Sulfatreducerande bakterier

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 25 maj 2013; kontroller kräver 42 redigeringar .

Sulfatreducerande prokaryoter (andra namn är desulfating, sulfidogenic ) är en heterogen grupp av anaeroba prokaryoter ( bakterier och archaea ) som kan erhålla energi under anaeroba förhållanden på grund av sulfatrespiration - oxidation av väte eller andra oorganiska eller organiska ämnen som , den slutliga elektronacceptorn [1] .

Åldern för de äldsta fossilerna av sulfatreducerare uppskattas till 3,5 miljarder år, så de anses vara bland de äldsta levande organismerna som deltog i svavelcykeln kort efter livets ursprung på jorden [2] . Det antas att sulfatreducerare blev den dominerande livsformen i de anaeroba haven under den stora döende händelsen vid gränsen mellan perm och trias (ca 250 miljoner år sedan) och de är ansvariga för den massiva bildningen och avsättningen av vätesulfid under denna period [3] .

Metabolism

Ur metaboliska vägars synvinkel är sulfatreducerare en ganska mångfaldig grupp av prokaryoter, inklusive representanter som, tillsammans med sulfatandning, kan implementera andra vägar för dissimilering av näringssubstrat. Fumarat ( fumaratandning ), nitrater och nitriter ( denitrifikation ), järnjärn ( järnhaltig andning ) och dimetylsulfoxid [4] kan också bli terminala elektronacceptorer .

De flesta arter anses vara obligatoriska anaerober , även om vissa representanter har visat aerotolerans - förmågan att tolerera närvaron av syre [5] [1] . Aerotoleranta sulfatreducerare använder enzymer som neutraliserar reaktiva syrearter ( katalaser , superoxiddismutaser , peroxidaser , superoxidreduktaser ), såväl som olika metoder för kemisk reduktion av molekylärt syre, inklusive i andningskedjan med ATP-syntes [5] [6] . Ändå kan inte ens sulfatreducerare med förmåga till syreandning växa under aeroba förhållanden och övergå till ett inaktivt tillstånd [5] .

Dissimilerande sulfatreduktion (sulfatandning) tyder på att kroppen som utför det är kemotrofisk , det vill säga den använder redoxreaktioner som energikälla . Samtidigt visar sig olika sulfatreducerare i förhållande till källan till organiska ämnen vara autotrofer och heterotrofer , och i förhållande till naturen hos substratet som oxideras under andning är de litotrofer och organotrofer [1] .

Organotrofa representanter oxiderar ett brett spektrum av organiska ämnen: metan (oxiderat till bikarbonat ), kolhydrater , alkoholer , organiska syror (inklusive feta sådana , upp till C 18 ), aminosyror och aromatiska föreningar [6] . Särskilt förmågan hos vissa sulfatreducerare att växa på aromatiska kolväten gör det möjligt att använda dem för biologisk rening av jordar och akviferer från kontaminering med bensen , toluen , xylen , etylbensen och vissa andra petroleumprodukter [2] .

De flesta litotrofa sulfatreducerare utför oxidation av molekylärt väte . Vissa arter kan oxidera kolmonoxid och järn .

4CO + 4H 2 O → 4CO 2 + 4H 2 (ΔG = -80 kJ/mol) 4H 2 + SO 4 2− + 2H + → H 2 S + 4H 2 O (ΔG = -152 kJ/mol)

Vissa arter kan jäsa: pyruvat till acetat, malat till succinat, propionat och acetat, socker till acetat, etanol, laktat. I samtliga fall[ vad? ] bildas också CO 2 och H 2 [1] .

Sulfat andedräkt

Den slutliga elektronacceptorn i sulfatandningen är i de flesta fall sulfatjonen . Vissa arter, förutom sulfat, kan involvera andra svavelföreningar i denna process ( tiosulfat , sulfit , molekylärt svavel ), men vissa forskare tillskriver inte dessa vägar till sulfatandningen i sig. I synnerhet kallas den dissimilerande reduktionen av svavel svavelandning .

Slutprodukten av sulfatreduktion är sulfid (S 2− ) genom bildning av sulfit (S0 3 2− ) som mellanprodukt . För att delta i processen aktiveras sulfat av en ATP-molekyl för att bilda adenosinfosfosulfat (APS) och pyrofosfat (PPn ) . Vidare reduceras svavel i sammansättningen av APS med bildning av sulfit (S0 3 2− ) och AMP . Under loppet av ytterligare reaktioner reduceras sulfit i olika typer av prokaryoter på ett av de två följande sätten:

1) SO 3 2− → S 2− + 3H 2 O + Δμ H 2) SO 3 2− → S 3 O 6 2− → S 2 O 3 2− → S 2−

En del av reaktionerna sker på proteiner och proteinkomplex associerade med det cytoplasmatiska membranet. Det antas också att det finns ett ATP-difosfatas som kan regenerera ATP från AMP och pyrofosfat med utgifter för protongradientenergi.

Sulfatreduktion är en reversibel process. Ett antal sulfatreducerare kan utföra reaktioner av disproportionering av mellanprodukter (sulfit, tiosulfat) till sulfid och sulfat med energifrisättning [6] .

Andra andningsalternativ

En organism är känd - Desulfocapsa thiozymogenes - som kan växa med sulfit eller tiosulfat som de enda energikällorna. Denna bakterie kan också disproportionera svavel (till samma produkter, men denna reaktion (ΔG = +10 kJ/mol) bidrar tydligen inte till energilagring i sig själv). Denna bakterie kan också växa i låg hastighet i närvaro av järnmetahydroxid (FeO(OH)), reducera den till järn(II) sulfid, samtidigt oxidera sulfiden till svavel (summan av denna reaktion och svaveldisproportioneringsreaktionen kan betraktas som en variant av oorganisk jäsning: svavel + hydroxid (3) → sulfid (2) + sulfat, ΔG = −34 kJ/mol i termer av svavel).

Vissa medlemmar i gruppen är kapabla till reduktiv avklorering (C-Cl-bindningen reduceras till C-H-bindningen):

En representant för Desulfomonile tiedjei är känd , som kan använda 3-klorbensoesyra och andra m-kloroaromatiska föreningar som en elektronacceptor (reducera dem till bensoat).

En representant för Dehalospirillum multivorans kan växa med väte som elektrondonator och ett industriellt lösningsmedel tetrakloreten som acceptor (reduceras till cis-dikloreten).

Assimileringssulfatreduktion

Man bör skilja mellan dissimilationssulfatreduktion (sulfatrespiration) och assimilationssulfatreduktion , som inte tjänar till att skapa en protongradient på det cytoplasmatiska membranet och generera energi, utan att inkludera svavel i organiska föreningar. Denna väg är känd för många organismer - prokaryoter, svampar, växter. Assimileringsprocessen är långsammare än dissimileringsvägen och leder inte till ackumulering av stora mängder vätesulfid, och sulfiden vid utgången ingår i sammansättningen av svavelhaltiga aminosyror [1] . Sulfatreduktaser involverade i assimileringsprocessen är inte associerade med cellmembran och representeras av globulära proteiner. Under reaktionerna av sulfatassimilering bildas följande produkter:

APS → fosfoadenosinfosfosulfat ( FAPS ) → fosfoadenosinfosfat (PAF ) + SO 3 2− → S 2−

Kolassimilering

För närvarande har förmågan hos vissa sulfatreducerare att växa autotrofiskt bevisats . Assimilering av CO 2 utförs antingen längs acetyl-CoA-vägen eller längs vägen för den reducerande TCA .

Kvävefixering

Många representanter för gruppen kännetecknas av förmågan till kvävefixering.

Katabolism

Katabolismprodukterna av organiska föreningar i olika sulfatreducerare är antingen koldioxid ("fullständig oxidation", vanligtvis antingen i reaktionerna av den modifierade TCA, eller (oftare) i de omvända reaktionerna av acetogenes), eller koldioxid och acetat ( "ofullständig oxidation", detta alternativ innebär oxidation av organiska ämnen till acetyl-CoA, som inte kan oxideras vidare direkt, och omvandlas till en kedja av reaktioner som liknar antingen en "sluten" TCA eller en omvänd acetyl-CoA-väg för koldioxidassimilering) [1] .

Ekologi

Roll i ekosystem

De lever vanligtvis i marina bottensediment (till skillnad från metanogener, som vanligtvis växer i sediment i sötvattenförekomster) eller finns i vattendrag rika på ruttnande organiskt material. De är en del av sulfidogena mikrobiella samhällen. Det mesta av vätesulfiden på planeten genereras just i processerna för sulfatrespiration och dissimilation sulfatreduktion. En betydande del av det organiska materialet i bottensediment bryts ned just av sulfidogena samhällen. Representanter för gruppen är en viktig länk i den globala svavelcykeln. Det är den huvudsakliga källan till sulfider för den syrefria fotosyntesen av andra prokarya [7] [8] .

Det är sulfatreducerare som är ansvariga för den karakteristiska lukten av silt och vissa saltkärr, för den karakteristiska svarta nyansen av sedimentära bergarter (det vill säga för närvaron av metallsulfider i dem).

De konkurrerar vanligtvis med metanogener om väte och andra substrat.

Sulfatreducerande medel kan växa vid lägre vätekoncentrationer (reaktionen av sulfatreduktion är energetiskt gynnsammare) och dominerar vanligtvis metanogener och undertrycker dem. Kan använda ett bredare utbud av substrat.

I samhället utför sulfatreducerare främst vätgassänkningen (vilket säkerställer syntrofers arbete och upprätthåller en gynnsam termodynamisk balans i samhället). Även sulfatreducerande medels förmåga att använda laktat (bildat av mjölksyrabakterier) är viktig – och förhindrar därmed försurning av miljön. Priset för energifördelar, utnyttjande av metan, laktat och väte, hjälp med utnyttjande av acetat, fettsyror, är bildningen av vätesulfid (den vanliga koncentrationen är 2-3 mM, detta är tröskeln för existensen av de flesta arter ), som deprimerar de flesta samhällen (med undantag för tiofila, som kan existera vid högre sulfidkoncentrationer) [6] [8] .

För sulfidogena samhällen är en viktig begränsande faktor inflödet av sulfat utifrån. Sulfatregenerering i samhället är möjlig på två sätt: de övre medlemmarna av samhället oxiderar svavelväte aerobt, eller anoxygena fototrofa bakterier - medlemmar i samhället oxiderar det anaerobt.

På tal om konkurrensen mellan metanogen och sulfidogen flora bör man också nämna förekomsten av en "icke-konkurrensmässig" metabolisk väg för enkolföreningar: till exempel kan sulfatreducerare producera metanol, som de själva inte använder mer, och metanogener närvarande i samhället kan fritt använda den.

Ansamlingen av sulfid i vattendrag kan leda till att fiskar dör (liksom andra invånare i dessa vattendrag).

Strukturell korrosion

Bildandet av biofilmer (av vilka sulfatreducerare är en viktig del) på ytorna av rör i oljeledningar är ett av de betydande problemen med oljetransport och produktion .

Omfattningen av korrosion som orsakas av den vitala aktiviteten hos sulfatreducerare är enorm. Enligt uppskattningar [9] för 1956 uppgick skadorna från biologisk korrosion av rör och strukturer i oljeanläggningar till cirka 600 miljoner dollar i USA, cirka 20 miljoner pund sterling i England och cirka 0,2 miljoner dollar i Japan.

Inte bara rör gjorda av järnlegeringar utsätts för korrosion , utan också andra strukturer gjorda av samma, såväl som från andra legeringar (till exempel aluminium ), såväl som betongkonstruktioner. Det har visat sig att tenn, zink och bly är resistenta mot korrosion i närvaro av sulfatreducerande medel (möjligen på grund av deras toxicitet) [9] .

Korrosionsmekanismen beskrivs som katodisk depolarisering . Om exemplet med järn och dess legeringar (mer studerat fall). Å ena sidan korroderar järn långsamt i en sur miljö, och en film av molekylärt väte bildas på ytan av metalllösningen, vilket skyddar metallen från ytterligare korrosion. Det har visat sig att inte bara sulfatreducerande medel, utan även andra bakterier som har hydrogenaser kan konsumera detta väte i sina metaboliska processer, vilket leder till accelererad järnkorrosion. Ett ytterligare bidrag till korrosionsaccelerationen görs av det faktum att järnjoner kan binda till sulfid eller hydroxid (ytterligare galvaniska par bildas på metallytan) [9] . Dessutom kan järnjoner transporteras in i cellen och användas för metabola behov.

Hydrogenaser är huvudsakligen transmembrana enzymatiska komplex lokaliserade i det periplasmatiska utrymmet [7] . De innehåller Fe, Ni, Fe-S-kluster.

De beskriver mikrobiocenoser av järnbakterier och sulfatreducerare som påskyndar korrosion av vattenledningar. Och samhällen av trådsvampar, bakterier av släktet Pseudomonas och sulfatreducerare som påskyndar korrosion av aluminiumstrukturer [9] .

På grund av förmågan att oxidera metan till bikarbonat i närvaro av sulfat, kan de störa produktionen av metan och dess transport.

Representanter

I gruppen ingår organismer med olika morfologiska, fysiologiska, biokemiska egenskaper, organismer med mycket olika genom (till exempel är intervallet för andelen GC-baser 37–67%) [1] .

Bakterier

Från och med 2009 är 220 arter av sulfatreducerare kända i 60 släkten, representerande fem icke-relaterade grupper [10] [6] [7] .

Sulfatreducerande medel som oxiderar substrat fullständigt har beskrivits i stort antal. Resten kallas "ofullständiga oxidationsmedel". Och dessa senare växer mycket snabbare och skiljer sig lättare från samhällena.

Archaea

Släktet Archaeoglobus (typ art A. fulgidus ). Archaea med oregelbunden cellform. Isolerad från heta marina sediment nära hydrotermiska undervattensöppningar , från svarta rökare från Mid-Atlantic Ridge, från oljekällor i Nordsjön , från under den frusna ytan av Alaskas norra sluttning . De kan existera både som auto- och som heterotrofer. Utför sulfat- och sulfitandning. De kan inte använda nitrater och nitriter som elektronacceptorer. I tillväxtprocessen frigörs svavelväte och metan (den senare bildas annorlunda än i metanogener). Enligt resultaten av sekvensering är gruppen relaterad till metanogener. Förutom sulfat kan en elektronacceptor vara: elementärt svavel, sulfit, tiosulfat, järn (3). Svavel återställs inte. Elektrondonatorer kan vara: glukos, format, formamid, pyruvat, laktat, acetat, isopropanol, etanol, fumarat, väte (enligt vissa rapporter är det senare inte lämpligt för tillväxt med sulfat) [11] .

Släktena Thermocladium och Caldivirga . Finns nära hydrotermiska ventiler och oljefält [10] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gusev M. V., Mineeva L. A. Microbiology. - M. : MGU, 2004. - S. 388-393. — 448 sid.
  2. ↑ 1 2 Barton, LL, Fauque, GD Biokemi, fysiologi och bioteknik för sulfatreducerande bakterier // Framsteg inom tillämpad mikrobiologi. - 2009. - Vol. 68. - S. 41-98. - doi : 10.1016/s0065-2164(09)01202-7 .
  3. ↑ Avvärja PW- påverkan från djupet . Scientific American (oktober 2006). Hämtad 27 december 2020. Arkiverad från originalet 27 november 2020.
  4. ↑ Plugge CM, Zhang W., Scholten JCM, Stams AJM Metabolic flexibility of sulfate-reducing bacteria // Frontiers in Microbiology. - 2011. - Vol. 2. - P. 81. - doi : 10.3389/fmicb.2011.00081 . — PMID 21734907 .
  5. ↑ 1 2 3 Kjeldsen KU, Joulian C., Ingvorsen K. Oxygen tolerance of sulfate-reducing bacteria in activated sludge // Environmental Science and Technology. - 2004. - Vol. 38, nr 7 . - P. 2038-2043. - doi : 10.1021/es034777e . — PMID 15112804 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Modern mikrobiologi. Prokaryoter: I 2 volymer / Ed. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. - M . : Mir, 2005. - S. 363-368.
  7. ↑ 1 2 3 Netrusov A. I, Kotova I. B. Mikrobiologi: en lärobok för universitetsstudenter. - M . : Academy, 2006. - S. 136-139, 211-215. — 352 sid.
  8. ↑ 1 2 Zavarzin G.A., Kolotilova N.N. Introduktion till naturlig mikrobiologi. - M . : Bokhuset "Universitetet", 2001. - S. 238-240. — 256 sid.
  9. ↑ 1 2 3 4 Industriell mikrobiologi / Egorov N. S. (red.). - M . : Högre skola, 1989. - S.  669 -672. — 688 sid.
  10. ↑ 1 2 översättning av den engelska versionen av artikeln
  11. ↑ Vorobyova L. I. Archei: lärobok för universitet. - M . : Akademikniga, 2007. - S. 314-315. — 447 sid.
  Gå till Wikidata-objektet  I bibliografiska kataloger