Smaksensorsystemet är ett sensoriskt system genom vilket smakstimuli uppfattas [1] .
Smakreceptorer, liksom luktreceptorer , är kemoreceptorer och är utformade för att övervaka den kemiska sammansättningen av miljön. Smak betraktas vanligtvis som ett kontaktsinne: de aktiva molekylerna är i lösning, som är i kontakt med receptorn, medan lukt , tvärtom, är ett avlägset sinne, och kemiska molekyler levereras till receptorerna av luftströmmar. En sådan klassificering är mycket villkorad både på cellulär och på molekylär nivå (receptormekanismen vid både smak och lukt kan vara densamma). Ännu svårare är det att dra en gräns mellan smak och lukt för vattenlevande djur , där stimulantia alltid löses upp, liksom för ett antal ryggradslösa djur ( platt och annelid , blötdjur ) [2] . Den här artikeln diskuterar i detalj de faktiska smaksensoriska systemen hos insekter och däggdjur .
Som nämnts ovan är valet av smaksystemet hos många ryggradslösa djur ganska godtyckligt. Men smakreceptorer i dem kan betraktas som kemoreceptorer som är involverade i ätbeteende. Planära plattmaskar har till exempel kemoreceptorer som är lokaliserade i huvudet och fungerar vid matning. Charles Darwin visade att daggmaskar kunde skilja mellan rödkål och vanlig kål , såväl som morots- och bladselleri . Landlevande blötdjur använder kemoreceptorer för att upptäcka mat [3] .
Studiet av smak hos insekter började med arbetet av Minnich och Dethier, som studerade snabelförlängningsreflexen hos fjärilar och spyflugor som svar på stimulering av benen med näringslösningar. Senare visades liknande kemosensitivitet i de stora kemoreceptorhåren på överläppen (labellum) av snabeln på Calliphora och Phormia flugor . När den stimuleras rör sig läppen framåt så att hårstråna kommer i kontakt med vätskan och testar den. Det visade sig att en enda märkbar sockerreceptor reagerar olika på olika sockerarter, och frekvensen av impulser ökar med ökande sockerkoncentration. Hos spyflugor finns det fyra grupper av kemoreceptorhår på etiketten som är känsliga övervägande för sockerarter, katjoner , anjoner eller vatten. Dessutom kan sockerkänslig sensilla svara på vissa aminosyror och fettsyror , och vattenreceptorer hämmas av salter. Andra insekter har andra receptorer som motsvarar deras matpreferenser. Växtätande insekter och larver har alltså receptorer som är känsliga för kemikalier som finns i växtföda [4] .
Insektskemoreceptorsensilla har en eller flera porer, med kontakt (smak) sensilla som vanligtvis har en por och avlägsna (olfaktorisk) sensilla har flera porer för att öka känsligheten. Smaksensilla representeras av hårstrån eller utväxter av olika former och storlekar och är vanligtvis multimodala. Den märkbara sensillan hos flugan Phormia innehåller 4 kemoreceptorer och en mekanoreceptorcell . De yttre segmenten av dendriterna av kemoreceptorceller löper längs sensillan och slutar direkt under poren, och axonerna i dessa celler går till det subesofageala gangliet [ 5] .
När sensillan stimuleras med en smakstimulus depolariseras spetsen av det yttre segmentet av kemoreceptorcellen och depolariseringen fortplantar sig elektrotoniskt ner i det yttre segmentet och når det inre segmentet . Depolarisering av basen av det yttre segmentet sträcker sig till kemoreceptorcellens axon, där impulsen initieras. Strukturen av kemoreceptorsensillan hos insekter liknar strukturen hos det myeliniserade axonet hos ryggradsdjur , men istället för myelinskidan tillhandahålls ökningen av den elektrotoniska strömutbredningen längs sensillan av den kutikulära manteln som omger det yttre segmentet [6] .
Smakorganen hos däggdjur representeras av smaklökar , eller papiller, som finns på tungans slemhinnor , hårda gommen , såväl som svalget och epiglottis [7] och innehåller smakreceptorer ( kemoreceptorer ). Man har traditionellt trott att däggdjurssmakuppfattningssystemet består av fyra komponenter, där de primära smakerna är sött , salt , surt och bittert [8] [9] . Vid sekelskiftet XX-XXI. den femte typen av smakreceptorer har identifierats, som är ansvarig för uppfattningen av " kött " smak (umami) [10] . Det antas att under evolutionens gång utvecklades hög känslighet för bitterhet som ett sätt att undvika gifter (många ämnen som uppfattas som bittra är giftiga) och för sötma - för att upptäcka högenergiprodukter. [elva]
Däggdjurssmakreceptorer finns i smaklökar, som är modifierade epitelceller . År 2005 fann man att en känslig cell endast uttrycker en typ av receptor , vilket betyder att den är känslig för endast en av de fem smakerna [12] .
Receptorer som svarar på söta och bittra smaker, såväl som umami, är metabotropa och är associerade med G-proteiner . Till exempel har människor över 30 typer av bitter smakreceptorer, men bara en för umami och en för sött. Inkommande sensoriska input av bitter smak utförs av G-proteinet a-gastducin. Umami-receptorn är en metabotropisk glutamatreceptor ( mGluR4 ), vars stimulering orsakar en minskning av cAMP- koncentrationen . Den sura smaken känns när närvaron av H + -joner , karakteristiskt för en sur miljö , leder till mer frekvent stängning av K + -kanaler och därigenom depolariserar den känsliga cellen. Den salta smaken beror på närvaron av katjoner Na + , K + , etc., eftersom de, som kommer in i den känsliga cellen genom specifika jonkanaler, depolariserar cellen, men närvaron av anjoner spelar också en roll [13] [12] . Information från känselceller samlas in av ansiktsnerven (främre 2/3 av tungan), glossofarynxnerven (bakre 1/3 av tungan och hårda gommen) och vagusnerven (svalget och epiglottis), varifrån den kommer in i en speciell bunt i medulla oblongata . Sedan går det in i thalamus och sedan - in i motsvarande zon i hjärnbarken [7] .
Traditionellt ansåg man att söta och salta smaker uppfattas främst av tungspetsen, sura - vid dess sidor, bitter - av mitten av tungans baksida [9] . De molekylära och funktionella data som finns tillgängliga för närvarande visar dock att alla smaklökar är fördelade över hela tungans yta och skiljer sig endast i tätheten av deras fördelning [13] . Det finns alltså inget sådant som en "språkkarta", i motsats till populära missuppfattningar [14] .
I vissa källor särskiljs smaken av vatten som en separat smak. Det har visat sig att den blandade grenen av ansiktsnerven hos däggdjur innehåller fibrer som svarar på inträngning av vatten på tungan. Men subjektivt uppfattas "smaken" av vatten olika beroende på vilken smaksensation som föregick den. Sålunda, efter inverkan av kinin eller citronsyra, bedöms smaken av vatten som söt och efter NaCl eller sackaros som bitter. Därför är det möjligt att det finns en växelverkan mellan receptorerna av vatten och de tidigare nämnda smakupplevelserna [15] .
2015 publicerades resultaten av en studie som visar att smaken av icke-förestrade fettsyror (”smörsmak”) är helt annorlunda än de fem andra smakerna (även om det fanns en viss överlappning mellan denna smak och umami). Kortkedjiga fettsyror smakar liknande surt, men när längden på acylkedjan ökar blir smaken av syran mer "oljig" [16] .
| Histologi : Nervvävnad | |
|---|---|
| Neuroner ( grå substans ) |
|
| Afferent nerv / Sensorisk neuron |
|
| Efferent nerv / Motorneuron |
|
| Synaps | |
| sensorisk receptor | |
| neuroglia | |
| Myelin ( vit substans ) | CNS Oligodendrocyter PNS Schwann-celler neurolemma Skärning av Ranvier / Internodalt segment myelinskåra |
| Bindväv |
|
| Mänskliga organsystem | |
|---|---|