Antlions

Antlions

Weeleus acutus från Nya Zeeland
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:NeuropteridaTrupp:ReptilerUnderordning:MyrmeleontiformiaSuperfamilj:MyrmeleontoideaFamilj:Antlions
Internationellt vetenskapligt namn
Myrmeleontidae Latreille , 1802
typ släkte
Myrmeleon Linne , 1767

Antlions [1] [2] ( lat.  Myrmeleontidae )  är en familj av insekter från Neuroptera- ordningen . Fyrvingade, som liknar trollsländor , insekter med ett vingspann på upp till 15 cm . Antenner klubbaktigt förtjockade mot slutet. Vingarna är långa, med ett tätt nätverk av ådror, helt genomskinliga eller med mörkt mönster, vikta takliknande i vila, helt eller delvis täckande den långa och tunna buken. De flyger långsamt. Vuxna antlions är rovdjur som jagar flygande insekter.

Utveckling med fullständig metamorfos : det finns ägg- , larver- , puppa- och vuxenstadier . Larverna kännetecknas av stora, tandade i innerkanten, underkäken försedda med en kanal och en kort bred buk. De är aktiva rovdjur, hos de flesta arter ligger de och väntar på byten, gräver ner sig nära markytan eller konstruerar karakteristiska trattformade fällor i sandjordar, där de fångar små insekter och gräver ner sig i sanden. De förpuppas i en silkeslen kokong; dockan är gratis.

De är fördelade främst i subtroperna och tropikerna. Enligt olika uppskattningar beskrivs från 1,8 till 2 tusen arter i världens fauna, 34 arter bor på Rysslands territorium.

Titel

Den exakta betydelsen av namnet "antlion" är okänd. Man tror att det hänvisar till myror , som utgör en betydande del av bytet av larverna från denna grupp av insekter, och "lejon" betyder helt enkelt "jägare" [3] .

Termen går tillbaka till antiken [3] . Grekiskan μυρμηκολέων , som är en kombination av orden μύρμηξ "myra" och λέων "lejon", förekommer först i Septuaginta ( Job  4:11 ) [4] , där det översätts Heb. לַיִשׁ ‏‎ - "lejon". Enligt en version uppstod namnet "myrlejon" på grund av ett missförstånd. I Strabo 's Geography sades det att många lejon, kallade myror, lever i Etiopien . Sedan Strabo, som talade om det arabiska lejonet, kallade det en myra, och översättaren skapade namnet "myrmicoleon" ( μυρμηκολέων ), som senare kom in i litteraturen [5] . Sedan dyker μυρμηκολέων upp i Physiologus (2:a-3:e århundradena e.Kr.), där det hänvisar till en fiktiv varelse, hälften lejon, hälften myra. Den äldsta kända texten där ordet μυρμηκολέων syftar på en insekt är cyraniderna (300-talet e.Kr.). I den beskrivs μυρμηκολέων som en av de sju arterna av myror - stora, bevingade, färgstarka och rovdjur, men med en kort livslängd. Huruvida detta innebar samma insekt, som nu kallas myrlejon, är inte känt med säkerhet [6] .

Det latinska vetenskapliga namnet på typsläktet Myrmeleo i synnerhet och för hela familjen Myrmeleontidae som helhet kommer från antikens grekiska. Det föreslogs först av den franske entomologen Pierre André Latreille 1802. I de flesta europeiska och främre österländska språk är åtminstone larverna kända under lokala namn som motsvarar "antlion" [7] .

Systematik och evolution

Retikulat (Neuroptera), som familjen antlion tillhör, utgör en relativt liten men fylogenetiskt viktig ordning av insekter med fullständig metamorfos. De äldsta representanterna för spetsvingar är kända från den nedre permiska perioden , men fram till mitten av triasperioden var de relativt enhetliga. Diversifiering av lösgörandet började under övre triasperioden och inträffade mest aktivt under juraperioden  - den första halvan av kritaperioden [8] . Relationer och evolutionära relationer inom Neuropteranorden är fortfarande föremål för diskussion, eftersom de flesta fossila taxa är dåligt beskrivna, vilket gör det omöjligt att fastställa deras exakta systematiska position. Monofilien av underordningen Myrmeleontiformia accepteras . Underordningen har en lång evolutionär historia. I krita uppstod nya familjer av spetsvingar främst i myrmeleontoidgrenen (Myrmeleontiformia, som Myrmeleontoidea + Chrysopoidea). I tidig krita skedde en ökning av mångfalden av Myrmeleontiformia: flera senare utdöda familjer dök upp ( Babinskaiidae , Palaeoleontidae ), vars representanter utmärktes av långa smala vingar, utåt liknade antlions [8] .

Fylogenin hos Neuroptera har undersökts med användning av mitokondriella DNA-sekvenser , och även om olösta problem kvarstår för gruppen som helhet (gruppen "Hemerobiiformia" är parafyletisk , medan underordningen Myrmeleontiformia allmänt anses vara monofyletisk), är deras övergripande kladogram som följer [9] :

De närmaste moderna släktingarna till antlions anses vara representanter för ascalafy-familjen från samma ordning av spetsvingar. Av de nära utdöda grupper som bara är kända från fossila lämningar bör familjen Babinskaiidae noteras , som levde under kritaperioden ( för 125,0–93,5 miljoner år sedan) [10] . Alla dessa tre familjer kombineras vanligtvis till överfamiljen Myrmeleontoidea [11] .

Enligt den ryska entomologen Vladimir Makarkin, en specialist på spetsvingar, är följande scenario av evolutionära relationer mellan familjerna i Myrmeleontiformia-gruppen det mest troliga. Ett släkte nära fossilfamiljen Palaeoleontidae är stamfadern till den linje som senare gav upphov till familjerna ascalafes (Ascalaphidae) och antlions (Myrmeleontidae), och familjen Araripeneuridae är samtidigt en lateralt utdöd gren inom denna grupp. Strukturen på bakvingarna på de basala Myrmeleontidae och Ascalaphidae är mest lik vingarna på Palaeoleontidae [8] .

Tills nyligen var de äldsta pålitliga fynden av vuxna antlions kända endast från eocen  - från Green River-formationen ( Colorado , USA ) [12] . Den äldsta larven, som tros vara myrlejonets, Pristinofossor rictus  , hittades i burmesisk bärnsten från krita [13] . Pristinofossor tycks ligga den här familjen närmast; faktiskt, underbenen och tarsi på bakbenen är "delvis sammansmälta", men denna karaktär är en apomorfi av Myrmeleontidae och Ascalaphidae [13] .

Till skillnad från den stora variationen av antlionarter som finns idag, är deras fossil extremt sällsynta. Tre arter beskrivs tillförlitligt: ​​Dendroleon septemmontanus från den sena oligocenen i Tyskland , känd endast från den distala delen av framvingen; Epignopholeon sophiae från North American Green River Formation (tidig eller tidig mellan- eocen ) [12] ; och Porrerus dominicanus från tidig/ mellanmiocen från dominikansk bärnsten; arten representeras av fem vuxna [14] . Båda arterna tilldelades existerande släkten. Släktskap med antlions i Myrmeleon reticulatus från den miocenska lokaliteten Radoboy ( Kroatien ) är högst tveksam [12] . Myrmeleon brevipennis , från samma område, är också listad som ett myrlejon av vissa författare [12] [15] . Ändå har denna insekt länge ansetts vara en representant för familjen Gryllacrididae i Orthoptera- ordningen [12] . Tre antlionlarver är kända från dominikansk bärnsten [16] . En larv av vad som tros vara ett myrlejon är känd från den nordamerikanska Green River-formationen (tidig eller tidig mellan-eocen) [17] , men dess exakta systematiska position (antlions eller ascalafs ) är fortfarande oklart på grund av dåligt bevarande [12] . De tidigaste otvivelaktiga medlemmarna av familjen är kända från North American Green River Formation (tidig eller tidig mellan-eocen, Epignopholeon sophiae ) [12] .

Vissa krita myrmeleontoider (till exempel familjerna Palaeoleontidae , Araripeneuridae och några andra släkten med osäkra familjeband) anses ibland av vissa författare som en del av antlionfamiljen i rangen av underfamiljer [18] . Deras representanter har dock inte hittat ett viktigt anatomiskt särdrag hos antlions - en axillär platta (Eltringhams organ ) vid basen av bakvingarna på hanar [12] . Det är för närvarande accepterat att det inte finns några kända krittaxar som tydligt tillhör familjen antlion [8] [12] [19] .

Den evolutionära primära livsmiljön för antlionlarver var detritus av växtursprung. Deras anpassning till att leva i sandig jord, i sprickor och håligheter i stenar, hålor av träd och specifika biotoper är sekundär [20] .

Morfologi hos vuxna

Antlions är fyrvingade trollslända [21] insekter med långa vingar och tät venation. Vingarna är helt genomskinliga eller bär ett mönster i form av fläckar och ränder. I vila är vingarna vikta takliknande, delvis eller helt täckande den långa och tunna buken. Kroppsfärgen är svart, brun eller gul, med bruna eller svarta ränder och fläckar [2] [22] . Det finns dock undantag, som den australiska arten Callistoleon erythrocephalus med en ljus orange färg på huvudet och bröstet [23] .

Dimensioner

Storleken på representanterna för gruppen varierar inom ett ganska brett intervall [24] : längden på framvingen hos olika arter sträcker sig från 10 till 80 mm [22] . De minsta myrlöven har ett vingspann på mindre än 20 mm . Dessa inkluderar Lukhtanovs myrlejon  med en framvingelängd på 10–16 mm och Maracandula apicalis med ett vingspann som inte överstiger 2 cm [25] .

Representanter för underfamiljerna Palparinae och Acanthaclisinae når de största storlekarna [26] . På östra halvklotet är den största arten den europeiska Palpares libelluloides (vingspann upp till 15 cm ) [27] och Palparellus voeltzkowi från Madagaskar (framvingarnas längd 65–80 mm , vingspann upp till 15 cm ) [28] . En av de största europeiska arterna är också Acanthaclisis occitanica med ett vingspann på upp till 11 cm . På västra halvklotet är den största arten Vella americana från Mexiko (främre vinglängd 40-60 mm ) [29] .

Huvud

Huvud av hypognatisk typ - med mundelar nedåtvända. Hon är väldigt rörlig, med välutvecklade ögon. Sammansatta ögon är stora, halvklotformade, ovala till formen. Enkla ögon saknas. Tillsammans med ögonen är huvudet mycket bredare än bröstet. Vanligtvis är huvudets färg ljus med ett mörkt mönster, vilket ofta är ett av artens diagnostiska egenskaper. Kronan är konvex, stiger över ögonen. Frons och vertex täckta med platt setae, vanligtvis pressade mot ytan av huvudet. Vissa medlemmar av underfamiljen Myrmecaclurinae har också långa borst, vanligtvis pressade mot ögonen. Munapparat gnagande typ. I dess struktur finns en överläpp (labrum), underläpp ( labium ), överkäkar ( underkäkar ) , underkäkar ( maxillas ). Överläppen är det viktigaste känsel- och smakorganet. Den är ofta, liksom clypeus, separerad från resten av huvudet av suturer. Längs kronan, i mitten av huvudet, finns en epikraniell sutur. Mandibler välutvecklade, kraftfulla, mestadels asymmetriska. De tar mat, biter av den och maler den delvis i separata bitar. Strukturella egenskaper hos deras form har ibland taxonomisk betydelse. Maxillae skiljer sig i struktur, karakteristiskt för den gnagande typen av munapparat hos insekter i allmänhet. Underläppen kännetecknas av välutvecklade 3-segmenterade palper. Det sista segmentet av maxillarpalperna har en enkel struktur och i de flesta fall en snett stympad spets. Det sista segmentet av labiala palper är förtjockat, skiljer sig i formen på spindeln och har en sensorisk grop på sin yttre sida. Representanter för primitiva taxa av antlions kännetecknas av särskilt långa segment av de nedre blygdläpparna och sensoriska gropar förlängda i form av en slits [30] .

Antenner (antenner) klubbformade - deras segment tjocknar mot toppen och bildar en tillplattad klubba. Skallen är tjockare än flagellets huvudsegment. Den böjda förtjockade änden gör att antennen liknar formen på en hockeyklubba . Denna funktion skiljer myrlejon väl från trollsländor , som har korta, nästan omärkliga antenner. Hanar av vissa arter (det centralasiatiska släktet Subgulina och den amerikanska arten Chaetoleon pusillus ) har ovanliga bihang på huvudet som inte har några analoger bland andra insekter - ett skålformat hänge ligger under underläppen, vars funktion förblir helt okänd . Det är förmodligen relaterat till funktionen av spermatoforöverföring under parning [31] .

Bröst

Bröstkorgen består huvudsakligen av två delar som rör sig i förhållande till varandra - prothorax och skleriterna i mesothorax och metathorax stelt förbundna med varandra . Pronotumet (protonum) täcker delvis det indragbara huvudet och cervikala skleriter. Den kännetecknas av en ungefär fyrkantig form med rundade främre hörn. Förhållandet mellan dess längd och bredd är ofta en viktig diagnostisk egenskap vid artidentifiering. Beroende på bildförhållandet särskiljs ett longitudinellt, tvärgående, kvadratiskt, trapetsformat protonum. Prothorax vanligtvis med långa upprättstående, ofta tillplattade, vita eller svarta setae. De tjockaste och längsta av dem är belägna längs kanterna på pronotumet. Hos representanter för underfamiljerna Palparinae och Acanthaclisinae är mönstret på prothorax helt dolt under tät pubescens av dessa setae [32] .

Färgen på pronotumet och olika mönster på det, bestående av mörkare fläckar och längsgående ränder, är vanligtvis artspecifika. Det finns tre huvudtyper av ritning. Myrmeleontintyp av mönster ( Myrmeleon , Euroleon och andra Myrmeleontinae ) kännetecknas av slumpmässigt placerade bruna fält och frånvaron av utvecklade längsgående ränder. Den icke-moleontiniska typen ( Neuroleon , Creoleon och andra Nemoleontinae ) kännetecknas av en ljus, fullständig eller försvinnande medianrand som separerar två mörka längsgående ränder; pronotumets kanter brukar också ha mörka laterala ränder. Myrmecaelurisk typ av mönster ( Lopezus , Mvrmecaelurus , Nohoveus och andra Myrmecaelurinae ) kännetecknas av en median mörk rand och två kompletta eller ofullständiga paralaterala ränder som inte sträcker sig till kanterna av pronotum [32] .

Mesothorax och metathorax bär vardera ett par vingar. Dessa delar av bröstet är bredare och kraftfullare än prothorax. Deras tergiter består av flera isolerade skleriter åtskilda av väldefinierade suturer. Den utvecklade kraftfulla vingmuskulaturen bestämmer den mörkare färgen på skleriterna i mesothorax och metathorax. Hos män av många representanter för underfamiljen Myrmeleontinae är gropar av feromon -metatoraxkörtlar belägna ovanför metathoraxens spirakler . Sexferomonerna som utsöndras av dem sprayas från dessa gropar av axillära plattor - bihang på bakvingarna [33] [34] .

Ben

Benen på antlions är alltid välutvecklade. De består av en coxa, femur, tibia och en femsegmenterad tarsus. Det finns klor på toppen av det 5:e tarsalsegmentet. Särskilda tunna och långa känselhår - trichobothria - är belägna ett eller flera vid basen av de främre och mellersta (sällan bakre) låren. Vissa arter i släktena Lopezus , Holzezus och Isoleon har mycket långa hårstrån på sina tarsi, vilket möjligen också utför en sensorisk funktion. Borsten, ryggarna och hårstråna på benen på vuxna antlions är ordnade i oordning eller i rader eller är samlade i buntar. Representanter för många grupper har långa och tjocka borstar på tarsi på utsidan av framskenbenet, bestående av korta utstående hårstrån [35] .

Wings

Det finns två par vingar. I vila viker anlions dem taklikt. Båda paren är välutvecklade, relativt lika långa. Vingarna på antlions är långa och smala och kan ha en spetsig eller rundad topp [22] . Olika släkten och arter har olika längd, bredd och form på fram- och bakvingarna. Hos de flesta palearktiska arterna skiljer sig inte framvingarna och bakvingarna nämnvärt i form, men bakvingarna är vanligtvis något kortare än framvingarna. Hos representanter för familjer som bor i de orientaliska och afrotropiska regionerna, såväl som i släkten som är vanliga med Palearktis (till exempel Creoleon ), är bakvingarna ofta längre än de främre [36] .

Vingmembranet på antlions är genomskinligt. Den kan vara färglös, gulaktig eller gul, ha mörka fläckar eller omväxlande ljusa och mörka områden. Vingarnas ådror är svarta eller ljusa (ofta med mörka drag) [22] . Palearktiska antlionarter har övervägande helt genomskinliga vingar ( Myrmeleon ), som ibland kan särskiljas med citron och gulaktiga nyanser ( Myrmecaelurus ). Många arter från underfamiljerna Nemoleontinae och Myrmecaelurini har brunaktiga mörkläggningar på platserna för förgrening, korsningen av längsgående och tvärgående vener, som bildar ett säreget mönster i form av ljusa ränder. Hos representanter för släktet Lopezus bildas mönstret på vingarna av linjer och fläckar. I allmänhet är färgen på vingarna utformad för att utföra en skyddande funktion. De mest intensivt färgade vingarna finns i den största arten av Palparinigruppen . Den amerikanska arten Maracandula apicalis kännetecknas av rödblå vingar, vars spännvidd inte är mer än 2 cm . Uttalad sexuell dimorfism i färgen på vingarna är karakteristisk för de sydamerikanska representanterna för underfamiljen Dimarinae . Till exempel kännetecknas honor av Dimares elegans av ett ljust mönster som består av rundade fläckar som saknas i hanarnas färg [37] .

Venationen av vingarna (arrangemanget av vener längs vingarnas yta) är nätformigt [22] , kännetecknat av ett stort antal tvärgående vener. Särskiljande egenskaper för venation används i taxonomi, men nomenklaturen av vener i beskrivningen av fossila taxa har lite gemensamt med nomenklaturen som används för existerande former [38] . Inom paleontologin används nomenklaturen för venation, som är densamma för fram- och bakvingarna [39] . Venationen av den främre delen av båda vingarna kännetecknas alltid av utvecklade costal- och subcostalvener, som är förbundna med varandra genom en serie tvärgående vener. De senare är enkla eller förgrenade, ibland bildar längsgående jämna rader av celler i kustfältet. I området för vingböjningen mellan venerna C och Sc finns ett pterostigma (öga), vanligtvis i form av grumling eller mörkare av vingmembranet runt de tvärgående venerna. Till skillnad från andra spetsvingar, i antlions, mellan de subkostala och radiella venerna, som smälter samman innan vingböjningen nära pterostigma, finns det inga tvärgående vener. Ett undantag är reliktsläktet Pseudimares , vars representanter endast har en tvärgående ven vid vingbasen mellan de subkostala och radiella venerna. Sc+R vener sammanfogade till en, ibland bifurkerade i slutet, når vanligtvis den bakre kanten av vingen. Den radiella venen på båda vingarna kännetecknas av en enda utvecklad längsgående gren, den radiella sektorn (RS eller RS+MA på framvingen), som förgrenar sig från R-venen vid vingens bas och ger upphov till flera parallella grenar av sin egen [22] . Ett utmärkande drag för familjen i vingvenation är separationen av det inre radiella (presektorala) fältet, förstärkt av tre tvärgående vener på framvingen och minst en tvärgående ven på baksidan [40] .

Ett karakteristiskt drag i strukturen hos antlions vingar är korrugeringen av deras membran, bildad av det ömsesidiga arrangemanget av de längsgående venerna. Det beror på de längsgående venerna och vecken av vingen. Det finns ett samband mellan utvecklingen av rynkning och storleken på antlion. Hos mindre arter saknar vingarna veck och verkar platta. Framvingarnas kustfält innehåller vanligtvis en rad celler, men i vissa släkten bildas två rader. I bakvingarnas inre radiella fält finns från en eller två till flera tvärgående vener. Antalet vener i det inre radiella fältet på bakvingarna spelar en viktig roll i antlions taxonomi. Venens Rs grenar, tillsammans med de tvärgående venerna som förbinder dem, bildar hos många arter en rak eller nästan rak linje i det yttre radiella fältet, löpande längs vingen till dess spets. Denna linje kallas frontlinjen för banker (banker). En liknande linje, den bakre linjen av Banks (Banks), bildas av Cu-venens grenar på vingens yttre cubitalfält. Bankernas linjer är extremt viktiga inslag i familjens taxonomi. Dessa linjer kan vara frånvarande eller endast synliga hos individer med vikta vingar [22] [41] .

Hanar av många arter av antlions har speciella bihang placerade bakom bakvingarna och utåt liknar flugornas grimma . De tjänar till att spraya sexferomoner från de bakre bröstkörtlarna. Dessa bihang kallas axillära plattor eller organ av Eltringham [42] . De beskrevs första gången 1926 i manliga Euroleon nostras [43] . Axillärplattorna är flera små skleriter vid vingplattans artikulation med kroppen. De har en villös struktur, på grund av vilken intensiteten av feromonavdunstning ökar hundratals gånger [43] .

Mage och bihang

Magen på antlions har en cylindrisk form. Det visuella antalet tergiter och bröstben i buken stämmer inte överens. Denna funktion beror på det faktum att basen av buken är starkt modifierad och inte separeras av en synlig kant från de sista bröstskleriterna. Segmentell sammanträffande av tergiter och sternites börjar först från det 3:e segmentet. Det sista segmentet som inte ändrats för genitalfunktioner är det 8:e segmentet hos män och det 7:e segmentet hos kvinnor. Buken är lång och tunn, ibland mycket längre hos män än hos kvinnor. Dess längd överstiger i de flesta fall inte bakvingarnas längd, men hos hanar av vissa släkten ( Creoleon , Aspoeckiana , Mesonemurus , Neuroleon , Macronemurus , etc.), sticker buken ut långt från under de vikta vingarna. Förlängningen av buken sker genom en enhetlig ökning i 3-6 segment. Hos Quinemurus metamerus är magen på hanar inte bara längre än hos honorna, utan kännetecknas också av tunnformade svullna 3-5 segment. I vissa fall uppstår en ökning av den totala längden av buken som krävs för parning (hanar Nohoveus , Aspoeckiana ) genom att sträcka ut de intersegmentala hinnorna mellan 7:e, 8:e och genitalsegmenten [44] [22] .

Mantlöv har speciella feromonproducerande bukkörtlar. De kan vara interna (stam Myrmeleontini ) och öppna med utsöndringskanaler i interskleritmembran med 4-7 eller färre segment, eller vända sig utåt. I andra grupper sticker körtlarna hela tiden utåt och ser ut som speciella bihang med hårtofsar ( Myrmecaelurini ) på 6:e och 7:e eller bara på 7:e segmentet. Det finns även körtlar av den tredje typen, som bara ligger inne i buken, och deras hårborstar sticker utåt [45] .

Könsorganen hos män bildas av externa ektoprokter - sexuella bihang i slutet av buken i form av ett par fästingar - och inre könsorgan, inklusive gonarcus-paramera komplexet och hypandrium . Funktionen att fånga kvinnans genitalapparat utförs av den parade buktergiten X, modifierad till ektoprokter [46] . Ektoprokten är skålformad, kan ha en indragen nedre ände eller en skåra, ibland med en bakåtriktad process av olika längd. Ektoprokter är alltid täckta med täta hårstrån och setae. Under dem finns anus, genitalkanaler och olika former av skleriter i de inre könsorganen. Ovanifrån och på sidorna är de inre könsorganen täckta av en förkortad 9:e tergit och underifrån av den 9:e sterniten. De inre könsorganen hos män förenas i den sk. gonarcus-parameriskt komplex bildat av funktionellt relaterade skleriter av segment 10, och endast sternite 10 representeras av en separat sklerit  , hypandrium [47] [48] .

Hos honor modifieras buksegmentens skleriter, från och med den 8:e, för parning och äggläggning. Den tionde tergiten modifieras till parade ektoprokter, mellan vilka det ligger parade laterala gonapofyser (skärformade bihang) som täcker den anala (kopulatoriska) öppningen. Nära pregenitala plattan, inuti buken, finns en sädesledare, eller spermatheca, kopplad till sädesledaren och kopulationssäcken [49] [50] .

Biologi och ekologi för vuxna

Det huvudsakliga rörelsesättet för vuxna antlions är flygning, vilket hjälper dem att söka efter mat och andra representanter för sin art för reproduktion, bosätta sig och migrera och också fly från rovdjur. Antlions kännetecknas mest av långsam flygning. Det finns två former av flygning som observeras i olika artgrupper - sicksack och direkt, på grund av olika mekanismer för flaxande av de främre och bakre vingparen. Beroende på vingarnas och deras musklers deltagande i flygningen kan antlions delas in i två grupper: bimotorisk och främre motor [51] . Bimotorism betyder likaväl utvecklingen av båda vingparen som deras muskler. Främre motorism är en förening och vänlighet i fram- och bakvingarnas rörelser [52] . I samband med en sådan kombination uppstår funktionell tvåvingning, när båda vingparen fungerar som ett. I detta fall, under flygningen, faller huvudlasten på det främre vingparet [52] . Hos bimotoriska anlöv är flaxandet av de främre och bakre vingarna i motfas. Hos främre anterior antlions finns det en liten fördröjning i bakvingarnas flaxande [53] . Hos bimotoriska antlion är de presektorala fälten lika utvecklade på båda vingarna, medan de hos anterior anterior antlions är längre och skiljer sig i ett större antal tvärgående vener på framvingarna än på bakvingarna [51] .

Tiden för den dagliga aktiviteten för vuxna antlions varierar, men i de flesta fall är representanter för familjen crepuskulära och nattliga insekter. På tempererade breddgrader börjar den dagliga aktivitetens början i den ljusa delen av skymningen, i ett torrt klimat - i perioden av fullständigt mörker. Till stor del beror aktivitetstiden på omgivningstemperaturen och de naturliga livsmiljöerna för specifika arter. Således, i Creoleon plumbeus i skogsstäpp- och stäppzonerna, inträffar aktivitetstoppen under dagtid, i halvöknar - vid skymningen och första halvan av natten, och i öknarna - under den mörka delen av natten. Vissa arter, som Palpares libelluloides , Macronemurus bilineatus och Myrmecaelurus trigrammus , är också aktiva under dagtid [54] , medan Aspoeckiana caudata , som lever i de sandiga öknarna i Centralasien , har varit aktiv sedan eftermiddagen. Samtidigt skiljer sig enskilda arter, såsom det härskade myrlejonet , nästan uteslutande i dagaktivitet. Parning och före den, ibland massiv, parningssvärmning hos antlions sker främst i skymningen, på kvällen och kvällstimmarna (under första halvan av natten) [54] . I vila stannar vuxna på gräs- och spannmålsvegetation, små grenar av buskar eller träd. Sittande på stjälkar och grenar trycker många myreljon sin kropp med antenner mot dem och viker vingarna längs dem för att bli mindre märkbara. När de skräms i vila, visar myrlöven vanligtvis flygaktivitet och flyger iväg en del, ibland avsevärd, sträcka [55] .

Tidigare trodde de flesta forskare att vuxna antlions är afager (de livnär sig inte alls och lever av de näringsreserver som ackumulerats i larvstadiet) eller palynofager (de livnär sig på växtpollen ) [24] . Enligt moderna vetenskapliga åsikter är de aktiva rovdjur som jagar andra flygande insekter under flygning [1] . Teorin att vuxna antlions livnär sig på pollen uppstod från det faktum att växtpollen hittades i matsmältningssystemet hos ett antal arter, som kom dit tillsammans med de uppätna antofila insekterna . Fall av kannibalism är också vanliga bland antlions [56] .

Feromoner spelar en stor roll i kommunikationen mellan hanar och honor av vuxna antlions . Hos män av vissa arter har de doften av konfekt: i Myrmecaelurus trigrammus  - lukten av vaniljkakor, Myrmecaelurus atrox  - aprikoskärnor, Myrmecaelurus paghmanus  - den kladdiga aromen av mandelkakor. Hanar av Acanthaclisis pallida som lever i Karakum har en stickande lukt av rosenolja [57] . Hanar av dessa arter har speciella hårborstar på feromonkörtlar, som hjälper deras hemligheter att avdunsta mer intensivt. Hanarter utan borstar (släktet Myrmeleon , Euroleon ) har axillära plattor, med vilka de sprejar feromoner i luften [33] . För att göra detta öppnar män sina vingar och vibrerar sina axillära plattor och pressar dem regelbundet mot körtlarnas utsöndringskanaler. Dessa plattor är mest utvecklade hos arter som lever i torra eller nära dem naturliga förhållanden [33] . Dessa feromoner är vanligtvis inte känsliga för människans luktsinne [58] .

Preimaginal stadier

Antlions är insekter med fullständig transformation , eller holometamorfos. Deras livscykel omfattar fyra faser: ägg, larv, puppa och vuxen insekt ( vuxen ). Utvecklingen hos olika arter varar 1-3 år [22] .

Ägg

Ägg läggs av befruktade honor efter parning. De har beskrivits i åtminstone 7 arter av antlions [59] [60] . Vanligtvis är äggen stora, mer än 1 mm långa. Formen är oval-päronformad eller oval, med två mikrohögar  , en vid varje pol [22] . Deras färg är ljus. Hos kända arter läggs äggen av honan i det övre lagret av övervägande lös eller sandig jord. Med tiden täcks deras skal med sandkorn [59] . Äggens utvecklingstid beror på klimatförhållanden och väderfaktorer, varar vanligtvis cirka 3 veckor, varefter larver kommer ut ur dem [22] .

Larver

Larvens kropp är indelad i tre sektioner: huvud, bröstkorg och buk, täckt med hår och borst. Färgen är övervägande nedlåtande i färgen på sand. Dessutom är larverna ofta täckta med sandkorn som fastnat mellan hårstråna, vilket ger en extra maskeringseffekt. Larvernas specifika levnadssätt, som lurar rovdjur som jagar från bakhåll, bestämde utvecklingen av ett antal morfologiska och funktionella adaptiva förändringar i dem under familjens utveckling [61] .

Larverhuvudet är tillplattat, prognatisk typ - med mundelar vända framåt. Vanligtvis huvud med brunt mönster, täckt med korta setae och tjocka setae som bildar jämna rader på clypeus och basen av mandibler . Munöppningen reduceras till ett smalt gap ( autapomorfi ) [62] . Den sammansatta käken bildas av en lång och inåt böjd platt underkäke med en kanal på undersidan och en lång, tunn maxilla sclerite som täcker denna kanal. De långsträckta underkäkarna och lacinia viks ihop och bildar en kanal (autapomorfi) genom vilken larven kan införa matsmältningssafter i kroppen av det fångade bytet och sedan absorbera det smälta innehållet [62] . Hos levande larver är underkäken och överkäken alltid vikta. Mandibeln är längre än huvudet och har 1 till 3 tänder riktade inåt och framåt. Längden, böjens karaktär och avståndet mellan tänderna är viktiga systematiska egenskaper. Larvernas antenner är korta, tunna och filiformade. Deras längd är en fjärdedel eller halva längden på underkäken. De labiala palperna är korta, bildade av 3-4 segment, vars basala ofta är mycket stora, tillplattade och sammanpressade. På larvens huvud finns 6-7 enkla ögon på varje sida. Mellan dem finns korta och glesa setae [63] [22] .

Larvens bröstkorg består av tre segment, vart och ett av dem är bredare än det föregående. Spiraklerna och deras öppningar på prothorax är konvexa och bönformade . Mesothorax och metathorax vid kanterna av tergiter med starka tofsar av långa hårstrån riktade framåt. Larvernas ben är korta. De består av lår, skenben och tass med klor. Det finns inga sporrar på benen. Bakbenen är kortare och mer kraftfulla, deras underben är 2 gånger tjockare än på fram- och mellanbenen. Det bakre benparet används för grävning. Tarsi på fram- och mittbenen är 2-segmenterade, på bakbenen är de 1-segmenterade. Färgen på benen är monokromatisk, mestadels ljus [64] [22] .

Larvens buk är droppformad och tjock. Vissa arter har utvecklat bukutväxter [65] . Buken är bildad av 9 segment. Den anala sterniten är dorsalt täckt med korta hårstrån och olika modifierade setae. I spetsen av buken finns en krökt lång rad av 14 modifierade setae. Den andra raden bildas av två par modifierade borst. Larverna i underfamiljen Myrmecaelurinae har också ett par åsar, som var och en är bildad av 4-5 grävande spatelformade setae sammansmälta [64] .

Larvernas mellantarm och baktarm kommunicerar inte med varandra, och osmälta matrester ackumuleras under hela utvecklingsperioden och utsöndras endast hos vuxna. Ändarna av de malpighiska kärlen i larverna ligger under bukhinnan i tarmen (cryptonephridium), och endast två malpighiska kärl är fritt placerade i kroppshålan [62] . I membranvecket mellan tergit och sternit har larverna ett teleskopiskt rör som utför en silkesutsöndrande funktion och är karakteristiskt för prepupper av nästan alla antlionarter [66] .

Under sin utveckling går larven igenom tre stadier som kallas "åldrar" . Var och en av dem slutar med en molt, varefter nästa "ålder" börjar. Larvens kropp blir större efter varje molt. I slutet av den tredje instaren molter larven för sista gången och förpuppar sig. Larvstadiet varar från 2-3 veckor till flera månader [22] .

Larvers biologi och ekologi

Alla kända antlionlarver är icke-specialiserade rovdjur. De är kapabla att attackera byten som är ännu större än dem [55] . Bristen på födospecialisering tar sig också uttryck i utbredd kannibalism bland larver [54] , vilket särskilt ofta visar sig när deras antal är högt i ett litet begränsat område [67] . Matsmältningen hos larver, som alla spetsvingar, är extern. Matsmältningshemligheten injiceras i kroppen på det fångade bytet genom en kanal som bildas av underkäkarnas spår och den intilliggande inre tuggloben i underkäkarna. Genom samma kanal absorberas det inre innehållet i det fångade bytet, flytande av matsmältningsjuicer. Osmälta matrester utsöndras inte utan ackumuleras under hela utvecklingsperioden av larven, vilket säkerställs av närvaron av en ogenomtränglig skiljevägg mellan mitten och baktarmen. Under metamorfos hos vuxna är dessa delar av tarmen anslutna, och avföringen som ackumulerats tidigare kastas ut i form av den så kallade. mekonium [1] .

Myrlejonlarver är mest kända för sin förmåga att sätta upp trattformade fällor. Men bara några av arterna konstruerar dem. I vissa släkten lever larverna helt enkelt i sand eller lös jord. De sitter i detta substrat med bara käkarna exponerade mot ytan och ligger i väntan på potentiellt byte som ett bakhållsrovdjur (till exempel Disstoleon , Neuroleon , etc.), eller i andra fall förföljer och jagar de olika små ryggradslösa djur i samma plats (till exempel släktet Acanthaclisis , American Brachynemurus nebulosus ) [68] .

Hos många arter (till exempel Myrmeleon formicarius , Myrmeleon formicalynx , Palpares libelluloides ) bygger larverna ett koniskt hål i marken - en fångsttratt, som sitter på botten av vilken de jagar olika insekter, spindlar och tusenfotingar [1] [ 22] . Larverna konstruerar trattar som rör sig från periferin till centrum i en spiral [28] [69] . I det här fallet rör sig larven bakåt, huvudsakligen medurs , längs sandytan och lämnar efter sig en rund fåra. Larven gräver lite i sanden och tar upp den på sin kropp och kastar den med rytmiska huvudrörelser över cirkellinjen. Sedan gör larven den andra, tredje, etc. cirklar, varje gång med en mindre och mindre diameter. Dessa cirkulära rörelser varar tills ett hål i form av en vanlig tratt bildas i mitten av cirkeln [70] [71] . Sålunda, när de rör sig i smalare cirklar, leder larverna successivt till lokala kollapser av trattlutningen på varje plats längs deras rörelsebana. Den sönderfallande sanden blandas och stratifieras och självsorteras samtidigt efter partikelstorlek. Därefter får larven välja för stora sandkorn och kasta ut dem ur tratten [72] .

Efter att ha grävt en tratt, som kan vara upp till 5 cm djup och 7-10 cm i diameter, gräver larven sig in i substratet i dess centrum och exponerar endast käkarna mot ytan och väntar på bytesdjur. Olika insekter, oftast myror , liksom spindlar och andra leddjur, som kliver på kanten av tratten, rullar ner tillsammans med den sönderfallande sanden, där larverna faller in i käkarna. Ur fysikens synvinkel bildas trattens lutning i en vinkel nära nedstigningsvinkeln, på grund av vilken den minsta störningen på dess yta får lutningen att smula sönder [73] . Denna störning orsakas av potentiellt byte när det träffar trattens sluttning [73] . Det har dock bevisats experimentellt att sannolikheten för att hamna i en trattfälla varierar mycket mellan olika insektsarter och det finns ett icke-linjärt samband mellan sannolikheten att glida ner och massan av potentiellt bytesdjur. Mycket lätta ryggradslösa djur tränger sig knappt igenom sandjorden, vilket inte räcker för att fälla sluttningen. Tungt byte sjunker djupt ner i sanden, vilket gör att det, även vid jordskred, inte rullar in i mitten av tratten, utan hålls fast av sina egna spår. Endast medelstora bytesdjur är praktiskt taget garanterade att rulla ner: det har tillräckligt med massa för att orsaka en kollaps, men det lämnar inte spår djupa nog för att hålla fast vid dem [73] .

Om insekten är stark och energiskt försöker ta sig ut ur tratten, kastar larven sandkorn av substratet på den och kastar ut dem med skarpa rörelser av huvudet (på liknande sätt tar den bort sanden som faller in i tratten) . En uppsjö av sandkorn slår ofta ner offret, varefter hon rullar till botten av fällan. Larven störtar sina käkar i bytet och injicerar matsmältningssafter, varefter den suger ut det upplösta innehållet i kroppen och kastar sedan, med en rörelse av huvudet, ut offrets tomma kitinösa exoskelett från tratten. Byggandet och användningen av trattar är en mer lönsam och progressiv matstrategi än att bara ligga och vänta på byten i bakhåll eller med en aktiv jaktform. I experiment med larver av Euroleon nostras fann man att utan en fångsttratt måste en larv spendera 10 gånger mer tid på att fånga en myra än en larv med en konstruerad tratt [74] .

Vanligtvis, i larvernas livsmiljöer, är tätheten av deras kolonisering inte mer än 2-5 individer per m². Hos ett antal arter, som Myrmeleon immanis , Myrmeleon inconspicuus , lever larverna vanligtvis i grupper, som var och en konstruerar en separat fångsttratt [54] . I ett antal fall kan dock populationstätheten för en lämplig livsmiljö av larver tiodubblas. Till exempel, i Oklahoma (USA) finns speciella territorier ( eng.  myrlejonzoner ) nära foten av stenmassorna, bebodda av blandade populationer av två arter av myrlejon - Myrmeleon immaculatus och Myrmeleon crudelis . Den konstanta tätheten av trattar i dessa områden är mer än 50 stycken per 1 m2 [75] . Liknande blandpopulationer förekommer också i olika delar av Palearktis . Till exempel kan larverna av Myrmeleon inconspicuus , Myrmeleon immanis och Euroleon nostras samexistera i Svarta havets sandiga områden , och Myrmeleon bore och Myrmeleon formicarius , som Euroleon nostras ibland läggs till [54] , kan bo tillsammans på sanddyner .

Hos ett antal antlions, till exempel representanter för släktet Dendroleon , såsom panterträdlejon , lever larverna i hålor eller under trädens bark, där de även förgriper sig på insekter och andra leddjur [76] .

Det finns arter vars larver är invånare i grottor , gnagarhålor och bergsskrevor. Bosättningen av larver i gnagarhålor är känd hos ökenarter ( Myrmeleon semigriseus , Acanthaclisis pallida , Eremoleon nigribasis , Millerleon bellulus ) och beror på sökandet efter skyddsrum med optimala temperaturförhållanden [77] . Larver av nordamerikanska medlemmar av släktet Glenurus finns i hålorna hos gophersköldpaddan . Vuxna insekter och larver av Dendroleon vitripennis bor i den djupa kalkstensgrottan i Batu i Malaysia [78] [79] . Andra arter av antlions finns i grunda grottor i Nordamerika, Afrika och Mellanöstern [80] .

Generellt kännetecknas larvstadiet av antlions av hög specialisering, vilket uttrycks i deras förmåga att röra sig bakåt, bygga fångsttrattar, vänta på byten i dem och kasta sandkorn på det, ta bort främmande föremål från fällan på olika sätt , återställ tratten, eller ta tag i och förfölja byte [68] .

Chrysalis

Efter att ha nått slutet av sin utveckling, konstruerar larven en sfärisk kokong av silkeslena trådar i jordsubstratet och förvandlas i den först till en puppa och efter ungefär en månad till en vuxen insekt. Innan förpuppningen förändras larvernas kroppsform och de förvandlas till en prepuppa (pronymf) som kännetecknas av en instoppad buk. Hos vissa arter sticker membranet av det sista segmentet av buken ut, på grund av vilket ett arachnoidrör bildas, med vars hjälp larven konstruerar kokongens inre skal med vars utsöndring [64] .

Hos de flesta arter är kokongen konstruerad av larven inuti lösa substrat. Den har en sfärisk form och "cementeras" av sandkorn som fastnar på klibbiga sidentrådar. Larverna som lever i trädens håligheter (till exempel Navasoleon boliviano ) bygger platta kokonger, som är fästa som en hängmatta i taket i hålan. Smältningen av prepuppan till puppan sker inuti kokongen. Larvhuden finns kvar i kokongen [81] .

Puppan hos antlions tillhör pupporna av frityp. Den är lätt och transparent. Utåt liknar puppan en imago med outspridda vingar och rudimentära antenner och sporrar. Utvecklingsvillkoren för nymfen och puppan i kokongen är artspecifika och sträcker sig från 16 till 61 dagar. Innan en vuxen insekt går ut, mörknar puppans ögon, och färgen, bildade skleriter och andra strukturer hos den vuxna insekten börjar dyka upp genom dess integument. Insektens utgång från kokongen utförs genom ett hål - rundat eller rivet, eller med ett gångjärnsförsett lock. Vanligtvis stannar puppexuvia i utgångshålet [82] .

Efter att ha kommit upp fäller en vuxen antlion omedelbart oval och lång (upp till 15 mm), snabbt härdande mekonium, som innehåller metamorfosmetaboliter till en puppa och sedan till en vuxen. Under de första 5-15 minuterna efter att ha kommit ut ur kokongen sprider insekten sina vingar under verkan av hemolymfens hydrostatiska tryck . Utbredda vingar hårdnar gradvis. Det vuxna myrlejonet får sin slutliga färg 1-3 timmar efter att det släppts från puppan. Imago är en könsmogen form som kan fortplanta sig . Huvudfunktionen för detta skede av livscykeln är reproduktion och vidarebosättning [82] .

Relationer med andra organismer

För närvarande finns det bland mikroorganismer orsakande medel för svampsjukdomar i myrlöv - det finns fall av infektion av larver (till exempel Myrmeleon timidus ) med en ospecifik entomopatogen svamp Bauveria bassiana [83] , som finns i olika jordar runt om i världen [ 84] . Infektion sker genom nagelbandet (beroende på luftfuktigheten i den omgivande jorden) och leder i de flesta fall till att insekten dör [83] .

Parasitism på antlions är en mycket sällsynt företeelse i naturen. Det finns organismer som utvecklas på bekostnad av antlions, men är inte riktiga parasiter, eftersom värdorganismen dör i alla fall som ett resultat av deras vitala aktivitet. Namnet som accepteras inom vetenskapen för representanter för en grupp som har den beskrivna formen av biologiska samband är parasitoider . Alla få parasitoider av antlions är bara kända för larv- och puppstadier [67] . Bland Hymenoptera är specifika parasitoider kända bland kalker [85] [86] . Några av dem har ett antal distinkta morfologiska anpassningar och beteendeegenskaper utformade för att infektera värdarten och samtidigt undvika sannolikheten att bli dess byte [86] . Till exempel kännetecknas honor av Lasiochalcidia pubescens av en mycket stark nagelband av kroppens integument och, när de provoceras av ett angrepp av en antlionlarv, är de oskadda när de är inklämda mellan underkäkarna. När larven försöker fånga upp "bytet", gör larven huvudrörelser och som ett resultat riktar hon sticket av kalkhonan till rätt plats för förlamning [87] . Larver infekterade med denna kalcidart blir orörliga och konstruerar inte fångsttrattar. Larver som påverkas av en annan kalkart, Hybothorax graffi , förblir rörliga, fortsätter att bygga trattar och föda [67] .

Bland Diptera är representanter för ormvråkfamiljen ( Bombyliidae ) specialiserade parasitoider av antlionlarver . Således parasiterar arten Villa myrmeleonostena myrlejonet Myrmeleon bar [88] , och Micomitra stupida parasiterar larverna av myrlejon från släktena Euroleon och Myrmeleon [89] [90] .

Bland larverna av Microfrenata har parasitism på larverna av det europeiska myrlejonet noterats [91] .

Det finns kända fall av predatoriska larver av flugor i familjen Therevidae som äter larver av antlions [92] .

Ett intressant exempel på växelverkan med andra djur är hästflugan Myioscaptia muscula från Australien , vars larver utvecklas i trattar hos antlionlarver och livnär sig på de insekter de har fångat [93] [94] .

På de sandiga bergssluttningarna i Taihan i Kina är larver av myrlejonet Euroleon coreanus och larver av flugan Vermiophis taihangensis från familjen Vermilionid kända för att samexistera i samma område , som också konstruerar fångsttrattar i lösa substrat och sand vid basen. av trädstammar eller stenar [95] [96] .

Genetik

Antlions kännetecknas av XX/XY könskromosomsystemet som är gemensamt för hela ordningen av spetsvingar (hanarna är heterogametiska som hos däggdjur) och av den avlägsna parningen av könskromosomer i MI av spermatocytmeios . Den gemensamma förfadern till antlions och ascalafs ägde det telomeriska motivet (TTAGG)n, som ärvdes av basala taxa av underfamiljerna Palparinae och Acanthaclisinae , men gick förlorat i de evolutionärt avancerade underfamiljerna Nemoleontinae , Myrmecaelurinae och [ 97] [ 97] [97] .

Den diploida kromosomuppsättningen hos familjemedlemmar varierar kraftigt 2n = 14–26 (14, 16, 18, 22, 24 och 26). De flesta antlions (av 37 studerade arter av 21 släkten) har en uppsättning av 2n = 14 och 16, och endast i underfamiljen Palparinae noterades de högsta värdena, lika med 2n = 22, 24 och 26 [98] .

Antal arter och utbredning

Enligt olika uppskattningar beskrivs från 1800 [12] till 2000 arter [99] av antlions i världens fauna, som är fördelade främst i tropiska och subtropiska områden [1] [22] . När du rör dig norrut på norra halvklotet och söderut på södra halvklotet minskar antalet arter markant. Representanter för släktena Myrmeleon och Acanthaclisis går längre norrut än andra arter i deras utbredningsområde . I allmänhet är familjemedlemmar till övervägande del invånare i öppna, ofta torra (torra) , utrymmen med gles vegetation - sandslätter, kustnära sandar, torra lätta skogar, låggräs- semi- savanner , stäpper , halvöknar och särskilt öknar . De kan också bo i öppna skogsgläntor, sanddyner täckta med buskar, flodbankar och vägkanter, stenbrott [22] [55] .

I zoogeografiska regioner är artfördelningen av representanter för familjen ojämn. Den största artmångfalden observeras i östra Medelhavet , Asien, södra Afrika, Australien och södra USA [99] .  Mer än 100 arter (cirka 19 släkten) är kända i Nearctic ,  cirka 130 (mer än 28 släkten) i Neotropics ,  cirka 280 (mer än 47 släkten) i Afrotropic och cirka 130 (mer än 27 släkten) i Mellanöstern ( Arabiska halvön , Irak , Iran ). ), i Sydostasien  - cirka 170 (mer än 42 släkten), Australasien och Oceanien  - cirka 200 (mer än 55 släkten), i västra Palearktis - cirka 150 (mer än 32 släkten) släkten), östra Palearktis - cirka 80 (mer än 14 släkten) [100] .

Många arter är endemiska : till exempel Galapagoleon darwini ( Galapagosöarna ) [101] , Madrastra handlirschi ( Filippinerna ) [78] , Graonus mesopotamiae ( Irak ) [102] , Afghanoleon flavomaculutus ( Afghanistan ) [103] .

På Rysslands territorium är 34 arter av antlions kända [2] , inom fd Sovjetunionen  - mer än 100 arter [22] . Representanter för 19 släkten finns på Rysslands territorium: Palpares , Dendroleon , Paraglenurus , Megistopus , Deutoleon , Distoleon , Neuroleon , Macronemurus , Mesonemurus , Creoleon , Myrmeleon , Euroleon , Myrmeleon , Euroleon , Myrmeleon , Euroleon , Myrmeleon , Euroleon , Aspoeckian , Syncalis , Syncella , Mongolis 104] .

Säkerhet

Ett antal faktorer kan negativt påverka storleken på antlionspopulationer och orsaka deras förtryck och utrotning. Antalet arter av myrlejon som ett resultat av mänskliga aktiviteter har minskat avsevärt, och några av dem har blivit sällsynta och kräver skydd. De främsta orsakerna till minskningen av antalet är minskningen och föroreningen av naturliga livsmiljöer, utvecklingen av sandområden, sanddyner och stränder, deras igenväxning och trampning. Komprimeringen av jordsubstratet i deras livsmiljöer och förändringar i dess sammansättning har en stor negativ effekt på larverna. Först och främst är arter som lever i ett begränsat område i riskzonen [30] .

Till exempel ingår 20 arter i de ryska regionala röda böckerna (Leningrad, Moskva, Smolensk, Saratov, Yaroslavl-regionerna, St. Petersburg, Tataria, Karelen, Krasnodar-territoriet och andra) [2] . Röda boken i Leningrad- och Yaroslavl-regionerna och Röda boken i St. Petersburg inkluderar det vanliga myrlejonet ( Myrmeleon formicarius ). Det europeiska myrlejonet ( Myrmeleon europeus ) ingår i Smolenskregionens Röda bok [105] . Det stora myrlejonet ( Acanthaclisis occitanica ) ingår i den röda boken i Saratov - regionen . Tre arter ingår i den röda boken av Krasnodarterritoriet : panterliknande trädlejon ( Dendroleon pantherinus ), Batian sporre ( Synclisis baetica ) och Acanthaclisis occitanica [76] .

Den röda boken av Republiken Krim inkluderar Neuroleon microstenus , Synclisis baetica och Acanthaclisis occitanica [106] . Arten Acanthaclisis occitanica ingår i Red Data Book of Ukraine [107] .

Klassificering

De flesta släkten och arter av antlions är vanligtvis grupperade i underfamiljer. Det finns dock flera släkten (mest fossiler) som inte har tilldelats någon underfamilj på grund av osäkerheten i deras taxonomiska position eller i ljuset av deras definition som basala familjemedlemmar. Klassificeringen av fossila antlions som en separat familj av Palaeoleontidae har inte nyligen tillämpats av ett antal forskare [108] .

Synpunkter på indelningen av antlions i underfamiljer är inte väletablerade.

Således föreslog den ryske entomologen Viktor Krivokhatsky 1998 att särskilja 12 underfamiljer [109] :

  • Stilbopteryginae  Weele, 1908
  • Palparinae  Banks, 1911
  • Pseudimarinae  Markl, 1954
  • Dimarinae  Navas, 1914
  • Echthromyrmicinae  Markl, 1954
  • Dendroleontinae  Banks, 1899
  • Nemoleontinae  Banks, 1911
  • Glenurinae  Banks, 1927
  • Myrmeleontinae  Latreille, 1802
  • Brachynemurinae  Banks, 1927
  • Myrmecaelurinae  Esben-Petersen, 1919
  • Acanthaclisinae  Navas, 1912

Den amerikanske entomologen Lionel Stange delade 2004 in antlions i fem underfamiljer och 14 stammar, inklusive 201 släkten och 1522 moderna arter [15] . Denna klassificering skiljer sig från den som föreslagits av Krivokhatsky endast i raden av vissa taxa, vilket sänker nivån på vissa underfamiljer till stammar [109] .

Under 2017 erkändes endast fyra underfamiljer av en grupp franska entomologer (Michel et al., 2017): Acanthaclisinae, Myrmeleontinae, Palparinae och Stilbopteryginae. Inom Myrmeleontinae betraktas stammarna Myrmecaelurini och Nemoleontini som monofyletiska klader; stammen Gepini är också erkänd som giltig, rot till de andra, medan Myrmecaelurini och Nesoleontini å ena sidan, och Brachynemurini och Dendroleontini å andra sidan, är nära besläktade [110] .

  • Acanthaclisinae
  • Myrmeleontinae (inklusive Araripeneurinae)
    • stam Gepini
    • stam Myrmecaelurini (Myrmecaelurinae)
    • stammen Nesoleontini
    • stammen Myrmeleontini
    • stammen Brachynemurini (Brachynemurinae)
    • stam Dendroleontini (Dendroleontinae)
    • stam Nemoleontini (Nemoleontinae)
  • Palparinae (inklusive Araripeneurinae)
    • stam Dimarini (Dimarinae)
    • stam Maulini
    • stam Palparidiini
    • stammen Palparini
  • Stilbopteryginae

Den taxonomiska positionen för de två utdöda antlionssläktena Palaeoleon och Samsonileon är fortfarande oklart [11] .

Myreljon i kultur

Tack vare deras larvers beteende har antlions satt en bestående prägel på världskulturen. Till och med från tidpunkten för att skriva det forntida indiska eposet Mahabharata , krediterades antlions egenskaper som förde dem närmare vilda eller tama rovdjur. Ibland framställdes de som rovdjur och samtidigt guldgrävare. Till exempel beskrev den antika grekiske historikern Herodotus metamorfosen (livscykeln) hos antlions, vars larver "gräver brunnar där de utvinner guld, och vuxna flyger lika fort som kameler springer" [111] . På 600-talet skrev ärkebiskopen och kyrkoförfattaren Isidore av Sevilla om "en liten myrfientlig varelse som begraver sig i stoftet och dödar myrorna som bär spannmål" [112] .

Myrmecoleon eller det mytologiska myrlejonet är ett fantastiskt djur från antiken, beskrivet i den didaktiska tidiga kristna boken " Physiologist " (II eller III århundradet e.Kr.), där egenskaperna hos mytologiska djur motsvarar begreppen kristen moral. Dess förekomst är förknippad med ett fel i samlingen av översättningar av Jobs bok som en del av Gamla testamentet till antika grekiska som kallas Septuaginta [113] . I Jobs bok finns en fras: "Det mäktiga lejonet förgår utan byte" [4] . De vise, som letade efter en dold betydelse i varje ord i Bibeln, ändrade den under översättningen, och istället för ett lejon dök ett "myrlejon" myrmekoleon (mravoleon) upp [112] . I Physiologist beskrivs han som en hybrid av ett lejon och en myra, med huvudet på den förra och kroppen på den senare. Hans pappa är ett lejon och hans mamma är en myra. Myrmekoleon själv är dömd till att svälta, eftersom han på grund av sin hybridfysiologi inte kan vara vare sig köttätande , som ett lejon, eller växtätande , som en myra [112] [114] . Det mytologiska myrlejonet beskrivs i olika medeltida bestiarier , till exempel " Hälsens trädgård " ("Hortus Sanitatis") från 1485, " Aberdeen Bestiary " från 1100-talet. Namnen mirmeleon, mirmekoleon, mravolev, etc. förekommer i dem [112] .

I folkloren i södra USA finns det en speciell besvärjelse som sägs locka ut antlionlarven ur sitt hål [115] . Liknande seder har registrerats bland folken i Afrika, Karibien, Kina och Australien [116] .

Antlions jaktmetod beskrivs i Arthur C. Clarkes science fiction-roman Moondust , där den jämförs med vad som hände med Selene-stövaren under en rundtur på månens yta .

I ett av kapitlen i "The Extraordinary Adventures of Karik and Vali " av Jan Larry , "Karik möter ett myrlejon", efter att ha fallit i hans fälla, och entomologprofessorn Ivan Germogenovich Enotov räddar pojken och berättar i detalj om detta för båda barnen. insekt och dess vanor [118] .

I essän "The Concept of Fear" av den danske filosofen Søren Kierkegaard jämfördes rädsla med en lurande larv av ett myrlejon [119] .

I Tove Marika Janssons saga " Trollkarlens hatt " (1948) från Mumincykeln, "berättas det hur Mumintrollet ... slutligen hämnades på Antlion, som "en gång ... drog in sin mor i sin lya och täckte hennes ögon med sand". Efter att ha fångat Antlion, använde Mumintrollet och företaget det för experiment med en magisk hatt, som ett resultat av vilket den experimentella skurken förvandlades till en igelkott .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Djurliv . Leddjur: trilobiter, chelicerae, trakeo-andningar. Onychophora / Ed. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - 2:a uppl., reviderad. - M . : Utbildning, 1984. - T. 3. - S. 245. - 463 sid.
  2. ↑ 1 2 3 4 Krivokhatsky, 2011 , sid. 5.
  3. ↑ 1 2 Myr - lejon   // Britannica . — Encyclopaedia Britannica Inc., 1911.
  4. ↑ 1 2 Job.  4:11
  5. ↑ Ivanova-Kazas O. M. Ryggradslösa djur i mytologi, folklore och konst. - St Petersburg. : Printing House of the St. Petersburg State University Publishing House, 2006. - S. 178. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .
  6. ↑ Gerhardt M.I. Myrlejonet: Naturstudie och tolkning av en biblisk text, från Physiologus till Albert den store   // Vivarium . - 1965. - Vol. 3, nr. 1 . - S. 1-23. — ISSN 0042-7543 .
  7. ↑ Aspöck H., Aspöck U. Hözel H. (under Mitarbeit von H. Rausch). Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas  (tyska) . - Krefeld: Goecke & Evers, 1980. - S. 12. - 495 sid.
  8. ↑ 1 2 3 4 Makarkin V.N. Fantastisk mångfald av krita spetsvingar (Neuroptera) // Avläsningar till minne av Alexei Ivanovich Kurentsov . - 2016. - Nr XXVII . - S. 27-47 .
  9. ↑ Yan Y., Wang Y., Liu X., Winterton SL, Yang D. The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications  of Myrmeleontiformia  // av biologiska vetenskaper : Tidning. - 2014. - Vol. 10 , nej. 8 . - P. 895-908 . — ISSN 1449-2288 . - doi : 10.7150/ijbs.9454 .
  10. ↑ Makarkina VN, Heads SW, Wedmann S. Taxonomisk studie av krita spetsarfamiljen Babinskaiidae (Neuroptera: Myrmeleontoidea: Nymphidoidae), med beskrivning av nya taxa  //  Kritaforskning. — 2017-10-01. — Vol. 78 . - S. 149-160 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.06.007 .
  11. ↑ 1 2 Haaramo, Mikko (2008): Mikko's Phylogeny Archive: NEUROPTERA - spetsvingar, antlions, owflies och släktingar . Version av 2008-MAR-11. Hämtad 2008-APR-27.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Makarkin V. Äldsta nya släktet av Myrmeleontidae (Neuroptera) från Eocene Green River Formation  (engelska)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Nya Zeeland : Magnolia Press, 2017. - Vol. 4337, nr. 4 . - S. 540-552. — ISSN 1175-5326 .
  13. ↑ 1 2 Badano D., Engel MS , Basso A., Wang B., Cerretti P. Olika kritalarver avslöjar den evolutionära och beteendemässiga historien om antlions och spetsvingar  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2018. - Vol. 9 , iss. 1 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-05484-y .
  14. ↑ Engel MS , Grimaldi D. Neuropteridfaunan i dominikansk och mexikansk bärnsten (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 2007. - Nej . 3587 . - S. 33. - ISSN 0003-0082 .
  15. ↑ 1 2 Stange LA systematisk En katalog, bibliografi och klassificering av världens antlions (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  ) . - Memoirs of the American Entomological Institute, 2004. - S. 22, 436. - 565 sid.
  16. ↑ Poinar GO Jr., Poinar R. Bärnstensskogen: en rekonstruktion av en försvunnen värld. - Princeton University Press, 1999. - S. 136. - 239 s.
  17. ↑ Dayvault RD, Codington LA, Kohls D., Hawes WD, Ott PM Fossila insekter och spindlar från tre platser i Green River-formationen i Piceance Creek Basin, Colorado  //  Green River-formationen i Piceance Creek och östra Uinta-bassängerna. - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 1995. - S. 97-115. — ISSN 2329-132X .
  18. ↑ Engel MS, Grimaldi DA Diverse Neuropterida i krita bärnsten, med särskild hänvisning till paleofaunan i Myanmar (Insecta  )  // Nova Supplementa Entomologica. - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2008. - Nej . 20 . - S. 1-86.
  19. ↑ Michel B., Akoudjin M. Genomgång av Neuroleon Navás i västra Afrika med beskrivningar av fyra nya arter (Neuroptera, Myrmeleontidae  )  // Zootaxa . - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2012. - Nej . 3519 . - S. 32-52. — ISSN 1175-5326 .
  20. ↑ Mansell MW Predationsstrategier och evolution i antlions (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Ren och tillämpad forskning i neuropterologi. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Kairo, Egypten, 1994). - Toulouse, 1996. - S. 161-169.
  21. ↑ Mamaev B. M. , Medvedev L. N. , Pravdin F. N. Nyckeln till insekter i den europeiska delen av Sovjetunionen . - M . : Utbildning, 1976. - S.  189 . — 304 sid.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Nyckeln till insekter i den europeiska delen av Sovjetunionen / under generalen. ed. G.S. Medvedev . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Storvingade, kamelider, spetsvingar, skorpionflugor och torskflugor. Del 6. - S. 74-89. — 200 s. - 2650 exemplar.
  23. ↑ Entomofaga insekters bionomik. Del 2. - John S. Swift Co., Inc., 1939. - S. 313. - 384 sid.
  24. ↑ 1 2 Makarkin V.N. Sem. Myrmeleontidae - Antlions. I: Key to Insects of the Russian Far East. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. Del 1 / under det allmänna. ed. P. A. Lera . - St Petersburg. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 sid. - 3150 exemplar.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  25. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 24.
  26. ↑ Ábrahám L. "Å andra sidan, vad är denna östliga aeschnoides?" (Morton 1926) – en obeskriven Palpares -art från östra Medelhavet (Neuroptera: Myrmeleontidae)  (engelska)  // Natura Somogyiensis. - 2012. - Nej . 22 . — S. 65–102. — ISSN 1587-1908 .
  27. ↑ Stanek V. Ya. Illustrerad Encyclopedia of Insects. - Prag: Artia, 1977. - S. 297-301. — 560 sid.
  28. ↑ 1 2 Mansell MW Antlions i södra Afrika (Neuroptera: Myrmeleontidae): släktet Palparellus Navás, inklusive extralimital art  (engelska)  // African Entomology . - Entomological Society of Southern Africa, 1996. - Vol. 4. - P. 239-267. — ISSN 1021-3589 .
  29. ↑ Arnett Ross H. Jr. American Insects: A Handbook of the Insects of America North of Mexico  (engelska) . — 2:a. - CRC Press, 2000. - S. 353. - 1024 sid.
  30. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , sid. 13.
  31. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. femton.
  32. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , sid. 17-18.
  33. ↑ 1 2 3 Yasseri AM, Parzefall J., Francke W. New aspekte der chemichen Kommunikation bei Ameisenjungfem (Myrmeleontidae)  (tyska)  // Mitteilungen der Deutschen dendrologischen gesellschaft : Journal. - 1997. - P. 899-904. — ISSN 0070-3958 .
  34. ↑ Yasseri AM, Parzefall J., Rietdorf M., Francke W. Nya studier om rollen av flyktiga föreningar i antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Proceedings of the Sixth International Symposium on Neuropterology, Helsingfors, Finland, 13-16 juli 1997  (engelska)  // Acta Zoologica Fennica Vol. 209 : Journal. - 1998. - S. 277-284. — ISSN 0001-7299 .
  35. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 18-19.
  36. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 19-22.
  37. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 23-25.
  38. ↑ Adams Ph. A. Venational homologier och nomenklatur i Chrisopidae, med kommentarer om Myrmeleontoidea (Insecta: Neuroptera) // Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Kairo, Egypten, 1994) / Canard M., H. Aspock, MW Mansell (red.). - Toulouse, Frankrike, 1996. - S. 19-30.
  39. ↑ Ponomarenko A. G. Superorder Myrmeleontida: Reticulates // Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. // Historisk utveckling av klassen av insekter / Proceedings of the Paleontological Institute of the USSR Academy of Sciences. - 1980. - T. 175. - S. 84-90.
  40. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 27.
  41. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 22.
  42. ↑ Elofsson R., Lofqvist J. Eltringham-organet och en ny bröstkörtel: ultrastruktur och förmodad feromonfunktion (Insecta, Myrmeleontidae  )  // Zoologica Scripta : Journal. - Norska Vetenskapsakademien och Kungliga Vetenskapsakademien, 1974. - Vol. 3, nr. 1 . - P. 31. - ISSN 1463-6409 .
  43. ↑ 1 2 Eltringham H. On the structure of an organ in the hind-wing of Mymeleon nostras , Fourc  (Eng.)  // Transactions of the Entomological Society of London: Journal. - 1926. - Vol. 74. - S. 267-268. — ISSN 2053-2520 .
  44. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 28-30.
  45. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 29-30.
  46. ↑ Krivokhatsky VA Muskulaturen hos manliga könsorgan hos antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae): första studieresultat  (engelska)  // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae  : Journal. - Budapest : Ungerns naturhistoriska museum och Ungerska vetenskapsakademin , 2002. - Vol. 48 (Suppl. 2). - S. 105-111. — ISSN 2064-2474 .
  47. ↑ Aspock U. Manliga genitala skleriter hos Neuropterida: ett försök till homologisering (Insecta: Holometabola  )  // Zoologischer Anzeiger : Tidning. - 2002. - Vol. 241, nr. 2 . - S. 161-171.
  48. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 30-31.
  49. ↑ Sziraki G. Ett bidrag till kunskapen om Neuropteroidea i Korea // Floran och faunan på den koreanska halvön och bevarandet av dess biologiska mångfald. Handlingar från det första koreansk-ungerska gemensamma seminariet om Koreas  biota . - Budapest, 1994. - S. 61-69.
  50. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 35-37.
  51. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , sid. 54.
  52. ↑ 1 2 Bei-Bienko G. Ya Allmän entomologi. - M . : Prospekt Nauki, 1980. - S. 38-39. — 486 sid. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  53. ↑ Brodsky AK, Grushanskaya Zh Ya. Om frågan om att skapa en modell av strukturella och funktionella egenskaper hos insekters vingapparat // Entomological Review. - 1989. - T. 68 , nr 2 . - S. 451-459 . — ISSN 0367-1445 .
  54. ↑ 1 2 3 4 5 Ilyina I. E., Khabiev G. N., Krivokhatsky V. A. Myrmeleontoid spetsvingar (Neuroptera: Myrmeleontidae, Ascalaphidae) i Sarykum och dess omgivningar // Proceedings of the State Natural Reserve "Dagestansky". - Makhachkala, 2013. - Issue. 5 . - S. 32-36 .
  55. ↑ 1 2 3 Ilyina E. V., Poltavsky A. N., Tikhonov V. V. et al. Sällsynta ryggradslösa djur från Dagestansky Reserve // ​​Proceedings of the Dagestansky Reserve. - Makhachkala: Aleph, 2014. - Issue. 7 . - S. 215-223 .
  56. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 53.
  57. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 51-52.
  58. ↑ Krivokhatsky V.A. Ny art av asiatiska antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Entomological Review. - 2002. - T. 8 , nr 4 . - S. 883-889 . — ISSN 0367-1445 .
  59. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , sid. 38.
  60. ↑ Gepp J. En illustrerad översikt av äggmorfologi i familjerna av Neuroptera (Insecta, Neuropteroidea) // Framsteg inom neuropterologi. 3:e internationella symposium om Neuroptera, Pretoria. - 1990. - S. 131-149.
  61. ↑ Stange LA, Miller RB Klassificering av Myrmeleontidae baserat på larver (Insecta: Neuroptera) // Advances in Neuropterology. Proceedings of the 3rd International Symposium on Neuropterology (1988) . - Pretoria, 1990. - S. 151-169.
  62. ↑ 1 2 3 Westheide W., Rieger R. Zoologi av ryggradslösa djur i två volymer. Volym 2: från leddjur till tagghudingar och ackordater. - M . : Partnerskap mellan vetenskapliga publikationer av KMK, 2008. - S. 680-681. — 935 sid.
  63. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 39-40.
  64. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , sid. 41.
  65. ↑ Stange LA Omklassificering av den nya världens antlions-släkten som tidigare ingick i stammen Brachynemurini (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Insecta Mundi : Journal. - Gainesville, Florida: Center for Systematic Entomology, 1994. - Vol. 8, nr. 1-2 . - S. 67-119. — ISSN 1942-1354 .
  66. ↑ Gepp J., Holzel H. Ameisenlowen und Ameisenjungfern (Myrmeleonidae)  (tyska)  // Neue BrehmBucherei. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. - 1989. - Nr. 589 . - S. 108-111. — ISSN 0138–1423 .
  67. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , sid. 48.
  68. ↑ 1 2 Puzanova-Malysheva E. V. Acanthaclisis baetica Ramb :s liv och vanor . (Neuroptera, Myrmeleonidae) // Entomologisk granskning . - 1950. - T. 31 , nr 1-2 . - S. 165-177. — ISSN 0367-1445 .
  69. ↑ Scharf I., Ovadia O. Faktorer som påverkar övergivande av plats och val av plats i en sitt-och-vänta Predator: A review of pit-building antlion Larvae  //  Journal of Insect Behavior. - 2006. - Nej . 19(2) . - S. 197-218. — ISSN 0892-7553 .
  70. ↑ Puzanova-Malysheva E. V. Myrlejon och deras fångsttrattar // Proceedings of Institute of Evolutionary Physiology and Pathology of Higher Nervous Activity. I.P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  71. ↑ Gotelli NJ Konkurrens och samexistens av larvmyrlejon   // Ekologi . - 1997. - Vol. 78 . - P. 1761-1773. — ISSN 0012-9658 .
  72. ↑ Franks NR, Worley A., Falkenberg M., AB Sendova-Franks och K. Christensen. Gräva den optimala gropen: antlions, spiraler och spontan stratifiering  (engelska)  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . - 2019. - Vol. 286 , utg. 1899 . - S. 1-9. — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2019.0365 .
  73. ↑ 1 2 3 Crassous J., Humeau A., et al. Tryckberoende friktion på granulära sluttningar nära lavin  //  Fysiska granskningsbrev. - 2017. - Vol. 119 . — ISSN 0031-9007 . - doi : 10.1103/PhysRevLett.119.058003 .
  74. ↑ Devetak D. Effekter av larvmyror Euroleon nostras (Neuroptera, Myrmeleontidae) och deras gropar på myrornas flykttid // Fysiologisk entomologi . - 2005. - Nr 30 . - S. 82-86. - doi : 10.1111/j.0307-6962.2005.00433.x .
  75. ↑ Gotelli NJ Myrlejonzoner : orsaker till rovdjursaggregationer med hög täthet   // Ekologi . - 1993. - Iss. 74 . - s. 226-237. — ISSN 0012-9658 .
  76. ↑ 1 2 Röda boken om Krasnodarterritoriet (djur) / otv. ed. A. S. Zamotailov . - Ed. 2:a. - Krasnodar: PTR Development Center Krasnodar. Krai, 2007. - S. 217. - 477 sid. — ISBN 5-98630-015-3 .
  77. ↑ Krivokhatsky VA Leddjur som bor i gnagarhålor i Karakumöknen // Biogeografi och ekologi i Turkmenistan. - Dordrecht, Nederländerna: Kluwer Academic Publishers, 1994. - S. 389-402. — ISBN 0792327381 .
  78. ↑ 1 2 New TR The Neuroptera of Malesia. - BRILL, 2003. - S. 130, 141. - 204 sid.
  79. ↑ Krivokhatsky V.A. Nya och föga kända arter av antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae) från Indokina // Entomological Review. - 1997. - T. 76 , nr. 3 . - S. 661-670 . — ISSN 0367-1445 .
  80. ↑ Mansell MW Predationsstrategier och evolution i antlions (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Ren och tillämpad forskning i neuropterologi. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Kairo, Egypten, 1994). - Toulouse, Frankrike, 1996. - S. 161-169.
  81. ↑ Miller RB, Stange LA Beskrivning av antlionlarven Navasoleon boliviana Banker med biologiska toner (Neuroptera; Myrmeleontidae)  (engelska)  // Neuroptera international : Journal. - 1985. - Vol. 3, nr. 3 . - S. 119-126. — ISSN 1026-051X .
  82. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , sid. 43.
  83. ↑ 1 2 Galvez D., Garrido M., Gil F., Fernandez-Marın H. Fördelar med att leva under jorden: fallet med parasitutsättning i antlion Myrmeleon timidus  (engelska)  // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2020. - S. 1-6. — ISSN 1570-7458 .
  84. ↑ Rehner SA Phyllogenetics of the insekt pathogenic genus Beauveria  //  Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution. - Oxford: Oxford University Press, 2005. - S. 3–27.
  85. ↑ Steffan JR Les Chalcidiens parasites de fourmilions  (franska)  // Vie et Milieu: Journal. - 1959. - Vol. 10 , nr 3 . - s. 303-317.
  86. ↑ 1 2 Steffan JR Compportement de Lasiochalcidia nigiliensis (Ms.) Chalcidide parasite de fourmilions  (fr.)  // Comptes rendus de l'Académie des Sciences: Journal. - 1961. - Vol. 253 , nr 21 . - P. 2401-2403.
  87. ↑ Piek T. Venoms of the Hymenoptera: Biokemiska, farmakologiska och beteendemässiga aspekter. - Elsevier, 2013. - S. 73-74. — 580p.
  88. ↑ Matsura T., Ohno H., Sakamoto M. Rate of parasitism of the antlion larvere, Myrmeleon borne (Neuroptera: Myrmeleontidae) by the bifluga Villa myrmeleonostena (Diptera: Bombyliidae)  (engelsk)  // Entomological Science : Journal. - 1998. - Vol. 1, nr. 3 . - s. 321-325. — ISSN 1479-8298 .
  89. ↑ Steffan JR Exoprosopa stupida (Rossi) parasite de formilions dans l'Ancien monde (Diptera, Bombyliidae)  (fr.)  // Entomologiste : revue scientifique. - 1967. - Vol. 23 , nr 3 . - S. 73-80 .
  90. ↑ Badano D., Aspöck H., Aspöck U. Taxonomy and phylogeny of the genera Gymnocnemia Schneider, 1845, and Megistopus Rambur, 1842, with anmärkningar om systematiseringen av stammen Nemoleontini (Neuroptera, Myrmeleontishtomidae) /  (  Deutsch Enologische ) Zeitschrift: tidskrift. — Pensoft Publishers, 2017. - Vol. 64 , nr. 1 . - S. 43-60 . — ISSN 1435-1951 . - doi : 10.3897/dez.64.11704 .
  91. ↑ Gerasimov A. M. Caterpillars. - M. - L .: Förlag för vetenskapsakademien i Sovjetunionen, 1952. - T. 1. - S. 153. - 343 sid. - (Sovjetunionens fauna).
  92. ↑ Krivokhatsky VA Leddjur som bor i gnagarhålor i Karakumöknen // Biogeography and Ecology of Turkmenistan  (engelska) / Fet V., Atamuradov KI (Eds). - Dordrecht, Nederländerna: Kluwer Academic Publishers, 1994. - S. 389-402.
  93. ↑ Engelska KMI- anteckningar om morfologin och biologin hos Scaptia violacea Tayl. och en ny art av Scaptia (Diptera, Tabanidae)  (engelska)  // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales: Journal. - 1955. - Vol. 79 . — S. 219–229 . — ISSN 1839-7263 .
  94. ↑ Ramel G. Jordlivsnätet, Brachycera (mellanordning flugor) sida . jordelivet . www.earthlife.net. Tillträdesdatum: 18 april 2020.
  95. ↑ Ovtshinnikova O., Zhiliang W., Ovchinnikov A,. Wang X., Krivokhatsky V. Beskrivning av larven och biologiska anteckningar om Vermiophis taihangensis Yang & Chen, 1993 (Diptera: Vermileonidae) från Kina  (engelska)  // Zootaxa. - 2014. - Iss. 3790 . - s. 487-494. — ISSN 1175-5326 .
  96. ↑ Devetak D. Substratpartikelstorlek-preferens för maskarver Vermileo vermileo (Diptera: Vermileonidae) larver och deras interaktion med antlions  //  European Journal of Entomology. - 2008. - Vol. 105 . - s. 631-635. - doi : 10.14411/eje.2008.085 .
  97. ↑ Khabiev G. N., Kuznetsova V. G., Anokhin B. A., Krivokhatsky V. A. Cytogenetiska egenskaper hos myrlejon och ascalafs (Neuroptera: Myrmeleontidae och Ascalaphidae) // Bulletin of Medical Internet Conferences. - 2016. - V. 6 , nr 9 . - S. 1529 . — ISSN 2224-6150 .
  98. ↑ 1 2 Valentina G. Kuznetsova, Gadzhimurad N. Khabiev, Victor A. Krivokhatsky. Kromosomantal hos antlions (Myrmeleontidae) och ugglor (Ascalaphidae) (Insecta, Neuroptera)  (engelska)  // ZooKeys : Journal. Sofia: Pensoft Publishers, 2015. - Vol. 538.-S. 47-61. — ISSN 1313-2970 . doi : 10.3897/ zookeys.538.6655 .
  99. ↑ 1 2 Gillott C. Entomology. - Springer Science & Business Media, 2005. - S. 304-305. — 832 sid.
  100. ↑ Mark Swanson. Östra palearktiska regionen . Antlion Pit (2016). Tillträdesdatum: 10 juni 2019.
  101. ↑ Stange LA Myrmeleontidae på Galapagosöarna (Insecta: Neuroptera  )  // Acta Zoologica Lilloana. - 1969. - Iss. 25 . - S. 102-111 . - S. 189-197.
  102. ↑ Morton KJ Neuroptera, Mecoptera och Odonata från Mesopotamien och Persien  // Entomologist 's Monthly Magazine  . - 1921. - Nej . 57 . - S. 213-225.
  103. ↑ Hölzel H. Die Neuropteren Vorderasiens IV. Myrmeleonidae  (tyska)  // Beiträge zur Naturkundlichen Forschung i Südwestdeutschland. - 1972. - Nr. 1 . - S. 3-103 (S. 22).
  104. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 9-11.
  105. ↑ Röda boken i Leningradregionen: Djur / kap. ed. Yu. N. Bublichenko , S.M. Golubkov , P.V. Kiyashko . - St Petersburg.  : Papyrus, 2018. - S. 254-255. — 560 sid. - 3819 exemplar.  - ISBN 978-5-6040240-7-2 .
  106. ↑ Republiken Krims röda bok: Djur = Republiken Krims röda bok: Djur / rev. ed. S.P. Ivanov och A.V. Fateryga - Simferopol: Arial, 2015. - S. 139-141. — 440 s. - 197 exemplar.  - ISBN 978-5-906813-88-6 .
  107. ↑ Chervona bok i Ukraina. Creature world / I.A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - S. 151. - 624 sid. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  108. ↑ Engel MS, Grimaldi David A. Den neuropteridiska faunan av dominikansk och mexikansk bärnsten (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 2007. - 6 september ( nr 3587 ). - S. 1-58 (s. 33). — ISSN 0003-0082 .
  109. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , sid. 57-59.
  110. ↑ Michel B., Clamens AL., Béthoux O., Kergoat GJ, Condamine FL En första högre nivå tidskalibrerad fylogeni av antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : Journal. - Academic Press , 2017. - Februari ( vol. 107 ). - S. 103-116 . — ISSN 1095-9513 . - doi : 10.1016/j.impev.2016.10.014 . — PMID 27780793 .
  111. ↑ Krivokhatsky, 2011 , sid. 76.
  112. ↑ 1 2 3 4 Tanasiychuk V. N. Otrolig zoologi. Zoologiska myter och bluff. - M. : KMK, 2011. - S. 23. - 376 sid.
  113. ↑ Kung M. L. Arye // Encyclopedia of Biblical Animals . - Jerusalem: Click Studio, 2017.
  114. ↑ Dekkers M. Dearest Pet: On  Bestialitet . - Verso, 2000. - P. 78. - ISBN 9781859843109 .
  115. ↑ Howell, Jim. Hej, Bug Doctor!: The Scoop on Insects in Georgia's Homes and Gardens  (engelska) . – University of Georgia Press, 2006. - S. 15-16. — ISBN 0820328049 .
  116. ↑ Ouchley, Kelby. Bayou-Mångfald: Natur och människor i Louisiana Bayou Country  (engelska) . – LSU Tryck, 2011. - S. 85. - ISBN 0807138614 .
  117. ↑ Arthur Clark, Isaac Asimov. Månens damm. Jag är robot. stålgrottor. - M . : Barnlitteratur , 1969. - S. 32-33. — ( Äventyrsbibliotek ).
  118. ↑ Ian Larry . Kapitel 15 // Extraordinära äventyr av Karik och Vali. - Moskva: Eksmo, 2016. - S. 129. - 320 sid.
  119. ↑ Alexander Khramov - De äldsta antlionlarverna som finns i burmesisk bärnsten . elementy.ru Tillträdesdatum: 9 juni 2019.
  120. ↑ Trollkarlhatt . Elektroniskt bibliotek med böcker iknigi.net. Hämtad: 25 februari 2019.

Litteratur

  • Knipovich N. M. Ant lejon // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och 4 ytterligare). - St Petersburg. , 1897. - T. XX.
  • Zakharenko A. V., Krivokhatsky V. A. Reticulate (Neuroptera) i den europeiska delen av fd Sovjetunionen  // Proceedings of the Kharkov Entomological Society: Journal. - Kharkov , 1993. - T. 1 , nr 2 . - S. 34-83 .
  • Krivokhatsky V. A. Antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) från Ryssland . - St Petersburg. - M .: Association of Scientific Publications of KMK, 2011. - 334 sid. — ISBN 978-5-87317-747-9 .
  • Krivokhatsky V.A., Zakharenko A.V. Antlions av släktena Euroleon och Kirghizoleon (Neuroptera, Myrmeleontidae) i Palaearctic  // Entomological Review  : Journal. - 1994. - T. 123 , nummer. 3 . - S. 690-699 . — ISSN 0367-1445 .
  • Kovrigina A. M.  Reticulate (Neuropteroidea) of the Middle Volga  // Entomological Review: Journal. - 1978. - T. 57 , nr. 4 . - S. 746-751 . — ISSN 0367-1445 .
  • Makarkin V.N. Sem. Myrmeleontidae - Antlions. I: Key to Insects of the Russian Far East. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. Del 1 / under det allmänna. ed. P. A. Lera . - St Petersburg. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 sid. - 3150 exemplar.  — ISBN 5-02-025944-6 . .
  • Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Nyckeln till insekter i den europeiska delen av Sovjetunionen / under generalen. ed. G.S. Medvedev . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Storvingade, kamelider, spetsvingar, skorpionflugor och torskflugor. Del 6. - S. 74-89. — 200 s. - 2650 exemplar.
  • Puzanova-Malysheva E. V. Myrlejon och deras fångsttrattar // Proceedings of Institute of Evolutionary Physiology and Pathology of Higher Nervous Activity. I.P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  • Botz, Jason T.; Loudon, Catherine; Barger, J. Bradley; Olafsen, Jeffrey S. & Steeples, Don W. Effekter av lutning och partikelstorlek på myrrörelse: Implikationer för val av substrat av antlions   // Journal of the Kansas Entomological Society: Journal. - 2003. - Vol. 76 , nr. 3 . - s. 426-435 .

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi