RNA-redigering

RNA- redigering är en  process under vilken nukleotider i nysyntetiserat RNA genomgår kemiska modifieringar. RNA-redigering kan också involvera infogning , deletion eller substitution av nukleotider i en RNA- molekyl . RNA-redigering är en ganska sällsynt process, och de typiska stegen i mRNA- bearbetning ( capping , polyadenylering , splitsning ) anses vanligtvis inte vara redigering.

Vissa tRNAs , rRNAs , mRNAs och microRNAs redigeras i eukaryoter och virus som infekterar dem , såväl som prokaryoter [1] . RNA-redigering sker i cellkärnan och cytosolen , samt i mitokondrier och plastider . Hos ryggradsdjur är RNA-redigering sällsynt och involverar vanligtvis endast små förändringar av RNA-molekylen. I vissa andra organismer, däremot, är RNA-redigering så intensiv att endast ett fåtal oredigerade nukleotider finns kvar i det slutliga mRNA:t. RNA-redigeringsprocesser är mycket olika och utvecklas oberoende av varandra. RNA-redigering kan leda till omvandling av cytidin (C) till uridin (U) och adenosin (A) till inosin (I) som ett resultat av deaminering , såväl som tillsats av nya nukleotider till RNA och avlägsnande av de som redan ingår i dess sammansättning. RNA-redigering kan förändra mRNA på ett sådant sätt att aminosyrasammansättningen av det kodade proteinet kommer att förändras och det kommer att skilja sig från polypeptiden som förutsägs av gensekvensen [ 2] .

Redigera genom att infoga eller ta bort

RNA-redigering genom insättning eller avlägsnande av uraciler har beskrivits i kinetoplastida mitokondrier av Trypanosoma brucei [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] . RNA-redigering börjar med parningen av det primära oredigerade transkriptet med ett guide-RNA som innehåller komplementära sekvenser nära insättnings- eller deletionsställena. Den resulterande dubbelsträngade regionen täcks vidare av en editosom, ett stort multiproteinkomplex som katalyserar RNA-redigering [4] [5] . Editosomen börjar inkorporera uridiner vid den första positionen av de oparade nukleotiderna. Insatta uridiner bildar komplementära bindningar med guide-RNA:t och insättningen fortsätter så länge som A eller G påträffas i guide-RNA:t och upphör när C eller U dyker upp [6] [7] . Insatta nukleotider orsakar en ramförskjutning och gör att det översatta proteinet skiljer sig från genens kodande region .

Under redigering sker skärning på den plats där komplementära par inte bildas mellan guide-RNA:t och det oredigerade transkriptet. Nästa steg katalyseras av enzymet terminalt uridintransferas, som lägger till U från UTP till 3'-änden av mRNA [8] . De "öppna" ändarna hålls av andra proteiner i det editosomala komplexet. Ett annat enzym, U-specifikt exoribonukleas , tar bort oparade uridiner. Efter att det editosomala komplexet gör mRNA-sekvensen komplementär till guide-RNA:t, förenar RNA- ligas ändarna av det redigerade mRNA:t [9] . Det editosomala komplexet kan redigera mRNA endast i riktningen från 3'-änden till 5'-änden . Komplexet kan endast redigera ett RNA åt gången. Ett RNA som kräver betydande redigering behöver flera guide-RNA och flera editosomala komplex.

Redigering via deaminering

Redigering C → U

Under verkan av enzymet cytidin deaminas inträffar en deamineringsreaktion som omvandlar cytidin till uracil. Redigering av C → U kan ses i exemplet med den humana apolipoprotein B -genen . Dess Apo B100 isoform uttrycks i levern och apo B48 uttrycks i tarmen . I tarmceller genomgår mRNA för apolipoprotein B C → U-redigering, på grund av vilken CAA- kodonet omvandlas till UAA -stoppkodonet och apo B48-isoformen syntetiseras . C→U-redigering förekommer ofta i blommande växters mitokondrie-RNA . I olika växter varierar intensiteten av C → U-redigering: i mossan Funaria hygrometrica inträffar åtta redigeringshändelser i mitokondrie-RNA, och i klubbmossan Isoetes engelmannii omkring 1700 [11] . C → U-transformationen utförs av en familj av proteiner med pentatrikopeptidupprepningar ( PPR ) . Denna familj är rikt representerad i blommande växter: till exempel har Arabidopsis 450 proteiner av denna familj. PPR-proteiner har också beskrivits i plastider och mitokondrier [12] .  

Redigera A → I

Omvandlingen av adenosin till inosin (A → I) står för cirka 90 % av alla fall av RNA-redigering. Deaminering av adenosin katalyseras av dubbelsträngat RNA-specifikt adenosindeaminas ADAR ), som vanligtvis verkar på mRNA-prekursorer (pre-mRNA) .  Deaminering av adenosin för att bilda inosin stör basparningen i dubbelsträngat RNA (dsRNA), så vissa dubbelsträngade RNA ger upphov till färre små störande RNA än andra. I deaminerat dsRNA bildas wobble-interaktioner mellan baspar, vilket gör att molekylen får en ovanlig struktur som undertrycker translationsinitiering . RNA-innehållande U-I-par attraherar metylaser involverade i bildandet av heterokromatin , dessutom sammanfaller A → I-redigeringsställen ofta med mikroRNA-bindningsställen, vilket skapar konkurrens mellan de två processerna [13] . Redigering A → I studeras aktivt i samband med begreppet epitranscriptomics , som säger att kemiska modifieringar av RNA kan påverka dess funktioner [14] [15] . När ribosomen möter inosin under translation känner den igen det som guanin , även om vissa studier tyder på att jag kan läsas som A och U. Dessutom har det visat sig att ribosomen saktar ner när den möter inosin i mRNA [16] .

Intensiteten av A→I -redigering kan vara vävnadsspecifik , som i fallet med humant filamin A [17] . Bland de faktorer som påverkar intensiteten av redigering är effektiviteten av pre-mRNA splitsning [18] .

I samband med den intensiva utvecklingen av high-throughput sekvenseringsteknologier har det blivit möjligt att skapa databaser med information om redigering av olika RNA. Under 2013 öppnades RADAR-katalogen ( Rigorously Annotated Database of A-to-I RNA editing )  som innehåller A → I-redigeringsplatser, såväl som data om sådana vävnadsspecifika substitutioner hos människor, möss och Drosophila . Nyupptäckta redigeringssidor läggs ständigt till i databasen [19] .

Alternativ mRNA-redigering

När det gäller WT1 -genen har alternativ U → C RNA-redigering beskrivits [20] , dessutom är fall av icke-kanonisk G → A-redigering kända för heterogena nukleära ribonukleoprotein K-transkript i normala och maligna kolonceller [ 21] . G→A-redigering har också noterats, tillsammans med en icke-klassisk U→C-transformation, i tryptofanhydroxylas 2-transkript i neuroner [22] . Även om omvänd aminering kan vara den enklaste mekanismen för U → C-omvandling , antas det att U → C-redigering i mitokondriella transkript är baserad på transaminerings- och transglykosyleringsreaktioner [ 23] . I mitten av 2010-talet visade en studie av G → A-redigering i WT1-transkriptet att denna transformation sker mest aktivt vid två punkter under verkan av enzymet APOBEC3A (katalytisk polypeptid 3A av apolipoprotein B mRNA-redigeringsenzymet) [ 24] .

RNA-redigering i växtmitokondrier och plastider

Flera studier har visat att i växtmitokondrier redigeras RNA endast C → U och, mycket sällan, U → C [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33 ] [34] [35] [36] [37] . Redigeringsställen finns främst i mRNA-kodande regioner, introner och andra icke-översatta regioner [27] . RNA-redigering kan vara nödvändig för att återställa funktionaliteten hos tRNA-molekyler [29] [30] . Även om C → U-redigeringsplatserna i plastider och mitokondrier är relativt väl studerade [38] , har alla proteiner som bildar motsvarande editosomer ännu inte identifierats. Det har visats att medlemmar av de många PPR-proteinfamiljen är involverade i igenkännandet av redigeringsplatser [39] . För redigering på vissa platser krävs proteiner från MORF-familjen (från engelska.  Multiple Organellar RNA editing Factor ). Eftersom vissa proteiner i MORF-familjen interagerar med medlemmar av PPR-familjen, är det möjligt att MORF-proteinerna är en del av editosomen [40] . Enzymerna som ansvarar för deaminering och transaminering i organeller har ännu inte identifierats, men det är möjligt att dessa reaktioner utförs av medlemmar av PPR-familjen. RNA-redigering är avgörande för normal cellandning och translation i växtceller . Redigering av antikodonslingan kan återställa funktionaliteten hos tRNA-molekyler [41] .

RNA-redigering i virus

Vissa virus, såsom mässling , påssjuka och parainfluensa , använder RNA-redigering för att generera nya proteinvarianter [42] 43] . Virala RNA syntetiserar RNA-beroende RNA-polymeraser som kodas av virus , som ibland "snubblar" på vissa kombinationer av nukleotider. Att stoppa RNA-polymeras kan leda till införandet av ytterligare guanin- eller adenin-nukleotider. Insättningen av ytterligare nukleotider förskjuter läsramen , vilket resulterar i bildandet av nya former av proteiner. Dessutom kan upp till flera hundra ytterligare adeninnukleotider läggas till 3'-änden av mogna virala mRNA, som stabiliserar mRNA [44] .

Funktioner

RNA-redigering kan fylla flera funktioner. I synnerhet kan det vara associerat med RNA-nedbrytning. 2008 visades det att ADAR och UPF1 (ett enzym involverat i nonsens-medierat sönderfall ) interagerar med varandra och med spliceosomen för att bilda en suprasplisosom och kan nedreglera uttrycket av vissa gener. I likhet med alternativ splitsning kan RNA-redigering resultera i nya former av proteiner genom substitutioner och tillägg eller borttagning av splitsningsställen. Redigering av icke-kodande RNA kan förändra deras struktur eller leda till nya mutationer i virala genom. RNA-redigering kan också representera en försvarsmekanism mot retrotransposoner [45] .

Ursprung och utveckling

Ursprunget till RNA-redigering från djur kan ha varit mononukleotiddeaminaser, som gav upphov till omfattande proteinfamiljer, inklusive sådana RNA-redigeringsenzymer som ADAR och APOBEC1 . Sekvenserna av dessa gener för dem närmare bakteriella deaminaser som är involverade i nukleotidmetabolism . Escherichia coli adenosindeaminas kan inte katalysera deamineringen av en nukleosid i RNA: dess "ficka", i vilken reaktionen sker, är för liten för att innehålla en hel RNA-molekyl. Emellertid har aktiv platsförlängning observerats i humana APOBEC1- och ADAR-proteiner, som kan katalysera RNA-deaminering [46] [47] . Storskalig guide för RNA-beroende RNA-redigering, såsom införandet av flera uridinnukleotider i trypanosomer , är en helt annan biokemisk reaktion. Enzymerna som ansvarar för denna process härstammar från helt andra prekursorer [4] [48] . Men specificiteten för nukleotidinsättning, som bestäms av interaktionen av guide-RNA:t med mRNA, liknar processen för tRNA-redigering som sker i mitokondrierna hos djur och amöban Acanthamoeba [49] . Dessutom liknar denna process guide RNA- metylering av ribos i rRNA, som förekommer i alla eukaryoter [50] .

De radikalt olika RNA-redigeringsvägarna indikerar att de uppstod oberoende under evolutionens gång [51] . I vissa källor betraktas RNA-redigering som en process som syftar till att eliminera defekter i gensekvenser eller kompensera dem [52] .

Se även

• CRISPR Cas13

Anteckningar

1. ↑ Su AA , Randau L. A-till-I och C-till-U redigering inom överförings-RNA.  (engelska)  // Biokemi. Biokemi. - 2011. - Augusti ( vol. 76 , nr 8 ). - s. 932-937 . - doi : 10.1134/S0006297911080098 . — PMID 22022967 .
2. ↑ Brennicke A. , Marchfelder A. , ​​Binder S. RNA-redigering.  (engelska)  // FEMS Microbiology Reviews. - 1999. - Juni ( vol. 23 , nr 3 ). - s. 297-316 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.1999.tb00401.x . — PMID 10371035 .
3. ↑ Benne R. RNA-redigering i trypanosomer.  (engelska)  // European Journal Of Biochemistry. - 1994. - 1 april ( vol. 221 , nr 1 ). - S. 9-23 . - doi : 10.1111/j.1432-1033.1994.tb18710.x . — PMID 7513284 .
4. ↑ 1 2 3 Arts GJ , Benne R. Mekanism och evolution av RNA-redigering i kinetoplastida.  (engelska)  // Biochimica Et Biophysica Acta. - 1996. - 3 juni ( vol. 1307 , nr 1 ). - S. 39-54 . - doi : 10.1016/0167-4781(96)00021-8 . — PMID 8652667 .
5. ↑ 1 2 Alfonzo JD , Thiemann O. , Simpson L. Mekanismen för U-insertion/deletion RNA-redigering i kinetoplastidmitokondrier.  (engelska)  // Nucleic Acids Research. - 1997. - 1 oktober ( vol. 25 , nr 19 ). - P. 3751-3759 . doi : 10.1093 / nar/25.19.3751 . — PMID 9380494 .
6. ↑ 1 2 Blum B. , Bakalara N. , Simpson L. En modell för RNA-redigering i kinetoplastida mitokondrier: "guide" RNA-molekyler som transkriberats från maxicirkel-DNA tillhandahåller den redigerade informationen.  (engelska)  // Cell. - 1990. - 26 januari ( vol. 60 , nr 2 ). - S. 189-198 . - doi : 10.1016/0092-8674(90)90735-w . — PMID 1688737 .
7. ↑ 1 2 Kable ML , Heidmann S. , Stuart KD RNA-redigering: få U in i RNA.  (engelska)  // Trends In Biochemical Sciences. - 1997. - Maj ( vol. 22 , nr 5 ). - S. 162-166 . — PMID 9175474 .
8. ↑ 1 2 Simpson L. , Thiemann OH Sense from nonsens: RNA-redigering i mitokondrier av kinetoplastidprotozoer och slemmögel.  (engelska)  // Cell. - 1995. - 16 juni ( vol. 81 , nr 6 ). - s. 837-840 . - doi : 10.1016/0092-8674(95)90003-9 . — PMID 7781060 .
9. ↑ 1 2 Stuart K. RNA-redigering i mitokondrie-mRNA från trypanosomatider.  (engelska)  // Trends In Biochemical Sciences. - 1991. - Februari ( vol. 16 , nr 2 ). - S. 68-72 . — PMID 1713359 .
10. ↑ van der Spek H. , Arts GJ , Zwaal RR , van den Burg J. , Sloof P. , Benne R. Konserverade gener kodar för guide-RNA i mitokondrier av Crithidia fasciculata.  (engelska)  // The EMBO Journal. - 1991. - Maj ( vol. 10 , nr 5 ). - P. 1217-1224 . — PMID 1708723 .
11. ↑ Takenaka M. , Verbitskiy D. , Zehrmann A. , Härtel B. , Bayer-Császár E. , Glass F. , Brennicke A. RNA-redigering i växtmitokondrier - kopplar samman RNA-målsekvenser och verkande proteiner.  (engelska)  // Mitokondrion. - 2014. - November ( vol. 19 Pt B ). - S. 191-197 . - doi : 10.1016/j.mito.2014.04.005 . — PMID 24732437 .
12. ↑ Shikanai T. RNA-redigering i växter: Maskiner och flexibilitet för platsigenkänning.  (engelska)  // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2015. - September ( vol. 1847 , nr 9 ). - s. 779-785 . doi : 10.1016 / j.bbabio.2014.12.010 . — PMID 25585161 .
13. ↑ Nishikura K. Funktioner och reglering av RNA-redigering av ADAR-deaminaser.  (engelska)  // Annual Review Of Biochemistry. - 2010. - Vol. 79 . - s. 321-349 . - doi : 10.1146/annurev-biochem-060208-105251 . — PMID 20192758 .
14. ↑ Tajaddod M. , Jantsch MF , Licht K. Det dynamiska epitranskriptomet: A till I-redigering modulerar genetisk information.  (engelska)  // Kromosom. - 2016. - Mars ( vol. 125 , nr 1 ). - S. 51-63 . - doi : 10.1007/s00412-015-0526-9 . — PMID 26148686 .
15. ↑ Licht K. , Jantsch MF Snabb och dynamisk transkriptomreglering genom RNA-redigering och RNA-modifieringar.  (engelska)  // The Journal Of Cell Biology. - 2016. - 11 april ( vol. 213 , nr 1 ). - S. 15-22 . - doi : 10.1083/jcb.201511041 . — PMID 27044895 .
16. ↑ Licht K. , Hartl M. , Amman F. , Anrather D. , Janisiw MP , Jantsch MF Inosin inducerar kontextberoende omkodning och translationell stalling.  (engelska)  // Nucleic Acids Research. - 2019. - 10 januari ( vol. 47 , nr 1 ). - S. 3-14 . - doi : 10.1093/nar/gky1163 . — PMID 30462291 .
17. ↑ Stulić M. , Jantsch MF Spatio-temporal profilering av Filamin A RNA-redigering avslöjar ADAR-preferenser och höga redigeringsnivåer utanför neuronala vävnader.  (engelska)  // RNA Biology. - 2013. - Oktober ( vol. 10 , nr 10 ). - P. 1611-1617 . - doi : 10.4161/rna.26216 . — PMID 24025532 .
18. ↑ Licht K. , Kapoor U. , Mayrhofer E. , Jantsch MF Adenosine to Inosine redigeringsfrekvens kontrollerad av splitsningseffektivitet.  (engelska)  // Nucleic Acids Research. - 2016. - 27 juli ( vol. 44 , nr 13 ). - P. 6398-6408 . - doi : 10.1093/nar/gkw325 . — PMID 27112566 .
19. ↑ Ramaswami G. , Li JB RADAR: en rigoröst kommenterad databas med A-till-I RNA-redigering.  (engelska)  // Nucleic Acids Research. - 2014. - Januari ( vol. 42 ). - P.D109-113 . doi : 10.1093 / nar/gkt996 . — PMID 24163250 .
20. ↑ Sharma PM , Bowman M. , Madden SL , Rauscher FJ 3rd. , Sukumar S. RNA-redigering i Wilms tumörmottaglighetsgen, WT1.  (engelska)  // Gener & Development. - 1994. - 15 mars ( vol. 8 , nr 6 ). - s. 720-731 . - doi : 10.1101/gad.8.6.720 . — PMID 7926762 .
21. ↑ Klimek-Tomczak K. , Mikula M. , Dzwonek A. , Paziewska A. , Karczmarski J. , Hennig E. , Bujnicki JM , Bragoszewski P. , Denisenko O. , Bomsztyk K. , Ostrowski J.RNP. mRNA i kolorektalt adenokarcinom och omgivande slemhinna.  (engelska)  // British Journal Of Cancer. - 2006. - 27 februari ( vol. 94 , nr 4 ). - s. 586-592 . - doi : 10.1038/sj.bjc.6602938 . — PMID 16404425 .
22. ↑ Grohmann M. , Hammer P. , Walther M. , Paulmann N. , Büttner A. , ​​Eisenmenger W. , Baghai TC , Schüle C. , Rupprecht R. , Bader M. , Bondy B. , Zill P. , Priller J. . , Walther DJ Alternativ splitsning och omfattande RNA-redigering av mänskliga TPH2-transkript.  (engelska)  // PloS One. - 2010. - 29 januari ( vol. 5 , nr 1 ). - P.e8956-8956 . - doi : 10.1371/journal.pone.0008956 . — PMID 20126463 .
23. ↑ Castandet B. , Araya A. RNA-redigering i växtorganeller. Varför göra det enkelt?  (engelska)  // Biokemi. Biokemi. - 2011. - Augusti ( vol. 76 , nr 8 ). - P. 924-931 . - doi : 10.1134/S0006297911080086 . — PMID 22022966 .
24. ↑ Niavarani A. , Currie E. , Reyal Y. , Anjos-Afonso F. , Horswell S. , Griessinger E. , Luis Sardina J. , Bonnet D. APOBEC3A är inblandad i en ny klass av G-till-A-mRNA-redigering i WT1-avskrifter.  (engelska)  // PloS One. - 2015. - Vol. 10 , nej. 3 . - P. e0120089-0120089 . - doi : 10.1371/journal.pone.0120089 . — PMID 25807502 .
25. ↑ Covello PS , Grey MW RNA-redigering i växtmitokondrier.  (engelska)  // Nature. - 1989. - 19 oktober ( vol. 341 , nr 6243 ). - s. 662-666 . - doi : 10.1038/341662a0 . — PMID 2552326 .
26. ↑ Gualberto JM , Lamattina L. , Bonnard G. , Weil JH , Grienenberger JM RNA-redigering i vetemitokondrier resulterar i bevarandet av proteinsekvenser.  (engelska)  // Nature. - 1989. - 19 oktober ( vol. 341 , nr 6243 ). - s. 660-662 . - doi : 10.1038/341660a0 . — PMID 2552325 .
27. ↑ 1 2 Hiesel R. , Wissinger B. , Schuster W. , Brennicke A. RNA-redigering i växtmitokondrier.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 1989. - 22 december ( vol. 246 , nr 4937 ). - P. 1632-1634 . - doi : 10.1126/science.2480644 . — PMID 2480644 .
28. ↑ Hoch B. , Maier RM , Appel K. , Igloi GL , Kössel H. Redigering av ett kloroplast-mRNA genom att skapa ett initieringskodon.  (engelska)  // Nature. - 1991. - 12 september ( vol. 353 , nr 6340 ). - S. 178-180 . - doi : 10.1038/353178a0 . — PMID 1653905 .
29. ↑ 1 2 Pring D. , Brennicke A. , Schuster W. RNA-redigering ger en ny betydelse åt den genetiska informationen i mitokondrier och kloroplaster.  (engelska)  // Plant Molecular Biology. - 1993. - Mars ( vol. 21 , nr 6 ). - P. 1163-1170 . — PMID 8490134 .
30. ↑ 1 2 Wissinger B. , Brennicke A. , Schuster W. Regenererande sunt förnuft: RNA-redigering och transsplitsning i växtmitokondrier.  (engelska)  // Trends In Genetics : TIG. - 1992. - September ( vol. 8 , nr 9 ). - s. 322-328 . — PMID 1365399 .
31. ↑ Yan J. , Zhang Q. , Yin P. RNA-redigeringsmaskineri i växtorganeller.  (engelska)  // Science China. biovetenskap. - 2018. - Februari ( vol. 61 , nr 2 ). - S. 162-169 . - doi : 10.1007/s11427-017-9170-3 . — PMID 29075943 .
32. ↑ Malek O. , Lättig K. , Hiesel R. , Brennicke A. , Knoop V. RNA editing in moses and a molecular phylogeny of land plants.  (engelska)  // The EMBO Journal. - 1996. - 15 mars ( vol. 15 , nr 6 ). - P. 1403-1411 . — PMID 8635473 .
33. ↑ Freyer R. , Kiefer-Meyer MC , Kössel H. Förekomst av plastid-RNA-redigering i alla större linjer av landväxter.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1997. - 10 juni ( vol. 94 , nr 12 ). - P. 6285-6290 . - doi : 10.1073/pnas.94.12.6285 . — PMID 9177209 .
34. ↑ Dietrich A. , Small I. , Cosset A. , Weil JH , Maréchal-Drouard L. Redigering och import: strategier för att förse växtmitokondrier med en komplett uppsättning funktionella överförings-RNA.  (engelska)  // Biochimie. - 1996. - Vol. 78 , nr. 6 . - s. 518-529 . — PMID 8915541 .
35. ↑ Bock R. , Hermann M. , Fuchs M. Identifiering av kritiska nukleotidpositioner för igenkänning av plastid-RNA-redigeringsställen.  (engelska)  // RNA (New York, NY). - 1997. - Oktober ( vol. 3 , nr 10 ). - P. 1194-1200 . — PMID 9326494 .
36. ↑ Grey MW , Covello PS RNA-redigering i växtmitokondrier och kloroplaster.  (engelska)  // FASEB Journal : Officiell publikation av Federation Of American Societies for Experimental Biology. - 1993. - Januari ( vol. 7 , nr 1 ). - S. 64-71 . - doi : 10.1096/facebj.7.1.8422976 . — PMID 8422976 .
37. ↑ Marchfelder A., ​​​​Binder S., Brennicke A., Knoop V. Förord ​​// Modifiering och redigering av RNA  (ospecificerat) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press1998. - S. 307-323.
38. ↑ Takenaka M. , Zehrmann A. , Verbitskiy D. , Härtel B. , Brennicke A. RNA-redigering i växter och dess evolution.  (engelska)  // Annual Review Of Genetics. - 2013. - Vol. 47 . - s. 335-352 . - doi : 10.1146/annurev-genet-111212-133519 . — PMID 24274753 .
39. ↑ Barkan A. , Small I. Pentatricopeptide repeat proteins in plants.  (engelska)  // Annual Review Of Plant Biology. - 2014. - Vol. 65 . - s. 415-442 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050213-040159 . — PMID 24471833 .
40. ↑ Bentolila S. , Oh J. , Hanson MR , Bukowski R. Omfattande högupplöst analys av rollen för en Arabidopsis-genfamilj i RNA-redigering.  (engelska)  // PLoS Genetics. - 2013. - Juni ( vol. 9 , nr 6 ). - P. e1003584-1003584 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1003584 . — PMID 23818871 .
41. ↑ Pris DH, Grey MW Redigering av tRNA // Modifiering och redigering av RNA  (obestämd) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press1998. - S. 289-306.
42. ↑ Curran J. , Boeck R. , Kolakofsky D. Sendai-virusets P-gen uttrycker både ett essentiellt protein och en hämmare av RNA-syntes genom att blanda moduler via mRNA-redigering.  (engelska)  // The EMBO Journal. - 1991. - Oktober ( vol. 10 , nr 10 ). - P. 3079-3085 . — PMID 1655410 .
43. ↑ Zheng H. , Fu TB , Lazinski D. , Taylor J. Redigering av genomiskt RNA från humant hepatit delta-virus.  (engelska)  // Journal Of Virology. - 1992. - August ( vol. 66 , nr 8 ). - P. 4693-4697 . — PMID 1629949 .
44. ↑ Kolakofsky D., Hausmann S. Kapitel 23: Cotranscriptional Paramyxovirus mRNA-redigering: a Contradiction in Terms? // Modifiering och redigering av RNA  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 413-420.
45. ↑ RNA-redigering av John W. Kimball . Hämtad 11 augusti 2019. Arkiverad från originalet 11 augusti 2019. (obestämd)
46. ↑ Carter CW Nukleosiddeaminaser för cytidin och adenosin: jämförelser med deaminaser som verkar på RNA // Modifiering och redigering av RNA  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press1998. - S. 363-376.
47. ↑ Navaratnam N. , Fujino T. , Bayliss J. , Jarmuz A. , How A. , Richardson N. , Somasekaram A. , Bhattacharya S. , Carter C. , Scott J. Escherichia coli cytidindeaminas tillhandahåller en molekylär modell för ApoB RNA-redigering och en mekanism för RNA-substratigenkänning.  (engelska)  // Journal Of Molecular Biology. - 1998. - 30 januari ( vol. 275 , nr 4 ). - P. 695-714 . - doi : 10.1006/jmbi.1997.1506 . — PMID 9466941 .
48. ↑ Covello PS , Gray MW Om utvecklingen av RNA-redigering.  (engelska)  // Trends In Genetics : TIG. - 1993. - Augusti ( vol. 9 , nr 8 ). - S. 265-268 . — PMID 8379005 .
49. ↑ Lonergan KM , Grey MW Förutspådd redigering av ytterligare överförings-RNA i Acanthamoeba castellanii mitokondrier.  (engelska)  // Nucleic Acids Research. - 1993. - 11 september ( vol. 21 , nr 18 ). - P. 4402-4402 . doi : 10.1093 / nar/21.18.4402 . — PMID 8415006 .
50. ↑ Bachellerie JP, Cavaille J. Små nukleolära RNA styr ribosmetyleringarna av eukaryota rRNA // Modifiering och redigering av RNA  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press1998. - S. 255-272.
51. ↑ Speijer D. Spelar konstruktiv neutral evolution en viktig roll i uppkomsten av cellulär komplexitet? Att förstå ursprunget och användningen av biologisk komplexitet.  (engelska)  // BioEssays: Nyheter och recensioner inom molekylär-, cell- och utvecklingsbiologi. - 2011. - Maj ( vol. 33 , nr 5 ). - s. 344-349 . doi : 10.1002 / bies.201100010 . — PMID 21381061 .
52. ↑ Stoltzfus A. Om möjligheten till konstruktiv neutral evolution.  (engelska)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1999. - August ( vol. 49 , nr 2 ). - S. 169-181 . — PMID 10441669 .