Propionsyrafermentering är en typ av fermentering där substratet (vanligtvis mono- och disackarider ) fermenteras till propionsyra (propionat) och ättiksyra (acetat). Propionsyrafermentering utförs huvudsakligen av bakterier av underordningen Propionibacterineae av klassen Actinobacteria , som lever i vommen och tarmarna hos idisslare .
Den övergripande reaktionsekvationen för propionsyrafermentering är: 1,5 glukos → 2 propionat + acetat + CO 2 [1] [2] .
Propionsyrafermentering utförs huvudsakligen av bakterier av underordningen Propionibacterineae av Actinobacteria -klassen , som lever i vommen och tarmarna hos idisslare. Propionsyrabakterier är coryneforma bakterier och kan utföra karakteristisk snappdelning , vilket resulterar i bildandet av grupper av celler i form av gafflar och palisader. De är grampositiva , icke- rörliga , icke-sporbildande stavar och kan existera under mikroaerofila förhållanden. Propionsyrabakterier har en kort elektrontransportkedja och hem -innehållande enzymer ( cytokromer och katalas ). Förutom fermentering kan de anaerob fumaratandning och CO 2 -fixering under heterotrofa förhållanden med hjälp av pyruvatkarboxylas och fosfoenolpyruvatkarboxylas [1] .
Substratet för propionsyrabakterier är mono- och disackarider, samt vissa organiska syror , men till skillnad från mjölksyrabakterier kan de inte bryta ner laktos och finns aldrig i mjölk [2] .
Om sockerarter fungerar som ett substrat för propionsyrajäsning , förvandlas de till pyrodruvsyra ( pyruvat ) längs glykolysvägen , och om mjölksyra oxiderar laktatdehydrogenas den till pyruvat. Ytterligare pyruvat under verkan av enzymet transkarboxylas omvandlas till oxaloättiksyra ( oxaloacetat ) med deltagande av biotin som ett koenzym . Biotin är involverat i överföringen av karboxylgruppen från metylmalonyl-CoA till pyruvat med bildning av oxaloacetat och propionyl-CoA . Oxaloacetat reduceras till äppelsyra ( malat ) av malatdehydrogenas med användning av NADH+H + som elektrondonator . Vidare dehydreras malat av fumarat med bildning av fumarsyra (fumarat), och det reduceras till bärnstenssyra ( succinat ) med konsumtion av reducerad FADH 2 av det membranbundna enzymet fumaratreduktas , och i detta skede ATP bildas på grund av oxidativ fosforylering . Fumaratreduktassystemet hos propionsyrabakterier anses vara en prototyp av komplexa elektrontransportkedjor i aeroba organismer. I propionsyrabakterier observeras således en konjugering av processerna för fermentering och andning [3] .
Vidare aktiveras succinat av koenzym A , som frisätts när propionat bildas från propionyl-CoA. Succinyl-CoA omvandlas till metylmalonyl-CoA genom att flytta metylgruppen med hjälp av vitamin B12 ( cyanokobalamin ), ett koenzym av mutasenzymet . Metylmalonyl-CoA fungerar som en karboxylgruppdonator för pyruvat, vilket stänger cykeln [3] .
Parallellt med den beskrivna processen genomgår pyruvat oxidativ dekarboxylering av pyruvatdehydrogenaskomplexet för att bilda acetyl-CoA , som vidare omvandlas till acetat för att bilda ATP. Många propionsyrabakterier reducerar vid fermentering av glukos två pyruvatmolekyler till propionat, den ena oxideras till ättiksyra, medan det totala energiutbytet är 3,5 ATP-molekyler per glukosmolekyl [4] .
Bakterien Clostridium propionicum utför en speciell typ av jäsning, åtföljd av bildandet av propionat, acetat och koldioxid, medan akryloyl -CoA är en av mellanprodukterna. I denna process (även kallad akryloyl-CoA-vägen) fermenteras tre molekyler mjölksyra (laktat), varav två fungerar som elektrondonatorer och en som elektronacceptor. Den totala energiproduktionen från denna väg är endast 0,3 ATP-molekyler [5] .
Propionsyrajäsning sker under beredningen av vissa hårdostar i mognadsstadiet. Dessutom är propionsyrabakterier en källa till vitamin B 12 för medicin [1] .
| metabolism hos bakterier | |
|---|---|
| Jäsning | |
| Fotosyntes | |
| Kemosyntes | |
| Anaerob andning |
|