↑ ZInsecta informationssystem . Hämtad 20 mars 2006. Arkiverad från originalet 20 oktober 2013.
  79. ↑ Koranen. Sura 27. Myror (Sura An-Naml) . Hämtad 28 augusti 2013. Arkiverad från originalet 10 augusti 2014.
  80. ↑ Surah 27. Myran, myrorna . Hämtad 2 augusti 2014. Arkiverad från originalet 10 augusti 2011.
  81. ↑ En historia om djurvärlden i den antika Mellanöstern. / Redigerad av BJ Collins. — Leiden; Boston; Koln: Brill, 2002. - S. 368.
  82. ↑ Klemens av Alexandria. Uppmaning till hedningarna. XXXIX. 6. - St Petersburg. : Oleg Abyshko Publishing House, 2006. - S. 77.
  83. ↑ En buggs liv  på Internet Movie Database
  84. ↑ Minuscule  på Internet Movie Database
  85. ↑ Officiell statlig insekt Officiella statliga insekter Arkiverad 12 september  2012 på Wayback Machine , NetState.com . (eng.) (Tillgänglig: 18 december 2011) 
  86. ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Insekter från Sovjetunionens röda bok. - Pedagogik, 1987. - 176 sid. - (Skydda naturen).
  87. ↑ Hymenoptera : information på IUCN:s rödlistas webbplats  (eng.)
  88. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN:s röda lista över hotade djur . - 1996. - S. 47-48. — 455 sid. — ISBN 2-8317-0335-2 . Arkiverad 1 augusti 2017 på Wayback Machine
  89. ↑ Tikhonov A. Red Data Book of Russia. Djur och växter. - M .: Rosmen , 2002. - S. 414. - ISBN 5-353-00500-7 .
  90. ↑ Yashchenko R.V., I.D. Mityaev. 2005. Slutförde Red Book of Animals of Kazakhstan. Arkiverad 21 maj 2014 på Wayback Machine Steppe Bulletin, vinter 2005, nr 17
  91. ↑ Chervona bok i Ukraina. Creature world / I.A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - 624 sid. — ISBN 978-966-97059-0-7 .

Litteratur

  • Nyckeln till insekter i ryska Fjärran Östern. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. Del 1 / under det allmänna. ed. P. A. Lera . - St Petersburg. : Nauka, 1995. - 606 sid. - 3150 exemplar.  — ISBN 5-02-025944-6 . (Kap. 1-5. L .: Nauka. 1995-2007.)
  • Kommenterad katalog över insekter i ryska Fjärran Östern. Volym I. Hymenoptera / Lelei A. S. (chefredaktör) och andra - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - 635 s. - 300 exemplar.  - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
  • Gokhman V. E. Karyotyper av parasitiska Hymenoptera (Hymenoptera). - M . : Partnerskapsvetenskaplig. ed. KMK, 2005. - 185 sid.
  • Dlussky G. M. Order Hymenoptera (Hymenoptera) // Djurliv. Leddjur: trilobiter, chelicerae, trakeo-andningar. Onychophora / Ed. Gilyarova M.S. ,Pravdina F.N. - 2:a, reviderad. - M . : Utbildning, 1984. - T. 3. - S. 339-388. — 463 sid.
  • Rasnitsyn A.P. Ursprung och utveckling av den nedre Hymenoptera // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 123. M.: Nauka, 1969. 196c.
  • Rasnitsyn, A.P., Higher Hymenoptera of the Mesozoic , Tr. Paleontol. Institutet för vetenskapsakademien i Sovjetunionen. M.: Nauka, 1975. T. 147. 134 sid.
  • Rasnitsyn A.P. Ursprung och utveckling av Hymenoptera-insekter // Tp. Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 174. M.: Nauka, 1980. 192 sid.
  • Rasnitsyn A.P. Beställning Vespida. Hymenoptera // Sena mesozoiska insekter i östra Transbaikalia. Proceedings of Paleontol. in-ta AH CCCP. T. 239. M.: Nauka. 1990. C. 177-205.
  • Farb P. Insekter / transl. från engelska. Yu.Frolova, red. och med förord. G.A. Mazokhina-Porshnjakova. - M . : Mir, 1976. - 192 sid. - (Bibliotekserien).
  • Grimaldi, D. och Engel, MS (2005). Insekternas utveckling. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5 .
  • Goulet Henri & Huber John T. (1993). Hymenoptera of the world: En identifieringsguide för familjer. // Center for Land and Biological Resources Research, Agriculture Canada, Ottawa 1993, s. 1-670. ISBN 0-660-14933-8
  • Peters et al. Evolutionary History of the Hymenoptera  (engelska)  // Current Biology  : Journal. - 2017. - Vol. 27 , nr. 7 . - P. 1013-1018 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 .
  • Rasnitsyn, AP och Quicke, DLJ (2002). Insekternas historia. Kluwer Academic Publishers. pp. 242-254. ISBN 1-4020-0026-X .
  • Introducción a los Hymenoptera de la región Neotropical / Fernández F. & Sharkey MJ (Eds). — 1:a upplagan. - Bogotá DC, Colombia: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. - 894 s. - (Serie entomología Colombiana). - ISBN 958-701-708-0 .
  • Hymenoptera // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi