Genetisk kod

Genetisk kod är en uppsättning  regler enligt vilka sekvensen av nukleotider ( gener och mRNA ) i levande celler översätts till en sekvens av aminosyror ( proteiner ). Själva translationen ( translationen ) utförs av ribosomen , som förbinder aminosyrorna till en kedja enligt instruktionerna som står i mRNA -kodonen . Motsvarande aminosyror levereras till ribosomen av tRNA- molekyler . Den genetiska koden för alla levande organismer på jorden är densamma (det finns bara mindre variationer), vilket indikerar närvaron av en gemensam förfader .

Reglerna för den genetiska koden avgör vilken aminosyra som motsvarar en triplett (tre på varandra följande nukleotider) i mRNA. Med sällsynta undantag [1] motsvarar varje kodon endast en aminosyra. En viss aminosyra kan kodas för av mer än ett kodon, och det finns även kodon som markerar början och slutet av ett protein. Varianten av den genetiska koden som används av de allra flesta levande organismer kallas standard, eller kanonisk, genetisk kod. Emellertid är flera dussin undantag från den genetiska standardkoden kända, till exempel vid översättning i mitokondrier används lätt modifierade regler för den genetiska koden.

Den enklaste representationen av den genetiska koden är en tabell med 64 celler, där varje cell motsvarar ett av de 64 möjliga kodonen [2] .

Studiens historia

Försöken att förstå hur DNA-sekvensen kodar för aminosyrasekvensen hos proteiner började nästan omedelbart efter att DNA-strukturen ( dubbelhelix ) etablerades 1953. Georgy Gamow föreslog att kodon skulle bestå av tre nukleotider så att det finns tillräckligt med kodon för alla 20 aminosyrorna (totalt är 64 olika kodon av tre nukleotider möjliga: en av fyra nukleotider kan placeras i var och en av de tre positionerna) [3 ] .

1961 bekräftades den genetiska kodens triplettkaraktär experimentellt. Samma år använde Marshall Nirenberg och hans kollega Heinrich Mattei ett cellfritt system för in vitro translation . En oligonukleotid bestående av uracilrester (UUUU...) togs som mall . Peptiden som syntetiserades från den innehöll endast aminosyran fenylalanin [4] . Så innebörden av kodonet fastställdes först: kodonet UUU kodar för fenylalanin. Ytterligare regler för överensstämmelse mellan kodon och aminosyror fastställdes vid laboratoriet i Severo Ochoa . Det har visats att polyadenin -RNA (AAA...) översätts till en polylysinpeptid [5] och en peptid som endast består av prolinrester syntetiseras på en mall för polycytosin -RNA (CCC...) [6] . Betydelsen av de återstående kodonen bestämdes med användning av en mängd olika sampolymerer under loppet av experiment som utfördes i laboratoriet i Hara Gobind Qur'an . Kort därefter etablerade Robert Holley strukturen för tRNA-molekylen som förmedlar translation. 1968 tilldelades Nirenberg, Korana och Holly Nobelpriset i fysiologi eller medicin [7] .

Efter att ha fastställt reglerna för den genetiska koden, började många forskare att artificiellt omvandla den . Så sedan 2001 har 40 aminosyror införts i den genetiska koden, som i naturen inte är en del av proteiner. För varje aminosyra skapades ett eget kodon och motsvarande aminoacyl-tRNA-syntetas . Artificiell expansion av den genetiska koden och skapandet av proteiner med nya aminosyror kan hjälpa till att studera proteinmolekylernas struktur mer på djupet, samt att få fram artificiella proteiner med önskade egenskaper [8] [9] . H. Murakami och M. Sishido kunde omvandla några kodoner från tre nukleotider till fyra och fem nukleotider. Stephen Brenner fick det 65:e kodonet, som var funktionellt in vivo [10] .

2015 lyckades bakterien Escherichia coli ändra värdet på alla UGG-kodon från tryptofan till tienopyrrol-alanin, som inte finns i naturen [11] . 2016 erhölls den första halvsyntetiska organismen — en bakterie vars arvsmassa innehöll två konstgjorda kvävebaser (X och Y) som bevaras under delning [12] [13] . År 2017 tillkännagav forskare från Sydkorea skapandet av en mus med en utökad genetisk kod, som kan syntetisera proteiner med aminosyror som inte finns i naturen [14] .

Egenskaper

Läsram

Gener kodas i 5'→3'-riktningen av nukleotidsekvensen [15] . Läsramen bestäms av den allra första tripletten från vilken översättningen börjar. En sekvens av icke-överlappande kodon som börjar med ett startkodon och slutar med ett stoppkodon kallas en öppen läsram . Till exempel delas sekvensen 5'-AAATGAACG-3' (se fig.) när den läses från den första nukleotiden i kodonen AAA, TGA och ACG. Om avläsningen börjar från den andra nukleotiden, så motsvarar kodonen AAT och GAA den. Slutligen, när man läser från den tredje nukleotiden, används ATG- och AAC-kodonen. Således kan vilken sekvens som helst avläsas i riktningen 5' → 3' på tre olika sätt (med tre olika läsramar), och i varje fall kommer sekvensen för proteinprodukten att skilja sig åt på grund av igenkänningen av olika kodon av ribosomen. Om vi ​​tar hänsyn till att DNA har en dubbelsträngad struktur, så är 6 läsramar möjliga: tre på en sträng och tre på den andra [16] . Att läsa gener från DNA är dock inte slumpmässigt. Alla andra läsramar inom en enda gen innehåller vanligtvis många stoppkodoner för att snabbt stoppa och minska den metaboliska kostnaden för misssyntes [17] .

Start- och stoppkodon

Översättningen av information från mRNA-sekvensen till aminosyrasekvensen börjar med det så kallade startkodonet - vanligtvis AUG, och i eukaryoter lyder det som metionin och i bakterieliknande formylmetionin . Ett startkodon räcker inte för att starta translation; det kräver translationsinitieringsfaktorer , såväl som speciella element i intilliggande sekvenser, såsom Shine-Dalgarno-sekvensen i bakterier. I vissa organismer används kodonen GUG, som normalt kodar för valin , och UUG, som motsvarar leucin i standardkoden, som startkodon [18] .

Efter initieringskodonet fortsätter translationen genom sekventiell läsning av kodoner och bindning av aminosyror till varandra av ribosomen tills ett stoppkodon uppnås för att stoppa translation. Det finns tre stoppkodon, var och en med olika namn: UAG (bärnsten), UGA (opal) och UAA (ockra). Stoppkodon kallas också terminatorer. Det finns inga tRNA som motsvarar stoppkodon i celler, därför, när ribosomen når stoppkodonet, istället för tRNA, interagerar translationstermineringsfaktorer med det, som hydrolyserar det sista tRNA:t från aminosyrakedjan och sedan tvingar ribosomen att dissociera [19] . Hos bakterier deltar tre proteinfaktorer i translationsterminering : RF-1, RF-2 och RF-3: RF-1 känner igen och UAA-kodonen och RF-2 känner igen UAA och UGA. RF-3-faktorn gör ett underordnat arbete. Den tredimensionella strukturen av RF-1 och RF-2 liknar formen och laddningsfördelningen av tRNA och representerar således ett exempel på molekylär mimik [20] . I eukaryoter känner translationstermineringsfaktorn eRF1 igen alla tre stoppkodonen. Det ribosomberoende GTPase eRF3, som anses vara den andra eukaryota translationstermineringsfaktorn, hjälper eRF1 i frisättningen av den färdiga polypeptiden från ribosomen [21] [22] [23] .

Fördelningen av stoppkodon i genomet av en organism är inte oavsiktlig och kan vara associerad med GC-sammansättningen av genomet [24] [25] . Till exempel har E. coli K-12- stammen 2705 TAA (63%), 1257 TGA (29%) och 326 TAG (8%) kodon i sitt genom med en GC-halt på 50,8% [26] . En storskalig studie av arvsmassan hos olika bakteriearter visade att andelen TAA-kodon positivt korrelerar med GC-sammansättningen, medan andelen TGA är negativt korrelerad. Frekvensen av det mest sällan använda stoppkodonet, TAG, är inte associerat med GC-sammansättning [27] . Stoppkodonernas styrka varierar också. Spontan translationsterminering sker oftast vid UGA-kodonet, och minst ofta vid UAA [23] .

Förutom själva stoppkodonet är dess miljö av största vikt för avbrytandet av translation. Rollen för nukleotiden som ligger omedelbart efter stoppkodonet (+4) är störst. Det är troligt att nukleotid +4 och andra nukleotider som följer den påverkar translationsterminering genom att tillhandahålla bindningsställen för translationstermineringsfaktorer. Av denna anledning föreslår vissa forskare att överväga en stoppsignal med fyra nukleotider istället för ett stoppkodon med tre nukleotider. Nukleotider uppströms om stoppkodon påverkar också translation. Till exempel, i jäst , har det visats att adenin beläget 2 positioner uppströms om första stoppkodonnukleotiden stimulerar translationell terminering vid UAG-stoppkodonet (möjligen även vid andra kodon) [23] .

Ibland fungerar stoppkodon som avkänningskodon. Till exempel kodar UGA-kodonet för den icke-standardiserade aminosyran selenocystein om det så kallade SECIS-elementet finns bredvid det i transkriptet [28] . Stoppkodonet UAG kan koda för en annan icke-standardiserad aminosyra, pyrrolysin . Ibland erkänns ett stoppkodon som ett senskodon i mutationer som påverkar tRNA. Detta fenomen observeras oftast i virus , men det har också beskrivits i bakterier, jäst , Drosophila och människor, där det spelar en reglerande roll [29] [30] .

Genetisk kod och mutationer

Under loppet av DNA-replikation uppstår ibland fel under syntesen av dottersträngen. Dessa fel, som kallas mutationer , kan påverka fenotypen av en organism, särskilt om de påverkar den kodande regionen av en gen. Fel uppstår med en hastighet av 1 på varje 10–100 miljoner baspar (bp) eftersom DNA-polymeraser effektivt kan korrigera sina fel [31] [32] .

Punktmutationer är enstaka substitutioner av en kvävebas. Om den nya basen tillhör samma klass som den ursprungliga (båda puriner eller båda pyrimidiner ), så kallas mutationen övergångar . Om en purin ersätts med en pyrimidin eller en pyrimidin med en purin, så talar de om transversioner . Övergångar är vanligare än transversioner [33] . Exempel på punktmutationer är missense- och nonsensmutationer . De kan orsaka sjukdomar som sicklecellanemi respektive talassemi [ 34] [35] . Kliniskt signifikanta missense-mutationer leder till att en aminosyrarest ersätts med en rest med olika fysikalisk-kemiska egenskaper, och nonsensmutationer resulterar i uppkomsten av ett för tidigt stoppkodon [16] .

Mutationer där den korrekta läsramen störs på grund av insättningar och deletioner (tillsammans kallas de indels ) som innehåller en icke-multipel av tre nukleotider kallas ramförskjutningsmutationer. Med dessa mutationer är proteinprodukten helt annorlunda än i vildtypen . Som regel uppträder förtida stoppkodon under läsramsförskjutningar, vilket orsakar bildandet av trunkerade proteiner [36] . Eftersom dessa mutationer avsevärt stör proteinets funktion, fixeras de sällan genom selektion : ofta leder frånvaron av proteinet till att organismen dör redan före födseln [37] . Frameshift-mutationer är associerade med sjukdomar som Tay-Sachs sjukdom [38] .

Även om de allra flesta mutationer är skadliga eller neutrala visar sig vissa vara fördelaktiga [39] . De kan ge organismen bättre anpassning än vildtypen till vissa miljöförhållanden, eller göra det möjligt för den att fortplanta sig snabbare än vildtypen. I detta fall kommer mutationen gradvis att spridas genom populationen under loppet av neutralt urval [40] . Virus vars genom representeras av RNA muterar mycket snabbt [41] , vilket ofta gynnar dem, eftersom immunsystemet , som effektivt känner igen vissa varianter av virala antigener , är maktlöst mot något förändrade [42] . I stora populationer av asexuellt reproducerande organismer, såsom E. coli , kan flera fördelaktiga mutationer inträffa samtidigt. Detta fenomen kallas klonal interferens och orsakar konkurrens mellan mutationer [43] .

Degeneration

Förmågan hos olika kodon att koda för samma aminosyra kallas koddegeneration. För första gången kallades den genetiska koden degenererad Nirenberg och Bernfield. Men trots degenerationen finns det ingen tvetydighet i den genetiska koden. Till exempel kodar kodonen GAA och GAG båda för glutamat , men ingendera kodar för någon annan aminosyra samtidigt. Kodon som motsvarar samma aminosyra kan skilja sig åt i vilken position som helst, men oftast sammanfaller de två första positionerna av sådana kodon, och endast den sista skiljer sig åt. På grund av detta kommer en mutation som påverkar kodonets tredje position troligen inte att påverka proteinprodukten [44] .

Denna egenskap kan förklaras av den tvetydiga basparhypotesen , föreslagen av Francis Crick . Enligt denna hypotes kanske den tredje nukleotiden i DNA-kodonet inte är helt komplementär till tRNA-antikodonet för att kompensera för skillnaden mellan antalet tRNA-typer och antalet kodon [45] [46] .

Kodoner av aminosyror med liknande fysikalisk-kemiska egenskaper är också ofta lika, på grund av vilka mutationer inte leder till betydande kränkningar av proteinstrukturen. Således kodar NUN-kodon (N är vilken nukleotid som helst) vanligtvis för hydrofoba aminosyror. NCN kodar för små aminosyror med måttlig hydrofobicitet, medan NAN kodar för medelstora hydrofila aminosyror. Den genetiska koden är arrangerad så optimalt vad gäller hydrofobicitet att matematisk analys med singularvärdesuppdelning av 12 variabler (4 nukleotider per 3 positioner) ger en signifikant korrelation (0,95) för att förutsäga hydrofobiciteten hos en aminosyra genom dess kodon [47] . Åtta aminosyror påverkas inte alls av mutationer i de tredje positionerna, och mutationer i den andra positionen leder som regel till ersättning av en aminosyra med helt andra fysikalisk-kemiska egenskaper. Men mutationer i de första positionerna har störst inverkan på proteinprodukten. Således kan mutationer som leder till att en laddad aminosyra ersätts med en aminosyra med motsatt laddning bara påverka den första positionen, och aldrig den andra. En sådan förändring av laddningen kommer sannolikt att ha en stark effekt på strukturen av proteinet [48] .

Standard genetisk kod

Tabellen nedan visar den genetiska koden som är gemensam för de flesta pro- och eukaryoter . Tabellen listar alla 64 kodonen och listar motsvarande aminosyror. Basordningen är från 5'- till 3'-änden av mRNA. Tre-bokstavs- och enbokstavsbeteckningar av aminosyror ges.

icke-polär polär grundläggande syra (stoppkodon)
genetisk standardkod
1:a
basen 		2:a basen 3:e
basen
U C A G
U UUU (Phe/F) Fenylalanin UCU (Ser/S) Serine UAU (Tyr/Y) Tyrosin UGU (Cys/C) Cystein U
UUC UCC UAC UGC C
UUA (Leu/L) Leucin UCA UAA Stopp ( Ocker ) UGA Stopp ( Opal ) A
UUG UCG UAG Stopp ( Amber ) UGG (Trp/W) Tryptofan     G
C CUU CCU (Pro/P) Proline CAU (His/H) Histidin CGU (Arg/R) Arginin U
CUC CCC CAC CGC C
CUA CCA CAA (Gln/Q) Glutamin CGA A
CUG CCG CAG CGG G
A AUU (Ile/I) Isoleucin ACU (Thr/T) Treonin         AAU (Asn/N) Asparagin AGU (Ser/S) Serine U
AUC ACC AAC AGC C
AUA ACA AAA (Lys/K) Lysin AGA (Arg/R) Arginin A
AUG [A] (Met/M) Metionin ACG AAG AGG G
G GUU (Val/V) Valine GCU (Ala/A) Alanine GAU (Asp/D) Asparaginsyra GGU (Gly/G) Glycin U
GUC GCC GAC GGC C
GUA GCA GAA (Glu/E) Glutaminsyra GGA A
GUG GCG GAG GGG G
A   AUG-kodonet kodar för metionin och är också translationsinitieringsstället: det första AUG-kodonet i denmRNA-fungerar som starten på proteinsyntesen[49]. Omvänd tabell (kodon för varje aminosyra anges, såväl som stoppkodon)
Ala /A GCU, GCC, GCA, GCG Leu/L UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg /R CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG Lys/K AAA, AAG
Asn /N AAU, AAC Met/M AUG
Asp /D GAU, GAC Phe/F UUU, UUC
Cys /C UGU, UGC Stötta CCU, CCC, CCA, CCG
Gln /Q CAA, CAG Ser /S UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Lim GAA, GAG Thr /T ACU, ACC, ACA, ACG
Gly /G GGU, GGC, GGA, GGG Trp/W UGG
Hans /H CAU, CAC Tyr /Y UAU, UAC
Ile/I AUU, AUC, AUA Val/V GUU, GUC, GUU, GUG
START AUG SLUTA UAG, UGA, UAA

Alternativa genetiska koder

Icke-standardiserade aminosyror

I vissa proteiner kodas icke-standardiserade aminosyror av stoppkodon, beroende på närvaron av en speciell signalsekvens i mRNA. Till exempel kan stoppkodonet UGA koda för selenocystein , medan UAG kan koda för pyrrolysin . Selenocystein och pyrrolysin anses vara de 21:a respektive 22:a proteinogena aminosyrorna. Till skillnad från selenocystein har pyrrolysin sitt eget aminoacyl-tRNA-syntetas [50] . Även om vanligtvis den genetiska koden som används av en organisms celler är fixerad, kan den arkeiska Acetohalobium arabaticum byta från en 20-aminosyrakod till en 21-aminosyrakod (inklusive pyrrolysin) under olika tillväxtförhållanden [51] .

Variationer

Förekomsten av avvikelser från den genetiska standardkoden förutspåddes redan på 1970-talet [52] . Den första avvikelsen beskrevs 1979 i mänskliga mitokondrier [53] . Därefter beskrevs flera alternativa genetiska koder något annorlunda än standarden, inklusive alternativa mitokondriella koder [54] .

Till exempel, i bakterier av släktet Mycoplasma , kodar UGA-stoppkodonet för tryptofan, medan i jäst från den så kallade "CTG- kladen " (inklusive den patogena arten Candida albicans ), kodar CUG-kodonet för serin och inte leucin, som i den genetiska standardkoden [55] [56] [57] . Eftersom virus använder samma genetiska kod som sina värdceller, kan avvikelser från den genetiska standardkoden störa virusreplikationen [ 58] . Men vissa virus, såsom virus av släktet Totivirus , använder samma alternativa genetiska kod som värdorganismen [59] .

I bakterier och archaea fungerar GUG och UUG ofta som startkodon [60] . Det finns också vissa avvikelser från den genetiska standardkoden i det mänskliga kärngenomet : till exempel i 4 % mRNA av malatdehydrogenasenzymet kodar ett av stoppkodonen för tryptofan eller arginin [61] . Värdet av ett stoppkodon beror på dess miljö [30] . Avvikelser i den genetiska koden för en organism kan detekteras genom att hitta mycket konservativa gener i dess genom och jämföra deras kodon med motsvarande aminosyror i homologa proteiner från närbesläktade organismer. FACIL-programmet fungerar enligt denna princip, som beräknar frekvensen med vilken varje kodon motsvarar en viss aminosyra, och bestämmer även stödet för ett stoppkodon och presenterar resultatet i form av en logotyp (LOGO) [62] . Men trots alla dessa skillnader är de genetiska koderna som används av alla organismer i stort sett lika [63] .

Tabellen nedan listar för närvarande kända icke-standardiserade genetiska koder [64] [65] . Det finns 23 icke-standardiserade genetiska koder, med den vanligaste skillnaden från den vanliga genetiska koden är omvandlingen av UGA-stoppkodonet till ett sense-kodon som kodar för tryptofan [66] .

Lista över icke-standardiserade genetiska koder
Biokemiska egenskaper hos aminosyror icke-polär polär huvud sur Avslutning: stoppkodon
Jämförelse av kodonvärden i alternativa och vanliga genetiska koder
Koden Översättningstabell
_ 		DNA-kodon RNA-kodon Sänd
med denna kod 		Standardsändning Anteckningar
Standard ett Inkluderar översättningstabell 8 ( växtkloroplaster )
Vertebrat mitokondriell kod 2 AGA AGA Ter (*) Arg (R)
AGG AGG Ter (*) Arg (R)
ATA AUA Träffade (M) Ile (I)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Mitokondriell genetisk kod för jäst 3 ATA AUA Träffade (M) Ile (I)
CTT CUU Thr (T) Leu (L)
CTC CUC Thr (T) Leu (L)
CTA CUA Thr (T) Leu (L)
CTG CUG Thr (T) Leu (L)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
CGA CGA frånvarande Arg (R)
CGC CGC frånvarande Arg (R)
Mitokondriell genetisk kod för slemmögel, protozoer, cnidarians och den genetiska koden för Mycoplasma och Spiroplasma fyra TGA UGA TRP (W) Ter (*) Inkluderar översättningstabell 7 ( kinetoplast )
Mitokondriell kod för ryggradslösa djur 5 AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
ATA AUA Träffade (M) Ile (I)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Genetisk kod för ciliater, Dasycladacea och Hexamita 6 TAA UAA Gln (Q) Ter (*)
MÄRKA UAG Gln (Q) Ter (*)
Mitokondriell genetisk kod för tagghudingar och plattmaskar 9 AAA AAA Asn (N) Lys (K)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Genetisk kod för Euplotidae tio TGA UGA Cys (C) Ter (*)
Genetisk kod för bakterier, arkéer och plastider från växter elva Se översättningstabell 1
Alternativ genetisk kod för jäst 12 CTG CUG Ser (S) Leu (L)
Mitokondriell genetisk kod för ascidianer 13 AGA AGA Gly (G) Arg (R)
AGG AGG Gly (G) Arg (R)
ATA AUA Träffade (M) Ile (I)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Alternativ mitokondriell genetisk kod för plattmaskar fjorton AAA AAA Asn (N) Lys (K)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
TAA UAA Tyr (Y) Ter (*)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Genetisk kod för Blepharisma femton MÄRKA UAG Gln (Q) Ter (*)
Mitokondriell genetisk kod för Chlorophycia 16 MÄRKA UAG Leu (L) Ter (*)
Mitokondriell genetisk kod för trematoder 21 TGA UGA TRP (W) Ter (*)
ATA AUA Träffade (M) Ile (I)
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
AAA AAA Asn (N) Lys (K)
Mitokondriell genetisk kod för Scenedesmus obliquus 22 TCA UCA Ter (*) Ser (S)
MÄRKA UAG Leu (L) Ter (*)
Mitokondriell genetisk kod för Thraustochytrium 23 TTA UUA Ter (*) Leu (L) Liknar översättningstabell 11.
Mitokondriell genetisk kod för vinggälar 24 AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Lys (K) Arg (R)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)
Genetisk kod för möjliga grupper SR1 och Gracilibacteria 25 TGA UGA Gly (G) Ter (*)
Genetisk kod för Pachysolen tannophilus 26 CTG CUG Ala (A) Leu (L)
Genetisk kod för Karyorelictea 27 TAA UAA Gln (Q) Ter (*)
MÄRKA UAG Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) eller TRP (W) Ter (*)
Genetisk kod för Condylostoma 28 TAA UAA Ter (*) eller Gln (Q) Ter (*)
MÄRKA UAG Ter (*) eller Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) eller TRP (W) Ter (*)
Genetisk kod för Mesodinium 29 TAA UAA Tyr (Y) Ter (*)
MÄRKA UAG Tyr (Y) Ter (*)
Genetisk kod för Peritrichia trettio TAA UAA Glu (E) Ter (*)
MÄRKA UAG Glu (E) Ter (*)
Genetisk kod för Blastocrithidia 31 TAA UAA Ter (*) eller Gln (Q) Ter (*)
MÄRKA UAG Ter (*) eller Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA TRP (W) Ter (*)

Kodonpreferens

I många organismers genom observeras den så kallade kodonpreferensen, det vill säga förekomstfrekvensen av alla synonyma kodon som motsvarar en viss aminosyra är inte lika och för vissa kodon är den högre än för andra [67] [ 68] . Den evolutionära grunden för uppkomsten av kodonpreferens är oklar. Enligt en hypotes är de kodon som muterar oftast mindre vanliga. En annan hypotes säger att kodonpreferensen regleras av naturligt urval till förmån för de som ger störst effektivitet och noggrannhet av genuttryck [69] [70] . Kodonpreferens är starkt förknippad med GC-innehållet i genomet, och i vissa fall kan GC-innehåll till och med förutsäga frekvensen av kodonanvändning [71] . Ur en funktionell synvinkel är kodonpreferens associerad med effektiviteten och noggrannheten av translation och därför nivån av genuttryck [72] [73] .

Ursprung

För närvarande är den mest accepterade hypotesen för livets ursprung på jorden RNA-världshypotesen . Varje modell av ursprunget till den genetiska koden använder hypotesen om överföring av grundläggande funktioner från RNA-enzymer ( ribozymer ) till proteinenzymer. Som RNA-världshypotesen antyder, dök tRNA före aminoacyl-tRNA-syntetaser, så dessa enzymer kunde inte påverka egenskaperna hos tRNA [74] .

Den genetiska koden för den sista universella gemensamma förfadern (LUCA) var troligen baserad på DNA snarare än RNA [75] . Den genetiska koden bestod av tre nukleotidkodon, och totalt fanns det 64 olika kodon. Eftersom endast 20 aminosyror användes för att bygga proteiner , kodades vissa aminosyror av flera kodoner [76] [77] [78] [79] .

Om överensstämmelsen mellan kodon och aminosyror var slumpmässig, skulle 1,5 × 10 84 genetiska koder existera i naturen [80] . Detta antal erhölls genom att beräkna antalet sätt på vilka 21 objekt (20 aminosyrakodon och ett stoppkodon) kunde sorteras i 64 fack så att varje objekt användes minst en gång [81] . Men överensstämmelsen mellan kodon och aminosyror är inte slumpmässig [82] . Aminosyror som delar en gemensam biosyntetisk väg tenderar att dela den första kodonpositionen. Detta faktum kan vara en rest av en tidigare, enklare genetisk kod som innehöll färre aminosyror än den moderna och gradvis inkluderade alla 20 aminosyrorna [83] . Aminosyrakodon med liknande fysikalisk-kemiska egenskaper tenderar också att vara liknande, vilket mildrar effekterna av punktmutationer och translationsstörningar [84] [85] .

Eftersom den genetiska koden inte är slumpmässig, bör en rimlig hypotes om dess ursprung förklara sådana egenskaper hos den genetiska standardkoden som frånvaron av kodoner för D -aminosyror, inkluderingen av endast 20 aminosyror av 64 möjliga, begränsningen av synonyma substitutioner till den tredje positionen av kodon, funktion av kodon som stoppkodon UAG, UGA och UAA [86] . Det finns tre huvudhypoteser för ursprunget till den genetiska koden. Var och en av dem representeras av många modeller, många modeller är hybrid [87] .

Anteckningar

  1. ↑ Turanov AA , Lobanov AV , Fomenko DE , Morrison HG , Sogin ML , Klobutcher LA , Hatfield DL , Gladyshev VN Genetisk kod stöder målinriktad infogning av två aminosyror med ett kodon.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 2009. - 9 januari ( vol. 323 , nr 5911 ). - S. 259-261 . - doi : 10.1126/science.1164748 . — PMID 19131629 .
  2. ↑ Shu JJ En ny integrerad symmetrisk tabell för genetiska koder.  (engelska)  // Bio Systems. - 2017. - Januari ( vol. 151 ). - S. 21-26 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2016.11.004 . — PMID 27887904 .
  3. ↑ Crick, Francis. [ [1]  i Google Books Kapitel 8: Den genetiska koden] // What Mad Pursuit: A Personal View of Scientific  Discovery . - Basic Books , 1990. -  S. 89 -101. - ISBN 978-0-465-09138-6 .
  4. ↑ NIRENBERG MW , MATTHAEI JH. Beroendet av cellfri proteinsyntes i E. coli av naturligt förekommande eller syntetiska polyribonukleotider.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1961. - 15 oktober ( vol. 47 ). - P. 1588-1602 . — PMID 14479932 .
  5. ↑ GARDNER RS , WAHBA AJ , BASILIO C , MILLER RS , LENGYEL P , SPEYER JF. Syntetiska polynukleotider och aminosyrakoden. VII.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1962. - 15 december ( vol. 48 ). - P. 2087-2094 . — PMID 13946552 .
  6. ↑ WAHBA AJ , GARDNER RS , BASILIO C , MILLER RS , SPEYER JF , LENGYEL P. Syntetiska polynukleotider och aminosyrakoden. VIII.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1963. - 15 januari ( vol. 49 ). - S. 116-122 . — PMID 13998282 .
  7. ↑ Kungliga Vetenskapsakademien (1959). Nobelpriset i fysiologi eller medicin 1959 . Pressmeddelande . Arkiverad från originalet den 26 december 2018. Hämtad 2010-02-27 . "Nobelpriset i fysiologi eller medicin 1959 tilldelades gemensamt Severo Ochoa och Arthur Kornberg 'för deras upptäckt av mekanismerna i den biologiska syntesen av ribonukleinsyra och deoxiribonukleinsyra'."
  8. ↑ Xie J. , Schultz P. G. Att lägga till aminosyror till den genetiska repertoaren.  (engelska)  // Current Opinion In Chemical Biology. - 2005. - December ( vol. 9 , nr 6 ). - S. 548-554 . - doi : 10.1016/j.cbpa.2005.10.011 . — PMID 16260173 .
  9. ↑ Wang Q. , Parrish AR , Wang L. Expandera den genetiska koden för biologiska studier.  (engelska)  // Kemi & biologi. - 2009. - 27 mars ( vol. 16 , nr 3 ). - s. 323-336 . - doi : 10.1016/j.chembiol.2009.03.001 . — PMID 19318213 .
  10. ↑ Simon, Matthew. [ [2]  i Google Books Emergent Computation: Emphaizing Bioinformatics]  (engelska) . - Springer Science & Business Media , 2005. - S. 105-106. - ISBN 978-0-387-22046-8 .
  11. ↑ Hoesl MG , Oehm S. , Durkin P. , Darmon E. , Peil L. , Aerni HR , Rappsilber J. , Rinehart J. , Leach D. , Söll D. , Budisa N. Chemical Evolution of a Bacterial Proteome.  (engelska)  // Angewandte Chemie (International Ed. In English). - 2015. - 17 augusti ( vol. 54 , nr 34 ). - P. 10030-10034 . - doi : 10.1002/anie.201502868 . — PMID 26136259 .
  12. ↑ Första stabila semisyntetiska organismen skapad | KurzweilAI . www.kurzweilai.net (3 februari 2017). Hämtad 9 februari 2017. Arkiverad från originalet 10 februari 2017.
  13. ↑ Zhang Y. , Lamb BM , Feldman AW , Zhou AX , Lavergne T. , Li L. , Romesberg FE En semisyntetisk organism konstruerad för stabil expansion av det genetiska alfabetet.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2017. - 7 februari ( vol. 114 , nr 6 ). - P. 1317-1322 . - doi : 10.1073/pnas.1616443114 . — PMID 28115716 .
  14. ↑ Han S. , Yang A. , Lee S. , Lee HW , Park CB , Park HS Expandera den genetiska koden för Mus musculus.  (engelska)  // Nature Communications. - 2017. - 21 februari ( vol. 8 ). - P. 14568-14568 . - doi : 10.1038/ncomms14568 . — PMID 28220771 .
  15. ↑ Cartwright RA , Graur D. De mångfaldiga personligheterna hos Watson- och Crick-trådarna.  (engelska)  // Biology Direct. - 2011. - 8 februari ( vol. 6 ). — S. 7 . - doi : 10.1186/1745-6150-6-7 . — PMID 21303550 .
  16. ↑ 1 2 King, Robert C.; Mulligan, Pamela; Stansfield, William. [ [3]  i " Google Books " A Dictionary of Genetics]  (neopr.) . - OUP USA, 2013. - P. 608. - ISBN 978-0-19-976644-4 .
  17. ↑ Tse H. , Cai JJ , Tsoi HW , Lam EP , Yuen KY Naturligt urval behåller överrepresenterade stoppkodon utanför ram mot ramskiftningspeptider i prokaryoter.  (engelska)  // BMC Genomics. - 2010. - 9 september ( vol. 11 ). - S. 491 . - doi : 10.1186/1471-2164-11-491 . — PMID 20828396 .
  18. ↑ Touriol C. , Bornes S. , Bonnal S. , Audigier S. , Prats H. , Prats AC , Vagner S. Generering av proteinisoformdiversitet genom alternativ initiering av translation vid icke-AUG-kodon.  (engelska)  // Biology Of The Cell. - 2003. - Maj ( vol. 95 , nr 3-4 ). - S. 169-178 . — PMID 12867081 .
  19. ↑ Maloy S. Hur nonsensmutationer fick sina namn . Kurs i mikrobiell genetik . San Diego State University (29 november 2003). Hämtad 10 mars 2010. Arkiverad från originalet 16 november 2014.
  20. ↑ Alberts et al., 2013 , sid. 586.
  21. ↑ Protacio RU , Storey AJ , Davidson MK , Wahls WP Undertryckande av nonsenskodon i fissionsjäst på grund av mutationer av tRNA(Ser.11) och translationsfrisättningsfaktor Sup35 (eRF3).  (engelska)  // Current Genetics. - 2015. - Maj ( vol. 61 , nr 2 ). - S. 165-173 . - doi : 10.1007/s00294-014-0465-7 . — PMID 25519804 .
  22. ↑ Schueren F. , Thoms S. Funktionell translationell genomläsning: A System Biology Perspective.  (engelska)  // PLoS Genetics. - 2016. - Augusti ( vol. 12 , nr 8 ). - P. e1006196-1006196 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1006196 . — PMID 27490485 .
  23. ↑ 1 2 3 Dabrowski Maciej , Bukowy-Bieryllo Zuzanna , Zietkiewicz Ewa. Translationell genomläsningspotential för naturliga termineringskodon i eukaryoter – Effekten av RNA-sekvens  //  RNA Biology. - 2015. - 15 juli ( vol. 12 , nr 9 ). - P. 950-958 . — ISSN 1547-6286 . doi : 10.1080 / 15476286.2015.1068497 .
  24. ↑ Povolotskaya IS , Kondrashov FA , Ledda A. , Vlasov PK Stoppkodon i bakterier är inte selektivt ekvivalenta.  (engelska)  // Biology Direct. - 2012. - 13 september ( vol. 7 ). — S. 30 . - doi : 10.1186/1745-6150-7-30 . — PMID 22974057 .
  25. ↑ Korkmaz G. , Holm M. , Wiens T. , Sanyal S. Omfattande analys av stoppkodonanvändning i bakterier och dess korrelation med frisättningsfaktoröverflöd.  (engelska)  // The Journal Of Biological Chemistry. - 2014. - 31 oktober ( vol. 289 , nr 44 ). - P. 30334-30342 . - doi : 10.1074/jbc.M114.606632 . — PMID 25217634 .
  26. ↑ Escherichia coli str. K-12 substr. MG1655, fullständigt genom [Genbank accessionsnummer: U00096 ] . GenBank . NCBI. Datum för åtkomst: 27 januari 2013. Arkiverad från originalet 16 januari 2013.
  27. ↑ Wong TY , Fernandes S. , Sankhon N. , Leong PP , Kuo J. , Liu JK Rollen av prematura stoppkodoner i bakteriell evolution.  (engelska)  // Journal Of Bacteriology. - 2008. - Oktober ( vol. 190 , nr 20 ). - P. 6718-6725 . - doi : 10.1128/JB.00682-08 . — PMID 18708500 .
  28. ↑ Papp LV , Lu J. , Holmgren A. , Khanna KK Från selen till selenoproteiner: syntes, identitet och deras roll i människors hälsa.  (engelska)  // Antioxidanter och redoxsignalering. - 2007. - Juli ( vol. 9 , nr 7 ). - s. 775-806 . doi : 10.1089 / ars.2007.1528 . — PMID 17508906 .
  29. ↑ Namy O. , Rousset JP , Napthine S. , Brierley I. Omprogrammerad genetisk avkodning i cellulärt genuttryck.  (engelska)  // Molecular Cell. - 2004. - 30 januari ( vol. 13 , nr 2 ). - S. 157-168 . — PMID 14759362 .
  30. ↑ 1 2 Schueren F. , Lingner T. , George R. , Hofhuis J. , Dickel C. , Gärtner J. , Thoms S. Peroxisomalt laktatdehydrogenas genereras genom translationell genomläsning i däggdjur.  (engelska)  // ELife. - 2014. - 23 september ( vol. 3 ). - P. e03640-03640 . - doi : 10.7554/eLife.03640 . — PMID 25247702 .
  31. ↑ Spontana mutationer // En introduktion till genetisk analys  (ospecificerad) / Griffiths, Anthony JF; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart. — 7:a. New York: W.H. Freeman, 2000. - ISBN 978-0-7167-3520-5 .
  32. ↑ Freisinger E. , Grollman AP , Miller H. , Kisker C. Lesion (o)tolerans avslöjar insikter i DNA-replikationstrohet.  (engelska)  // The EMBO Journal. - 2004. - 7 april ( vol. 23 , nr 7 ). - P. 1494-1505 . - doi : 10.1038/sj.emboj.7600158 . — PMID 15057282 .
  33. ↑ Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , sid. 31.
  34. ↑ Chang JC , Kan YW beta 0 talassemi, en nonsensmutation hos människan.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1979. - Juni ( vol. 76 , nr 6 ). - P. 2886-2889 . — PMID 88735 .
  35. ↑ Boillée S. , Vande Velde C. , Cleveland DW ALS: en sjukdom hos motorneuroner och deras icke-neuronala grannar.  (engelska)  // Neuron. - 2006. - 5 oktober ( vol. 52 , nr 1 ). - S. 39-59 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . — PMID 17015226 .
  36. ↑ Isbrandt D. , Hopwood JJ , von Figura K. , Peters C. Två nya ramskiftningsmutationer som orsakar för tidigt stoppkodon hos en patient med den svåra formen av Maroteaux-Lamys syndrom.  (engelska)  // Human Mutation. - 1996. - Vol. 7 , nr. 4 . - s. 361-363 . - doi : 10.1002/(SICI)1098-1004(1996)7:4<361::AID-HUMU12>3.0.CO;2-0 . — PMID 8723688 .
  37. ↑ Crow JF Hur mycket vet vi om spontana mänskliga mutationshastigheter?  (engelska)  // Environmental And Molecular Mutagenes. - 1993. - Vol. 21 , nr. 2 . - S. 122-129 . — PMID 8444142 .
  38. ↑ Lewis, Ricky. Human Genetik : Koncept och tillämpningar  . — 6:a. - Boston, Mass: McGraw-Hill Education , 2005. - S. 227-228. - ISBN 978-0-07-111156-0 .
  39. ↑ Sawyer SA , Parsch J. , Zhang Z. , Hartl DL Prevalens av positivt urval bland nästan neutrala aminosyraersättningar i Drosophila.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2007. - 17 april ( vol. 104 , nr 16 ). - P. 6504-6510 . - doi : 10.1073/pnas.0701572104 . — PMID 17409186 .
  40. ↑ Överbryggar KR Malaria och de röda cellerna  (obestämd)  // Harvard. - 2002. Arkiverad den 27 november 2011. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 2 september 2018. Arkiverad från originalet 27 november 2011. 
  41. ↑ Drake JW , Holland JJ Mutationshastigheter bland RNA-virus.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1999. - 23 november ( vol. 96 , nr 24 ). - P. 13910-13913 . — PMID 10570172 .
  42. ↑ Holland J. , Spindler K. , Horodyski F. , Grabau E. , Nichol S. , VandePol S. Rapid evolution of RNA-genes.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 1982. - 26 mars ( vol. 215 , nr 4540 ). - P. 1577-1585 . — PMID 7041255 .
  43. ↑ de Visser JA , Rozen DE Klonal interferens och det periodiska urvalet av nya fördelaktiga mutationer i Escherichia coli.  (engelska)  // Genetik. - 2006. - April ( vol. 172 , nr 4 ). - P. 2093-2100 . - doi : 10.1534/genetics.105.052373 . — PMID 16489229 .
  44. ↑ Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , sid. 689-691.
  45. ↑ Biokemi  (neopr.) / Mathews, Christopher K.; Van Holde, K.E.; Appling, dekanus; Anthony-Cahill, Spencer. — 4:a. - Toronto: Prentice Hall , 2012. - P. 1181. - ISBN 978-0-13-800464-4 .
  46. ↑ Voet, Donald; Voet, Judith. Biokemi  (neopr.) . — 4:a. - Hoboken, NJ: John Wiley & Sons , 2011. - S. 1360-1361. — ISBN 9780470570951 .
  47. ↑ Michel-Beyerle, Maria Elisabeth. [ [4]  i Google Books Reaktionscenter för fotosyntetiska bakterier: Feldafing-II-Meeting  ] . - Springer-Verlag , 1990. - ISBN 978-3-540-53420-4 .
  48. ↑ Fricke M. , Gerst R. , Ibrahim B. , Niepmann M. , Marz M. Global betydelse av RNA-sekundära strukturer i proteinkodande sekvenser.  (engelska)  // Bioinformatik. - 2018. - 7 augusti. - doi : 10.1093/bioinformatics/bty678 . — PMID 30101307 .
  49. ↑ Nakamoto T. Evolution och universaliteten av mekanismen för initiering av proteinsyntes.  (engelska)  // Gene. - 2009. - 1 mars ( vol. 432 , nr 1-2 ). - S. 1-6 . - doi : 10.1016/j.gene.2008.11.001 . — PMID 19056476 .
  50. ↑ Krzycki JA Den direkta genetiska kodningen av pyrrolysin.  (engelska)  // Current Opinion In Microbiology. - 2005. - December ( vol. 8 , nr 6 ). - s. 706-712 . - doi : 10.1016/j.mib.2005.10.009 . — PMID 16256420 .
  51. ↑ Prat L. , Heinemann IU , Aerni HR , Rinehart J. , O'Donoghue P. , Söll D. Kolkälla-beroende expansion av den genetiska koden i bakterier.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2012. - 18 december ( vol. 109 , nr 51 ). - P. 21070-21075 . - doi : 10.1073/pnas.1218613110 . — PMID 23185002 .
  52. ↑ Crick FHC , Orgel LE Riktad panspermia  // Icarus . - 1973. - Juli ( vol. 19 , nr 3 ). - s. 341-346 . — ISSN 0019-1035 . - doi : 10.1016/0019-1035(73)90110-3 .  
  53. ↑ Barrell BG , Bankier AT , Drouin J. En annan genetisk kod i mänskliga mitokondrier. (engelska)  // Nature. - 1979. - 8 november ( vol. 282 , nr 5735 ). - S. 189-194 . — PMID 226894 .  
  54. ↑ Jukes TH , Osawa S. Den genetiska koden i mitokondrier och kloroplaster.  (engelska)  // Experientia. - 1990. - 1 december ( vol. 46 , nr 11-12 ). - P. 1117-1126 . — PMID 2253709 .
  55. ↑ Fitzpatrick DA , Logue ME , Stajich JE , Butler G. En svampfylogeni baserad på 42 kompletta genom härledda från superträd och kombinerad genanalys. (engelska)  // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - 22 november ( vol. 6 ). - S. 99-99 . - doi : 10.1186/1471-2148-6-99 . — PMID 17121679 .  
  56. ↑ Santos MA , Tuite MF CUG-kodonet avkodas in vivo som serin och inte leucin i Candida albicans.  (engelska)  // Nucleic Acids Research. - 1995. - 11 maj ( vol. 23 , nr 9 ). - P. 1481-1486 . — PMID 7784200 .
  57. ↑ Butler G. , Rasmussen MD , Lin MF , Santos MA , Sakthikumar S. , Munro CA , Rheinbay E. , Grabherr M. , Forche A. , Reedy JL , Agrafioti I. , Arnaud MB , Bates S. , Brown AJ , Brunke S. , Costanzo MC , Fitzpatrick DA , de Groot PW , Harris D. , Hoyer LL , Hube B. , Klis FM , Kodira C. , Lennard N. , Logue ME , Martin R. , Neiman AM , Nikolaou E. , Quail MA , Quinn J. , Santos MC , Schmitzberger FF , Sherlock G. , Shah P. , Silverstein KA , Skrzypek MS , Soll D. , Staggs R. , Stansfield I. , Stumpf MP , Sudbery PE , Srikantha T. , Zeng Q. , Berman J. , Berriman M. , Heitman J. , Gow NA , Lorenz MC , Birren BW , Kellis M. , Cuomo CA Evolution av patogenicitet och sexuell reproduktion i åtta Candida-genom.  (engelska)  // Nature. - 2009. - 4 juni ( vol. 459 , nr 7247 ). - s. 657-662 . - doi : 10.1038/nature08064 . — PMID 19465905 .
  58. ↑ Witzany G. Avgörande steg till livet: Från kemiska reaktioner till kod med hjälp av medel.  (engelska)  // Bio Systems. - 2016. - Februari ( vol. 140 ). - S. 49-57 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2015.12.007 . — PMID 26723230 .
  59. ↑ Taylor DJ , Ballinger MJ , Bowman SM , Bruenn JA Virus-värd-samutveckling under en modifierad nukleär genetisk kod.  (engelska)  // PeerJ. - 2013. - Vol. 1 . — P.e50—50 . - doi : 10.7717/peerj.50 . — PMID 23638388 .
  60. ↑ Elzanowski A, Ostell J. De genetiska koderna . Nationellt centrum för bioteknikinformation (NCBI) (7 april 2008). Hämtad 10 mars 2010. Arkiverad från originalet 20 augusti 2016.
  61. ↑ Hofhuis J. , Schueren F. , Nötzel C. , Lingner T. , Gärtner J. , Jahn O. , Thoms S. Den funktionella genomläsningsförlängningen av malatdehydrogenas avslöjar en modifiering av den genetiska koden.  (engelska)  // Open Biology. - 2016. - November ( vol. 6 , nr 11 ). - doi : 10.1098/rsob.160246 . — PMID 27881739 .
  62. ↑ Dutilh BE , Jurgelenaite R. , Szklarczyk R. , van Hijum SA , Harhangi HR , Schmid M. , de Wild B. , Françoijs KJ , Stunnenberg HG , Strous M. , Jetten MS , Op den Camp HJ , Huynen MA FACIL : Snabb och exakt genetisk kodslutning och logotyp.  (engelska)  // Bioinformatik. - 2011. - 15 juli ( vol. 27 , nr 14 ). - P. 1929-1933 . - doi : 10.1093/bioinformatics/btr316 . — PMID 21653513 .
  63. ↑ Kubyshkin V. , Acevedo-Rocha CG , Budisa N. Om universella kodningshändelser i proteinbiogenes.  (engelska)  // Bio Systems. - 2018. - Februari ( vol. 164 ). - S. 16-25 . - doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . — PMID 29030023 .
  64. ↑ Elzanowski, Andrzej; Jim Ostell. De genetiska koderna . Nationellt centrum för bioteknikinformation (7 juli 2010). Hämtad 6 maj 2013. Arkiverad från originalet 18 maj 2013.
  65. ↑ Watanabe Kimitsuna , Suzuki Tsutomu. Genetisk kod och dess varianter  (engelska)  // Encyclopedia of Life Sciences. - 2001. - 19 april. — ISBN 047001590X . doi : 10.1038/ npg.els.0000810 .
  66. ↑ Koonin EV , Novozhilov AS Ursprunget och utvecklingen av den universella genetiska koden.  (engelska)  // Annual Review Of Genetics. - 2017. - 27 november ( vol. 51 ). - S. 45-62 . - doi : 10.1146/annurev-genet-120116-024713 . — PMID 28853922 .
  67. ↑ Hershberg R. , Petrov DA Selection on codon bias.  (engelska)  // Årlig genomgång av genetik. - 2008. - Vol. 42. - s. 287-299. - doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . — PMID 18983258 .
  68. ↑ Behura SK , Severson DW Bias för användning av kodon: orsaksfaktorer, kvantifieringsmetoder och genomomfattande mönster: med tonvikt på insektsgenom.  (engelska)  // Biologiska recensioner av Cambridge Philosophical Society. - 2013. - Vol. 88, nr. 1 . - S. 49-61. - doi : 10.1111/j.1469-185X.2012.00242.x . — PMID 22889422 .
  69. ↑ Shields DC , Sharp PM Synonymt kodonanvändning i Bacillus subtilis speglar både translationellt urval och mutationsfördomar.  (engelska)  // Nukleinsyraforskning. - 1987. - Vol. 15, nr. 19 . - P. 8023-8040. — PMID 3118331 .
  70. ↑ Shields DC , Sharp PM , Higgins DG , Wright F. "Tysta" platser i Drosophila-gener är inte neutrala: bevis på selektion bland synonyma kodoner.  (engelska)  // Molecular biology and evolution. - 1988. - Vol. 5, nr. 6 . - s. 704-716. — PMID 3146682 .
  71. ↑ Chen SL , Lee W. , Hottes AK , Shapiro L. , McAdams HH Kodonanvändning mellan genom begränsas av genomomfattande mutationsprocesser.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2004. - Vol. 101, nr. 10 . - P. 3480-3485. - doi : 10.1073/pnas.0307827100 . — PMID 14990797 .
  72. ↑ Akashi H. Synonymt kodonanvändning i Drosophila melanogaster: naturligt urval och translationell noggrannhet.  (engelska)  // Genetik. - 1994. - Vol. 136, nr. 3 . - s. 927-935. — PMID 8005445 .
  73. ↑ Sharp PM , Bailes E. , Grocock RJ , Peden JF , Sockett RE Variation i styrkan hos utvalda kodonanvändningsbias bland bakterier.  (engelska)  // Nukleinsyraforskning. - 2005. - Vol. 33, nr. 4 . - P. 1141-1153. - doi : 10.1093/nar/gki242 . — PMID 15728743 .
  74. ↑ Ribas de Pouplana L. , Turner RJ , Steer BA , Schimmel P. Ursprung för genetisk kod: tRNA äldre än deras syntetaser?  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1998. - 15 september ( vol. 95 , nr 19 ). - P. 11295-11300 . — PMID 9736730 .
  75. ↑ Russell J. Garwood. Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution  //  Palaeontology Online : journal. - 2012. - Vol. 2 , nr. 11 . - S. 1-14 .
  76. ↑ Wächtershäuser Günter. Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment  //  Systematic and Applied Microbiology. - 1998. - December ( vol. 21 , nr 4 ). - s. 473-477 . — ISSN 0723-2020 . - doi : 10.1016/S0723-2020(98)80058-1 .
  77. ↑ Gregory, Michael Vad är livet? . Clinton College. Arkiverad från originalet den 13 december 2007.
  78. ↑ Pace NR Biokemins universella natur.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - Vol. 98, nr. 3 . - s. 805-808. - doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . — PMID 11158550 .
  79. ↑ Wächtershäuser G. Från förceller till Eukarya - en berättelse om två lipider.  (engelska)  // Molecular microbiology. - 2003. - Vol. 47, nr. 1 . - S. 13-22. — PMID 12492850 .
  80. ↑ Yarus, Michael. [ [5]  i Google Books Life from an RNA World: The Ancestor Within]  (engelska) . - Harvard University Press , 2010. - ISBN 978-0-674-05075-4 .
  81. ↑ Mathematica-funktion för # möjliga arrangemang av objekt i papperskorgar?  - Tekniska diskussionsgrupper online—Wolfram Community . community.wolfram.com . Hämtad 3 februari 2017. Arkiverad från originalet 5 februari 2017.
  82. ↑ Freeland SJ , Hurst LD Den genetiska koden är en på miljonen.  (engelska)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1998. - September ( vol. 47 , nr 3 ). - S. 238-248 . — PMID 9732450 .
  83. ↑ Taylor FJ , Coates D. Koden inom kodonerna.  (engelska)  // Bio Systems. - 1989. - Vol. 22 , nr. 3 . - S. 177-187 . — PMID 2650752 .
  84. ↑ Di Giulio M. Förlängningen som uppnås genom minimering av polaritetsavstånden under utvecklingen av den genetiska koden.  (engelska)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1989. - Oktober ( vol. 29 , nr 4 ). - s. 288-293 . — PMID 2514270 .
  85. ↑ Wong JT Roll för minimering av kemiska avstånd mellan aminosyror i utvecklingen av den genetiska koden.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1980. - Februari ( vol. 77 , nr 2 ). - P. 1083-1086 . — PMID 6928661 .
  86. ↑ Erives A. En modell av proto-anti-kodon RNA-enzymer som kräver L-aminosyrahomokiralitet.  (engelska)  // Journal Of Molecular Evolution. - 2011. - Augusti ( vol. 73 , nr 1-2 ). - S. 10-22 . - doi : 10.1007/s00239-011-9453-4 . — PMID 21779963 .
  87. ↑ 1 2 Freeland SJ , Knight RD , Landweber LF , Hurst LD Tidig fixering av en optimal genetisk kod.  (engelska)  // Molecular Biology And Evolution. - 2000. - April ( vol. 17 , nr 4 ). - s. 511-518 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026331 . — PMID 10742043 .
  88. ↑ Crick FH Ursprunget till den genetiska koden.  (engelska)  // Journal Of Molecular Biology. - 1968. - December ( vol. 38 , nr 3 ). - s. 367-379 . — PMID 4887876 .
  89. ↑ Hopfield JJ Ursprunget till den genetiska koden: en testbar hypotes baserad på tRNA-struktur, sekvens och kinetisk korrekturläsning.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1978. - September ( vol. 75 , nr 9 ). - P. 4334-4338 . — PMID 279919 .

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
I bibliografiska kataloger